ما هو الراحة المحتملة في علم وظائف الأعضاء. تشكيل إمكانات الغشاء الراحة

تعتبر مضخة Na + /K + أو Na + /K + ATPase أيضًا، مثل القنوات الأيونية، عبارة عن مجموعة معقدة من بروتينات الغشاء المتكاملة التي لا يمكنها فقط فتح الطريق أمام الأيون للتحرك على طول التدرج، ولكن أيضًا تحريك الأيونات بشكل فعال ضد تدرج التركيز . تظهر آلية تشغيل المضخة في الشكل 8.

يكون مركب البروتين في الحالة E1، وفي هذه الحالة تكون المضخة حساسة لأيونات الصوديوم ومن الجانب السيتوبلازمي ترتبط 3 أيونات صوديوم بالإنزيم

بعد ربط أيونات الصوديوم، يتم تحلل ATP وإطلاقه طاقة،الضروري لنقل الأيونات ضد تدرج التركيز، يتم إطلاق الفوسفات غير العضوي ADP (ولهذا السبب تسمى المضخة Na + /K + ATPase).

تغير المضخة شكلها وتدخل في الحالة E2. في هذه الحالة، تتجه مواقع ربط أيونات الصوديوم إلى الخارج. في هذه الحالة، تكون المضخة ذات انجذاب منخفض للصوديوم ويتم إطلاق الأيونات في البيئة خارج الخلية.

في الشكل E2، يكون للإنزيم قابلية عالية للبوتاسيوم ويربط أيونين.

يتم نقل البوتاسيوم، وإطلاقه في البيئة داخل الخلايا ويلتصق جزيء ATP - تعود المضخة إلى الشكل E1، وتكتسب مرة أخرى ألفة لأيونات الصوديوم ويتم تضمينها في دورة جديدة.

الشكل 8: آلية تشغيل Na + /K + ATPase

لاحظ أن مضخة Na+/K+ تحمل 3 أيون الصوديوم من الخلية مقابل 2 أيون البوتاسيوم. ولذلك فإن المضخة كهربائي: في المجمل، تتم إزالة شحنة موجبة واحدة من الخلية في دورة واحدة. يقوم بروتين النقل بإجراء 150 إلى 600 دورة في الثانية. بما أن تشغيل المضخة هو تفاعل كيميائي متعدد المراحل، فهو، مثل جميع التفاعلات الكيميائية، يعتمد بشكل كبير على درجة الحرارة. ومن الخصائص الأخرى للمضخة وجود مستوى التشبع، مما يعني أن سرعة المضخة لا يمكن أن تزيد إلى ما لا نهاية مع زيادة تركيز الأيونات المنقولة. وعلى النقيض من ذلك، فإن تدفق المادة المنتشرة بشكل سلبي يزيد بما يتناسب مع فرق التركيز.

بالإضافة إلى مضخة Na + /K +، يحتوي الغشاء أيضًا على مضخة كالسيوم؛ تقوم هذه المضخة بضخ أيونات الكالسيوم إلى خارج الخلية. توجد مضخة الكالسيوم بكثافة عالية جدًا في الشبكة الساركوبلازمية للخلايا العضلية. تتراكم أيونات الكالسيوم في صهاريج الشبكة نتيجة لانهيار جزيء ATP.

لذا فإن نتيجة مضخة Na + /K + هي اختلاف الغشاء في تركيزات الصوديوم والبوتاسيوم. تعرف على تركيزات الصوديوم والبوتاسيوم والكلور (مليمول/لتر) خارج الخلية وداخلها!

تركيز الأيونات داخل وخارج الخلية

لذا، هناك حقيقتان يجب أخذهما في الاعتبار من أجل فهم الآليات التي تحافظ على إمكانات الغشاء أثناء الراحة.

1 . تركيز أيونات البوتاسيوم في الخلية أعلى بكثير منه في البيئة خارج الخلية. 2 . يكون الغشاء في حالة الراحة نفاذيًا بشكل انتقائي لـ K +، وبالنسبة لـ Na + فإن نفاذية الغشاء في حالة الراحة تكون ضئيلة. إذا اعتبرنا أن نفاذية البوتاسيوم تساوي 1، فإن نفاذية الصوديوم في حالة الراحة تكون 0.04 فقط. لذلك، هناك تدفق مستمر للأيونات K + من السيتوبلازم على طول تدرج التركيز. يخلق تيار البوتاسيوم الصادر من السيتوبلازم نقصًا نسبيًا في الشحنات الموجبة على السطح الداخلي؛ ويكون غشاء الخلية غير قابل للاختراق للأنيونات، ونتيجة لذلك، يصبح سيتوبلازم الخلية مشحونًا سالبًا بالنسبة للبيئة المحيطة بالخلية. ويسمى هذا الفرق المحتمل بين الخلية والفضاء خارج الخلية، واستقطاب الخلية، بجهد غشاء الراحة (RMP).

