تتضمن دورة حياة الخلية تكوينها، وتنتهي بانتهاء وجودها كوحدة مستقلة. تنشأ الخلية أثناء انقسام الخلية الأم وينتهي وجودها نتيجة انقسامها التالي أو موتها. تتكون دورة حياة الخلية من الطور البيني والانقسام الفتيلي، وهي متكافئة في هذا دورة الخلية.
الطور البيني هو الفترة بين انقسامين متتاليين للخلايا الانقسامية. يحدث تكاثر الكروموسوم بشكل مشابه للتكاثر شبه المحافظ (التكرار) لجزيئات الحمض النووي. نواة الخلية في الطور البيني محاطة بغشاء مزدوج الغشاء، وتكون الكروموسومات غير ملتوية (غير مكثفة) وغير مرئية تحت المجهر الضوئي العادي. عندما تكون الخلايا ثابتة وملطخة، يتم ملاحظة تراكم المادة الملونة بشكل مكثف. الكروماتينية.يحتوي السيتوبلازم على جميع العضيات الضرورية التي تضمن الحياة الطبيعية للخلية.
الفترة الأولى من الطور البيني (إعادة التركيب). ونتيجة للانقسام السابق، يزداد عدد الخلايا وتنمو. يتم نسخ جزيئات RNA المرسال الجديدة، ويتم تصنيع جزيئات RNA الأخرى، ويتم تصنيع البروتينات في السيتوبلازم والنواة. تتفكك بعض المواد السيتوبلازمية لتشكل A تف،تحتوي جزيئاتها على روابط عالية الطاقة وتنقل الطاقة إلى تلك الأماكن في الخلية حيث تكون هناك حاجة إليها. وفي نفس الوقت تكبر الخلية ويصل حجمها إلى حجم الخلية الأم. وتستمر هذه الفترة لفترة طويلة للخلايا المتخصصة وتقوم خلالها بوظائفها المحددة.
الفترة الثانية من الطور البيني (صناعيًا و)، أو فترة تخليق الحمض النووي، هي الفترة الأساسية في دورة الخلية. يؤدي حصارها إلى توقف الدورة. في هذا الوقت، يحدث تكرار جزيئات الحمض النووي وتوليف البروتينات المشاركة في بناء الكروموسومات. ترتبط جزيئات الحمض النووي بجزيئات البروتين وتصبح الكروموسومات أكثر سمكًا. في الوقت نفسه، يحدث تكاثر المريكزات وهناك زوجين منهم. في كل زوج، يقع المريكز الجديد بزاوية 90 درجة بالنسبة إلى المريكز القديم. بعد ذلك، خلال الانقسام التالي، يتحرك كل زوج من المريكزات إلى قطبي الخلية.
تتميز الفترة الاصطناعية من الطور البيني ليس فقط بزيادة تخليق الحمض النووي، ولكن أيضًا بزيادة حادة في تكوين جزيئات الحمض النووي الريبي (RNA) وجزيئات البروتين في الخلية.
تتميز الفترة الثالثة من الطور البيني (ما بعد التخليق) بإعداد الخلية للانقسام الانقسامي التالي، وتكون مدة هذه الفترة دائمًا أقصر من فترات الطور البيني الأخرى. وفي بعض الحالات، قد تسقط تمامًا.
مدة دورة الحياة (الخلوية). المدة الإجمالية لدورة الخلية هي وقت الجيل -وتختلف فتراتها الفردية في الخلايا المختلفة (الجدول 37). تم العثور على دورة الخلية الأكثر إحكاما في الخلايا متعلق بالصرف المالي. في بعض الأحيان يتم تقصير فترة ما بعد التخليق أو حتى إزالتها تمامًا. على سبيل المثال، في خلايا الكبد لجرذ يبلغ من العمر ثلاثة أسابيع، يتم تقليله إلى نصف ساعة مع إجمالي وقت التوليد يبلغ 21.5 ساعة، وتكون مدة الفترة الاصطناعية أكثر استقرارًا.
في حالات أخرى، خلال المرحلة الأولى، ما قبل الاصطناعية، الفترة الفاصلة، تكتسب الخلية القدرة على أداء وظائف محددة، والتي ترتبط بمضاعفات هيكلها. إذا لم يذهب التخصص إلى أبعد من ذلك، تكون الخلية قادرة على اجتياز دورة الحياة بأكملها مع تكوين خليتين جديدتين في الانقسام. في هذه الحالة، يمكن أن تزيد الفترة الأولى من حياة الخلية بشكل ملحوظ. على سبيل المثال، في الخلايا الظهارية لجلد الفأر، يقع وقت التوليد (585.6 ساعة) بشكل أساسي في فترة ما قبل التصنيع (528 ساعة)، وفي الخلايا السمحاقية لجرذ صغير، تمثل هذه الفترة 102 ساعة من إجمالي 114 ساعة.
وقت الجيل. تم استدعاء الجزء الرئيسي من هذا الوقت ز 0 - الفترة التي يتم فيها تنفيذ وظيفة مكثفة محددة للخلية. وهكذا، فإن معظم خلايا الكبد موجودة ز 0 -الفترة وفقدان القدرة على الخضوع للانقسام الفتيلي. إذا تمت إزالة جزء من الكبد، فإن العديد من خلاياه تمر بمراحل التخليق الكامل، وفترات ما بعد التخليق، والعملية الانقسامية. وهكذا، تم إثبات قابلية الانعكاس بالنسبة لمجموعات الخلايا المختلفة. يذهب-فترة. وفي حالات أخرى، أصبحت درجة التخصص عالية جدًا لدرجة أنه في الظروف العادية لم تعد الخلايا قادرة على الانقسام الانقسامي. وفي بعض الأحيان يحدث الإنتاج الداخلي في مثل هذه الخلايا (انظر الإنتاج الداخلي). وفي بعض الخلايا يتكرر ذلك عدة مرات وتصبح الكروموسومات سميكة جدًا بحيث يمكن رؤيتها تحت المجهر الضوئي العادي.
الخلايا المنقسمة وغير المنقسمة. الانقسام المتساوي. تمايز الخلايا وتخصصها. مراحل دورة حياة الخلية المتخصصة. النخر وموت الخلايا المبرمج. تنظيم عدد الخلايا في الجسم.
