Система пищеварения – сложная физиологическая система, обеспечивающая переваривание пищи, всасывание питательных компонентов и адаптацию этого процесса к условиям существования.

Система пищеварения включает:

1) весь желудочно-кишечный тракт;

2) все пищеварительные железы;

3) механизмы регуляции.

Желудочно-кишечный тракт начинается с ротовой полости, продолжается пищеводом, желудком и заканчивается кишечником. Железы расположены на протяжении всей пищеварительной трубки и выделяют в просвет органов секреты.

Все функции делятся на пищеварительные и непищеварительные. К пищеварительным относятся:

1) секреторная активность пищеварительных желез;

2) моторная деятельность желудочно-кишечного тракта (осуществляется благодаря наличию гладкомышечных клеток и скелетных мышц, обеспечивающих механическую обработку и продвижение пищи);

3) всасывательная функция (поступление конечных продуктов в кровь и лимфу).

Непищеварительные функции:

1) эндокринная;

2) экскреторная;

3) защитная;

4) деятельность микрофлоры.

Эндокринная функция осуществляется за счет наличия в составе органов желудочно-кишечного тракта отдельных клеток, вырабатывающих гормоны – инкреты.

Экскреторная роль заключается в выделении непереваренных продуктов пищи, образующихся в ходе процессов метаболизма.

Защитная деятельность обусловлена наличием неспецифической резистентности организма, которая обеспечивается благодаря присутствию макрофагов и лизоцима секретов, а также за счет приобретенного иммунитета. Большую роль играет и лимфоидная ткань (миндалины глоточного кольца Пирогова, пейеровы бляшки или солитарные фолликулы тонкого кишечника, червеобразного отростка, отдельные плазматические клетки желудка), которая выделяет в просвет желудочно-кишечного тракта лимфоциты и иммуноглобулины. Лимфоциты обеспечивают тканевой иммунитет. Иммуноглобулины, особенно группы А, не подвергаются деятельности протеолитических ферментов пищеварительного сока, препятствуют фиксации антигенов пищи на слизистой оболочке и способствуют их распознаванию, формируя определенный ответ организма.

Деятельность микрофлоры связана с присутствием в составе аэробных бактерий (10 %) и анаэробных (90 %). Они расщепляют растительные волокна (целлюлозу, гемицеллюлозу и др.) до жирных кислот, участвуют в синтезе витаминов К и группы В, тормозят процессы гниения и брожения в тонком кишечнике, стимулируют иммунную систему организма. Отрицательным является образование в ходе молочнокислого брожения индола, скатола и фенола.

Таким образом, система пищеварения обеспечивает механическую и химическую обработку пищи, осуществляет всасывание конечных продуктов распада в кровь и лимфу, транспортирует к клеткам и тканям питательные вещества, выполняет энергетическую и пластическую функции.

2. Типы пищеварения

Выделяют три типа пищеварения:

1) внеклеточное;

2) внутриклеточное;

3) мембранное.

Внеклеточное пищеварение происходит за пределами клетки, которая синтезирует ферменты. В свою очередь, оно делится на полостное и внеполостное. При полостном пищеварении ферменты действуют на расстоянии, но в определенной полости (например, это выделение секрета слюнными железами в ротовую полость). Внеполостное осуществляется за пределами организма, в котором образуются ферменты (например, микробная клетка выделяет секрет в окружающую среду).

Мембранное (пристеночное) пищеварение было описано в 30-е гг. XVIII в. А. М. Уголевым. Оно осуществляется на границе между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением, т. е. на мембране. У человека осуществляется в тонком кишечнике, поскольку там имеется щеточная кайма. Она образована микроворсинками – это микровыросты мембраны энтероцитов длиной примерно 1–1,5 мкм и шириной до 0,1 мкм. На мембране 1 клетки может образовываться до нескольких тысяч микроворсинок. Благодаря такому строению увеличивается площадь контакта (более чем в 40 раз) кишечника с содержимым. Особенности мембранного пищеварения:

1) осуществляется за счет ферментов, имеющих двойное происхождение (синтезируются клетками и абсорбируются содержимого кишечника);

2) ферменты фиксируются на клеточной мембране таким образом, чтобы активный центр был направлен в полость;

3) происходит только в стерильных условиях;

4) является заключительным этапом в обработке пищи;

5) сближает процесс расщепления и всасывания за счет того, что конечные продукты переносятся на транспортных белках.

В организме человека полостное пищеварение обеспечивает расщепление 20–50 % пищи, а мембранное – 50–80 %.