والسؤال الذي يطرح نفسه: لماذا لا يستمر تدفق أيونات البوتاسيوم حتى تتوازن تراكيز الأيون خارج الخلية وداخلها؟ يجب أن نتذكر أن هذا جسيم مشحون، وبالتالي فإن حركته تعتمد أيضًا على شحنة الغشاء. الشحنة السالبة داخل الخلايا، والتي تنشأ بسبب تدفق أيونات البوتاسيوم من الخلية، تمنع أيونات البوتاسيوم الجديدة من مغادرة الخلية. يتوقف تدفق أيونات البوتاسيوم عندما يعوض عمل المجال الكهربائي حركة الأيون على طول تدرج التركيز. ونتيجة لذلك، لاختلاف معين في تركيزات الأيونات على الغشاء، يتم تشكيل ما يسمى إمكانات التوازن للبوتاسيوم. هذا الجهد (Ek) يساوي RT/nF *ln Koutside/Kinside، (n هو تكافؤ الأيون.) أو

إيك=61,5 سجل كالخارج /  كداخل

تعتمد إمكانات الغشاء (MP) إلى حد كبير على إمكانات التوازن للبوتاسيوم، ومع ذلك، لا تزال بعض أيونات الصوديوم تخترق الخلية الساكنة، وكذلك أيونات الكلور. وبالتالي فإن الشحنة السالبة التي يمتلكها غشاء الخلية تعتمد على جهود التوازن للصوديوم والبوتاسيوم والكلور ويتم وصفها بمعادلة نيرنست. يعد وجود إمكانات الغشاء المريح أمرًا في غاية الأهمية لأنه يحدد قدرة الخلية على الإثارة - استجابة محددة للمنبه.

لذا، هناك حقيقتان يجب أخذهما في الاعتبار من أجل فهم الآليات التي تحافظ على إمكانات الغشاء أثناء الراحة.

1 . تركيز أيونات البوتاسيوم في الخلية أعلى بكثير منه في البيئة خارج الخلية. 2 . يكون الغشاء في حالة الراحة نفاذيًا بشكل انتقائي لـ K +، وبالنسبة لـ Na + فإن نفاذية الغشاء في حالة الراحة تكون ضئيلة. إذا اعتبرنا أن نفاذية البوتاسيوم تساوي 1، فإن نفاذية الصوديوم في حالة الراحة تكون 0.04 فقط. لذلك، هناك تدفق مستمر لأيونات K+ من السيتوبلازم على طول تدرج التركيز. يخلق تيار البوتاسيوم الصادر من السيتوبلازم نقصًا نسبيًا في الشحنات الموجبة على السطح الداخلي؛ ويكون غشاء الخلية غير قابل للاختراق للأنيونات، ونتيجة لذلك، يصبح سيتوبلازم الخلية مشحونًا سالبًا بالنسبة للبيئة المحيطة بالخلية. ويسمى هذا الفرق المحتمل بين الخلية والفضاء خارج الخلية، واستقطاب الخلية، بجهد غشاء الراحة (RMP).

إيك=61.5 سجل/

تعتمد إمكانات الغشاء (MP) إلى حد كبير على إمكانات التوازن للبوتاسيوم، ومع ذلك، لا تزال بعض أيونات الصوديوم تخترق الخلية الساكنة، وكذلك أيونات الكلور. وبالتالي فإن الشحنة السالبة التي يمتلكها غشاء الخلية تعتمد على جهود التوازن للصوديوم والبوتاسيوم والكلور ويتم وصفها بمعادلة نيرنست. يعد وجود إمكانات الغشاء الساكن أمرًا في غاية الأهمية، لأنه يحدد قدرة الخلية على الإثارة - وهي استجابة محددة لمحفز ما.

إثارة الخلية

في الإثارةيحدث انتقال الخلايا من حالة الراحة إلى الحالة النشطة عندما تزداد نفاذية القنوات الأيونية للصوديوم وأحيانًا للكالسيوم.يمكن أن يكون سبب التغير في النفاذية هو التغير في إمكانات الغشاء - تنشيط القنوات القابلة للإثارة كهربائيًا، وتفاعل مستقبلات الغشاء مع مادة نشطة بيولوجيًا - المستقبلات - القنوات التي يتم التحكم فيها، والعمل الميكانيكي. في أي حال، لتطوير الإثارة فمن الضروري إزالة الاستقطاب الأولي - انخفاض طفيف في الشحنة السالبة للغشاء،الناجمة عن عمل التحفيز. يمكن أن يكون المهيج أي تغيير في معايير البيئة الخارجية أو الداخلية للجسم: الضوء، ودرجة الحرارة، والمواد الكيميائية (التأثيرات على الذوق ومستقبلات الشم)، والتمدد، والضغط. يندفع الصوديوم إلى داخل الخلية، ويحدث تيار أيوني وينخفض جهد الغشاء - إزالة الاستقطابالأغشية.

الجدول 4

التغير في إمكانات الغشاء عند إثارة الخلية.

يرجى ملاحظة أن الصوديوم يدخل الخلية عبر تدرج التركيز والتدرج الكهربائي: تركيز الصوديوم في الخلية أقل 10 مرات منه في البيئة خارج الخلية وتكون الشحنة بالنسبة إلى خارج الخلية سالبة. كما يتم تنشيط قنوات البوتاسيوم في نفس الوقت، أما قنوات الصوديوم (السريعة) فتنشط وتتعطل خلال 1 - 1.5 مللي ثانية، وقنوات البوتاسيوم أطول.