حتى الآن، لا تزال العديد من أسرار الخلية دون حل. تسمى الخوارزمية المبرمجة وراثيا في حياتها دورة حياة الخلية (دورة الخلية) . تبدأ دورة حياة الخلية (الشكل 1.3.14) من لحظة تكوينها بعد انقسام الخلية الأم وتنتهي إما بانقسام جديد أو بالتحول إلى خلية متخصصة.
الشكل 1.3.14. دورة حياة الخلية:
1 - الطور البيني؛ 2 - الانقسام. 3 - التمايز. 4- عمل خلية متخصصة
تستمر معظم الخلايا في الانقسام. وتتميز بدورة خلية تتكون من مراحل متكررة بشكل دوري: ما يسمى الطور البيني (1) – مرحلة الاستعداد للقسمة وعملية التقسيم نفسها – الانقسام المتساوي (2). إلى المراحل التفاضل (3) وعمل الخلية المتخصصة (4) سنعود بعد قليل.
وفي مرحلة التحضير للانقسام يتم مضاعفة المادة الوراثية ( تكرار الحمض النووي ). تزداد كتلة الخلية خلال الطور البيني حتى تصل إلى ضعف الكتلة الأولية تقريبًا. لاحظ أن عملية الانقسام نفسها أقصر بكثير من مرحلة التحضير لها: فالانقسام الفتيلي يحتل حوالي 1/10 من دورة الخلية.
ويمكن توضيح الدورية (التكرار الدوري) لمراحل الطور البيني والانقسام الفتيلي من خلال المثال الليفية - أحد أنواع خلايا النسيج الضام (الشكل 1.3.15). وهكذا، تتضاعف الخلايا الليفية الجنينية البشرية الطبيعية حوالي 50 مرة. ما هو الحد المبرمج وراثيا لانقسامات الخلايا المحتملة هو أحد أسرار علم الأحياء التي لم يتم حلها.
الشكل 1.3.15. دورة مراحل الطور البيني والانقسام الفتيلي:
1 - الطور البيني، مرحلة التحضير للانقسام؛ 2- الانقسام الفتيلي (انقسام الخلايا)
دورة حياة الخلايا في الطبقة القاعدية للبشرة في الظروف العادية هي 28-60 يومًا. عند تلف الجلد (وبشكل أكثر تحديدًا، عند تلف الأغشية وتدمير خلايا البشرة تحت تأثير العوامل الخارجية)، يتم إجراء عمليات خاصة المواد النشطة بيولوجيا . إنها تعمل على تسريع عمليات التقسيم بشكل كبير (وتسمى هذه الظاهرة تجديد )، ولهذا السبب تلتئم الجروح والسحجات بسرعة كبيرة. تتمتع ظهارة القرنية بأقصى قدرة على التجدد: في نفس الوقت يوجد 5-6 آلاف خلية في مرحلة الانقسام، عمر كل منها 4-8 أسابيع.
على الرغم من أن جميع الخلايا تنشأ من انقسام خلية (أم) تسبقها ("كل خلية هي خلية")، إلا أنها لا تستمر جميعها في الانقسام. الخلايا التي وصلت إلى مرحلة معينة من التطور أثناء التمايز قد تفقد القدرة على الانقسام.
- المدى القصير التنشيط التكيفي (في كثير من الأحيان الحجب) ، اعتمادًا على تركيز المادة المتضمنة في عملية التمثيل الغذائي (المادة الأولية أو المنتج الأيضي). لقد تطورت هذه الآلية تطوريًا كرد فعل تكيفي وهي واضحة بشكل خاص في الحيوانات (على سبيل المثال، التوليف السريع للأصباغ في الحرباء، اعتمادًا على الظروف).
- طويل الأمد (خلال حياة الخلية بأكملها و/أو العديد من أجيال الخلايا!) منع أو تنشيط الجين الذي يحدث أثناء تمايز الخلايا. على سبيل المثال، يوجد في الحمض النووي لأي خلية معدية جين مسؤول عن تخليق البروتينات التي يتكون منها الظفر. ولكن تم حظره بشكل لا رجعة فيه هيستون والبروتينات الأخرى (هذا الجزء من الحمض النووي محكم الإغلاق)، والذي لن يسمح أبدًا بقراءة المعلومات منه. ولهذا السبب لا تنمو الأظافر في المعدة؛ والجينات المسؤولة عن تخليق الهيموجلوبين تعمل فقط في الأشكال الشابة من خلايا الدم الحمراء، ولكنها لا تعمل في خلايا الدم الحمراء الناضجة أو الخلايا الأخرى.
الشكل 1.3.17. كثافة التمثيل الغذائي في مراحل مختلفة من حياة الخلية:
1 - الولادة؛ 2 - النضج والتمايز. 3 - الأداء النشط. 4 - الانقراض (الشيخوخة)؛ 5- موت الخلايا المبرمج
دعونا نفكر بمزيد من التفصيل في العمليات الأكثر تميزًا التي تحدث في كل مرحلة من مراحل دورة الخلية.
ولادة . تعتبر نقطة البداية لحياة أي خلية (ما عدا الخلية الجنسية التي تتميز بالانقسام الاختزالي) هي انقسام الخلية الأم مع تكوين خليتين ابنتيتين متطابقتين - الانقسام الفتيلي (من الكلمة اليونانية ميتوس- خيط). أثناء الانقسام، تكون المهمة الرئيسية للخلية الأم هي نقل ما يعادلها من الناحية الكمية والنوعية بالتساوي المادة الوراثية الخلايا الوليدة.
غالبًا ما يُطلق على الانقسام المتساوي "رقصة الكروموسومات". كل شخصية لاحقة في هذه الرقصة ليست عشوائية، ولا توجد "خطوة" واحدة غير ضرورية أو لا معنى لها هنا - هذه خوارزمية واضحة أخرى تم التحقق منها بطبيعتها. يصف V. Dudintsev في روايته "الملابس البيضاء" عملية انقسام الخلايا على النحو التالي: "تحركت الكروموسومات مثل كرة من الديدان الرمادية، ثم اصطفت فجأة بترتيب رأسي صارم. فجأة تضاعفوا - والآن أصبحوا أزواجًا. وعلى الفور قامت قوة ما بفصل هذه الأزواج عن بعضها البعض، وأطاعت الكروموسومات، وأصبحت ضعيفة، وجذبها شيء ما إلى قطبين مختلفين.
