ПОЛОВОЙ ХРОМАТИН - участок ядра соматической клетки, находящейся в интерфазе, представляющий собой конденсированную половую хромосому; в результате конденсации Х-хромосомы образуется X-хроматин, а конденсации Y-хромосомы - Y-хроматин. У людей с нормальным составом хромосом (см. Кариотип) в соматических клетках женщин содержится X-хроматин, а в соматических клетках мужчин - Y-хроматин. По наличию этих образований может быть определен генетический пол индивида (см. Пол), что находит практическое применение при диагностике разнообразных клин, форм тестикулярной и овариальной дисгенезии (см. Дисгенезия гонад), ориентировочном исследовании индивидов на ложный - псевдогермафродитизм (см.) или истинный гермафродитизм (см.), в суд.-мед. практике и т. п.
X-хроматин (так наз. тельце Барра) как специфический для женского пола цитол, признак впервые был описан Барром (М. Barr) и Бертрамом (E. G. Bertram) в 1949 г.; одна из двух X-хромосом в раннем эмбриогенезе генетически инактивируется (гетерохроматинизируется) и остается конденсированной в течение всего интерфазного периода жизни соматической клетки. Деконденсация гетерохроматинизированной X-хромосомы в соматической клетке не означает ее генетической активации. Вторая Х-хромосома в женской клетке и Х-хромосома в мужской соматической клетке не образуют X-хроматина. Y-хроматин формируется за счет части длинного плеча Y-хромосомы; он состоит из гетерохроматина, конденсируемого в интерфазном ядре и способного интенсивно флюоресцировать после окраски акрихином и другими флюорохромами (см.). Тест с флюорохромами для определения половой принадлежности клеток по Y-хроматину был впервые предложен Касперссоном (Т. Caspersson) в 1970 г.
При определении генетического пола индивида его клетки исследуют как на Х-, так и на Y-хроматин. Для этого получают клеточный материал (источником его могут быть самые разнообразные ткани, хотя предпочтительнее те, для к-рых не требуется предварительного культивирования in vitro; для определения X-хроматина чаще всего используют мазки со слизистой оболочки щеки, реже слизистой оболочки влагалища, а также клетки волосяных фолликулов; для пренатальной диагностики пола плода используют амниотические клетки. Содержание Y-хрома-тина, помимо перечисленных тканей, можно определять также в сперматозоидах. Прекрасным материалом для анализа X- и Y-хроматина являются однослойные культуры клеток, обычно фибробластов. В культивируемых лимфоцитах крови хорошо выявляется Y-хроматин. Фиксацию препаратов проводят до их подсушивания на воздухе, обычно фиксируют метанолом или смесью этанола и уксусной к-ты (в соотношении 3:1) либо только этанолом. Методы окраски для выявления X- и Y-хроматина различны. X-хроматин лучше выявляется при окраске препаратов основными нефлюоресцирующими красителями: основным фуксином, тионином, ацетоорсеином, толуидиновым синим и др. Окрашенные препараты высушивают и изучают с масляной иммерсией в проходящем свете. Y-хроматин выявляют при окраске препаратов флюорохромами - производными акридинового оранжевого: акрихином, акрихин-ипритом, акрихин-пропилом. Препараты заключают в специальный буферный р-р и изучают в ультрафиолетовом свете с помощью люминесцентного микроскопа (см.). Анализ проводят на разъединенных, распластанных клетках. Срезы тканей для определения П. х. используют лишь тогда, когда невозможно получить мазки или препараты-отпечатки среза органа.
Тельце Барра в нормальной диплоидной клетке имеет форму треугольника, круглого или даже палочковидного образования, средний линейный размер к-рого 1 мкм. Очень часто тельце Барра находится на периферии ядра и нередко соприкасается с ядерной оболочкой. Размер, форма, положение в ядре и плотная окраска позволяют отличать X-хроматин от глыбок конденсированного хроматина других хромосом. Частота, с к-рой X-хроматин встречается в клетках, зависит от состояния организма (гормональный статус, физическая нагрузка и др.)* Она низка у новорожденных девочек в первые 2-3 дня жизни. У половозрелой женщины частота встречаемости X-хроматина колеблется в разные периоды менструального цикла, различна в разных тканях и никогда не достигает 100% . В клетках слизистой оболочки щеки X-хроматин обнаруживается в 25-60% клеток, в культивируемых in vitro фибробластах - в 40-80% клеток, в некультивируемых амниотических клетках примерно в 5% клеток. В гранулоцитах X-хроматин имеет вид барабанной палочки; низкая частота выявления (1,5-5%) и трудность дифференцировки этого образования с другими ядерными структурами ограничили практическое распространение этого теста. В полиплоидных клетках число телец Барра кратно числу диплоидных наборов хромосом. У мужчин цитологически сходные с X-хроматином глыбки хроматина обнаруживаются примерно в 1% клеток.
Размеры Y-хроматина в нормальных диплоидных клетках у разных индивидов сильно различаются, что связано с большими колебаниями длины самой Y-хромосомы. При диагностике пола по Y-хроматину следует помнить, что встречаются индивиды или с незначительным количеством гетерохроматина в Y-xpo-мосоме или вовсе лишенные гетерохроматина, и необнаружение Y-хроматина у таких лиц не является фактом, отрицающим их принадлежность к мужскому полу. У большинства мужчин Y-хроматин выглядит сравнительно крупным (0,3-1 мкм), ярко светящимся образованием (тельцем) обычно округлой формы; в отдельных клетках он может иметь двойную структуру или быть несколько диффузным. На периферии клеточного ядра Y-тельце располагается реже, чем тельце Барра. В ядре присутствуют ярко светящиеся глыбки хроматина других хромосом, отличить которые от Y-тель-ца обычно нетрудно. Частота встречаемости Y-хроматина существенно различается в разных тканях. В клетках слизистой оболочки щеки он обнаруживается в 20-80% клеток, в клетках волосяного фолликула в 70-90%, в лимфоцитах периферической крови в 60-87% клеток. Сходные с Y-тельцем флюоресцирующие тельца в клетках женщины (аутосомный гетерохроматин) встречаются примерно в 5% клеток. У женщин, беременных плодом мужского пола, клетки последнего могут проникать в кровяное русло матери. Они обнаруживаются по наличию в них Y-хроматина. Для определения генетического пола по Y-хроматину рекомендуется просмотреть не менее 50 клеток.
Практическое применение теста на П. х. двояко. Этот тест используется для определения пола индивида по его клеткам, когда либо сам индивид недоступен для исследования (пренатальная диагностика пола плода, суд.-мед. экспертиза и т. п.), либо в тех случаях, когда проводится массовая проверка соответствия фенотипического (паспортного) пола генетическому (напр., при обследовании женщин на спортивных соревнованиях). Определение пола плода внутриутробно проводят при подозрении на наследственную болезнь, сцепленную с полом (гемофилия, некоторые формы мышечной дистрофии и др.), с целью предотвращения рождения неизлечимо больного ребенка.
При обследовании пациентов с клин. проявлениями нарушения половой дифференцировки и в других случаях, когда необходимо точное описание состояния половых хромосом, независимо от результатов анализа на П. х. прибегают к хромосомному анализу (см. Хромосомы).
Особенно часто определение П. х. используется для предварительной диагностики отклонений в числе или структуре половых хромосом, когда у исследуемого имеются нарушения полового развития. Простота и быстрота выполнения позволяют применять тест на П. х. при массовом обследовании новорожденных и других детей с целью выявления аномалий половых хромосом. Окончательный диагноз ставят после изучения хромосомного набора (см.). Отклонения в системе половых хромосом в сторону уменьшения,количества их материала, совместимые с жизнеспособностью индивида, происходят за счет гетерохроматинизированной Х-хромосомы и гетерохроматиновой части Y-хромосомы и поэтому могут быть установлены путем анализа полового хроматина. Отсутствие X-хроматина в клетках пациента с женским фенотипом наблюдается при полной агенезии гонад при синдроме Шерешевского - Тернера с формулой кариотипа 45,X (см.Тернера синдром) либо у лиц с кариотипом 46,XY при тестикулярной феминизации (см.) и при хрома-тин-отрицательной форме дисгенезии гонад. При дисгенезии яичников хромосомного генеза частота встречаемости и размеры тельца Барра зависят от характера отклонений в Х-хромосоме и коррелируют с клин. полиморфизмом болезни. Тельце Барра может иметь нормальную величину, но обнаруживаться редко или даже вовсе отсутствовать в отдельных тканях (мозаичная форма синдрома Шерешевского - Тернера, формула кариотипа обычно 46,XХ/45,X); оно может быть уменьшенным по сравнению с нормой (делеция короткого или длинного плеча Х-хромосомы, кольцевая Х-хромосома) или, наоборот, увеличенным (по длинному плечу Х-изохромосомы). Разнообразные клин, формы тестикулярной дисгенезии коррелируют с характером отклонений в Y-хромосоме и имеют разную картину Y-хроматина: от его отсутствия или низкого содержания (мозаицизм с формулой кариотипа 46,XY/45,X) до изменений в величине и форме (делеции длинного плеча изохромосомы, дицентрические хромосомы). Исследования П. х. при разных формах истинного и ложного гермафродитизма проводятся только как ориентировочные, за к-рыми должно следовать тщательное исследование хромосомных наборов.