عادةً ما يتم تصوير التغيرات في إمكانات الغشاء بيانياً. يوضح الشكل العلوي إزالة الاستقطاب الأولي للغشاء - التغير في الجهد استجابةً لعمل التحفيز. لكل خلية قابلة للإثارة هناك مستوى خاص من إمكانات الغشاء، عند الوصول إليه تتغير خصائص قنوات الصوديوم بشكل حاد. وتسمى هذه الإمكانية مستوى حرج من إزالة الاستقطاب (كود). عندما يتغير جهد الغشاء إلى KUD، تنفتح قنوات الصوديوم السريعة المعتمدة على الجهد، ويندفع تدفق أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية. عندما تدخل الأيونات الموجبة الشحنة إلى الخلية، تزداد الشحنة الموجبة في السيتوبلازم. ونتيجة لذلك، يتناقص فرق الجهد عبر الغشاء، وتنخفض قيمة MP إلى 0، وبعد ذلك، مع استمرار الصوديوم في دخول الخلية، تتم إعادة شحن الغشاء ويتم عكس الشحنة (تجاوز) - يصبح السطح الآن سالبًا كهربيًا فيما يتعلق إلى السيتوبلازم - الغشاء منزوع الاستقطاب تمامًا - الصورة الوسطى. لا يحدث أي تغيير آخر في المسؤول بسبب يتم تعطيل قنوات الصوديوم– لا يمكن أن يدخل المزيد من الصوديوم إلى الخلية، على الرغم من أن تدرج التركيز يتغير قليلاً جداً. إذا كان المحفز قويًا جدًا لدرجة أنه يزيل استقطاب الغشاء إلى CUD، فإن هذا المحفز يسمى العتبة، وهو يسبب إثارة الخلية. تعتبر نقطة الانعكاس المحتملة علامة على أن النطاق الكامل للمحفزات لأي طريقة قد تمت ترجمته إلى لغة الجهاز العصبي - نبضات الإثارة. تسمى النبضات أو إمكانات الإثارة إمكانات العمل. إمكانات الفعل (AP) هي تغير سريع في إمكانات الغشاء استجابةً لحافز قوة العتبة. تحتوي AP على معلمات سعة ووقت قياسية لا تعتمد على قوة التحفيز - قاعدة "الكل أو لا شيء". المرحلة التالية هي استعادة إمكانات الغشاء المريح - إعادة الاستقطاب(الشكل السفلي) يرجع بشكل رئيسي إلى النقل الأيوني النشط. أهم عملية للنقل النشط هي عمل مضخة Na/K، التي تضخ أيونات الصوديوم إلى خارج الخلية بينما تضخ في نفس الوقت أيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية. تحدث استعادة إمكانات الغشاء بسبب تدفق أيونات البوتاسيوم من الخلية - يتم تنشيط قنوات البوتاسيوم وتسمح بمرور أيونات البوتاسيوم حتى يتم الوصول إلى إمكانات البوتاسيوم المتوازنة. هذه العملية مهمة لأنه حتى يتم استعادة MPP، لن تكون الخلية قادرة على إدراك دفعة جديدة من الإثارة.

فرط الاستقطاب هو زيادة قصيرة المدى في MP بعد استعادته، والذي يحدث بسبب زيادة نفاذية الغشاء لأيونات البوتاسيوم والكلور. يحدث فرط الاستقطاب فقط بعد AP وهو ليس نموذجيًا لجميع الخلايا. دعونا نحاول مرة أخرى أن نمثل بيانياً مراحل جهد الفعل والعمليات الأيونية الكامنة وراء التغيرات في جهد الغشاء (الشكل 9). على المحور الإحداثي نرسم قيم جهد الغشاء بالمللي فولت، وعلى المحور الإحداثي نرسم الوقت بالمللي ثانية.

1. إزالة استقطاب الغشاء إلى KUD - يمكن أن تفتح أي قنوات صوديوم، وأحيانًا قنوات الكالسيوم، سواء كانت سريعة أو بطيئة، وتكون ذات بوابات الجهد وبوابات المستقبلات. يعتمد ذلك على نوع المحفز ونوع الخلايا

2. الدخول السريع للصوديوم إلى الخلية - تفتح قنوات الصوديوم السريعة المعتمدة على الجهد، ويصل إزالة الاستقطاب إلى نقطة الانعكاس المحتملة - يتم إعادة شحن الغشاء، وتتغير إشارة الشحنة إلى موجبة.

3. استعادة تدرج تركيز البوتاسيوم - تشغيل المضخة. يتم تنشيط قنوات البوتاسيوم، وينتقل البوتاسيوم من الخلية إلى البيئة خارج الخلية - وتبدأ عملية إعادة الاستقطاب، وتبدأ استعادة MPP

4. تتبع إزالة الاستقطاب، أو احتمالية الأثر السلبي - لا يزال الغشاء منزوع الاستقطاب بالنسبة إلى MPP.

5. تتبع فرط الاستقطاب. تظل قنوات البوتاسيوم مفتوحة ويؤدي تيار البوتاسيوم الإضافي إلى فرط استقطاب الغشاء. بعد ذلك، تعود الخلية إلى مستواها الأصلي من MPP. تتراوح مدة AP من 1 إلى 3-4 مللي ثانية للخلايا المختلفة.

الشكل 9: مراحل العمل المحتملة

انتبه إلى القيم الثلاث المحتملة والمهمة والثابتة لكل خلية وخصائصها الكهربائية.

1. MPP - السالبية الكهربية لغشاء الخلية أثناء الراحة، مما يوفر القدرة على الإثارة - الاستثارة. في الشكل، MPP = -90 بالسيارات.

2. CUD - المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (أو عتبة توليد إمكانات عمل الغشاء) - هذه هي قيمة إمكانات الغشاء، عند الوصول إليها يتم فتحها سريعويتم إعادة شحن قنوات الصوديوم والغشاء المعتمد على الجهد نتيجة لدخول أيونات الصوديوم الموجبة إلى الخلية. كلما زادت السالبية الكهربية للغشاء، زادت صعوبة إزالة استقطابه إلى CUD، وكلما كانت هذه الخلية أقل استثارة.

