Эволюционные изменения головного мозга человека. Энергетический подход к эволюции мозга

Эволюционные изменения головного мозга человека. Энергетический подход к эволюции мозга
Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович

§ 28. Возникновение отделов головного мозга

Ранний период истории возникновения предков позвоночных, до формирования хорошо структурированного скелета, довольно туманен. Если допустить, что предковые формы хордовых были мягкотелыми существами размером около 10–15 см, то возникнет существенная проблема как с биотопом, так и с биологическим смыслом появления таких существ. Первым условием возникновения хордовых должна была стать некая очень выгодная среда. В ней должно быть много пищи, ещё не освоенной другими организмами. Эта среда должна давать возможность эффективно размножаться и защищать от потенциальных хищников. Вполне возможно, что первые позвоночные возникли в мелководье билатерали. В этих местах крупные морские беспозвоночные были не так опасны, как в воде, а размеры наземных беспозвоночных хищников были намного меньше, чем в водной среде, что позволяло выживать даже мягкотелым предкам позвоночных (Janvier, 1981).

Допуская появление первых хордовых на мелководной билатерали, попробуем представить себе ключевые этапы формирования основных отделов головного мозга. Головной мозг древних хордовых сформировался из 3–4 слившихся ростральных ганглиев нервной цепочки беспозвоночных (см. рис. II-15; II-16). Ганглиозная структура нервной цепочки беспозвоночных предполагает сохранение следов рострокаудальной сегментации, которая отразилась в организации первичных нейральных отделов (рис. II-23, а). В наиболее примитивном состоянии дорсальная нервная трубка состояла в головной части из трёх сенсомоторных центров. Самой каудальной и самой древней частью были два сенсомоторных ганглия на границе головного и спинного мозга. Они составляли основу координированной эффекторной активности всех моторных нейронов в древней нервной системе. Эта функция была унаследована от беспозвоночных, как и принципы морфологической организации.

Ретикулярно-нейропильная структура продолговатого и заднего мозга современных первичноводных позвоночных очень близка по принципам организации к моторным ганглиозным центрам современных турбеллярий и полихет. Ростральнее моторных центров расположен видоизменённый ганглий, связанный со зрительной системой. Парные глаза также стали наследством беспозвоночных предков. Маловероятно, что они возникли вторично, хотя инвертированное строение сетчатки и её образование из нервной трубки не исключают и такого варианта развития событий. Спереди от зрительных центров первоначально располагался ещё один остаток самого рострального ганглия беспозвоночных. Это нейроморфологическое наследство нейрогемального (гормонального) органа. По-видимому, сохранились ганглий и связанный с ним орган гормональной регуляции поведения. Нейрогемальный орган интегрировался в ганглиозную структуру этого участка мозга.

Однако у самого рострального участка нервной трубки возникли и дополнительные функции. В первую очередь это механорецепторный аппарат передней части тела. Эти функции выполнял терминальный нерв (0) с собственным ганглием. Он иннервировал этмоидную зону головы древнего позвоночного так же, как он выполняет эти функции у современных костистых, двоякодышащих и пластиножаберных. Нижняя часть этого прообраза промежуточного мозга соприкасалась с глоточным эпителием, где выполняла функции вкусового рецептора. В зависимости от состава пищи изменялась гормональная активность нейрогемальных центров и происходило адаптивное изменение как поведения, так и работы пищеварительной системы.

Внутриротовое вкусовое поле было прообразом аденогипофиза, которое впоследствии изменило свои функции. В настоящее время эта гипотеза возникновения и сегментации отделов мозга выглядит наиболее полной, хотя и расходится с предположениями других авторов (Olson, 1986; Keynes, Lumsden, 1990).

Не исключено, что с самого начала эволюции ростральный участок нервной трубки был связан с эктодермой. Примитивные способности эктодермальных клеток к восприятию уровня освещённости позволили сформировать пинеальный глаз. Светочувствительный орган, непосредственно связанный с гормональным центром, давал возможность регулировать суточную гормональную активность. У современных первичноводных позвоночных эти функции выполняют теменной глаз и нейрогормональный пинеальный комплекс дорсальной части промежуточного мозга (Janvier, 1981; Jollie, 1982).

Судя по всему, внешний дистантный хеморецептор возник несколько позднее (см. рис. II-23, б, в). Он сформировался как ростродорсальное выпячивание части будущего промежуточного мозга в зоне отхождения терминального нерва. По-видимому, он первоначально состоял из непарного утолщения ганглиозного типа и центрального хеморецепторного поля. Однако такая асимметричность сохранялась недолго. Обонятельное поле разделилось на два самостоятельных органа обоняния с отдельными нервами. Причина таких преобразований хорошо понятна. При непарном органе обоняния надо совершать довольно сложные движения телом, чтобы определить направление на источник запаха. Так поступают современные круглоротые. Увеличение расстояния между двумя сенсорными центрами позволяет точнее и быстрее определять направление на источник запахов без особых затрат на движение.