При нарушениях полового развития, связанных с увеличением числа X-хромосом, в клетках пациенток обнаруживаются дополнительные тельца Барра. Их число определяется формулой n - 1, где n - общее количество X-хромосом у индивида. Так, при кариотипе 47,XXX в клетках женщины обнаруживаются два тельца Барра, при кариотипе 48,ХХХХ - три тельца Барра. Дополнительные Y-хромосомы проявляют себя появлением в клетке дополнительных телец Y (при кариотипе 47,XYY - два Y-тельца, при кариотипе 48,XYYY - три Y-тельца). При синдроме Клайнфелтера (см. Клайнфелтера синдром), когда Кариотип пациента включает две или более Х-хромосомы и одну или более Y-хромосому, в соматических клетках одновременно содержатся X- и Y-хроматин (по одному тельцу каждого при наиболее часто встречающейся форме синдрома с формулой кариотипа 47,XXY).
Половой хроматин в судебно-медицинском отношении
Исследование П. х. в суд.-мед. практике производится с целью установления половой принадлежности следов крови, слюны и других биол, жидкостей, вырванных волос, следов-отпечатков клеток тканей и органов, кусочков тканей, которые могут быть обнаружены на месте происшествия, на различных предметах, одежде, теле потерпевшего и подозреваемого в совершении преступления, на орудиях травмы, на транспортных средствах, а также при обнаружении обгоревших трупов или частей расчлененных трупов. Реже П. х. исследуют с целью суд.-мед. установления генетического пола у лиц с аномалиями полового развития, используя общепринятые методики.
Для приготовления препаратов из следов крови (см.) и слюны (см.) кусочки предмета-носителя помещают в пробирку и заливают 0,5-40% (следы крови) или 5-10% (следы слюны) уксусной к-той. Экстрагируют при комнатной температуре в течение нескольких часов и, удалив кусочки предмета-носителя, центрифугируют. Осадок переносят на предметное стекло и высушивают на воздухе. С пятен крови на предметах, не впитывающих жидкость (металл, стекло, пластмасса и др.), делают соскобы, которые затем обрабатывают таким же образом.
При исследовании волос (см.) корень волоса помещают на предметное стекло и добавляют 10-25% уксусную к-ту. После набухания отделяют и измельчают волосяной фолликул, удаляя остальные части волоса.
Из кусочков тканей п органов, при необходимости предварительно выдержав их до набухания в уксусной к-те соответствующей концентрации или в физиол, р-ре, готовят гистол, препараты, мазки или препараты-отпечатки. Следы-наложения клеток, тканей или органов на орудиях травмы смывают физиол, р-ром, одновременно соскабливая их. Мелкие кусочки тканей, встречающиеся в таких следах, измельчают препаровальными иглами. Смывы-соско-бы помещают в пробирки, центрифугируют, из осадка готовят гистол, препараты. Исследование препаратов целесообразно начинать с выявления Y-хроматина, т. к. при его отсутствии те же препараты могут быть снова использованы для выявления X-хроматина. При исследовании учитывают только достаточно хорошо сохранившиеся неповрежденные ядра клеток. При анализе следов крови Y-хроматин определяют в ядрах лимфоцитов, т. к. в нейтро-филах Y-хроматин в препаратах из следов крови мужчин может не выявляться.
При отсутствии повышенной влажности П. х. может длительно сохраняться в высохших следах, а также в клетках фолликула вырванного волоса. Высокая температура (выше 150°) разрушает ядра клеток и П. х. Значительная влажность в течение нескольких суток также приводит к разрушению клеток, что делает невозможным выявление полового хроматина. Т. к. условия, в к-рых находятся следы, могут последовательно меняться, решающее значение для установления пригодности следов крови, слюны и т. д. для определения П. х. имеет состояние обнаруживаемых в них клеток и их ядер. В клетках высохших кусочков тканей, не подвергающихся действию влаги, П. х. сохраняется длительное время. В целых трупах и в их крупных частях в процессе аутолиза и гниения в течение нескольких суток происходит деструкция клеточных ядер. В обгоревших трупах половой хроматин нек-рое время может сохраняться в клетках глубоко расположенных органов и тканей.
При выявлении небольшого числа клеток, сохранивших ядра, исследуемых на П. х., с целью установления статистической достоверности результатов используют различные математические методы анализа, учитывающие как общее число обнаруженных клеток, так и число клеток. содержащих X- или Y-хроматин.
Библиография: Давиденкова Е. Ф., Берлинская Д. К. и Тысяч-н ю к С. Ф. Клинические синдромы при аномалиях половых хромосом, JI., 1973; Захаров А. Ф. Хромосомы человека, М., 1977; Капустин А. В. Судебно-медицинская диагностика пола по половым различиям в клетках, М., 1969; Лабораторные и специальные методы исследования в судебной медицине, под ред. В. И. Пашковой и В. В. Томилина, с. 157, М., 1975; Любинская С. И. и Антонова С. Н. Исследование Y-хроматина в следах крови, Суд.-мед. экспертиза, т. 18, № 3, с. 17, 1975; Основы цитогенетики человека, под ред. A. А. Прокофьевой-Бельговской, М., 1969; Methods in human cytogenetics, ed. by H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, p. 207, B. а. о., 1974; The sex chromatin, ed. by K. L. Moore, Philadelphia - L., 1966.
А. Ф. Захаров; А. В. Капустин (суд.).
Доминирование – рецессивные гены проявляются только в гомозиготе
Неполное доминирование – рецессивные гены проявляются полностью в гомозиготе, и частично в гетерозиготе.
Кодоминирование – при наличии полее 2 аллельных генов возможны разные комбинации. Пример АВ0 система крови
Межаллельная комплементация В этом случае возможно формирование нормального признака D у организма, гетерозиготного по двум мутантным аллелям гена D(D"D").
Аллельное исключение процесс формирования элементарного признака - синтез полипептида с определенной последовательностью аминокислот - зависит, как правило, от взаимодействия по меньшей мере двух аллельных генов, и конечный результат определяется конкретным сочетанием их в генотипе.
Взаимодействие неаллельных генов: эпистаз, комплементарность, полимерия. Эффект положения.
Комплементарность – взаимодействие неаллельных генов, при доминировании двух неаллельных генов фенотипически проявляется новый признак. Пример - зеленый окрас у волнистых попугаев.
Эпистаз – один доминантный ген блокирует другой неаллельный ген. Пример – окраска тыкв в белый цвет.
Полимерия – количественное проявление генов (пример – пигментация кожи, рост, вес итд)
Наследственность и наследование. Типы и варианты наследования признаков.
Наследственность – свойство живых организмов получать признаки и свойства своих родителей.
Наследование может быть аутосомное и сцепленное с полом. Аутосомное может быть доминантным и рецессивным. Сцепленное с полом может быть Х сцепленное доминантное или рецессивное, и У сцепленное.
Ау дом – наследование признака, генетически доминантного, он проявляется во всех поколениях вне зависимости от пола
Ау рец – наследование рецессивного гена, проявляющегося не в каждом поколении, и очень сильно проявляющемся при близкородственных браках.
Х дом – наследование доминантного признака, ген которого находится в Х. в этом случае большинство носителей проявившегося признака – женщины, т.к. доминантный ген подавляет рецессивный ген, кодирующий отсутствие признака.