3. Секреторная функция системы пищеварения

Секреторная функция пищеварительных желез заключается в выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов, принимающих участие в обработке пищи. Для их образования клетки должны получать определенные количества крови, с током которой поступают все необходимые вещества. Секреты желудочно-кишечного тракта – пищеварительные соки. Любой сок состоит на 90–95 % воды и сухого остатка. В сухой остаток входят органические и неорганические вещества. Среди неорганических наибольший объем занимают анионы и катионы, соляная кислота. Органические представлены:

1) ферментами (главный компонент – протеолитические ферменты, расщепляющие белки до аминокислот, полипептидов и отдельных аминокислот, глюколитические ферменты преобразуют углеводы до ди– и моносахаров, липолитические ферменты превращают жиры в глицерин и жирные кислоты);

2) лизином. Основной компонент слизи, придающий вязкость и способствующий образованию пищевого комка (болеоса), в желудке и кишечнике взаимодействует с бикарбонатами желудочного сока и образует мукозобикарбонатный комплекс, который выстилает слизистую оболочку и предохраняет ее от самопереваривания;

3) веществами, которые обладают бактерицидным действием (например, муропептидазой);

4) веществами, которые подлежат удалению из организма (например, азотосодержащие – мочевина, мочевая кислота, креатинин и т. д.);

5) специфическими компонентами (это желчные кислоты и пигменты, внутренний фактор Кастла и др.).

На состав и количество пищеварительных соков оказывает влияние рацион питания.

Регуляция секреторной функции осуществляется тремя способами – нервным, гуморальным, местным.

Рефлекторные механизмы представляют собой отделение пищеварительных соков по принципу условного и безусловного рефлексов.

Гуморальные механизмы включают три группы веществ:

1) гормоны желудочно-кишечного тракта;

2) гормоны желез внутренней секреции;

3) биологически активные вещества.

Гормоны желудочно-кишечного тракта относятся к простым пептидам, которые вырабатываются клетками APUD-системы. Большинство действует эндокринным путем, но некоторые из них осуществляют свое действие параэндокринным способом. Поступая в межклеточные пространства, они действуют на находящиеся рядом клетки. Так, например, гормон гастрин вырабатывается в пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Он стимулирует секрецию желудочного сока, особенно соляной кислоты и поджелудочных ферментов. Бамбезин образуется в том же месте и является активатором для синтеза гастрина. Секретин стимулирует отделение сока поджелудочной железы, воды и неорганических веществ, подавляет секрецию соляной кислоты, оказывает незначительное влияние на другие железы. Холецистокинин-панкреозинин вызывает отделение желчи и поступление ее в двенадцатиперстную кишку. Тормозное действие оказывают гормоны:

1) гастрон;

3) панкреатический полипептид;

4) вазоактивный интестинальный полипептид;

5) энтероглюкагон;

6) соматостатин.

Среди биологически активных веществ усиливающим действием обладают серотонин, гистамин, кинины и др. Гуморальные механизмы появляются в желудке и наиболее выражены в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тонкого кишечника.

Местная регуляция осуществляется:

1) через метсимпатическую нервную систему;

2) через непосредственное воздействие пищевой кашицы на секреторные клетки.

Стимулирующее влияние оказывают также кофе, пряные вещества, алкоголь, жидкая пища и т. д. Местные механизмы наиболее выражены в нижних отделах тонкого кишечника и в толстом кишечнике.

4. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта

Моторная деятельность представляет собой координированную работу гладких мышц желудочно-кишечного тракта и специальных скелетных мышц. Они лежат в три слоя и состоят из циркулярно расположенных мышечных волокон, которые постепенно переходят в продольные мышечные волокна и заканчиваются в подслизистом слое. К скелетным мышцам относятся жевательные и другие мышцы лица.

Значение моторной деятельности:

1) приводит к механическому расщеплению пищи;

2) способствует продвижению содержимого по желудочно-кишечному тракту;

3) обеспечивает открытие и закрытие сфинктеров;

4) влияет на эвакуацию переваренных пищевых веществ.

Существуют несколько видов сокращений:

1) перистальтические;

2) неперистальтические;

3) антиперистальтические;

4) голодовые.

Перистальтические относятся к строго координированным сокращениям циркулярного и продольного слоев мышц.

Циркулярные мыщцы сокращаются позади содержимого, а продольные – перед ним. Такой вид сокращений характерен для пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника. В толстом отделе также присутствуют масс-перистальтика и опорожнение. Масс-перистальтика происходит в результате одновременного сокращения всех гладкомышечных волокон.

Неперистальтические сокращения – это согласованная работа скелетной и гладкомышечной мускулатуры. Существуют пять видов движений:

1) сосание, жевание, глотание в ротовой полости;

2) тонические движения;

3) систолические движения;

4) ритмические движения;

Тонические сокращения – состояние умеренного напряжения гладких мышц желудочно-кишечного тракта. Значение заключается в изменении тонуса в процессе пищеварения. Например, при приеме пищи происходит рефлекторное расслабление гладких мышц желудка для того, чтобы он увеличился в размерах. Также они способствуют адаптации к различным объемам поступающей пищи и приводят к эвакуации содержимого за счет повышения давления.

Систолические движения возникают в антральном отделе желудка при сокращении всех слоев мышц. В результате происходит эвакуация пищи в двенадцатиперстную кишку. Большая часть содержимого выталкивается в обратном направлении, что способствует лучшему перемешиванию.

Ритмическая сегментация характерна для тонкого кишечника и возникает при сокращении циркулярных мышц на протяжении 1,5–2 см через каждые 15–20 см, т. е. тонкий кишечник делится на отдельные сегменты, которые через несколько минут возникают в другом месте. Такой вид движений обеспечивает перемешивание содержимого вместе с кишечными соками.