С разделением хеморецепторного поля на два симметричных органа обоняния произошло и другое важное изменение в организации головного мозга - возникли парные полушария (рис. II-24). Можно предположить, что на первом этапе зачаток переднего мозга представлял собой асимметричное утолщение нервной трубки. Затем произошло разделение наружного обонятельного поля и, как следствие, обонятельных нервов (см. рис. II-24, а). Это привело к началу латерального увеличения участков переднего мозга, обрабатывающих обонятельные сигналы. Параллельно развивались и комиссуральные связи между зачатками обонятельных полушарий. Они были необходимы для сравнения обонятельных сигналов от каждой стороны тела (см. рис. II-24, б). Обонятельные полушария распространялись в ростральном направлении и формировали два слепых кармана - латеральные желудочки. Они и у современных позвоночных соединяются между собой и III желудочком только в каудальной зоне переднего мозга. Эта тенденция увеличения размеров обонятельных центров привела в конечном счете к формированию парных полушарий переднего мозга (см. рис. II-24, в).

Однако наращивание количества нервных клеток в обонятельных центрах мозга первичноводных позвоночных шло различными путями. Ещё на заре возникновения переднего мозга были реализованы две различные эволюционные стратегии. Одна из них предполагала увеличение размеров переднего мозга путём размножения клеток в прижелудочковом слое с последующей их миграцией в наружные части стенки полушария. При этом типе развития мозга формируются парные полушария с замкнутой внешней стенкой. Такой вариант организации мы чаще всего встречаем у пластиножаберных (см. рис. II-24, в). У большинства костистых рыб и деление клеток, и их дифференцировка происходят в непосредственной близости от мозговых желудочков. Следствием такого типа дифференцировки становится выворачивание прижелудочковой поверхности полушарий наружу (см. рис. II-24, г). Эверсия полушарий переднего мозга стала тупиковым вариантом в эволюции нервной системы, если, конечно, считать выход на сушу эволюционно прогрессивным событием. У наземных позвоночных нет эвертированного варианта строения переднего мозга, а его обладатели не смогли покинуть водную среду.

Продолжая реконструировать развитие основных отделов мозга, надо отметить, что с течением времени гипофизарный вкусовой карман утратил своё значение. Его функции стала выполнять часть ротовой полости, которая иннервировалась несколькими ветвями различных жаберных нервов (Mallatt, 1984). Такая множественность иннервации вкусовых клеток сохранилась и у современных позвоночных. Однако рецепторные и секреторные свойства клеток архаичной гипофизарной ямки не исчезли без следа. На её основе сформировался нейрогипофиз, который в сочетании с аденогипофизом стал ключевым органом регуляции желёз внутренней секреции. При переходе к активному плаванию нагрузка на сенсомоторные отделы возросла, что привело к увеличению размеров задних мозговых отделов, а потом и к образованию IV желудочка. Эти преобразования уже не были революционными, а возникший архетип мозга сохранился у всех современных позвоночных. Вполне понятно, что проведённая реконструкция возможных этапов эволюции первичноводных позвоночных носит гипотетический характер. Однако сравнительно-морфологические и палеонтологические данные косвенно подтверждают эту точку зрения (Stensio, 1963; Schaeffer, 1981).

Из книги Лечение собак: Справочник ветеринара автора Аркадьева-Берлин Ника Германовна

Травмы головного мозга Встречаются относительно редко.¦ ЭТИОЛОГИЯ И ПАТОГЕНЕЗТравмы головного мозга регистрируются после ударов или падения с высоты. Сопровождаются сотрясением мозга и кровоизлияниями различной степени.¦ СИМПТОМЫПосле удара или падения собака

Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий Викторович

Часть I ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА Глава 1. Развитие нервной системы человекаГлава 2. Клетка – основная единица нервной тканиГлава 3. Активирующие системы мозгаГлава 4. Физиологические механизмы регуляции вегетативных функций и инстинктивного

Из книги Семь экспериментов, которые изменят мир автора Шелдрейк Руперт

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА Левое полушарие становится доминантным по речевой функции у правшей, тогда как правое остается субдоминантным. В коре левого полушария у правшей выделяют две зоны, имеющие отношение к речи: зона Брока и зона Вернике (рис.