Х рец – наследование рецессивного признака, ген которого в Х. тут большинство носителей признака – мужчины, т.к. у женщин рецессивный ген часто подавляется доминантным геном отсутствия признака.
У – наследование признака, ген которого в У х-ме. При этом все носители признака – только мужчины, т.к. у женщин нет У х-мы. При этом признак наследуется с 100% вероятностью от отца к сыну. То есть все сыновья носителя признака будут иметь тот же признак.
Моногенное и полигенное наследование. Аутосомное и сцепленное с полом типы наследования.
Моногенное наследование. Признак, кодируемый одним геном, наследуется в соответствии с законами Менделя и называется менделирующим. Совокупность всех генов организма называется генотипом. Фенотип - это реализация генотипа (в морфологическом и биохимическом отношениях) в конкретных условиях внешней среды.
Полигенное наследование не подчиняется законам Менделя и не соответствует классическим типам аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного наследования и наследования, сцепленного с X-хромосомой.
Аутосомное наследование – ген находится в аутосомах и наследуется вне зависимости от пола.
Сцепленное с полом – ген находится в половых х-мах.
Множественный аллелизм. Наследование групп крови по системе АВ0.
Множественный аллелизм – явление, при котором ген имеет более чем две аллельные формы.
Группа крови у человека определяется наличием IА, IВ, i0. Ген IA кодирует вторую группу крови, IB – третью. Они доминантные. i0 рецессивный, и кодирует первую группу. Если же в организме будет гетерозигота IАIВ, образуется 4 группа.
Независимое и сцепленное наследование признаков. Законы независимого наследования Менделя.
В мейозе гомологичные хромосомы расходятся независимо друг от друга и от соседних негомологичных. По этому признаки, находящиеся в разных х-мах наследуются независимо друг от друга.
Гены, находящиеся в одной х-ме наследуются вместе.
Сцепление генов. Кроссинговер. Опыты Моргана. Хромосомная теория наследственности. Принципы построения генетических карт хромосом.
Признаки, находящиеся в одной х-ме, наследуются вместе. При кроссинговере происходит обмен гомологичными участками гомологичных х-м. и чем больше расстояние между генами в цепи ДНК, тем больше вероятность их расхождения в разные х-мы. Гены расположены в линейном порядке. Каждый ген занимает определенный локус аллельный гены занимают индентичный локусы.гены лок в одной хромосоме наследуются совместно. Расстояние между генами принято измерять в морганидах. Количество этих морганид обозначает вероятность кроссинговера между этими генами, расхождение этих генов в соседние гомологичные х-мы. Чем выше расстояние между генами, тем больше кросоверных по наблюдаемым признакам хромосом. Частота кроссинговера яв. Средством точного устаноления локализации генов в хромосоме..
Могут лишь такие жидкости, которые смачивают твердые тела. Всасывание происходит по всем направлениям и производит в порошкообразном теле уплотнение, вследствие сближения частиц и уменьшения объемов полостей, из которых при всасывании выгоняется воздух . В твердых же телах, имеющих форму и готовые каналы, всасывается жидкость с большой силой, выгоняя из них часть воздуха и сжимая его остальную часть. Сжатый воздух своей упругостью увеличивает объем тела, и вообще внутреннее давление, производимое всасыванием, так значительно, что разбухание некоторых тел - т. е. увеличение их объема - весьма заметно . Высушенное дерево, разбухая от воды, может увеличиться на четверть и на половину первоначального объема. Сухой деревянный клин, загнанный в щель и потом хорошо смоченный, может обнаружить значительное механическое действие . Изменение объема губки, окрашивание тканей, пропитывание холста, бумаги, дерева маслом и различными растворами - все это суть результаты всасывания жидкостей. Возвышение температуры, ослабляя в известной степени явления волосности (см.), может увеличением подвижности (или уменьшением вязкости) некоторых жидкостей, например растительных масел и вообще жиров и смол, облегчить и ускорить их всасывание. Расплавленные воск, стеарин, парафин свободно всасываются в поры нагретых твердых тел, где по охлаждении и сами отвердевают, что имеет множество технических применений . Если смоченное тело будет приведено в прикосновение с другим, имеющим поры меньших размеров, то жидкость переходит из первого тела во второе . Таким образом гипс впитывает в себя жидкость из тканых материй (воду и масло), бумага под горячим утюгом вбирает в себя воск и стеарин из сукна и т. п. Иногда всасыванием называют явления, происходящие не только от волосности, но и от осмоса - см. ниже Всасывание в физиологии. Ф. П. Всасывание (абсорбция, резорбция) обозначает вообще в физиологии процесс поступления в обращающиеся соки тела, т. е. в кровь и лимфу различных жидких, газообразных и даже твердых веществ как из различных полостей тела, так и из внешнего мира поверхность кожи. Процесс всасывания пищевых веществ из пищеварительного канала в кровь и лимфу представляется в высокой степени важным в деле питания организма, так как из всей суммы воспринимаемых пищевых веществ организм усваивает те части, которые способны быть всосанными из пищеварительной трубки в лимфу и кровь. Таким образом, под суточным приходом веществ в тело следует, строго говоря, разуметь не все количество воспринимаемой пищи, а лишь ту часть ее, которая успевает за это время всосаться в обращающиеся соки тела. Способностью к В. и определяется степень усвояемости различных пищевых веществ, которая, благодаря в особенности работам русских ученых, сделалась известной для большинства пищевых продуктов, как в отдельности, так и в различных сочетаниях между собой (см. Усвояемость пищи). Чтобы судить о всем объеме всасывания веществ из пищеварительного канала, следует только за то же время определить усвоение воспринятых веществ путем сравнения всего количества введенной пищи с той частью ее, которая выделилась через задний проход. из разности между этими величинами легко вычислить процент усвоения пищевых веществ и в то же время абсолютное количество всосанных органических и неорганических составных частей пищи. Таким образом определена степень усвояемости, а следовательно и В. белковых, углеводистых и жировых веществ в различных пищевых продуктах желудочно-кишечным каналом нормального здорового человека. Спрашивается, в каком виде подлежат всасыванию различные пищевые элементы и какой механизм лежит в основе его? Так как главные три типа органических пищевых элементов - белки, углеводы и жиры (см. Пища) - относятся к разряду коллоидов, т. е. тел, трудно просачивающихся сквозь животные перепонки, и так как при В. пищевых веществ из пищеварительного канала им предстоит пройти через ряд живых органических элементов и тканей прежде, чем они достигнут полости кровеносных и лимфатических сосудов, то естественно, что для облегчения В. пищевые вещества должны превратиться в формы, легко диффундирующие сквозь животные перепонки. Одна из главных задач пищеварения и сводится к тому, чтобы при помощи пищеварительных соков (см. Пищеварение) превратить органические элементы пищи в вещества легко диффундирующие: белок - в пептоны, крахмал - в виноградный сахар, жир - в мыло и глицерин . Прямые опыты с диализом пептонов, виноградного сахара, мыл и глицерина отчетливо доказывают их высокую способность к диффузии, сравнительно с телами, из которых они произошли, т. е. белками, крахмалом и жиром, а опыты непосредственного введения пептонов, виноградного сахара, глицерина и мыл в изолированные кишечные петли на живых животных показали быстрое исчезновение этих веществ из этих петель и поступление их в соки тела. Из этих фактов с очевидностью следует, что столь распространенные явления диффузии имеют применение и к процессам В. пищи и если это оказывается верным по отношению к органическим составным частям ее, то тем более заключение это обязательно по отношению к минеральным солям пищи, относящимся к кристаллоидам, как телам, легко диффундирующим через животные перепонки. И в самом деле, условия, данные в кишечном канале, вполне благоприятствуют явлениям диффузии, или, другими словами, эндосмоса и экзосмоса (вообще осмоса), так как для осуществления их требуются прежде всего разнородные по своему составу жидкие среды, разъединенные какой-нибудь животной или растительной перепонкой или вообще какой-нибудь пористой преградой (см. Диффузия, Осмос) . При этом возникают токи жидкостей, разнородных по своему составу растворов, проходящие через отделяющую их преграду в двух противоположных направлениях, и это продолжается до тех пор, пока не уравняются вполне по своему составу жидкие среды, по обе стороны разделяющей их перепонки. Аналогично этому в кишечном канале в процессе В. участвуют две разнородные по составу жидкие среды: с одной стороны - содержимое кишечного