3. نقطة الانعكاس المحتملة (التجاوز) - هذه القيمة إيجابيإمكانات الغشاء، حيث لم تعد الأيونات المشحونة إيجابيا تخترق الخلية - إمكانات الصوديوم على المدى القصير. في الشكل + 30 بالسيارات. سيكون التغير الإجمالي في جهد الغشاء من -90 إلى +30 هو 120 مللي فولت لخلية معينة، وهذه القيمة هي جهد الفعل. إذا نشأت هذه الإمكانية في الخلايا العصبية، فسوف تنتشر على طول الألياف العصبية؛ وإذا كانت في الخلايا العضلية، فسوف تنتشر على طول غشاء الألياف العضلية وتؤدي إلى تقلص الخلايا الغدية، إلى الإفراز - إلى عمل الخلية. هذه هي الاستجابة المحددة للخلية لعمل التحفيز، الإثارة.

عندما تتعرض لمحفز قوة لا شعوريةيحدث الاستقطاب غير الكامل - الاستجابة المحلية (LO). إزالة الاستقطاب غير الكامل أو الجزئي هو تغير في شحنة الغشاء لا يصل إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (CLD).

جدول محتويات موضوع "نقل المعلومات من خلال الإثارة الكهربائية":
1. نقل المعلومات عن طريق الإثارة الكهربائية. إمكانية الراحة.
2. إمكانية الانتشار. تدرج تركيز البوتاسيوم عبر الغشاء.

4. تأثير الخلايا الدبقية على تكوين البيئة بين الخلايا. حاجز الدم في الدماغ.
5. إمكانات العمل. المسار الزمني للعمل المحتمل. إعادة الاستقطاب.
6. تتبع الإمكانات. طبيعة إمكانات الفعل. العتبة والإثارة.
7. الموصلية الغشائية. التيارات الأيونية خلال إمكانات العمل.
8. حركية التيارات الأيونية أثناء الإثارة. تسجيل تيارات الغشاء.
9. توصيل الصوديوم (Na) والبوتاسيوم (K) أثناء جهد الفعل.
10. تعطيل تيار الصوديوم (Na).

في تركيز البوتاسيوم في بلازما الدم (K)عادة ما يتم الحفاظ عليه بالقرب من مستواه الطبيعي البالغ -4 مم (الجدول 1.1). ومع ذلك، في العديد من الخلايا العصبية لا يوجد تبادل سريع للأيونات مع البلازما، وبالنسبة لها يمكن أن يختلف [K+]0 بشكل كبير عن المستوى الطبيعي. في التين. يوضح الشكل 2.3 بشكل تخطيطي خلية عصبية في الجهاز العصبي المركزي، والتي يتم فصلها عن أقرب وعاء شعري بواسطة الخلايا الدبقية. هنا، يوجد الفضاء خارج الخلية على شكل شقوق ضيقة يبلغ عرضها حوالي 15 نانومتر. وبالمثل، فإن المحاور الطرفية محاطة بشكل وثيق بخلايا شوان. تضمن هذه المساحات الخلالية بشكل كافٍ معادلة تكوين البيئة الخارجية من خلال الانتشار على نطاقات زمنية طويلة، ومع ذلك، مع النشاط العصبي المكثف، يمكن أن تتغير تركيزات الأيونات في الفضاء خارج الخلية بشكل كبير لفترة قصيرة. أثناء النشاط الكهربائي المكثف، تدخل أيونات الصوديوم (Na+) إلى الخلية، وتخرج أيونات البوتاسيوم (K) من الخلية.

أرز. 2.10. الاعتماد على الحد الأقصى لنفاذية الصوديوم (Na).، P(Na)، على حجم قفزات إزالة الاستقطاب. تمت إزالة استقطاب عقدة Ranvier من إمكانات الغشاء الأولية البالغة -80 مللي فولت إلى إمكانات الاختبار المرسومة على المحور السيني. أقحم: إزالة الاستقطاب لاحتمال الاختبار والاستجابة الحالية للصوديوم (Na) الناتجة، I(Na). يحدد الحد الأقصى لـ No (مع تركيزات الصوديوم (Na) داخل وخارج الخلية وإمكانات الغشاء) الحد الأقصى لـ P(Na). منحنيات P (Na) مقابل التحول المحتمل على طول المحور السيني مع التغيرات في تركيز الكالسيوم خارج الخلية (Ca2+) ([Ca2+]0 من 0 إلى 20 ملم). مع انخفاض [Ca2+]0، تنخفض عتبة إزالة الاستقطاب لزيادة P(Na)؛ هناك زيادة في استثارة اعتراض رانفييه(بصيغته المعدلة)

تركيز عالي للصوديوم خارج الخلية (Na+)وفي الوقت نفسه لا يتغير بشكل ملحوظ، بينما يمكن أن يزيد تركيز البوتاسيوم (K) بشكل ملحوظ. يمكن قياس تركيز K+ خارج الخلية باستخدام أقطاب كهربائية دقيقة مملوءة بمبادلات أيون K+ انتقائية. عندما يكون نشاط الخلايا العصبية مرتفعًا، يزداد تركيز البوتاسيوم (K) خارج الخلية من المستوى الطبيعي البالغ 3-4 ملم إلى 10 ملم. وفقا لمعادلة نيرنست(انظر الشكل 2.2)، مثل هذه التركيزات العالية خارج الخلية من البوتاسيوم (K) تسبب إزالة استقطاب قوي للخلايا العصبية. من الممكن أن يكون إزالة الاستقطاب، الناجم عن زيادة تركيز البوتاسيوم (K) خارج الخلية، أحد أسباب تطور الإفرازات المتشنجة في الدماغ، والتي تحدث، على سبيل المثال، أثناء نوبات الصرع. وبعد الانتهاء من العمل المكثف للخلايا، تبدأ العملية النقل النشط للبوتاسيوم(K) يمكن أن يحول تركيزه خارج الخلية إلى ما دون المستويات الطبيعية، مما يسبب فرط الاستقطاب في الخلايا العصبية.