Из книги Диагностика и коррекция отклоняющегося поведения у собак автора Никольская Анастасия Всеволодовна

ВЫХОДИТ ЛИ РАЗУМ ЗА ПРЕДЕЛЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА? Когда мы смотрим на предметы, где мы их видим в действительности? Находятся ли образы внутри мозга или снаружи - именно там, где мы их видим? Общепринятое научное разъяснение гласит, что эти образы находятся внутри головного

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон Дон

Болезни головного мозга При заболеваниях головного мозга развиваются следующие расстройства: судороги, параличи, которые возникают в результате поражения двигательной области коры головного мозга или двигательных путей от коры в боковой столб противоположной

Из книги Странности эволюции 2 [Ошибки и неудачи в природе] автора Циттлау Йорг

4.1.1. Органическое поражение головного мозга Животное пытается достать лакомство, но быстро прекращает попытки (истощаемость), либо не пытается достать лакомство (депрессия, апатия), либо постоянно отвлекается на другие внешние раздражители, вплоть до переключения на

Из книги Возрастная анатомия и физиология автора Антонова Ольга Александровна

Травмы головного и спинного мозга Несомненно, что всех животных с травматическим повреждением любого вида, в том числе и с травмой головного и спинного мозга, прежде всего должен осмотреть ветеринар - это необходимо для уточнения диагноза и определения показаний для

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Гиены: матриархат с предпочтением головного мозга тюленей Аристотель раскритиковал их в пух и прах. Он считал гиен коварными и малодушными, называл их злобно смеющимися, питающимися падалью животными, которые, кроме того, могли произвольно менять свой пол. В течение

Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э

4.6. Строение и функционирование головного мозга

Из книги Тайна Бога и наука о мозге [Нейробиология веры и религиозного опыта] автора Ньюберг Эндрю

Увеличение головного мозга Итак, чтобы объяснить, откуда возникло название этой главы, следует прежде всего подчеркнуть, что мы понимаем под поведением, и затем показать особую связь поведения с мозгом. Термин «поведение» имеет самые разнообразные значения; мы же будем

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Из книги автора

Пластичность головного мозга: воздействие окружающей среды У новорожденного ребенка мозг примерно вчетверо меньше, чем у взрослого человека. Размеры нейронов мозга увеличиваются, а характер нервных связей и сетей усложняется по мере роста ребенка, его общения с людьми

Из книги автора

Что делает нас людьми: кора головного мозга Человеческий мозг – это прежде всего знакомые нам извилины коры, которая выполняет все высшие когнитивные функции. Большую часть коры головного мозга называют неокортекс, потому что эта часть мозга появилась в процессе

Из книги автора

Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга Причиной возникновения нервной системы стала низкая скорость получения информации о внешнем и внутреннем мире организма с донервной организацией. Его ткани состояли из клеток со сходной химической, электромагнитной и

Из книги автора

§ 49. Возникновение мозга млекопитающих Небольшие рептилийные предки млекопитающих вышли из древесных завалов карбона с развитым обонянием, вестибулярным аппаратом, неважным зрением и ассоциативными центрами в среднем мозге. Эти существа начали загадочный

Если фрукты для лазящих животных легкодоступны, то получение белковой пищи дается приматам с большим трудом. В погоне за мясом современные обезьяны охотятся даже на других обезьян. А вот в «африканском раю», сложившемся 15 млн лет назад, с высококачественной белковой пищей у тогдашних приматов не было никаких проблем: икра и птичьи яйца находились почти на расстоянии вытянутой руки. Все это привело к формированию группы животных, практически выпавших из системы отбора: зачем меняться, если условия среды близки к райским? Однако, как известно, при избытке пищи животных вообще ничего не интересует, кроме размножения. Обилие еды, таким образом, усилило конкуренцию при размножении и, как следствие, стало причиной гонки за доминантность.

Мысль изреченная есть ложь

Одним из последствий сложившейся ситуации стала речь, которая, по‑видимому, зародилась как раз в «райский» период. Речь могла возникнуть как способ организации совместных действий, а начиналась, возможно, с простых звуков или, например, пения, как у современных гиббонов. Кстати, у гиббонов в мозге есть такие же поля, как и в мозге человека, и именно там у нас локализуется речь. Далее на этой базе уже возникла речь, используемая не как средство общения, а как средство имитации. Можно было впечатлить самку реальными успехами на охоте и обильной добычей, что добавляло самцу привлекательности, увеличивая шансы на передачу своего генома будущим поколениям. А можно было ей об этом просто рассказать и заполучить в ее глазах те же лавры победителя, не прилагая реальных усилий. В биологическом мире все поддерживается именно в такой пропорции: чем меньше действий и больше биологического результата — тем эффективней событие. Поэтому имитация действия с помощью речи стала бесценным качеством у архаичных антропоидов. Речь стала выгодным продуктом, и на нее начал действовать интенсивный отбор, поскольку она позволяла достигать результата в размножении. По сути дела, речь возникла как форма обмана, а обман был эффективен и тогда, и в наши дни.

На схеме отчетливо видно, что мозг австралопитека, считающегося непосредственным предком человека разумного, заметно уступал по весу и объему мозгу современной гориллы. Но уже homo erectus значительно опередил по объему мозга человекообразных обезьян: 900−1200 см 3 против 600 см 3 .