канала, состоящее из переваренных и растворенных составных частей пищи, а с другой - обращающиеся в кровеносной и лимфатической системе соки, причем эти две среды отделены толщей эпителиального слоя, частью слизистого слоя и самих сосудистых стенок. При огромной разнице в составе кишечного содержимого, с одной стороны, и крови и лимфы, с другой, даны все условия для деятельной диффузии между ними, т. е. часть кишечного содержимого должна, по законам диффузии, поступать в кровь и лимфу и взамен этого в полость кишечной трубки должны поступать токи жидкости из кровеносных и лимфатических сосудов. Поддержанию такого деятельного обмена способствует, кроме того, и непрерывное обращение в живом теле крови и лимфы, вследствие чего порции крови и лимфы, участвовавшие в диффузии, заменяются постоянно свежими порциями, успевшими уже измениться при обращении в теле, и, следовательно, более деятельными в диффузионном отношении. Таким образом, благодаря кровообращению, из пищеварительного канала может быть поглощено по диффузии почти неограниченное количество воды: кровь, находящаяся в брыжеечных волосных сосудах и разведенная вследствие всасывания в нее воды из кишечного содержимого, благодаря кровообращению, заменяется свежей кровью, уже сгущенной при своем прохождении через кожу, легкие или почки. эта кровь вновь деятельно всасывает воду и т. д. Аналогичные рассуждения применимы, конечно, и к другим веществам кишечного содержимого, поступающим по диффузии в кровь, так как они при кровообращении должны тратиться на обмен веществ в теле. Таким образом, обращение соков в теле является могучим подспорьем в явлениях В. веществ из пищеварительного канала. Особенно подкрепляет диффузионную теорию В. пищевых веществ поступление в соки тела из пищеварительной трубки различных солей, в особенности слабительных. Прежде всего, оказалось, что все соли, которые легко диффундируют сквозь мертвые животные или растительные перепонки, будучи приняты внутрь, очень быстро попадают в кровь, а оттуда через почки в мочу. другими словами, всасываемость их в живом теле из пищеварительной полости оказывается в значительной степени пропорциональной их диффундируемости. Понятно, что с поступлением солей из кишечного канала в кровь идет параллельно обратный ток воды из крови в кишечный канал. но этот ток бывает для большинства солей, обладающих низким эндосмотическим эквивалентом, мал и во всяком случае ничтожен сравнительно с обратным током воды из кишечного канала в кровь, обусловленным осмотическим влиянием белковых составных частей ее. Впрочем, при некоторых условиях, а именно при введении слабительных солей, обладающих высоким эндосмотическим эквивалентом, как, например, глауберовой соли (сернокислого натра) или английской соли (сернокислой магнезии), токи воды из крови в кишечный канал пересиливают обратные токи воды из кишечного канала в кровь и лимфу. содержимое кишечника вследствие этого разжижается, делается очень водянистым и в результате появляется понос . Мысль о том, что это явление обуславливается прямо диффузией слабительной соли в соки тела и заменой ее в кишечнике большими количествами воды, доказывается блистательно еще и тем остроумным опытом на животных, что впрыскивание слабительной соли в кровь вызывает у них вместо поноса запор . В этом случае соль, впрыснутая в кровь, вступая в диффузию с кишечным содержимым, извлекает из него массу влаги, переходящей в кровь, кишечное содержимое постепенно уплотняется, твердеет и получается запор. Если не все соли, принимаемые внутрь, оказывают слабительное действие, так это благодаря лишь тому, что они обладают различным эндосмотическим эквивалентом, т. е. одна и та же весовая единица каждой соли, переходящая по диффузии сквозь перепонку, заменяется неодинаковыми количествами воды (проходящей через перепонку в противоположном направлении). величина эндосмотического эквивалента данной соли и выражается количеством заменяющей ее при диффузии воды, и потому слабительные соли должны обладать высоким эндосмотическим эквивалентом. После всего сказанного естественно, что и В. легко диффундирующих органических продуктов пищеварения, как пептонов, виноградного сахара, мыла и глицерина, должно совершаться тоже согласно законам диффузии. Придя в общем к этому заключению, не следует, однако, упускать из виду того факта, что при В. пищевых веществ в нормальном теле мы имеем дело с диффузией сквозь живые ткани, живые перепонки, а не мертвые, и это обстоятельство может крайне изменять ход диффузионного процесса по отношению к различным пищевым веществам. И в действительности оказывается, что живые кишечные стенки несомненно обладают избирательной способностью по отношению к всасываемым веществам и иногда в такой степени, что производимое ими действие может осиливать простые физические силы диффузии и давать неожиданные с точки зрения простой физики результаты. Такое заключение невольно вытекает из следующих нижеприведенных фактов. Хотя и принимается, что явления В. совершаются почти по всей длине кишечного канала, начиная даже с полости рта и кончая толстыми кишками, но опыт показал, что хорошо растворимые и легко диффундирующие соли желчных кислот, тем не менее вовсе не всасываются в двенадцатиперстной кишке, а и в верхней части тощей кишки, а всасываются только в подвздошной кишке, несмотря на приблизительную одинаковость условий для диффузии в указанных отделах кишечного канала. полагая, что в основе В. лежат одни законы диффузии, мы вправе были бы ожидать, что пептоны, виноградный сахар, мыла и глицерин поступают из кишечного канала не только в кровеносную, но и в лимфатическую систему. Непосредственный опыт доказывает, однако, что в млечную систему, т. е. лимфатическую систему кишок, поступают по преимуществу, и почти исключительно только жиры, тогда как пептоны и виноградный сахар направляются исключительно в кровеносные сосуды кишок и уносятся венами в систему воротной вены. Очевидно, что кишечные стенки, через которые происходит В., оказывают в этом случае избирательное действие, направляя ток одних веществ в кровь, других же в лимфу. В чем суть этого избирательного действия - нам, конечно, неизвестно, но его связывают обыкновенно с живым состоянием стенок кишечной трубки. Результатом такого избирательного действия при В. органических составных частей пищи является, однако, тот знаменательный факт, что пептоны и виноградный сахар, поступая в кровь брыжеечных капилляров и вен, должны целиком пройти через печень прежде, чем попасть в общее обращение в теле: в печени, по всей вероятности, происходит такая переработка этих веществ и такая временная задержка их, как бы в магазинном складе, которые необходимы как для устранения резких колебаний в составе крови, так и для защиты организма от вредных растворимых продуктов белкового распада, вероятно, всасывающихся вместе с пептонами в кровь брыжеечных сосудов. В пользу этих соображений имеются и подходящие факты. Так, непосредственно доказано, что виноградный сахар, приводимый воротной веной к печени, превращается тут частью в другой углевод - гликоген, отлагающийся в печеночных клетках. запасы этого гликогена служат источником, из которого кровь пополняет свои убыли в сахаре по мере ее обращения в теле, так как доказано, что печеночный гликоген мало-помалу превращается в виноградный сахар, который через печеночные вены вливается в кровь нижней полой вены. Таким образом, благодаря этому механизму, кровь гарантирована от излишнего наплыва в нее сахара в периоде пищеварения и от резкого обеднения ее в периоде голодания, вследствие чего процент сахара в нормальной крови при всей незначительности его бывает все время более или менее постоянным. В настоящее время трудно доказать, чтобы в печени совершалась дальнейшая переработка всосанных из кишечного канала пептонов, так как опыты показывают, что пептоны уже до печени, на пути В. в кровь, успевают превратиться в белки, и это превращение, как полагают, совершается за счет активного действия клеток кишечного эпителия, и может быть, даже при участии белых кровяных телец . Возможно, что образованные из всосанных пептонов белки все же нуждаются в дальнейших неуловимых изменениях для того, чтобы сделаться пригодными для питания тканей, и что это изменение и совершается в печени. Мысль эта не представляет ничего невероятного, но она еще не доказана. Зато, с другой стороны, едва ли можно сомневаться в задерживающей и по отношению к всосанным пептонам функции печени, другими словами - что печень служит барьером, защищающим кровь от усиленного наплыва в нее белковых веществ в периоде пищеварения, и в пользу этого говорит, по крайней мере, тот факт, что содержание белков в крови в разные периоды дня бывает более или менее постоянным. Очевидно, что печень задерживает на время, подобно углеводам, и часть всосанных белков для того, чтобы изливать последние постепенно