يتميز انقسام الخلية إلى خليتين متطابقتين (الانقسام الفتيلي) بتغير في عدة مراحل مختلفة شكليا وفسيولوجيا (الشكل 1.3.18). خلال المرحلة الأولى من الانقسام، يتم تعبئة الكروماتين بإحكام (وتسمى هذه العملية supercoiling الكروماتين) مع تكوين الكروموسومات (1). يتكون كل كروموسوم من نصفين متطابقين (الكروماتيدات) - كروموسومات ابنة المستقبل. بعد ذلك، مع تقلص ما يسمى بالمغزل (2)، وهو عبارة عن مجمع من الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة، تتباعد الكروموسومات الابنة ويتم سحبها حرفيًا بواسطة خيوط المغزل إلى القطبين المعاكسين للخلية. بعد الفصل النهائي، تتفكك الكروموسومات الابنة مرة أخرى إلى خيوط طويلة ورقيقة من الكروماتين (3). يختفي مغزل الانقسام، ويُحاط الكروماتين الموجود في الخلايا الوليدة بغلاف نووي، ويتشكل انقباض عرضي (4) من أغشية الخلايا بين الخلايا الوليدة.
الشكل 1.3.18. تسلسل مراحل الانقسام (رسم بياني):
1 - الكروموسومات. 2 - المغزل الانشطاري. 3 - الكروماتين. 4 - الخصر المستعرض
الشكل 1.3.19. زيادة عدد الخلايا في مرحلة التطور الجنيني
تنقسم اللاقحة، التي تتكون بعد اندماج البويضة مع الحيوان المنوي، لتشكل خليتين ابنتيتين. ثم، نتيجة الانقسامات المتعاقبة، يتم تشكيل أربع، ثمانية، ستة عشر خلية، وهكذا. بالتوازي مع الزيادة في العدد في مرحلة التطور الجنيني، يحدث تمايز الخلايا - لذلك يتم تشكيل الأنسجة (انظر).
في الجسم البالغ، يكون العدد الإجمالي للخلايا ثابتًا؛ ويظل دون تغيير عمليًا على مدار سنوات عديدة (الشكل ١.٣.٢٠).
الشكل 1.3.20. الحفاظ على عدد إجمالي ثابت من الخلايا في الجسم البالغ
يحدث هذا عن طريق موازنة عمليات تكوين خلايا جديدة (الانقسام الفتيلي) وموت الخلايا، سواء كان ذلك طبيعيًا (موت الخلايا المبرمج) أو عرضيًا (نخر). عندما يتغير التوازن، على سبيل المثال، موت عدد كبير من الخلايا نتيجة لإصابة أو تأثير سلبي آخر، يتم تنشيط آليات التجديد (زيادة شدة انقسام الخلايا لتحل محل الخلايا الميتة)، والتي سبق ذكرها. وهكذا، يتم الحفاظ على العدد الإجمالي للخلايا عند مستوى ثابت تقريبا.
الأدب
- علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء: كتاب مدرسي للصف التاسع. مدرسة مع العمق دراسة علم الأحياء / م.ر. سابين، ز.ج. بريكسينا - م: التعليم، 1998. - 256 ص، مريض.
- بيليتش جي، كاتيناس جي إس، نزاروفا إل في. علم الخلايا: كتاب مدرسي. - الطبعة الثانية، مراجعة. وإضافي.. - سانت بطرسبرغ: عميد، 1999. - 112 ص.
- قاموس طبي توضيحي كبير (أكسفورد) / ترجمة. من الإنجليزية: في مجلدين / إد. جي إل. بيليتش؛ م: Veche AST، 1999. - ت 1، 2.
- الموسوعة الطبية الموجزة / الفصل . إد. بي.في. بتروفسكي: في 3 مجلدات – الطبعة الثانية. - م: الموسوعة السوفيتية، 1989. - ت 1، 2، 3.
- Robertis E، Novinsky V.، Saez F. بيولوجيا الخلية: كتاب مدرسي / Trans. من الانجليزية أ.ف. ميخيفا وآخرون؛ تحت. إد. S.Ya. زالكيندة. - م: مير، 1973. - 488 ص.
- فسيولوجيا الإنسان: كتاب مدرسي لطلاب الطب. الجامعات / إد. V.M. سميرنوفا. - م: الطب، 2001. - 608 ص، مريض.
- فرايفيلدر د. الكيمياء الحيوية الفيزيائية. تطبيق الطرق الفيزيائية والكيميائية في علم الأحياء والبيولوجيا الجزيئية / Transl. من الانجليزية إ.س. جروموفا، إس. ياروتسكي. إد. خلف. شباروفا. - م: مير، 1980. - 582 ص، مريض.
- إليوت ف.، إليوت د. الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية / ترجمة. من الانجليزية؛ إد. منظمة العفو الدولية. أرتشاكوفا وآخرون - م: دار النشر التابعة لمعهد البحث العلمي في بيوميد. RAMS الكيمياء، 1999. - 372 ص، مريض.
- القاموس الموسوعي للمصطلحات الطبية / الفصل. إد. بي.في. بتروفسكي: في 3 مجلدات. - م: الموسوعة السوفييتية، 1982، ط1، 2، 3.
- موسوعة للأطفال. أصل وطبيعة الإنسان. كيف يعمل الجسم. فن التمتع بالصحة / د. إد. فولودين ف. - م: أفانتا+، 2001. - 464 ص، ص. ر 18. الجزء 1.
مفهوم دورة حياة الخلية
الغالبية العظمى من الخلايا لها دورة حياة محددة.
التعريف 1
دورة الحياة – هذه هي فترة حياة الخلية من ظهورها حتى نهاية الانقسام أو الموت.
تتميز هذه الدورة بعدد كبير من العمليات التي تحدث في الخلية: النمو، التطور، التمايز، الأداء، إلخ.