Итак, пока в райских условиях пищи хватало с лихвой, естественный отбор практически не действовал, работал разве что половой отбор, о котором говорил Дарвин. Все изменилось тогда, когда изменились места нереста водных животных, сформировавших эту переходную среду. И примерно 5 млн лет назад бедные антропоиды остались у разбитого корыта. Пища исчезла. Что унаших предков было в активе? Зубы, которые уже стали почти человеческими? Этими зубами даже ничего толком откусить нельзя. Они были гиперспециализированы под качественную и легко пережевываемую белковую пищу. Есть и другие объяснения возникновению человеческих зубов — некоторые антропологи считают, что они трансформировались тогда, когда антропоиды слезли с деревьев и ушли в полубуш, чтобы вырывать из земли и поедать корешки. Но мало того что на зубах человека нет никаких следов их якобы использования для перетирания корешков — не понятно и то, зачем было слезать с деревьев и отказываться от плодов в пользу корнеплодов.

«Халява» как наркотик

Вопреки распространенным взглядам, интеллект сам по себе в современном обществе никаких особых преимуществ не дает. Любая умственная деятельность лишь тогда приносит результаты, когда имеет под собой биологическую «подложку», три главных стимула — еда, размножение, доминантность. Без стимулов мозгу работается тяжело. Мозг является энергозависимой системой, и он настроен на то, чтобы ничего не делать. Ведь даже пока человек расслаблен, мозг, составляющий 1/50 веса тела, потребляет 9% энергии организма. Как только мы задумываемся, энергопотребление повышается до 25% энергии. Четверть от всего, что мы вдохнули, съели и выпили. Поэтому мозг поощряет безделье и получение благ без умственных затрат. Неожиданно свалившиеся деньги, ужин в ресторане за чужой счет, приятный подарок — все это наполняет нас светлой радостью. Это мозг насытил кровь серотонином — «гормоном счастья», лишь на одну аминогруппу отличающимся по химическому составу от ЛСД. Но если мы решили заработать честным интеллектуальным трудом и напрягли мозг, он проявляет недовольство и начинает вырабатывать совсем другие вещества. Они вызывают в нас раздражение, преждевременную усталость, желание срочно попить, поесть, сходить в туалет. Лень мозга может стать причиной реального расстройства кишечника. Мозг как бы говорит нам: бросай работу и займись поиском бесплатных благ.

Что там зубы — у вышедших из «рая» предков человека не было ни когтей, ни быстрых ловких ног, ни шерсти, которая исчезла, видимо, благодаря полуводной среде обитания. С таким печальным наследством большая часть антропоидов, конечно же, вымерла, но остальные стали использовать единственный свой ресурс, на который не действовал отбор, — мозг. Тут-то и началась биологическая эволюция человека.

Ишь ты какой умник!

И она пошла по очень интересному пути. Когда разные группы австралопитеков занялись поиском пищи, на них впервые стал действовать биологический отбор. И тогда они стали объединяться в большие группы и утрачивать те биологические качества, которые позволяют выживать отдельным животным. Теперь отбор благоприятствовал лишь тем, кто мог существовать в группе. Они-то и выживали, размножались и переносили геном в следующие поколения. А кто не мог — из такой группы элиминировался. Мы и сейчас видим это на примерах человеческих общностей, которые ради сохранения среднего уровня отношений отбрасывают как «корешки», так и «вершки», то есть избавляются как от социопатов, так и от самых способных и талантливых. В общностях австралопитеков этот процесс шел полным ходом, и принудительная элиминация самых буйных и самых умных привела к миграциям с прародины человечества — Африки.

Если разложить по этапам историю миграции человека из Африки, то получается следующая картинка: асоциальные и наиболее интеллектуальные особи мигрировали, создавали новую оседлую группу, и в этой оседлой группе мозг оказывался в среднем больше, чем у членов исходной группы. Затем новая группа становилась более социально стабильной, а всех, кто разрушал стабильность, — опять «вышибали», они опять мигрировали и образовывали за счет высокого полиморфизма новую группу. И при каждой следующей миграции мозг чуть-чуть увеличивался. Сначала группы «изгоев» путешествовали по Африке. Представители homo erectus уже заселили Евразию. Все это время мозг продолжал расти. Если мы посмотрим на антропогенез в той его части, где он хорошо палеонтологически и археологически представлен, то окажется, что на протяжении эволюции каждого вида гоминид мозг непрерывно увеличивался. В частности, у homo erectus он первоначально весил около 900 г, но постепенно вырос до 1200 г.


Альтруистический интеллект

Получается, что в стабильной социальной группе любых ранних и поздних гоминид действовал непреложный закон искусственного отбора. И именно в этом заключена квинтэссенция эволюции мозга человека.