в кровь по мере обеднения ее белками. Но роль печени не ограничивается только что указанной барьерной функцией: орган этот оказывается еще преградой, защищающей тело от вредных растворимых продуктов белкового распада, проникающих путем В. из кишечного канала в брыжеечные кровеносные сосуды, причем продукты эти не столько задерживаются печенью, сколько превращаются в другие, менее вредные соединения . Опыт, доказывающий это положение, сводится к следующему: у собак сшивают стенки воротной и нижней полой вены на некотором протяжении и производят разрез в плотно прилегающих друг к другу стенках обеих вен, устанавливающий прямое сообщение между этими двумя сосудами. Если при этом перевязать накрепко лигатурой воротную вену у входа ее в печень, то вся кровь, собираемая воротной веной из брюшных внутренностей и в частности из брыжеечных сосудов, будет, минуя печень, попадать прямо из воротной вены в нижнюю полую вену через искусственное между ними окошечко или фистулу (операция Экка, произведенная впервые в физиологическом кабинете профессора Тарханова). Таким образом всосанные брыжеечными сосудами вещества будут поступать прямо в общий оборот тела, минуя печеночный карантин . Оказалось, что эти животные в самом лучшем случае погибают через несколько месяцев вследствие отравления карбаминовой кислотой, являющейся продуктом распада белковых веществ пищи. кислота эта не подвергается в этом случае переработке в мочевину печенью, как это бывает при нормальных условиях. Животные, подвергшиеся операции доктора Экка, с трудом выносят пищу богатую белком, мясо, молоко, и если получают ее в изобилии, то нередко быстро погибают, отравляясь продуктами белкового распада, среди которых карбаминовая кислота стоит, по-видимому, на очень видном месте (профессор Ненцкий и профессор И. Павлов) . Это заключение доказывается еще и тем, что карбаминовая кислота находится у них в значительном количестве в моче при уменьшенном содержании в ней мочевины. Итак, В. белковых веществ из кишечного канала совершается почти исключительно в брыжеечные кровеносные сосуды, так как только при этом вредные растворимые продукты белкового распада могут быть обезврежены печенью перед их поступлением в общий оборот в теле. Подобно карбаминовой кислоте, лейцин и тирозин также перерабатываются печенью в мочевину, что следует, по-видимому, из того, что при острой атрофии печени в моче появляются и лейцин, и тирозин, которых при нормальных условиях в моче не имеется. Едва ли можно сомневаться в том, что и многие другие вредные производные белков, как птомаины и лейкамины, развивающиеся в кишечном канале, находят после их всасывания в печени обезвреживающие их условия. допустить эту мысль, как вероятную, мы имеем основания еще и по аналогии с другими двумя ядами, например, кураре и стрихнином, и в особенности с первым из них, действующим, как известно, крайне сильно и быстро, когда он вводится под кожу или непосредственно в общий круг кровообращения и почти не действующим при введении его внутрь через рот, когда кураре приходится всасываться в корни воротной системы и, следовательно, когда ему приходится проходить через печень. Очевидно, что печень есть великий очиститель крови воротной системы и поэтому избирательная в деле В. функция жилых стенок кишечного канала, направляющая ток пептонов и продуктов белкового распада почти исключительно в кровь брыжеечных сосудов, имеет высоко целесообразное значение . Что касается В. жиров, то, в общем, не подлежит сомнению, что ток их направляется при нормальных условиях почти исключительно в млечную лимфатическую систему и местом всасывания служат ворсинки (см.) тонких кишок, центральная полость которых служит началом млечных сосудов. Ворсинки эти периодически, сообразно с пульсом, то разбухают, то спадаются и центральный мешочек ворсинки то расправляется при напоре пульсовой волны в кровеносные сосуды ворсинки, то спадается вследствие активного сокращения мышечных стенок центрального мешочка. Во время сокращения выталкивается в млечные сосуды содержимое центрального мешочка, во время же расправления - в мешочек, вследствие образующегося в нем отрицательного давления, присасываются жировые капельки из кишечного канала и из эпителия, покрывающего ворсинки. Обратного же тока жидкости из млечных сосудов в центральный мешочек ворсинки быть не может, вследствие присутствия в млечных сосудах клапанов, открывающихся только по направлению тока лимфы и захлопывающихся в обратном направлении. Деятельностью сотен тысяч таких ворсинок и поддерживается приход жира из кишечного канала в лимфатическую систему, а через нее и в кровь, и в общий оборот тела. Что касается деталей механизма проникновения переваренного, т. е. омыленного и эмульсированного жира из кишечника в ворсинку, то тут мы встречаемся со следующего рода взглядами: а) жировые капельки всасываются через поры
Всасывание
ВСА́СЫВАНИЕ , ВСА́СЫВАТЬ см. Всоса́ть.
вса́сывание(резорбция) (физиол.), поступление различных веществ через клеточные элементы в кровь и лимфу. Происходит в пищеварительном тракте (в основном в кишечнике), а также в полостях лёгких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и др.
ВСАСЫВАНИЕВСА́СЫВАНИЕ (резорбция), в физиологии - поступление различных веществ через клеточные элементы в кровь и лимфу. Происходит в пищеварительном тракте (в основном в кишечнике), а также в полостях легких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и др.
* * *
ВСА́СЫВАНИЕ (резорбция), в физиологии - процесс поступления различных веществ из окружающей среды через клеточные мембраны в клетки, и через них - во внутреннюю среду организма. У растений это процесс поглощения воды с растворенными в ней веществами корнями, листьями путем осмоса (см.
ОСМОС)
и диффузии; у беспозвоночных - из окружающей среды или полостной жидкости. У примитивных организмов всасывание осуществляется с помощью пино (см.
ПИНОЦИТОЗ)
- и фагоцитоза (см.
ФАГОЦИТОЗ)
. У позвоночных всасывание может происходить как из полостных органов - легких, матки, мочевого пузыря, так и с поверхности кожи, с раневой поверхности и др. Кожей всасываются летучие газы, пары. Всасывание (рассасывание) веществ при введении их в подкожную клетчатку, в мышцы или при аппликации на слизистые оболочки глаза, носа, кожу слухового прохода происходит главным образом за счет диффузии. На этом основано применении многих лекарственных веществ, причем всасывание в мышцах происходит быстрее, чем в коже.
Наибольшее физиологическое значение имеет всасывание в желудочно-кишечном тракте, которое происходит главным образом в тонком кишечнике.
Для эффективного переноса веществ особое значение имеет большая площадь поверхности кишечника и постоянно высокий кровоток в слизистой оболочке, за счет которого поддерживается высокий градиент концентраций всасываемых соединений. У человека брыжеечный кровоток во время приема пищи около 400 мл/мин, а в разгар пищеварения - до 750 мл/мин, причем основную долю (до 80%) составляет кровоток в слизистой оболочке пищеварительных органов. Благодаря наличию структур, увеличивающих поверхность слизистой оболочки - круговых складок, ворсинок, микроворсинок, общая площадь всасывающей поверхности кишки человека достигает 200 м 2 .
Механизмы всасывания в желудочно-кишечном тракте
Всасывание может осуществляться с помощью различных видов транспорта. Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по законам диффузии, осмоса и фильтрации. Более быстрый процесс - облегченная диффузия жирорастворимых веществ через клеточные мембраны. Путем диффузии и осмоса через слизистую переносятся вода, жирорастворимые соединения, недиссоциированные соли слабых кислот и слабых оснований.
Активный транспорт, являясь однонаправленным, может осуществляться против концентрационного градиента, в результате чего создается несимметричное распределение веществ по обе стороны мембраны. Он связан с затратой энергии и угнетается при недостатке кислорода, снижении температуры или действии ингибиторов метаболизма. Скорость активного транспорта довольно высока. Таким образом всасываются аминокислоты, некоторые моносахара, кальций, витамин В 12 . Одной из разновидностей активного транспорта является пиноцитоз. При пиноцитозе плазматическая мембрана образует углубление вокруг мелких частичек всасываемого вещества, затем края мембраны смыкаются, образующийся пузырек отшнуровывается и продвигается внутрь клетки.
Всосавшиеся в кишечнике вещества переносятся кровеносными и лимфатическими сосудами. От желудка, тонкого и толстого кишечника кровь сначала поступает в печень, где освобождается от ряда токсических соединений и отдает избыток глюкозы, и только потом входит в общий кровоток. Из слизистой оболочки рта и прямой кишки вещества сразу попадают в системный кровоток, минуя печень. В связи с этим многие лекарственные препараты вводят в виде ректальных свечей или под язык.