تتكون دورة الخلية من فترة طويلة الطور البينيوكذلك فترات قصيرة الانقسام المتساويو انقسام السيتوبلازم.
الطور البيني - هذه هي فترة حياة الخلية التي لا تنقسم خلالها.
ملاحظة 1
خلال هذه الفترة من دورة الحياة، تحافظ الخلايا على توازنها وتؤدي وظائف معينة.
تشير دراسة مجموعات مختلفة من الخلايا في كائن حي فردي إلى أن معظمها في الطور البيني. فقط جزء صغير من الخلايا – حوالي 1% – يمكن أن يشارك في الانقسام الفتيلي في هذا الوقت.
إن دورة الخلية، التي تنتهي بالانقسام، هي سمة مميزة لمعظم أنواع خلايا الكائن متعدد الخلايا وجميع الكائنات وحيدة الخلية.
جميع أنواع الخلايا لها فترات مختلفة لكل من الدورة بأكملها وفتراتها الفردية، حتى في الأنسجة المختلفة لنفس الكائن الحي.
مثال 2
في البشر، مدة دورة الخلية للخلايا الظهارية الجلدية هي 10-20 يومًا، للكريات البيض - 4-5 أيام، لخلايا نخاع العظم - 8-12 ساعة.
عمر الخلية مبرمج وراثيا ويتم توريثه.
في مرحلة معينة من الحياة، تتشكل جزيئات بروتينية خاصة في الخلايا، يشير تركيز معين منها إلى الحاجة إلى الانقسام أو الموت.
الطور البيني. فترات الطور البيني
التعريف 2
الطور البيني – هذه هي الفترة من دورة حياة الخلية التي تعيش خلالها وتعمل وتستعد للانقسام.
يمكن اعتبار بداية الطور البيني ودورة الخلية بأكملها لحظة نهاية التحريك الخلوي السابق.
الفترة الأولى من الطور البيني هي قبل الاصطناعيةأو $G_1$. خلال هذه الفترة، تكون المعلومات الوراثية المشفرة في الحمض النووي في حالة من الأداء الأقصى - حيث يوجه الحمض النووي عملية تركيب الحمض النووي الريبي (RNA) والبروتينات. خلال هذه الفترة، وهي الأطول، تنمو الخلايا وتتمايز وتؤدي وظائفها. تحتوي نوى هذه الخلايا على مجموعة ثنائية الصبغيات من الكروموسومات، يتكون كل منها من جزيء DNA واحد. الصيغة الجينية للخلية خلال هذه الفترة هي $2n2c$، حيث $n$ هي مجموعة الكروموسومات الفردية، و$c$ هو عدد نسخ الحمض النووي.
خلال القادم اصطناعية، يتم تصنيع الحمض النووي للفترة ($S$) ومضاعفته. ونتيجة لذلك، يتكون كل كروموسوم بالفعل من اثنين من الكروماتيدات، وجزيئين من الحمض النووي المرتبطين في السنترومير. يتضاعف عدد الجينات. كما يتضاعف عدد بروتينات الكروماتين. الصيغة الجينية خلال هذه الفترة هي 2n4c$.
يعد تكرار الحمض النووي خطوة مهمة جدًا أثناء تحضير الخلية للانقسام. إن التكاثر وحده هو الذي يشكل أساس التكاثر اللاجنسي والجنسي، وبالتالي استمرارية الحياة.
يتم استدعاء لحظة بداية المرحلة $S$ نقطة التقييد. يتم تحفيز تخليق الحمض النووي من خلال ظهور جزيئات إشارة خاصة من بروتينات منشط الطور $S$. في نهاية مرحلة $S$، بعد النسخ الكامل للحمض النووي، يتم تدمير البروتين المنشط، ويمكن للخلية الانتقال إلى الفترة التالية. الخلايا التي ليس لديها إذن بالتقسيم غير قادرة على اجتياز نقطة التقييد. تتوقف هذه الخلايا لفترة زمنية معينة في حالة "الراحة" - في مرحلة $G_0$، مع الحفاظ على عملية التمثيل الغذائي وأداء وظائفها.
يمكن للخلايا العصبية والخلايا العضلية أن تعمل طوال حياة الكائن الحي.
في ما بعد الاصطناعيةخلال فترة $G_2$، تستعد الخلايا للانقسام الفتيلي. يحدث التدمير التدريجي للهيكل الخلوي، ويبدأ تكثيف وتصاعد الكروماتين. يتم تعزيز تخليق ATP والبروتينات والحمض النووي الريبي (RNA) والدهون والكربوهيدرات. تتشكل عضيات خلوية جديدة. يزداد حجم الخلية بشكل ملحوظ. يتم تصنيع بروتينات تنظيمية خاصة تسهل انتقال الخلية من مرحلة $G_2$ إلى مرحلة الانقسام. تدخل الفترة $G_2$ مرحلة الانقسام الفتيلي. هذه هي النقطة في دورة الخلية التي يمكن فيها رؤية الكروموسومات المتكونة من الكروماتين لأول مرة تحت المجهر الضوئي.
يتم التحكم في دورة حياة خلايا الكائن متعدد الخلايا عن طريق الخلايا المحيطة والعوامل الخلطية للجسم. تلعب البروتينات الخاصة التي تشكلها الخلية تحت تأثير برنامجها الجيني أيضًا دورًا مهمًا في التنظيم.
تشمل أهم التغييرات في الخلية التي تحدث في الطور البيني وإعداد الخلية للانقسام، تصاعد وتقلص نصفي الكروموسوم (الكروماتيدات)، وتضاعف الأنتريات، وتخليق بروتينات مغزل الأكروماتين المستقبلي، وتخليق المركبات عالية الطاقة (بشكل أساسي). اعبي التنس المحترفين). أكملت الخلية نموها وهي جاهزة للدخول في الطور الانقسامي التالي.
انقسام السيتوبلازم
المرحلة التالية من دورة الخلية بعد الانقسام هي انقسام السيتوبلازم– انقسام السيتوبلازم .