Никакой эволюции и естественного отбора не хватило бы, чтобы всего за 4,5 млн лет наш мозг проделал путь от мозга шимпанзе к мозгу homo sapiens. Но если происходит селекция по социальному принципу, эволюция невероятно ускоряется. Благодаря жесточайшему внутреннему искусственному отбору.

Вот вопрос: что трудно отнять даже у любимой собаки? Конечно, вкусную еду — кусок колбасы или косточку. В животном мире пищей не принято делиться — наоборот, животные стараются отнять еду друг у друга любым способом. Украл — значит, наелся, наелся — значит, получил преимущество в размножении. В человеческом же социуме едой принято делиться. И вот, как выяснилось, нижняя часть лобной области человеческого мозга потребовалась нам для того, чтобы мы могли отказаться от пищи. Иными словами, лобная область, считающаяся морфологической основой интеллекта, исторически развивалась не для того, чтобы думать о высоком или играть в шахматы. Не было в те далекие времена ни «высокого», ни шахмат. Главной задачей этой части мозга стало торможение животных инстинктов. Ибо только делясь едой, можно было поддержать взаимодействие и общение в группе.

Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце нервной трубки трех вздутий или мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый из них образует передний отдел головного мозга , который у большинства позвоночных образует полушария большого мозга. На задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг. Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней его части образуется задний мозг или мозжечок , а из заднего отдела образуется продолговатый мозг , который без резкой границы переходит в спинной мозг.

В процессе образования пяти мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят названиемозговых желудочков . Полость переднего мозга носит название боковых желудочков, промежуточного - третий желудочек, продолговатого мозга четвертый желудочек, среднего мозга - сильвиев канал, который соединяет 3-й и 4-й желудочки. Задний мозг полости не имеет.

В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно - под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Темные участки - серое вещество, светлые - белое вещество. Белое вещество - скопление нервных клеток с миелиновой оболочкой (много липидов, которые придают беловатую окраску). Серое вещество - скопление нервных клеток между элементами нейроглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры.

У всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов, расположенных в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития неодинакова у представителей различных классов. Эти различия обусловлены филогенезом.

Выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный, зауропсидный и маммальный.

К ихтипсидному типу мозга относят мозг рыб и амфибий. Он является ведущим отделом головного мозга, центром рефлекторной деятельности.

Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительных размерах мозга в целом и слабом развитии переднего отдела. Передний мозг мал и не разделен на полушария. Крыша переднего мозга тонкая. У костистых рыб не содержит нервной ткани. Основную массу его образует дно, где нервные клетки образуют два скопления - полосатые тела. От переднего мозга вперед отходят две обонятельные доли. Передний мозг рыб выполняет функцию обонятельного центра.

Промежуточный мозг рыб сверху прикрыт передним и средним. От его крыши отходит вырост - эпифиз, от дна - воронка с прилегающим к ней гипофизом и зрительные нервы.

Средний мозг - наиболее развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб, состоит из двух зрительных долей. На поверхности крыши находится слой серого вещества (кора). Это высший отдел мозга рыб, поскольку сюда приходят сигналы от всех раздражителей и здесь вырабатываются ответные импульсы. Мозжечок рыб развит хорошо, поскольку движения рыб отличаются разнообразием.

Продолговатый мозг у рыб обладает сильно развитыми висцеральными долями, связан с сильным развитием органов вкуса.

Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что связано с переходом к жизни на суше, которые выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела. Одновременно происходит разделение переднего мозга на два полушария. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли резко ограничены от полушарий. Передний мозг по-прежнему имеет значение лишь обонятельного центра.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Крыша его образует придаток - эпифиз, а дно - гипофиз.

Средний мозг меньше по размерам, чем у рыб. Полушария среднего мозга хорошо выражены и покрыты корой. Это ведущий отдел ЦНС, т.к. здесь происходит анализ полученной информации и выработка ответных импульсов. Он сохраняет значение зрительного центра.

Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий.

К зауропсидному типу мозга относят мозг пресмыкающихся и птиц.

У рептилий наблюдается дальнейшее увеличение объема головного мозга. Передний мозг становится наиболее крупным отделом. Он перестает быть только обонятельным центром и становится ведущим отделом ЦНС за счет дна, где развиты полосатые тела. На поверхности мозга впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки или кора, которая имеет примитивное строение (трехслойная) и получила название древней коры - археокортекс.

Промежуточный мозг интересен строением дорзального придатка - теменного органа или теменного глаза, который достигает наивысшего развития у ящериц, приобретая структуру и функцию органа зрения.

Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела, уменьшается его роль и как зрительного центра.

Мозжечок развит сравнительно лучше, чем у амфибий.

Для мозга птиц характерно дальнейшее увеличение его общего объема и огромный размер переднего мозга, прикрывающего собой все остальные отделы, кроме мозжечка. Увеличение переднего мозга, который, как и у рептилий, является ведущим отделом головного мозга, происходит за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Крыша переднего мозга развита слабо, имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию - исчезает латеральный участок коры.

Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо.

В среднем мозге развиты зрительные доли, т.к. зрение играет ведущую роль в жизни птиц.

Мозжечок достигает огромных размеров, имеет сложное строение. В нем различают среднюю часть и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом.

К маммальному типу мозга относят мозг млекопитающих.

Эволюция головного мозга пошла в направлении развития крыши переднего мозга и полушарий, увеличения поверхности переднего мозга за счет извилин и борозд коры.

На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества – настоящая кора. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших - она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Передний мозг приобретает значение ведущего отдела головного мозга за счет развития коры, что является характерным для маммального типа. Обонятельные доли так же сильно развиты, так как у многих млекопитающих являются органом чувств.

Промежуточный мозг имеет характерные придатки - эпифиз, гипофиз. Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра. Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние - со слуховыми.

Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляется путь нервных волокон, ведущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продольные валики (пирамиды).

12. Типы, формы и правила эволюции групп (правила макроэволюции короче)

Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований, протекающих на уровне надвидовых таксонов. Надвидовыетаксоны (роды, семейства, отряды, классы) – это закрытые генетические системы. [Для обозначения механизмов формирования высших таксонов (отделы, типы) Дж. Симпсон ввел термин «мегаэволюция».] Перенос генов от одной закрытой системы к другой невозможен или маловероятен. Таким образом, адаптивный признак, возникший в одном закрытом таксоне, не может перейти в другой закрытый таксон. Поэтому в ходе макроэволюции возникают значительные различия между группами организмов. Следовательно, макроэволюцию можно рассматривать как эволюцию закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях.

1. Правило необратимости эволюции , или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде . Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.

2. Правило происхождения от неспециализированных предков , или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм . Например, неспециализированные Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.

3. Правило прогрессирующей специализации , или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации . Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать поп пути дальнейшей специализации.

4. Правило адаптивной радиации , или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания . Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.

5. Правило интеграции биологических систем , или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп . Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д.

6. Правило смены фаз , или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга . Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.

В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) итахителлическую (быстрые темпы).

II. ВОПРОСЫ К КОЛЛОКВИУМУ И ЭКЗАМЕНАМ ПО ГЕНЕТИКЕ.

1. Гене́тика (от греч. γενητως - происходящий от кого-то) - наука о закономерностях наследственности и изменчивости. В зависимости от объекта исследования классифицируют генетику растений, животных,микроорганизмов, человека и другие; в зависимости от используемых методов других дисциплин - молекулярную генетику, экологическую генетику и другие. Наследственность обычно определяют, как способность организмов воспроизводить себе подобное, как свойство родительских особей передавать свои признаки и свойства потомству. Этим термином определяют также сходство родственных особей между собой.

Методы генетических исследований:

Гибридологический метод впервые был разработан и применен Г. Менделем в 1856-1863 гг. для изучения наследования признаков и с тех пор является основным методом генетических исследований. Он включает систему скрещиваний заранее подобранных родительских особей, различающихся по одному, двум или трем альтернативным признакам, наследование которых изучается. Проводится тщательный анализ гибридов первого, второго, третьего, а иногда и последующих поколений по степени и характеру проявления изучаемых признаков. Этот метод имеет важное значение в селекции растений и животных. Он включает и так называемый рекомбинационный метод , который основан на явлении кроссинговера - обмена идентичными участками в хроматидах гомологических хромосом в профазе I мейоза. Этот метод широко используют для составления генетических карт, а также для создания рекомбинантных молекул ДНК, содержащих генетические системы различных организмов.

Моносомный метод позволяет установить, в какой хромосоме локализованы соответствующие гены, а в сочетании с рекомбинационным методом - определить место локализации генов в хромосоме.

Генеалогический метод - один из вариантов гибридологического. Его применяют при изучении наследования признаков по анализу родословных с учетом их проявления у животных родственных групп в нескольких поколениях. Этот метод используют при изучении наследственности у человека и животных, малоплодие которых имеет видовую обусловленность.

Близнецовый метод применяют при изучении влияния определенных факторов внешней среды и их взаимодействия с генотипом особи, а также для выявления относительной роли генотипической и модификационной изменчивости в общей изменчивости признака. Близнецами называют потомков, родившихся в одном помете одноплодных домашних животных (крупный рогатый скот, лошади и др.).

Различают два типа близнецов - идентичные (однояйцовые), имеющие одинаковый генотип, и неидентичные (разнояйцовые), возникшие из раздельно оплодотворенных двух или более яйцеклеток.

Мутационный метод (мутагенез) позволяет установить характер влияния мутагенных факторов на генетический аппарат клетки, ДНК, хромосомы, на изменения признаков или свойств. Мутагенез используют в селекции сельскохозяйственных растений, в микробиологии для создания новых штаммов бактерий. Он нашел применение в селекции тутового шелкопряда.