Всасывание белков
Белки всасываются путем активного транспорта в виде аминокислот, ди- и трипептидов. Всосавшиеся олигопептиды в процессе внутриклеточного пищеварения расщепляются до аминокислот. У новорожденных из кишечника в кровь могут поступать путем пиноцитоза и цельные белки, о чем свидетельствует наличие в плазме ребенка материнских иммуноглобулинов, которые в известной мере обеспечивают иммунитет на ранних стадиях постнатального развития.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в виде глюкозы, галактозы и некоторых других моносахаров с помощью натрий-зависимого транспорта. Поли- и дисахара практически не всасываются. Манноза и пентозы поступают в клетки за счет простой диффузии, а фруктоза - путем облегченной диффузии.
Всасывание жиров
Жирные кислоты с короткими и средними цепями непосредственного диффундируют из просвета кишечника в клетки призматического эпителия - энтероциты. Жирные кислоты с длинными цепями переносятся лишь в комплексе с желчными кислотами. В энтероцитах продукты распада жиров вновь превращаются в триглицериды и фосфолипиды, свойственные данному организму. Ресинтезированные жиры в виде мелких капелек, одетых тонкой белковой оболочкой - хиломикронов поступают в лимфатические сосуды. Вместе с жирами всасываются жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К). Растворимые в воде витамины (С, рибофлавин) всасываются посредством диффузии.
Вода и электролиты могут диффундировать по обе стороны кишечной стенки как в тонком, так и в толстом кишечнике. Всасывание их происходит в основном в верхних отделах тонкого кишечника. Большое значение имеет в тонком кишечнике имеет транспорт ионов Na + , за счет которых в основном создается электрический и осмотический градиенты. Всасывание ионов Na + происходит как за счет активного, так и пассивного механизмов.
Энциклопедический словарь . 2009 .
Синонимы :Смотреть что такое "всасывание" в других словарях:
Сосание; вбирание, вобрание, поглощение, реабсорбция, абсорбция, резорбция, впитывание, засасывание, самовсасывание Словарь русских синонимов. всасывание сущ. поглощение вбирание впитывание Словарь русских синонимов. Контекст 5.0 Информатик … Словарь синонимов
- (резорбция) в физиологии поступление различных веществ через клеточные элементы в кровь и лимфу. Происходит в пищеварительном тракте (в основном в кишечнике), а также в полостях легких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и др … Большой Энциклопедический словарь
ВСАСЫВАНИЕ, всасывания, ср. (книжн.). Действие по гл. всасывать и всасываться. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
Резорбция, переход веществ через клеточные элементы животных тканей в кровь и лимфу; происходит гл. обр. в пищеварит. тракте, а также из полости лёгких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и г. д. Наиб, специализированным является… … Биологический энциклопедический словарь
- (Suction) см. Всасывающий ход. Самойлов К. И. Морской словарь. М. Л.: Государственное Военно морское Издательство НКВМФ Союза ССР, 1941 … Морской словарь
всасывание - — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN indraftinduction … Справочник технического переводчика
Впитывание жидкости твердым телом, есть частный случай явлений волосности (см.) или капиллярности; всасываться могут лишь такие жидкости, которые смачивают твердые тела. Всасывание происходит по всем направлениям и производит в порошкообразном… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Резорбция, переход различных веществ через клеточные элементы тканей в кровь и лимфу; В. происходит главным образом в пищеварительном тракте, а также из полости лёгких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и др. Вода, соли и … Большая советская энциклопедия
ВСАСЫВАНИЕ - резор6ция, процесс переноса различных веществ через клеточные элементы тканей в кровь и лимфу. В. происходит гл. обр. в пищеварит. тракте, а также с поверхности кожи, из лёгких, плевры, матки, мочевого пузыря и др. В. веществ происходит в… … Ветеринарный энциклопедический словарь
всасывание - įsiurbimas statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. suction vok. Einsaugen, n rus. всасывание, n pranc. aspiration, f; succion, f … Fizikos terminų žodynas
Книги
- Всасывание пестицидов через кожу и профилактика отравлений , Ю. И. Кундиев , Книга посвящена проблеме всасывания химических веществ через кожу. В ней рассматриваются современные представления о барьерной функции кожи, методы изучения всасывания веществ через кожу.… Категория:
Больные с нарушением всасывания часто жалуются на понос, и отличить его от поноса, вызванного другими причинами, поначалу иногда непросто. Так, у больных с первичной недостаточностью лактазы нарушено всасывание лактозы, что проявляется водянистым осмотическим поносом. Однако для большинства случаев нарушения всасывания характерны обильный неоформленный стул со зловонным запахом и потеря веса. Дополнительное обследование выявляет нарушение всасывания жиров, а зачастую также углеводов, белков и других питательных веществ.
Диагностика нарушения всасывания в кишечнике
Прежде чем обсуждать заболевания, приводящие к нарушениям всасывания, имеет смысл рассмотреть диагностические методы, которые применяются при обследовании больных с этими нарушениями. Количество и порядок исследований зависят от клинической картины.
Общий и биохимический анализы крови
По уровню гемоглобина и гематокриту можно выявить анемию, вызванную нарушениями всасывания. Средний эритроцитарный объем снижается при недостатке железа, а повышается - при нарушении всасывания фолиевой кислоты и витамина В 12 .
Лучевая диагностика
При обзорной рентгенографии живота или КТ живота можно выявить кальцификаты в поджелудочной железе, что указывает на хроническую недостаточность ее экзокдинной функции.
Исследование верхних отделов ЖКТ (включая тонкую кишку) с бариевой взвесью - как правило, одно из первых исследований, которые проводятся при подозрении на нарушение всасывания. Однако его результаты часто неспецифичны. Кишка может быть расширена, а бариевая взвесь разбавляется из-за увеличенного количества жидкости в просвете кишки. Более специфичный признак - утолщение складок слизистой, вызванное инфильтративным процессом, например лимфомой, болезнью Уиппла или амилоидозом. Сужение и неровный контур дистального отдела подвздошной кишки с большой вероятностью указывают на болезнь Крона, хотя подобная картина может наблюдаться также при лимфоме и других инфильтративных процессах. При исследовании с бариевой взвесью можно выявить также дивертикулы, свищи и послеоперационные изменения анатомии кишечника.
Определение жира в кале
Нарушение всасывания жиров (стеаторея) наблюдается при большинстве заболеваний, проявляющихся нарушениями всасывания. Чтобы результаты качественного и количественного определения жира в кале были надежными, больной должен получать с пищей не менее 80 г жиров в сутки. Следует избегать вазелинового масла и масляных слабительных.
Качественное определение жира в кале . Окраска Суданом III - простой и, в опытных руках, достаточно чувствительный и специфичный метод. Небольшое количество свежего кала помещают на предметное стекло и тщательно смешивают с физиологическим раствором или водой. Затем добавляют каплю ледяной уксусной кислоты и нагревают стекло, чтобы гидролизовать триглицериды кала до жирных кислот. Затем добавляют краситель. О повышенном содержании жиров в кале говорит аномально большое или повышенное количество жировых капель в образце (более 100/40 в поле зрения).
Количественное определение жира в кале - более точный метод, но процесс сбора кала обычно неприятен самим больным, их родственникам и медицинскому персоналу. Кал собирают в течение 3 сут в закрытый контейнер, который можно поместить в полиэтиленовый пакет и хранить в холодильнике, чтобы уменьшить неприятный запах. У большинства здоровых людей с калом выделяется до 6 г жира в суткипри употреблении с пищей 80-100 г жиров в сутки. Если количество жира в кале превышает 6 г/сут, это может быть связано с нарушением всасывания жиров на любом этапе пищеварения, дефицитом желчных кислот, поражением слизистой кишечника, нарушением лимфооттока.
Исследование функции поджелудочной железы
Сбор панкреатического сока из двенадцатиперстной кишки . В большинстве лабораторий исследования панкреатической секреции проводят столь редко, что результаты могут быть недостоверными.