يتشكل انقباض على طول خط استواء الخلية الأم للكائنات الحيوانية. يتم تشكيل هذا الهيكل خلال الطور النهائي للانقسام الفتيلي. يتكون انقباض الانقسام من الخيوط الدقيقة للهيكل الخلوي، والتي تشكل حلقة مقلصة. يتناقص تدريجيا، ويصبح الانكماش أعمق فأعمق على طول المحيط بأكمله. وبعد مرور بعض الوقت، تنقسم الخلية الأم إلى خليتين ابنتين. يلعب الهيكل الخلوي دورًا نشطًا في تكوين الانقباض وتعميقه، وكذلك في الانقسام الكامل للخلايا الوليدة. بعد التحريك الخلوي، تحتوي كلتا الخليتين الأم على جميع مكونات الخلية الأم.
ملاحظة 2
إذا لم يحدث الانقسام الخلوي بعد الانقسام، يتم تشكيل خلايا متعددة النوى.
أحكام نظرية خلية شلايدن شوان
1. تتكون جميع الحيوانات والنباتات من خلايا.
2. تنمو وتتطور النباتات والحيوانات من خلال ظهور خلايا جديدة.
3. الخلية هي أصغر وحدة في الكائنات الحية، والكائن الحي بأكمله عبارة عن مجموعة من الخلايا.
] المبادئ الأساسية لنظرية الخلية الحديثة
1. الخلية هي الوحدة الأساسية للحياة، ولا توجد حياة خارج الخلية.
2. الخلية عبارة عن نظام واحد يتضمن العديد من العناصر المترابطة بشكل طبيعي، مما يمثل تكوينًا متكاملاً يتكون من وحدات وظيفية مترافقة - العضيات.
3. خلايا جميع الكائنات الحية متجانسة.
4. لا تنشأ الخلية إلا عن طريق انقسام الخلية الأم، بعد مضاعفة مادتها الوراثية.
5. الكائن الحي متعدد الخلايا هو نظام معقد يتكون من العديد من الخلايا المتحدة والمتكاملة في أنظمة من الأنسجة والأعضاء المرتبطة ببعضها البعض.
6. خلايا الكائنات متعددة الخلايا مكتملة الفعالية.
تتنوع خلايا الكائن متعدد الخلايا بشكل كبير في الوظائف التي تؤديها. الخلايا لها فترات حياة مختلفة اعتمادا على تخصصها. لذلك، بعد اكتمال تكوين الجنين، تتوقف الخلايا العصبية عن الانقسام وتقوم بوظيفتها طوال حياة الكائن الحي. خلايا الأنسجة الأخرى (نخاع العظام، البشرة، ظهارة الأمعاء الدقيقة) في عملية أداء وظيفتها تموت بسرعة ويتم استبدالها بخلايا جديدة نتيجة لانقسام الخلايا. انقسام الخلايا هو أساس تطور ونمو وتكاثر الكائنات الحية. كما يضمن انقسام الخلايا التجديد الذاتي للأنسجة طوال حياة الجسم واستعادة سلامتها بعد التلف. هناك طريقتان لتقسيم الخلايا الجسدية: داءو الانقسام المتساوي. انقسام الخلايا غير المباشر (الانقسام الفتيلي) شائع في الغالب. يسمى التكاثر بالانقسام التكاثر اللاجنسي أو التكاثر الخضري أو الاستنساخ.
^ دورة حياة الخلية (دورة الخلية)هو وجود الخلية من الانقسام حتى الانقسام التالي أو الموت. مدة دورة الخلية في الخلايا المتكاثرة هي 10-50 ساعة وتعتمد على نوع الخلايا وعمرها والتوازن الهرموني للجسم ودرجة الحرارة وعوامل أخرى. تختلف تفاصيل دورة الخلية بين الكائنات الحية المختلفة. في الكائنات وحيدة الخلية، تتزامن دورة الحياة مع حياة الفرد. في إعادة إنتاج خلايا الأنسجة بشكل مستمر، تتزامن دورة الخلية مع الدورة الانقسامية.
^ دورة الانقسام الخيطي - مجموعة من العمليات المتتابعة والمترابطة خلال فترة تحضير الخلية للانقسام وفترة الانقسام (الشكل 1). وفقا للتعريف أعلاه، يتم تقسيم الدورة الانقسامية إلى الطور البينيو الانقسام الفتيلي (اليونانية "mitos" - الخيط).
الطور البيني- الفترة بين انقسام الخلية - مقسمة إلى مراحل G 1 و S و G 2 (يتم تحديد مدتها النموذجية للخلايا النباتية والحيوانية أدناه.). من حيث المدة، يشكل الطور البيني غالبية الدورة الانقسامية للخلية. الأكثر تغيرًا في الوقت هي الفترتان G 1 وG 2.
G1 (من الإنجليزية ينمو – ينمو، يزيد).مدة المرحلة هي 4-8 ساعات وتبدأ هذه المرحلة مباشرة بعد تكوين الخلية. خلال هذه المرحلة، يتم تصنيع الحمض النووي الريبي (RNA) والبروتينات بشكل مكثف في الخلية، ويزداد نشاط الإنزيمات المشاركة في تصنيع الحمض النووي (DNA). إذا لم تنقسم الخلية أكثر، فإنها تدخل مرحلة G0 - وهي فترة راحة. مع الأخذ في الاعتبار فترة الراحة، يمكن أن تستمر دورة الخلية لأسابيع أو حتى أشهر (خلايا الكبد).
S (من التوليف الإنجليزي - التوليف).مدة المرحلة هي 6-9 ساعات وتستمر كتلة الخلية في الزيادة، ويتضاعف الحمض النووي الصبغي. تنفصل حلزونتا جزيء DNA القديم، ويصبح كل منهما قالبًا لتركيب سلاسل DNA الجديدة. ونتيجة لذلك، فإن كل من الجزيئين الابنتين يتضمن بالضرورة حلزونًا قديمًا وأخرى جديدة. ومع ذلك، تظل الكروموسومات مفردة في البنية، على الرغم من تضاعف كتلتها، نظرًا لأن نسختين من كل كروموسوم (الكروماتيدات) لا تزالان متصلتين ببعضهما البعض على طول طولهما بالكامل. بعد الانتهاء من المرحلة سخلال الدورة الانقسامية، لا تبدأ الخلية على الفور في الانقسام.