أرز. 2.3. اي جي. خصائص الخلايا الدبقية. A. مخطط الموقع النسبي للخلايا العصبية والدبقية والشعيرات الدموية، تم تجميعها من البيانات المجهرية الإلكترونية. تقع الخلية النجمية (المشار إليها باللون الوردي)، والتي يتم إدخال قطب كهربائي دقيق فيها لتسجيل جهد الغشاء، بين الشعيرات الدموية والخلية العصبية. يتم فصل جميع الخلايا بمسافات بين الخلايا يبلغ عرضها حوالي 15 نانومتر (في الرسم التخطيطي يتم زيادة العرض النسبي للفجوات). ب. اعتماد إمكانات الغشاء للخلايا الدبقية (الإحداثية) على تركيز البوتاسيوم خارج الخلية [K+]0. متوسط جهد الراحة (RP) هو -89 مللي فولت. تنحرف البيانات التجريبية عن الإمكانات المحسوبة باستخدام معادلة Nernst فقط عند [K+]0 = 0.3 مم. ب. إزالة استقطاب الخلايا الدبقية بسبب نشاط الخلايا العصبية المحيطة بها في العصب البصري للبروتيوس (Necturus). عندما يتم تهيجه بواسطة واحد أو ثلاثة منبهات على فترات زمنية مدتها ثانية واحدة (كما هو موضح بواسطة الأسهم العمودية). د. إزالة استقطاب الخلايا الدبقية في نفس المستحضر خلال سلسلة من المحفزات تدوم 20 ثانية على تردد 1 أو 2 أو 5 هرتز؛ وفي الحالة الأخيرة، يصل الاستقطاب إلى ما يقرب من 20 مللي فولت. B وD: لاحظ المسار الزمني الأبطأ بكثير (ثواني!) لإزالة الاستقطاب مقارنة بكمون الفعل (المعدل)

خلال نشاط الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزيقد يتغير التركيز خارج الخلية لأيون آخر - الكالسيوم (كاليفورنيا). يمكن قياس تركيز الكالسيوم (Ca)، وكذلك تركيز البوتاسيوم (K)، باستخدام أقطاب كهربائية دقيقة مملوءة بمبادل أيوني انتقائي. عندما يتم تنشيط النهايات المشبكية، يدخل إليها الكالسيوم (Ca)؛ وفقا لذلك، خلال الإثارة عالية التردد، تم الكشف عن انخفاض في تركيز الكالسيوم خارج الخلية (Ca). عند التركيزات المنخفضة من الكالسيوم (Ca)، تزداد استثارة الخلايا العصبية (انظر أدناه، الشكل 2.10)، مما قد يؤدي إلى تغيرات مرضية فيها.

· تكوين الإثارة الخلوية يرجع على وجه التحديد إلى نقل الأيونات. الطبقة ثنائية الليبيد من غشاء الخلية غير منفذة للأيونات (قنوات الأيونات Na، K، Cl) مخصصة لنقلها داخل وخارج الخلية - بروتينات متكاملة خاصة تتميز بخصائص الخصوصية (نفاذية أيون معين، والتي يرتبط بحجمه في غلاف الترطيب) وقابلية التعديل.

يمكن إعطاء التصنيف التالي للقنوات الأيونية:

1. غير منظم (مفتوح دائمًا)

2. قابل للتعديل

تعتمد على الجهد

يعتمد على الليجند

حساس للحرارة

حساس ميكانيكيا

من الأمور ذات الأهمية الخاصة عند النظر في موضوع الإثارة القنوات الأيونية ذات البوابات المحتملة (الشكل 2).

أرز. 2.

يوضح الرسم البياني قناة ذات بوابات جهد في حالة السكون (1)، في حالة نشطة (2) ومعطلة (3)، والتي يتم تحديدها بواسطة قيمة جهد الغشاء. وعليه: القناة 1 لا تعمل، لأن آلية البوابة (من المفترض أن تكون المجموعة المشحونة من جزيء البروتين الذي يشكل القناة) مغلقة؛ 2- القناة مفتوحة (نتيجة نقص MP) وتسمح بمرور الكاتيونات من خلال (J)؛ لا تسمح القناة الثلاثية بمرور الأيونات بسبب تغير الوضع المكاني لمجموعة مشحونة أخرى. يمكن للمادة (الدواء، المشار إليه بمثلث) أن تسرع وتسهل التعطيل (4)، أو تسد قناة مفتوحة (5)، أو تسهل التنشيط (6أ) أو تعيق التعطيل (6ب).

تم تصميم القنوات الأيونية لتنظيم النقل السلبي للأيونات عن طريق الانتشار على طول تدرج التركيز (من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل). ومع ذلك، هناك أيضًا نقل ضد تدرج التركيز، والذي يتضمن إنفاق الطاقة بمساعدة البروتينات الغشائية - ATPases. تعمل هذه البروتينات على نزع فسفوريلات جزيئات ATP، وبسبب الطاقة المنطلقة أثناء التحلل المائي للروابط عالية الطاقة، تنقل الأيونات عبر الغشاء ضد تدرج التركيز باستخدام مبدأ "المضخة" لضخ الماء. في جوهره، يتعارض طريق النقل هذا مع النقل السلبي. القناة الرئيسية للنقل النشط للأيونات عبر الغشاء هي بروتين Na-KATPase، والذي، عند التحلل المائي لجزيء ATP واحد، ينقل 3Na من الخلية و2K إلى الخلية. بشكل عام، يتم إنفاق 30% من إجمالي طاقة ATP في الخلية على النقل الغشائي النشط.