Популяционно-статистический метод используют при изучении явлений наследственности в популяциях. Этот метод дает возможность установить частоту доминантных и рецессивных аллелей, определяющих тот или иной признак, частоту доминантных и рецессивных гомозигот и гетерозигот, динамику генетической структуры популяции под влиянием мутаций, изоляции и отбора. Метод является теоретической основой современной селекции животных.

Феногенетический метод позволяет установить степень влияния генов и условий среды на развитие изучаемых свойств и признаков в онтогенезе. Изменение в кормлении и содержании животных влияет на характер проявления наследственно обусловленных признаков и свойств.

Составной частью каждого метода является статистический анализ - биометрический метод . Он представляет собой ряд математических приемов, позволяющих определить степень достоверности полученных данных, установить вероятность различий между показателями опытных и контрольных групп животных. Составной частью биометрии являются закон регрессии и статистический закон наследуемости, установленные Ф. Гальтоном.

В генетике широко используют метод моделирования с помощью ЭВМ для изучения наследования количественных признаков в популяциях, для оценки селекционных методов - массового отбора, отбора животных по селекционным индексам. Особенно широкое применение данный метод нашел в области генетической инженерии и молекулярной генетики.

Эволюция человека как биологического вида исключительно сложна. Следовательно, это в полной мере относится к мозгу. Однако это не означает, что мозг человека следует рассматривать как нечто застывшее, неизменяемое. В процессе онтогенетического развития мозг человека претерпевает значительные изменения. В анатомическом отношении мозг новорожденного и мозг взрослого человека существенно различаются. Это означает, что в процессе индивидуального развития происходит возрастное эволюционирование мозговых структур. Кроме того, даже после завершения морфологического созревания нервной системы человека остается необъятная “зона роста” в смысле совершенствования, перестройки и нового образования функциональных систем. Мозг как совокупность нервных элементов у всех людей остается примерно одинаковым, но на основе этой первичной структуры создается бесконечное разнообразие функциональных особенностей.

Завершенность биологической эволюции человека следует понимать не как конечный пункт, а как динамический момент, открывающий большие возможности для индивидуальных вариаций, для постоянного совершенствования личности.

В процессе эволюции мозга можно выявить два важнейших стратегических направления. Первое из них заключается в максимальной предуготованности организма к будущим условиям существования. Это направление характеризуется большим набором врожденных, инстинктивных, реакций, которыми организм оснащен буквально на все случаи его жизни. Однако набор таких “случаев” довольно стереотипен и ограничен (питание, защита, размножение).

В мире организмов-автоматов нет надобности в индивидуальном обучении, личном прошлом, ибо организм рождается наделенным способностями к определенным действиям. Стоит измениться условиям, как наступает гибель. Однако огромная плодовитость сводит практически на нет “неразумность” отдельных особей, не имеющих гибкости в реагировании. Благодаря той же гигантской плодовитости происходит быстрое приспособление целых поколений к меняющимся факторам среды: тысячные и миллионные потеря вследствие неприспособленности быстро восполняются.

Если от мира насекомых, где автоматизация поведения достигает наивысшего расцвета, обратиться к миру млекопитающих, то можно увидеть совсем иную картину: врожденные, инстинктивные формы реагирования “обрастают” индивидуализированными реакциями, основанными на личном опыте. Поведение млекопитающего в какой-либо ситуации гораздо менее определенно, чем насекомого; шаблонов поведения становится все меньше, а исследовательские, ориентировочные реакции занимают все больше места.

Примечательно, что для такой формы жизнедеятельности требуется гораздо больше мозгового вещества. Впрочем, это и понятно. Мозг насекомого - это, по существу, многопрограммный исполнительный автомат, тогда как мозг млекопитающего - автомат самообучающийся, способный к вероятностному прогнозированию.

Однако главное не в количестве, а в структуре мозгового вещества. В рамках второго направления эволюции, предоставившего индивидам наибольшее число степеней свободы действия, происходит неуклонное увеличение размеров коры больших полушарий мозга. Этот отдел является наименее специализированным и, следовательно, наиболее пригодным для фиксации личного опыта. Принцип кортикализации функций, таким образом, предполагает возможность их непрерывного совершенствования.

Казалось бы, второе направление эволюции наиболее перспективно, и его представителям заранее обеспечено полное процветание. Но способность к индивидуальному обучению дается за счет неприспособленности в раннем детстве. Пока происходит обучение, часть неопытного молодняка, естественно, погибает.

Таким образом, возникает трудно разрешимая дилемма: увеличить или сократить срок обучения. В первом случае потомство становится особенно опытным. Однако при этом очень велик риск для жизни. Во втором случае рано повзрослевшему существу грозит плохая приспособляемость, “неразумность”, что в конце концов тоже неблагоприятно для выживания.