G2.في هذه المرحلة، تكمل الخلية عملية التحضير للانقسام الفتيلي: يتراكم ATP، ويتم تصنيع بروتينات مغزل الكروماتين، وتتضاعف المريكزات. وتستمر كتلة الخلية في الزيادة حتى تصل إلى ضعف كتلتها الأصلية تقريبًا، ومن ثم يحدث الانقسام.
^ الشكل. الدورة الانقسامية: م- الانقسام، P - الطور الأول، مف -الطورية، أ -الطور الانفصالي, تي-الطور النهائي، G 1 - فترة ما قبل الاصطناعية، S - الفترة الاصطناعية، G 2 - ما بعد الاصطناعية
^ 2. الانقسام. مراحل الانقسام ومدته وخصائصه.ينقسم الانقسام الميتوزي تقليديًا إلى أربع مراحل: الطور التمهيدي، الطورية، الطور الانفصالي والطور النهائي.
الطور الأول.يبدأ المركزان المركزيان بالتباعد نحو القطبين المتقابلين للنواة. تم تدمير الغشاء النووي. وفي الوقت نفسه، تتحد بروتينات خاصة لتشكل أنابيب دقيقة على شكل خيوط. المريكزات، الموجودة الآن في القطبين المتقابلين للخلية، لها تأثير منظم على الأنابيب الدقيقة، والتي نتيجة لذلك تصطف بشكل شعاعي، وتشكل بنية تذكرنا في مظهر زهرة النجمة ("النجمة"). وتمتد خيوط أخرى من الأنابيب الدقيقة من مركز مركزي إلى آخر، لتشكل مغزلًا. في هذا الوقت، تلتف الكروموسومات، ونتيجة لذلك، تزداد سماكة. وهي مرئية بوضوح بالمجهر الضوئي، خاصة بعد صبغها. تصبح قراءة المعلومات الوراثية من جزيئات الحمض النووي مستحيلة: يتوقف تصنيع الحمض النووي الريبي (RNA) وتختفي النواة. في الطور التمهيدي، تنقسم الكروموسومات، لكن الكروماتيدات تظل متصلة في أزواج عند السنترومير. للسينتروميرات أيضًا تأثير منظم على خيوط المغزل، والتي تمتد الآن من المركز المركزي إلى السنترومير ومنه إلى مركز مركزي آخر.
الطورية.في الطور الاستوائي، يصل تصاعد الكروموسوم إلى الحد الأقصى، وتندفع الكروموسومات المختصرة إلى خط استواء الخلية، الواقعة على مسافة متساوية من القطبين. شكلت لوحة استوائية، أو الطورية.في هذه المرحلة من الانقسام، يكون هيكل الكروموسومات مرئيا بوضوح، فمن السهل حساب ودراسة خصائصها الفردية. يحتوي كل كروموسوم على منطقة انقباض أولية - السنترومير، الذي يرتبط به خيط المغزل والأذرع أثناء الانقسام. في المرحلة الطورية، يتكون الكروموسوم من اثنين من الكروماتيدات، متصلة ببعضها البعض فقط في السنترومير.
^ الشكل. 1. انقسام الخلية النباتية. أ -الطور البيني؛
ب، ج، د، د-الطور الأول؛ ه،الطورية F؛ 3، أنا - الطور الانفصالي؛ ك، ل،الطور M
في طور الصعودتنخفض لزوجة السيتوبلازم، ويتم فصل السنتروميرات، ومن هذه اللحظة تصبح الكروماتيدات كروموسومات مستقلة. تقوم خيوط المغزل المرتبطة بالسينترومير بسحب الكروموسومات إلى قطبي الخلية، بينما تتبع أذرع الكروموسوم السنترومير بشكل سلبي. وهكذا، في الطور الانفصالي، تتضاعف كروماتيدات الكروموسومات في الطور البيني وتتباعد بدقة إلى أقطاب الخلية. في هذه اللحظة، تحتوي الخلية على مجموعتين ثنائي الصبغيات من الكروموسومات (4n4c).
الجدول 1. دورة الانقسام والانقسام
| المراحل | عملية تحدث في الخلية | |
| الطور البيني | فترة ما قبل التخليق (G1) | تخليق البروتين. يتم تصنيع الحمض النووي الريبي (RNA) على جزيئات الحمض النووي منزوعة الحلزونية |
| الفترة الاصطناعية (S) | تخليق الحمض النووي هو التكرار الذاتي لجزيء الحمض النووي. بناء الكروماتيد الثاني الذي يمر إليه جزيء الحمض النووي المتشكل حديثًا: يتم الحصول على كروموسومات ثنائية الكروماتيد | |
| فترة ما بعد التركيب (G2) | تخليق البروتين، تخزين الطاقة، التحضير للانقسام | |
| ^ مراحل الانقسام | الطور الأول | تلتف الكروموسومات الثنائية الكروماتيد، وتذوب النوى، وتنفصل المريكزات، ويذوب الغلاف النووي، وتتشكل الخيوط المغزلية |
| الطورية | ترتبط الخيوط المغزلية بالنتروميرات في الكروموسومات، وتتركز الكروموسومات الثنائية الكروماتيد عند خط استواء الخلية | |
| الطور الانفصالي | تنقسم السنتروميرات، وتمتد الكروموسومات أحادية الكروماتيد بواسطة خيوط مغزلية إلى أقطاب الخلية | |
| الطور النهائي | تتحلل الكروموسومات أحادية الكروماتيد، وتتشكل النواة، ويتم استعادة الغشاء النووي، ويبدأ تكوّن فاصل بين الخلايا عند خط الاستواء، وتذوب خيوط المغزل |
في الطور النهائيالكروموسومات ترتاح وتصاب باليأس. يتكون الغلاف النووي من الهياكل الغشائية للسيتوبلازم. في هذا الوقت، يتم استعادة النواة. وبذلك يكتمل الانقسام النووي (التحريك النووي)، ثم يحدث انقسام جسم الخلية (أو التحريك الخلوي). عندما تنقسم الخلايا الحيوانية، يظهر أخدود على سطحها في المستوى الاستوائي، مما يؤدي إلى تعميق الخلية تدريجياً وتقسيمها إلى نصفين - خلايا ابنة، ولكل منها نواة. يحدث الانقسام في النباتات من خلال تكوين ما يسمى بالصفيحة الخلوية التي تفصل السيتوبلازم: وينشأ في المنطقة الاستوائية من المغزل، ثم ينمو في كل الاتجاهات، حتى يصل إلى جدار الخلية (أي ينمو من الداخل إلى الخارج). . تتكون لوحة الخلية من مادة توفرها الشبكة الإندوبلازمية. ثم تشكل كل خلية من الخلايا الوليدة غشاءًا خلويًا على جانبها، وفي النهاية تتشكل جدران الخلايا السليلوزية على جانبي اللوحة. ويرد في الجدول 2 ملامح مسار الانقسام الفتيلي في الحيوانات والنباتات.