الغرض من نقل الغشاء الأيوني هو الحفاظ على الاختلاف في تركيزات الأيونات في السيتوبلازم والبيئة الخارجية. تعمل الآليات السلبية والإيجابية لنقل الأيونات، التي تعمل بشكل مستمر ومعاكس، وتعوض بعضها البعض، على الحفاظ على اختلال التوازن الديناميكي في التركيز، وثباته مع مرور الوقت.

يستريح غشاء المحتملة

إن الاختلاف في تركيزات الأيونات -الجسيمات المشحونة- داخل الخلية وخارجها يوفر اختلافا في شحنات السيتوبلازم والبيئة الخارجية، وبالتالي اختلاف الشحنات على الأسطح الداخلية والخارجية للغشاء، وهو أمر شرط لحدوث إمكانات الغشاء. إمكانات الراحة (RP) هي إمكانات الغشاء لخلية قابلة للاستثارة في حالة غير مثارة. وهو يمثل الفرق في الجهود الكهربائية الموجودة على الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء وفي الحيوانات ذوات الدم الحار تتراوح من -55 إلى -100 مللي فولت. في الخلايا العصبية والألياف العصبية عادة ما يكون -70 مللي فولت.

نظرًا لأن شحنة الغشاء تفسر بالاختلاف في تركيزات الأيونات على جانبيه، فإن جهد الغشاء يعتمد أيضًا على تركيز الأيونات في السيتوبلازم والسائل بين الخلايا.

لحساب جهد الغشاء من خلال تركيز الأيونات، يتم استخدام معادلة نيرنست.

معادلة نرنست

Ф - إمكانات الغشاء الراحة

R= 8.31 - ثابت الغاز العالمي

ت - درجة الحرارة المطلقة

Z - تهمة أيون

F=96000 - ثابت فاراداي

تركيز الأيونات المشاركة في الخارج

Ci - تركيز الأيونات في الداخل

باستخدام معادلة نيرنست، يمكنك حساب جهد الغشاء المتوازن لـ K +، والذي يحدد قيمة جهد الراحة. لكن قيمة إمكانات الراحة لا تتطابق تمامًا مع df، نظرًا لأن أيونات الصوديوم والكلور، أو بالأحرى إمكانات توازنها، تشارك أيضًا في إنشائها.

لقد ثبت أن المساهمة الرئيسية في إنشاء إمكانات الراحة يتم بواسطة تيار البوتاسيوم الصادر، والذي يتم من خلال بروتينات قناة معينة - قنوات البوتاسيوم الحالية المباشرة. في حالة الراحة تكون قنوات البوتاسيوم مفتوحة وقنوات الصوديوم مغلقة. تترك أيونات البوتاسيوم الخلية على طول تدرج التركيز، مما يخلق فائضًا من الشحنات الموجبة على السطح الخارجي للغشاء؛ وفي الوقت نفسه، تبقى الشحنات السالبة على الجانب الداخلي للغشاء. يتم أيضًا تقديم بعض المساهمة (الصغيرة) في إنشاء إمكانات الراحة من خلال عمل ما يسمى "مضخة الصوديوم والبوتاسيوم" ، والتي تتكون من إنزيم غشائي خاص - الصوديوم والبوتاسيوم ATPase.

تتراوح قدرة الراحة لمعظم الخلايا العصبية بين 60 مللي فولت - 70 مللي فولت. تحتوي خلايا الأنسجة غير القابلة للاستثارة أيضًا على فرق جهد على الغشاء، وهو ما يختلف بالنسبة لخلايا الأنسجة والكائنات الحية المختلفة.

تشكيل إمكانات الراحة

المرحلة الأولى: خلق سلبية طفيفة (-10 ملي فولت) داخل الخلية بسبب التبادل غير المتكافئ لـ Na+ لـ K+ بنسبة 3:2. ونتيجة لذلك، فإن الشحنات الموجبة التي تخرج من الخلية مع الصوديوم أكبر من تلك التي تعود إليها مع البوتاسيوم. هذه الميزة لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم، والتي تتبادل هذه الأيونات عبر الغشاء مع إنفاق طاقة ATP، تضمن توليدها الكهربي.

نتائج نشاط مضخات المبادل الأيوني الغشائي في المرحلة الأولى من تكوين PP هي كما يلي:

1. نقص أيونات الصوديوم (Na+) في الخلية.

2. زيادة أيونات البوتاسيوم (K+) في الخلية.

3. ظهور جهد كهربائي ضعيف (-10 ملي فولت) على الغشاء.

المرحلة الثانية: إحداث سالبة كبيرة (-60 ملي فولت) داخل الخلية بسبب تسرب أيونات K+ منها عبر الغشاء. تغادر أيونات البوتاسيوم K+ الخلية وتنزع الشحنات الموجبة منها، وبذلك تصل الشحنة السالبة إلى -70 مللي فولت.

إذن فإن جهد الغشاء الساكن هو نقص في الشحنات الكهربائية الموجبة داخل الخلية، ناتج عن تسرب أيونات البوتاسيوم الموجبة منها والعمل الكهربي لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

أيونات البوتاسيوم المشحونة بشكل إيجابي في البيئة من السيتوبلازم في الخلية في عملية تحقيق التوازن الاسموزي. لا تستطيع أنيونات الأحماض العضوية، التي تعمل على تحييد شحنة أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم، مغادرة الخلية، ومع ذلك، فإن أيونات البوتاسيوم، التي يكون تركيزها في السيتوبلازم مرتفعًا مقارنة بالبيئة المحيطة، تنتشر من السيتوبلازم حتى تولد الشحنة الكهربائية تبدأ في موازنة تدرج تركيزها على غشاء الخلية.