В живой природе существует множество компромиссных решений этой дилеммы, суть которых сводится к одному: чем больше набор врожденных реакций для первоначального выживания, тем короче период детства и меньше способность к индивидуальному обучению. Человек в этом ряду занимает особое место: его новорожденный самый беспомощный, а детство - самое продолжительное во всем животном мире. В то же время у человека наиболее высокая способность к обучению, к творческим взлетам мысли.

Однако путь от беспомощного новорожденного до социально зрелого индивида чрезвычайно велик.

Новорожденный фактически ничего не умеет и практически всему может и должен научиться в течение жизни. Как избежать ошибок и искажений в развитии, как добиться формирования гармоничной, творческой личности? Существует мнение, что все зависит от воспитания. Новорожденного можно сравнить с своего Рода нулевым циклом предстоящей постройки, и из этого нуля можно сотворить все, что угодно.

Взгляд на период новорожденности как на нулевую фазу не нов. Еще в XVII в. Д.Локк развивал идеи о том, что душа новорожденного - “чистая доска”, “пустое помещение”, которое заполняется в процессе развития и воспитания. Эти постулаты надолго закрепились в педагогике. Однако современные исследования показывают, что мозг новорожденного - не просто безликая масса клеток, ожидающих внешних воздействий, а генетически запрограммированная система, постепенно реализующая заложенную в нее тенденцию развития. Только что родившийся ребенок - далеко не “нуль”, а сложнейший результат насыщенного перестройками периода внутриутробного развития.

Если продолжить сравнение мозга новорожденного с “чистой доской”, незаполненной тетрадью, то можно отметить, что несмотря на внешнее сходство всех тетрадей каждый экземпляр имеет свои особенности. В одном, например, нельзя писать чернилами (они расплываются), в другом обнаруживаются неразрезанные страницы (поневоле приходится оставлять пустые места), в третьем перепутана нумерация страниц и необходимо делать записи не по порядку, а в разных местах. Более того, практически невозможно записать во все экземпляры один и тот же текст, одни и те же сведения, не говоря уже о различиях формы, стиля изложения и почерка. В одних случаях изложение получается предельно сухим, в других - романтически приподнятым, в третьих целые фрагменты оказываются совершенно неразборчивыми. Однако следует отметить, что сравнение мозга с тетрадью чересчур поверхностно, ибо мозг человека - это не компьютер для фиксации сведений, а система, активно перерабатывающая информацию и способная самостоятельно извлекать новую информацию на основе творческого мышления. Главной причиной творческого, интеллектуального развития ребенка является необходимость взаимодействия отдельных форм поведения в ходе решения возникающих и усложняющихся в окружении ребенка жизненных задач.

На основе изучения развивающегося мозга можно условно говорить о “биологическом каркасе личности”, который влияет на темп и последовательность становления отдельных личностных качеств. Понятие “биологический каркас” динамическое. Это, с одной стороны, генетическая программа, постепенно реализующаяся в процессе взаимодействия со средой, с другой - промежуточный результат такого взаимодействия. Динамичность “биологического каркаса” особенно наглядна в детстве. По мере повзросления биологические параметры все более стабилизируются, что дает возможность разрабатывать типологию темпераментов и других личностных характеристик.

Важнейшими факторами “биологического каркаса личности” являются особенности мозговой деятельности. Эти особенности генетически детерминированы, однако эта генетическая программа всего лишь тенденция, возможность, которая реализуется с различной степенью полноты и всегда с какими-то модификациями. При этом играют большую роль условия внутриутробного развития и различные факторы внешней среды, воздействующие после рождения. Все же влияния внешних факторов небеспредельны. Генетическая программа определяет предел колебаний в своей реализации, и этот предел принято обозначать как норму реакции.

Например, такие функциональные системы, как зрительная, слуховая, двигательная, могут существенно различаться в нормах реакции. У одного человека от рождения присутствуют задатки абсолютного музыкального слуха, другого нужно обучать различению звуков, но выработать абсолютный слух так и не удается. Тo же самое можно сказать о двигательной неловкости или, наоборот, одаренности. Таким образом, “биологический каркас” в известной степени предопределяет контуры того будущего ансамбля, который называется личностью.

Говоря о вариантах нормы реакции отдельных функциональных систем, следует указать на относительную независимость их друг от друга. Например, между музыкальным слухом и моторной ловкостью нет однозначной связи. Можно прекрасно, тонко понимать музыку, но плохо выражать ее в движениях. Этот факт раскрывает одну из важнейших закономерностей эволюционирования мозга - дискретность формирования отдельных функциональных систем.




Самое обсуждаемое
Какие бывают выделения при беременности на ранних сроках? Какие бывают выделения при беременности на ранних сроках?
Сонник и толкование снов Сонник и толкование снов
К чему увидеть кошку во сне? К чему увидеть кошку во сне?


top