^
الجدول 2. ملامح الانقسام في النباتات والحيوانات
وهكذا، من خلية واحدة يتم تشكيل خليتين ابنتين، حيث تقوم المعلومات الوراثية بنسخ المعلومات الموجودة في الخلية الأم بالضبط. بدءًا من الانقسام الانقسامي الأول للبويضة المخصبة (الزيجوت)، تحتوي جميع الخلايا الوليدة الناتجة عن الانقسام الفتيلي على نفس مجموعة الكروموسومات ونفس الجينات. ولذلك، فإن الانقسام هو وسيلة لانقسام الخلايا التي تنطوي على التوزيع الدقيق للمادة الوراثية بين الخلايا الوليدة. نتيجة للانقسام الفتيلي، تتلقى كلتا الخليتين الابنتين مجموعة ثنائية الصبغيات من الكروموسومات.
تستغرق عملية الانقسام الفتيلي بأكملها في معظم الحالات من ساعة إلى ساعتين. يختلف تواتر الانقسام بين الأنسجة والأنواع. على سبيل المثال، في نخاع العظم الأحمر البشري، حيث يتم تكوين 10 ملايين خلية دم حمراء كل ثانية، يجب أن يحدث 10 ملايين انقسام كل ثانية. وفي الأنسجة العصبية، تكون الانقسامات نادرة للغاية: على سبيل المثال، في الجهاز العصبي المركزي، تتوقف الخلايا عمومًا عن الانقسام في الأشهر الأولى بعد الولادة؛ وفي نخاع العظم الأحمر، في البطانة الظهارية للجهاز الهضمي وفي ظهارة الأنابيب الكلوية، تنقسم حتى نهاية الحياة.
تنظيم الانقسام الفتيلي، مسألة آلية إثارة الانقسام الفتيلي.
العوامل التي تحفز الخلية على الخضوع للانقسام الفتيلي ليست معروفة بدقة. ولكن يُعتقد أن عامل النسبة بين أحجام النواة والسيتوبلازم (نسبة البلازما النووية) يلعب دورًا رئيسيًا. وفقا لبعض البيانات، تنتج الخلايا الميتة مواد يمكن أن تحفز انقسام الخلايا. تم تحديد عوامل البروتين المسؤولة عن الانتقال إلى المرحلة M في البداية بناءً على تجارب دمج الخلايا. يؤدي اندماج الخلية في أي مرحلة من مراحل دورة الخلية مع خلية في الطور M إلى دخول نواة الخلية الأولى إلى الطور M. وهذا يعني أنه يوجد في الخلية في الطور M عامل سيتوبلازمي قادر على تنشيط الطور M. وفي وقت لاحق، تم اكتشاف هذا العامل بشكل ثانوي في تجارب نقل السيتوبلازم بين بويضات الضفدع في مراحل مختلفة من التطور، وكان يسمى "عامل تعزيز النضج" MPF (عامل تعزيز النضج). أظهرت دراسة إضافية لـ MPF أن مركب البروتين هذا يحدد جميع أحداث المرحلة M. يوضح الشكل أن انهيار الغشاء النووي، وتكثيف الكروموسوم، وتجميع المغزل، والحركة الخلوية يتم تنظيمها بواسطة MPF.
يتم تثبيط الانقسام الفتيلي عن طريق ارتفاع درجة الحرارة، والجرعات العالية من الإشعاعات المؤينة، وعمل السموم النباتية. أحد هذه السموم يسمى الكولشيسين. بمساعدتها، يمكنك إيقاف الانقسام الفتيلي في مرحلة لوحة الطورية، مما يسمح لك بحساب عدد الكروموسومات وإعطاء كل منها خاصية فردية، أي إجراء التنميط النووي.