يوتيوب الموسوعي

1 / 3

✪ إمكانات الغشاء - الجزء 1

✪ جهد الراحة: - 70 ملي فولت. إزالة الاستقطاب، إعادة الاستقطاب

✪ إمكانية الراحة

ترجمات

سأرسم خلية صغيرة. ستكون هذه خلية نموذجية، وهي مليئة بالبوتاسيوم. نحن نعلم أن الخلايا تحب تخزينها داخل نفسها. الكثير من البوتاسيوم. دع تركيزه يكون في مكان ما حوالي 150 ملليمول لكل لتر. كمية كبيرة من البوتاسيوم. دعونا نضع هذا بين قوسين لأن الأقواس تمثل التركيز. هناك أيضًا بعض البوتاسيوم الموجود خارجيًا. هنا سيكون التركيز حوالي 5 ملليمول لكل لتر. سأوضح لك كيف سيتم إنشاء تدرج التركيز. لا يحدث من تلقاء نفسه. وهذا يتطلب الكثير من الطاقة. يتم ضخ اثنين من أيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية، وفي نفس الوقت تغادر الخلية ثلاثة أيونات صوديوم. هذه هي الطريقة التي تدخل بها أيونات البوتاسيوم في البداية. والآن بعد أن أصبحوا في الداخل، هل سيبقون هناك بمفردهم؟ بالطبع لا. يجدون الأنيونات، وهي جزيئات صغيرة أو ذرات ذات شحنة سالبة، وتستقر بالقرب منها. وبالتالي تصبح الشحنة الإجمالية محايدة. كل كاتيون له أنيون خاص به. وعادة ما تكون هذه الأنيونات عبارة عن بروتينات، وهي نوع من الهياكل التي لها سلسلة جانبية سلبية. يمكن أن يكون كلوريد، أو، على سبيل المثال، الفوسفات. أي شئ. أي من هذه الأنيونات سوف تفعل. سأرسم المزيد من الأنيونات. إذن، هنا أيونان من البوتاسيوم دخلا للتو إلى داخل الخلية، وهذا ما يبدو عليه الأمر الآن. إذا كان كل شيء جيدًا وثابتًا، فهذا هو شكلهم. وفي الواقع، لكي نكون منصفين تمامًا، توجد أيضًا أنيونات صغيرة هنا بالإضافة إلى أيونات البوتاسيوم. تحتوي الخلية على ثقوب صغيرة يمكن أن يتسرب من خلالها البوتاسيوم. دعونا نرى كيف سيبدو هذا وكيف سيؤثر على ما يحدث هنا. لذلك لدينا هذه القنوات الصغيرة. فقط البوتاسيوم يمكن أن يمر من خلالها. أي أن هذه القنوات خاصة جدًا بالبوتاسيوم. لا شيء آخر يمكن أن يمر من خلالهم. لا الأنيونات ولا البروتينات. يبدو أن أيونات البوتاسيوم تبحث عن هذه القنوات وتفكر: "رائع، كم هو مثير للاهتمام! هناك الكثير من البوتاسيوم هنا! يجب أن نذهب للخارج." وكل أيونات البوتاسيوم هذه تغادر الخلية ببساطة. يذهبون للخارج. ونتيجة لذلك، يحدث شيء مثير للاهتمام. وقد انتقل معظمهم إلى الخارج. ولكن يوجد بالفعل العديد من أيونات البوتاسيوم بالخارج. قلت أن هناك هذا الأيون الصغير هنا ويمكنه الدخول نظريًا. يمكنه دخول هذه الزنزانة إذا أراد. لكن الحقيقة هي أنه في المجمل، لديك حركات إلى الخارج أكثر من الداخل. الآن أقوم بمسح هذا المسار لأنني أريدكم أن تتذكروا أن لدينا المزيد من أيونات البوتاسيوم التي تحاول الخروج بسبب تدرج التركيز. هذه هي المرحلة الأولى. اسمحوا لي أن أكتب هذا. يؤدي تدرج التركيز إلى تحرك البوتاسيوم إلى الخارج. يبدأ البوتاسيوم في التحرك نحو الخارج. يترك القفص. ماذا بعد؟ اسمحوا لي أن أرسمه أثناء الخروج. أيون البوتاسيوم هذا موجود الآن هنا، وهذا هنا. تبقى الأنيونات فقط. بقوا بعد مغادرة البوتاسيوم. وتبدأ هذه الأنيونات في إنتاج شحنة سالبة. شحنة سالبة كبيرة جدًا. فقط عدد قليل من الأنيونات التي تتحرك ذهابًا وإيابًا تخلق شحنة سالبة. وأيونات البوتاسيوم الموجودة في الخارج تعتقد أن هذا كله مثير للاهتمام. هناك شحنة سلبية هنا. وبما أنه هناك، فإنهم ينجذبون إليه، لأنهم أنفسهم لديهم شحنة إيجابية. إنهم ينجذبون إلى شحنة سالبة. يريدون العودة. الآن فكر في الأمر. لديك تدرج تركيز يدفع البوتاسيوم إلى الخارج. ولكن، من ناحية أخرى، هناك جهد غشائي - في هذه الحالة سلبي - والذي ينشأ بسبب حقيقة أن البوتاسيوم قد ترك وراءه أنيونًا. هذه الإمكانية تحفز البوتاسيوم على التدفق مرة أخرى. قوة واحدة، التركيز، تدفع أيون البوتاسيوم إلى الخارج، وقوة أخرى، جهد الغشاء، والتي يتم إنشاؤها بواسطة البوتاسيوم، تجبره على العودة إلى الداخل. سأحرر بعض المساحة. الآن سأريكم شيئًا مثيرًا للاهتمام. دعونا نبني منحنيين. سأحاول ألا يفوتني أي شيء في هذه الشريحة. سأرسم كل شيء هنا وبعد ذلك سيكون جزء صغير منه مرئيًا. نحن نبني منحنيين. أحدهما سيكون لتدرج التركيز، والآخر سيكون لجهد الغشاء. وستكون هذه أيونات البوتاسيوم في الخارج. إذا اتبعتهم مع مرور الوقت - هذه المرة - فستحصل على شيء كهذا. تميل أيونات البوتاسيوم إلى الخروج والوصول إلى التوازن عند نقطة معينة. دعونا نفعل الشيء نفسه مع الوقت على هذا المحور. ستكون هذه هي إمكانات الغشاء لدينا. نبدأ عند نقطة الصفر ونحصل على نتيجة سلبية. سوف تصبح الشحنة السالبة أكبر وأكبر. نبدأ عند نقطة الصفر لجهد الغشاء، وعند النقطة التي تبدأ فيها أيونات البوتاسيوم بالتدفق للخارج يحدث ما يلي. بشكل عام، كل شيء مشابه جدًا، لكنه يحدث كما لو كان بالتوازي مع التغيرات في تدرج التركيز. وعندما تتساوى هاتان القيمتان، فعندما يكون عدد أيونات البوتاسيوم الخارجة مساوياً لعدد أيونات البوتاسيوم العائدة، تحصل على هذه الهضبة. واتضح أن الشحن هو سالب 92 مللي فولت. عند هذه النقطة، حيث لا يوجد أي فرق عمليا من حيث الحركة الإجمالية لأيونات البوتاسيوم، يتم ملاحظة التوازن. حتى أن لها اسمها الخاص - "إمكانية توازن البوتاسيوم". وعندما تصل القيمة إلى -92 - وتختلف حسب نوع الأيونات - وعندما تصل القيمة إلى -92 للبوتاسيوم، ينشأ توازن محتمل. اسمحوا لي أن أكتب أن شحنة البوتاسيوم هي سالب 92. ويحدث هذا فقط عندما تكون الخلية منفذة لعنصر واحد فقط، على سبيل المثال، أيونات البوتاسيوم. وما زال هناك سؤال قد يطرح نفسه. ربما تفكر: "حسنًا، انتظر لحظة! إذا تحركت أيونات البوتاسيوم إلى الخارج - وهو ما يحدث - ألا يكون لدينا تركيز أقل عند نقطة معينة لأن البوتاسيوم قد غادر هنا بالفعل، والتركيز الأعلى هنا يتحقق من خلال تحرك البوتاسيوم إلى الخارج؟ من الناحية الفنية هو عليه. هنا، في الخارج، يوجد المزيد من أيونات البوتاسيوم. ولم أذكر أن مستوى الصوت يتغير أيضًا. هنا يتم الحصول على تركيز أعلى. وينطبق الشيء نفسه على الخلية. من الناحية الفنية هناك تركيز أقل. لكنني لم أغير القيمة فعليًا. والسبب هو هذا. أنظر إلى هذه القيم، إنها فراشات. وهذا رقم ضخم، ألا توافقونني على ذلك؟ 6.02 في 10 أس سالب 23 ليس عددًا صغيرًا على الإطلاق. وإذا ضربتها في 5، فستحصل على ما يقرب من ذلك - اسمحوا لي أن أحسب بسرعة ما حصلنا عليه. 6 ضرب 5 يساوي 30. وهنا المليمول. من 10 إلى 20 مول. هذه مجرد كمية كبيرة من أيونات البوتاسيوم. ولإنشاء شحنة سالبة، فإنك تحتاج إلى القليل جدًا منها. أي أن التغيرات الناتجة عن تحركات الأيونات ستكون ضئيلة مقارنة بالقوة 10 أس 20. ولهذا السبب لا تؤخذ التغيرات في التركيز بعين الاعتبار.