Проба с бентиромидом позволяет оценить экзокринную функцию поджелудочной железы без введения зонда в двенадцатиперстную кишку. Химическое название бентиромида - N-бензоил-L-тирозил-аминобензойная кислота. Утром натощак больной принимает внутрь 500 мг бентиромида, затем в течение 6 ч собирают мочу. В тонкой кишке химотрипсин расщепляет бентиромид с высвобождением парааминобензойной кислоты, которая всасывается, а затем выводится с мочой. Если выводится менее 60% парааминобензойной кислоты, это указывает на недостаточность экзокринной функции поджелудочной железы, хотя снижение экскреции может быть вызвано также поражением слизистой кишечника, заболеваниями почек, тяжелым нарушением функции печени и сахарным диабетом.
Лучевая диагностика . Компьютерная томография живота и эндоскопическая ретроградная холангиопанкреато-графия не позволяют оценить функцию поджелудочной железы напрямую, но способны выявить такие нарушения, как расширение и стриктуры протоков железы, а также кальцификаты и объемные образования.
Экспираторная проба с 14 С-гликохолевой кислотой
Если здоровый человек примет внутрь гликохолевую кислоту, меченную 14 С, около 5% ее попадет в толстую кишку и будет расщеплено кишечными бактериями. При этом углекислый газ, образующийся при расщеплении глицина и содержащий 14 С, всасывается и выводится через легкие, и его содержание в выдыхаемом воздухе можно измерить. Избыточный рост бактерий в тонкой кишке способствует более ранней деконъюгации глико-холевой кислоты, а значит, больше меченного 14 С углекислого газа попадает в выдыхаемый воздух.
Проба на всасывание ксилозы
Ксилоза - это пятиатомный сахар, который без изменений всасывается в ЖКТ, поэтому оценку степени всасывания ксилозы можно использовать для предварительного обследования при подозрении на диффузное поражение слизистой тонкой кишки. Больной выпивает 25 г ксилозы, растворенной в 500 мл воды, после чего в течение 5 ч собирают мочу. У здорового человека с мочой выводится более 5 г ксилозы. Поскольку выведение ксилозы может снижаться при обезвоживании, за указанные 5 ч больной должен выпить не менее литра воды. Помимо поражения слизистой, недостаточное выведение ксилозы с мочой может свидетельствовать об избыточном росте бактерий в тонкой кишке, снижении ОЦК, выраженном асците или почечной недостаточности. Чтобы не собирать мочу у больных с почечной недостаточностью, или в тех случаях, когда больной не в состоянии правильно собирать мочу, можно измерить содержание ксилозы в крови через 2 ч после приема ее раствора.
Проба Шиллинга
Недостаточность экзокринной функции поджелудочной железы
Диагноз можно предположить при наличии клинической картины хронического рецидивирующего панкреатита. Боль может отсутствовать, но потеря веса отмечается почти всегда. Кальцификаты поджелудочной железы, видимые при обзорной рентгенографии живота, с определенностью указывают на экзокринную недостаточность, хотя далеко не всегда ее сопровождают.
Лечение . При недостаточности или отсутствии собственны- ферментов назначают препараты ферментов поджелудочной железы для приема внутрь. В желудке они быстро разрушаются желудочным соком, поэтому их следует принимать по 2-3 таблетки до, во время и после каждого приема пищи. Средства, подавляющие желудочную секрецию, несколько продлевают действие ферментов: кроме того, выпускаются препараты длительного действия в оболочке, которые не разрушаются соляной кислотой. Некоторым больным дополнительно требуются препараты кальция, витамин D и другие жирорастворимые витамины.
Дефицит желчных кислот
Патогенез . Дефицит желчных кислот может возникать из-за нарушений на любом этапе их кишечно-печеночного кругооборота. При тяжелом поражении паренхимы печени может снижаться их выработка; при частичной обструкции желчных путей в просвет кишки поступает недостаточно желчных кислот; при избыточном росте бактерий в тонкой кишке желчные кислоты деконъюгируются раньше, чем успевают воздействовать на жиры; наконец, при поражении дистального отдела подвздошной кишки желчные кислоты всасываются не полностью, и общее их количество в организме снижается. Поскольку желчные кислоты, образуя мицеллы в просвете кишечника, облегчают всасывание жиров, при их недостатке всасывание жиров нарушается. Всасывание белков и углеводов при этом остается нормальным.
Диагноз . Рентгенография верхних отделов ЖКТ, включая тонкую кишку, обычно не выявляет отклонений, за исключением случаев обструкции общего желчного протока, застоя содержимого тонкой кишки и дивертикулов (что способствует избыточному росту бактерий).
Желчные кислоты облегчают всасывание жиров, но не являются абсолютно необходимыми для этого, поэтому стеаторея при дефиците желчных кислот обычно не превышает 20 г/сут.
Лечение зависит от того, чем вызван дефицит желчных кислот. Может быть достаточно улучшения функции печени при ее заболеваниях или устранения обструкции желчных путей.
- Избыточный рост бактерий в тонкой кишке. Может помочь назначение метронидазола, тетрациклина. Если устранить дефицит желчных кислот нельзя, показана диета с ограничением триглицеридов,Иногда требуется назначение жирорастворимых витаминов.
- Заболевания дистального отдела подвздошной кишки могут сопровождаться нарушениями всасывания витамина В 12 и желчных кислот. Если при пробе Шиллинга выявлены отклонения, необходимы ежемесячные инъекции витамина В 12 . При нарушенном всасывании желчных кислот в подвздошной кишке они поступают в толстую кишку, где деконъюгируются и дигидроксилируются кишечной микрофлорой; дигидроксилированные желчные кислоты подавляют всасывание воды и электролитов. Поэтому у больных могут отмечаться одновременно стеаторея вследствие дефицита желчных кислот и водянистый понос из-за их действия на толстую кишку. При тяжелом поражении дистального отдела подвздошной кишки или его резекции общее содержание желчных кислот в организме сильно падает, и в этом случае преобладает стеаторея. У больных с более легким поражением дистального отдела подвздошной кишки ведущим симптомом является водянистый понос, а стеаторея на его фоне может быть незаметна. При умеренном поражении дистального отдела подвздошной кишки или резекции небольшого его участка можно назначить холестирамин, который связывает желчные кислоты. Холестирамин принимают внутрь во время еды, доза составляет от половины пакетика (2 г) 1-2 раза в сутки до нескольких пакетиков в сутки. Поскольку связанные желчные кислоты не участвуют в пищеварении, стеаторея при приеме холестирамина может усилиться. При более значительном поражении подвздошной кишки, когда под действием холестирамина стеаторея усиливается, может потребоваться дополнительное назначение триглицеридов со среднецепочечными жирными кислотами. Почти всем больным помогает диета с низким содержанием триглицеридов с длинноцепочечными жирными кислотами (то есть Обычных пищевых жиров).
Заболевания тонкой кишки
Поражение слизистой
Патогенез . К поражению слизистой тонкой кишки могут приводить заболевания различной этиологии. Поскольку вся съеденная пища усваивается именно в тонкой кишке, поражение ее слизистой может нарушать всасывание белков, жиров, углеводов. Тяжесть этих нарушений зависит от локализации и протяженности поврежденного участка слизистой. Так, при целиакии (глютеновой энтеропатии) поражение начинается в проксимальном отделе тонкой кишки и распространяется в дистальном направлении. В проксимальном отделе тонкой кишки всасываются железо, кальций и фолиевая кислота, поэтому у больных целиакией в первую очередь нарушается всасывание именно этих веществ. С другой стороны, при болезни Крона чаще всего страдает дистальный отдел подвздошной кишки, где всасываются витамин В 12 и желчные кислоты, поэтому для таких больных характерны авитаминоз В 12 и дефицит желчных кислот.
Диагностика
Рентгенография тонкой кишки с бариевой взвесью может выявлять лишь неспецифические изменения, такие как расширение кишки и разбавление бариевой взвеси при целиакии. С другой стороны, инфильтратавные процессы (болезнь Уиппла, лимфомы, амилоидоз) вызывают утолщение складок слизистой. Неровный контур слизистой и сужение просвета кишки указывают на болезнь Крона
Биопсия тонкой кишки . При подозрении на поражение слизистой тонкой кишки часто встает вопрос, когда лучше провести ее биопсию. Одни врачи при явных симптомах нарушения всасывания, выявленных при рентгеноконтрастном исследовании тонкой кишки изменениях и отсутствии симптомов поражения поджелудочной железы сразу проводя биопсию. Другие сначала проводят пробу на всасывание ксилозы, чтобы подтвердить поражение слизистой, и определяют количество жира в кале, собранном за 3 сут. Пробу Шиллинга обычно не проводят. Биопсия тонкой кишки не всегда позволяет подтвердить диагноз.