دورة حياة الخلية- فترة وجود الخلية من لحظة نشأتها مروراً بانقسام الخلية الأم حتى انقسامها أو موتها. تمر الخلية بحالات مختلفة في حياتها: مرحلة النمو، ومرحلة الاستعداد للانقسام والانقسام. تسبق عملية انقسام الخلايا الطور البيني (المرحلة بين انقسامات الخلايا؛ الراحة النسبية، حيث تحدث أهم أحداث الحياة الخلوية: النسخ والترجمة والتكرار)، والتي تتكون من ثلاث مراحل: ما قبل الاصطناعية (G1)، الاصطناعية (S) ) ، ما بعد الاصطناعية (G2). يشكل 90% من دورة الخلية بأكملها. تبدأ مرحلة تخليق البروتين ونموه (G1) مباشرة بعد الانقسام نفسه. أطول فترة للطور البيني، وتتراوح مدتها في الخلايا من 10 ساعات إلى عدة أيام. هنا يكتمل تكوين النواة؛ يتم تصنيع البروتين والحمض النووي الريبوزي (RNA) بشكل مكثف، وتزداد كتلة الخلية. تحتوي الخلية في هذه المرحلة على مجموعة ثنائية الصبغيات، يحتوي كل منها على جزيء DNA واحد (2n2c). بعد أن تراكمت المواد اللازمة واستعادة حجمها، وأحيانا دون تغيير في الحجم بعد الانقسام السابق، تبدأ الخلايا في الاستعداد للانقسام التالي. تسمى هذه المرحلة بالمرحلة S - مرحلة تخليق الحمض النووي وتضاعف الكروموسوم. تتراوح مدة الفترة S من عدة دقائق في البكتيريا إلى 6-12 ساعة في خلايا الثدييات. خلال هذه الفترة، يحدث الحدث الرئيسي للطور البيني - النسخ - مضاعفة الحمض النووي. يصبح كل كروموسوم ثنائي الكروماتيد، لكن عدد الكروموسومات لا يتغير (2n4s). بالتوازي، هناك تخليق للبروتينات التي تشارك في تكثيف (تغليف) الكروموسومات أثناء تصاعدها. بعد ذلك، تدخل الخلية مرحلة G2 - مرحلة التحضير للانقسام الفتيلي والبروتينات والإنزيمات اللازمة لضمان تصنيع انقسام الخلايا، وتبدأ تصاعد الكروموسوم.الانقسام المتساوي- انقسام نواة الخلية، ونتيجة لذلك تحتوي نواة الخلايا الابنة على نفس عدد الكروموسومات الموجودة في الكروموسومات الأم. تتحول الكروموسومات إلى شكل مدمج من الكروموسومات الانقسامية، ويتم تشكيل مغزل الانقسام، الذي يشارك في نقل الكروموسومات أثناء انحراف الكروموسومات إلى أقطاب متقابلة للخلية وتقسيم جسم الخلية (التحريك الخلوي). الأهمية البيولوجية للانقسام الفتيلي: عدد متساو من الكروموسومات في الخلايا الابنة والأم؛ تحتوي جيناتهم على معلومات وراثية متطابقة تماما، وهناك نقل دقيق للمعلومات الوراثية من الآباء إلى أحفادهم. يضمن الانقسام الخيطي تجديد الأجزاء المفقودة واستبدال الخلايا في الكائنات متعددة الخلايا، وهو أساس التكاثر الخضري. تختلف مدة الانقسام بشكل كبير بين الكائنات والأنسجة المختلفة. تحدث دورة الخلية الأكثر شيوعًا خلال 18-20 ساعة، وتنقسم الخلايا الظهارية في الاثني عشر كل 11 ساعة، والصائم - 19 ساعة، والقرنية - كل 3 أيام. تعتمد مدة المراحل على نوع الأنسجة وحالة الجسم والعوامل الخارجية. المرحلتان الأولى والأخيرة هي الأطول.
مراحل الانقسام. المرحلة الأولى من الانقسام هي الطور التمهيدي، يليه الطور الاستوائي، والطور الانفصالي، والطور النهائي، وتنتهي بالانقسام الخلوي - التحريك الخلوي.
في الطور التمهيدي، تختفي النواة، وتلتف الكروموسومات، ويتفتت الغشاء النووي. يتم تشكيل مغزل الانقسام بمشاركة المريكزات التي تمتد منها مغازل الخيوط. في الكروموسومات، تشكل السنتروميرات هياكل خاصة - الحركية، والتي تضمن ربط الكروموسوم بخيوط المغزل. أنها تعلق على مجموعة خاصة من خيوط الحركية. ونتيجة لذلك، تنشأ قوتان موجهتان بشكل معاكس، مما يدفع الكروموسوم إلى المستوى الاستوائي. تضمن الحركات العشوائية للكروموسومات واتجاهها النهائي العشوائي التوزيع العشوائي للكروماتيدات بين الخلايا الوليدة، وهو أمر مهم جدًا في الانقسام الاختزالي.
الطورية (2p4s). توجد الكروموسومات في نفس المستوى (لوحة الطورية). خيوط الحركية (التي تذهب إلى أقطاب متقابلة للمغزل) هي المسؤولة عن اتجاه الكروموسومات بشكل عمودي على محور المغزل الانقسامي وموقعها على مسافة متساوية من أقطابه. تنتهي الطورية بفصل اثنين من الحركية لكل كروموسوم.
في الطور الانفصالي (4p4s) (مدة الطور عدة دقائق)، تنقسم الكروموسومات (يتم فصل الكروماتيدات الشقيقة عند نقطة اتصالها عند السنترومير)، ويبدأ كل كروماتيد في التحرك إلى أقطاب المغزل المقابلة بسبب لتقصير خيوط الحيز الحركي. بالتوازي، تطول خيوط المغزل الانقسامية ويتباعد قطبا المغزل بشكل أكبر. تتحول الكروماتيدات إلى كروموسومين منفصلين ومستقلين.
يبدأ الطور النهائي (2n2c) بإيقاف مجموعات الكروموسومات الثنائية المتباينة (الطور النهائي المبكر) وينتهي ببداية إعادة بناء نواة الطور البيني الجديد (الطور النهائي المتأخر) وتقسيم الخلية الأصلية إلى خليتين ابنتيتين (التحريك الخلوي). في الطور النهائي المبكر، تبدأ الكروموسومات في التكثيف وزيادة الحجم، ويختفي المغزل. عند نقاط اتصالها مع حويصلات غشاء السيتوبلازم، يتم تشكيل غشاء نووي جديد. بعد إغلاق الغلاف النووي، يبدأ تكوين نواة جديدة. تحدث عملية الانقسام السيتوبلازمي، التحريك الخلوي، تحت تأثير حلقة مقلصة تتكون من خيوط الأكتين.
يوجد في جميع الكائنات حقيقية النواة تقريبًا ما يسمى بالانشطار النووي المباشر أو التسمم. أثناء التسمم، لا يحدث تكثيف للكروموسومات ولا يتشكل مغزل، وتنقسم النواة عن طريق الانقباض أو التجزئة، وتبقى في حالة الطور البيني. وفي هذه الحالة، يتم توزيع المادة الوراثية بشكل عشوائي بين النوى الابنة. بعد التسمم، لا تكون الخلايا قادرة على بدء الانقسام الفتيلي وعادة ما تموت قريبًا. يعتبر التسمم من سمات الخلايا التي تكتمل تطورها: الخلايا الظهارية المحتضرة، وخلايا الجريبات المبيضية، وما إلى ذلك. يحدث التسمم في العمليات المرضية: الالتهاب، والنمو الخبيث، وما إلى ذلك.