تاريخ الاكتشاف

تتراوح إمكانات الراحة لمعظم الخلايا العصبية بين −60 مللي فولت - −70 مللي فولت. تحتوي خلايا الأنسجة غير القابلة للاستثارة أيضًا على فرق جهد على الغشاء، وهو ما يختلف بالنسبة لخلايا الأنسجة والكائنات الحية المختلفة.

تشكيل إمكانات الراحة

يتم تشكيل PP على مرحلتين.

المرحلة الأولى:خلق سلبية طفيفة (-10 مللي فولت) داخل الخلية بسبب التبادل غير المتماثل لـ Na + لـ K + بنسبة 3: 2. ونتيجة لذلك، تغادر الشحنات الموجبة الخلية بالصوديوم أكثر من العودة إليها مع البوتاسيوم. هذه الميزة لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم، والتي تتبادل هذه الأيونات عبر الغشاء مع إنفاق طاقة ATP، تضمن توليدها الكهربي.

نتائج نشاط مضخات المبادل الأيوني الغشائي في المرحلة الأولى من تكوين PP هي كما يلي:

1. نقص أيونات الصوديوم (Na+) في الخلية.

2. زيادة أيونات البوتاسيوم (K+) في الخلية.

3. ظهور جهد كهربائي ضعيف (-10 ملي فولت) على الغشاء.

المرحلة الثانية:خلق سلبية كبيرة (-60 مللي فولت) داخل الخلية بسبب تسرب أيونات K + منها عبر الغشاء. تغادر أيونات البوتاسيوم K+ الخلية وتأخذ معها الشحنات الموجبة، وبذلك تصل الشحنة السالبة إلى −70 مللي فولت.

المجموع:0
في تواصل مع 0
جوجل+ 0
نعم 0
فيسبوك 0