- Целиакия - хроническое заболевание, классическими симптомами которого являются нарушения всасывания, понос, чувство распирания в животе, повышенное отхождение газов и потеря веса. Кроме того, целиакия может проявляться также анемией, хронической усталостью, фибромиалгией, низкорослостью, бесплодием, судорогами, остеопенией и остеопорозом. Она может сочетаться с аутоиммунными заболеваниями и ДЗСТ. Целиакия часто наблюдается у больных герпетиформным дерматитом, хотя при целиакии герпетиформный дерматит имеется далеко не всегда. Диагноз подтверждается совокупностью клинических, серологических и гистологических признаков. Наличие IgA- и IgG-антител к глиадину - чувствительный, но неспецифичный признак. Чувствительность и специфичность определения антител к эндомизию и к тканевой трансглутаминазе (IgA) достигает 95%, особенно при классической картине целиакии. При слабо выраженной атрофии ворсинок слизистой чувствительность обоих методов ниже. Так как поражение слизистой может быть неравномерным, для подтверждения диагноза целиакии рекомендуется биопсия тонкой кишки. В ходе эндоскопического исследования берут образцы по крайней мере из 6 участков дистального отдела двенадцатиперстной кишки. Не следует брать образцы из луковицы двенадцатиперстной кишки и области сразу же за ней: наличие в этих местах в подслизистом слое слизистых желез может повлиять на гистологическую картину. Диагностические признаки включают уплощение ворсинок, углубление крипт, инфильтрацию эпителия лимфоцитами, моноцитами и плазматическими клетками. Основываться при диагностике целиакии лишь на результатах серологических исследований, без биопсии не рекомендуется. Однако если провести биопсию невозможно, на целиакию с большой вероятностью указывают высокие титры IgA к эндомизию или к тканевой трансглутаминазе. Поскольку при целиакии часто наблюдается дефицит IgA, необходимо определить их уровень. При дефиците IgG диагностическую ценность имеет уровень IgG к тканевой трансглутаминазе.
- Другие заболевания слизистой тонкой кишки. Гистологическая картина болезни Уиппла характеризуется уплощением кишечных ворсинок, внутри которых видны скопления ШИК-позитивных макрофагов. Макрофаги содержат возбудителя болезни Уиппла - Trophe-ryma Whippelii, грамположительные бактерии-актиномицеты. Методом ПЦР наличие Tropheryma Whippelii показано также в плевральной жидкости, стекловидном теле и лимфоцитах крови. Болезнь Уиппла - системное заболевание, обычно проявляющееся потерей веса, кашлем, лихорадкой, поносом, артериальной гипотонией, вздутием живота, анемией и нарушениями сознания. ШИК-позитивные макрофаги помимо тонкой кишки могут обнаруживаться в перикарде и эндокарде, синовиальной жидкости, лимфоузлах, легких, головном мозге и мозговых оболочках, сосудистой оболочке глаз, сетчатке и зрительных нервах. Иногда клиническая картина может напоминать саркоидоз с вовлечением лимфоузлов средостения. Среди прочих причин поражения слизистой тонкой кишки - абеталипопротеидемия, при которой в клетках ворсинок слизистой содержатся крупные вакуоли, заполненные жиром. Отсутствие плазматических клеток указывает на агаммаглобулинемию. Биопсия тонкой кишки иногда позволяет поставить диагноз и некоторых других заболеваний.
Лечение . Подробное описание лечения всех заболеваний слизистой тонкой кишки выходит за рамки этой книги. Алгоритмы лечения можно найти в медицинских справочниках и учебниках по гастроэнтерологии.
- Целиакия. В основе лечения лежит строгое ограничение пищевых продуктов, содержащих глютен. Больной должен избегать любых изделий из пшеницы, ячменя и ржи. Рис, кукурузу, сою и муку из них употреблять в пищу можно. Для больных целиакией не подходят многие покупные продукты, например некоторые виды мороженого и десертов, колбасы, которые могут в качестве добавки содержать пшеничную муку. Даже некоторые лекарственные средства и витамины в капсулах, содержащих малые количества глютена, у отдельных больных могут привести к поражению слизистой. Дополнительно при целиакии назначают витамины, препараты кальция и железа.
- Болезнь Уиппла. Назначают прокаинбензилпенициллин, 1,2 млн ед/сут в/м или в/в в сочетании со стрептомицином, 1 г/сут в/м в течение 2 нед. После этого проводится годичный курс лечения ТМП/СМК 160/800 мг 2 раза в сутки.
Специфические нарушения всасывания
Недостаточность лактазы
Патогенез . Первичная недостаточность лактазы вызвана дефектом одного из ферментов щеточной каемки; лактазы, что проявляется нарушением всасывания дисахарида лактозы. У детей грудного и младшего возраста, а также у большинства взрослых белых в Северной Америке и Европе лактаза присутствует в достаточном количестве, чтобы расщеплять лактозу молока на глюкозу и галактозу.
В то же время для большинства взрослого населения мира (в том числе африканцев, азиатов, жителей Южной и Центральной Америки, инуитов) характерен дефицит лактазы. Таким образом, в зависимости от этнической группы недостаток лактазы может считаться как нормой, так и патологией.
Диагностика . У людей с недостаточностью лактазы через несколько минут после употребления молока возникают схваткообразные боли в животе и водянистый понос, поскольку нерасщепленная лактоза не всасывается и, оставаясь в просвете кишки, играет роль осмотического слабительного.
Лечение состоит в ограничении молока и молочных продуктов. Выпускается специальное молоко, в котором лактоза уже расщеплена.
Абеталипопротеидеадия
Патогенез . Бета-липопротеиды нужны для образования апопротеина, который связывается с триглицеридами, холестерином и фосфолипидами в энтероцитах, образуя хиломикроны. В отсутствие бета-липопротеидов жиры накапливаются в энтероцитах, что приводит к нарушению их всасывания.
Диагностика . Содержание жира в кале повышено, но рентгенография тонкой кишки с бариевой взвесью и проба на всасывание ксилозы отклонений не выявляют. Уровни холестерина и триглицеридов в сыворотке снижены, бета-липопротеиды отсутствуют. Диагноз подтверждается биопсией тонкой кишки.
Лечение . Специфического лечения нет. Ограничивают потребление триглицеридов с длинноцепочечными жирными кислотами, заменяя их на триглицериды со среднеце-почечными жирными кислотами, которые всасываются в кровь непосредственно из эпителия ворсинок без участия хиломикронов. Показано также назначение жирорастворимых витаминов.
Заболевания лимфатической системы
Патогенез . Если лимфоотток из кишечника нарушен, возникает расширение лимфатических сосудов (лимфангиэктазия), а белки и жиры теряются с калом. Лимфангиэктазия может быть врожденной или идиопатической; она может развиваться также при болезни Уиппла, сердечной недостаточности, пороках правых отделов сердца и собственно обструкции лимфатических сосудов (при лимфомах брюшной полости, фиброзе забрюшинного пространства, сморщивающем мезентерите, туберкулезе брыжеечных лимфоузлов и метастазах опухолей).
Диагностика . Больные обычно жалуются на потерю веса, понос и отеки, вызванные снижением уровня сывороточных белков. У некоторых больных отмечается хилезный асцит. При рентгено-контрастном исследовании тонкой кишки картина может быть нормальной, могут наблюдаться неспецифические признаки нарушения всасывания или же выявляется узловатость слизистой вследствие расширения или инфильтрации кишечных ворсинок. Стеаторея носит умеренный характер. Проба на всасывание ксилозы дает нормальные результаты, если отсутствует поражение слизистой (например, при прорастании в слизистую лимфомы). Диагноз подтверждают биопсией тонкой кишки, при которой выявляются расширенные лимфатические капилляры внутри ворсинок.
Лечение . Помимо лечения основного заболевания, вызвавшего нарушение лимфооттока, при кишечной лимфангиэктазии необходимо ограничить количество длинноцепочечных триглицеридов в пище, заменив их среднецепочечными, и дополнительно принимать жирорастворимые витамины.