Маятникообразные сокращения возникают при растяжении циркулярных и продольных мышечных волокон. Такие сокращения характерны для тонкого кишечника и приводит к перемешиванию пищи.

Неперистальтические сокращения обеспечивают измельчение, перемешивание, продвижение и эвакуацию пищи.

Антиперистальтические движения возникают при сокращении циркулярных мышц впереди и продольных – позади пищевого комка. Они направлены от дистального отдела к проксимальному, т. е. снизу вверх, и приводят к рвоте. Акт рвоты – удаление содержимого через рот. Он возникает при возбуждении комплексного пищевого центра продолговатого мозга, которое происходит за счет рефлекторных и гуморальных механизмов. Значение заключается в перемещении пищи за счет защитных рефлексов.

Голодовые сокращения появляется при длительном отсутствии пищи каждые 45–50 мин. Их активность приводит к возникновению пищевого поведения.

5. Регуляция моторной деятельности желудочно-кишечного тракта

Особенностью моторной деятельности является способность некоторых клеток желудочно-кишечного тракта к ритмической спонтанной деполяризации. Это значит, что они могут ритмически возбуждаться. В результате возникает слабые сдвиги мембранного потенциала – медленные электрические волны. Поскольку они не достигают критического уровня, то сокращение гладких мышц не возникает, но происходит открытие быстрых потенциал зависимых кальциевых каналов. Ионы Ca движутся внутрь клетки и генерируют потенциал действия, приводящий к сокращению. После прекращения потенциал действия мышцы не расслабляются, а находятся в состоянии тонического сокращения. Это объясняется тем, что после потенциала действия остаются открытыми медленные потенциал зависимые каналы Na и Ca.

В гладкомышечных клетках имеются и хемочувствительные каналы, которые отрываются при взаимодействии рецепторов с какими-либо биологически активными веществами (например, медиаторами).

Регуляция этого процесса осуществляется тремя механизмами:

1) рефлекторным;

2) гуморальным;

3) местным.

Рефлекторный компонент вызывает торможение или активацию моторной деятельности при возбуждении рецепторов. Повышает моторную функцию парасимпатический отдел: для верхний части – блуждающие нервы, для нижней – тазовые. Тормозное влияние осуществляется за счет чревного сплетения симпатической нервной системы. При активации нижележащего отдела желудочно-кишечного тракта происходит торможение выше расположенного отдела. В рефлекторной регуляции выделяют три рефлекса:

1) гастроэнтеральный (при возбуждении рецепторов желудка активируются другие отделы);

2) энтеро-энтеральный (оказывают как тормозное, так и возбуждающие действие на нижележащие отделы);

3) ректо-энтеральный (при наполнении прямой кишки возникает торможение).

Гуморальные механизмы преобладают в основном в двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника.

Возбуждающее действие оказывают:

1) мотилин (вырабатывается клетками желудка и двенадцатиперстной кишки, оказывает активирующее влияние на весь желудочно-кишечный тракт);

2) гастрин (стимулирует моторику желудка);

3) бамбезин (вызывает отделение гастрина);

4) холецистокинин-панкреозинин (обеспечивает общее возбуждение);

5) секретин (активирует моторку, но тормозит сокращения в желудке).

Тормозное влияние оказывают:

1) вазоактивный интестинальный полипептид;

2) гастроингибирующий полипептид;

3) соматостатин;

4) энтероглюкагон.

Гормоны желез внутренней секреции также влияют на моторную функцию. Так, например, инсулин ее стимулирует, а адреналин тормозит.

Местные механизмы осуществляются за счет наличия метсимпатической нервной системы и преобладают в тонком и толстом кишечнике. Стимулирующее действие оказывают:

1) грубые непереваренные продукты (клетчатка);

2) соляная кислота;

4) конечные продукты расщепления белков и углеводов.

Тормозное действие возникает при наличии липидов.

Таким образом, в основе моторной деятельности лежит способность к генерации медленных электрических волн.

6. Механизм работы сфинктеров

Сфинктер – утолщение гладкомышечных слоев, за счет которых весь желудочно-кишечный тракт делится на определенные отделы. Существуют следующие сфинктеры:

1) кардиальный;

2) пилорический;

3) илиоцикальный;

4) внутренний и наружный сфинктер прямой кишки.

В основу открытия и закрытия сфинктеров положен рефлекторный механизм, согласно которому парасимпатический отдел – открывает сфинктер, а симпатический – закрывает.

Кардиальный сфинктер располагается в месте перехода пищевода в желудок. При поступлении пищевого комка в нижние отделы пищевода возбуждаются механорецепторы. Они посылают импульсы по афферентным волокнам блуждающих нервов в комплексный пищевой центр продолговатого мозга и возвращаются по эфферентным путям к рецепторам, вызывая открытие сфинктеров. В результате пищевой комок поступает в желудок, что приводит к активации механорецепторов желудка, которые посылают импульсы по волокнам блуждающих нервов в комплексный пищевой центр продолговатого мозга. Они оказывают тормозное влияние на ядра блуждающих нервов, и под влиянием симпатического отдела (волокон чревного ствола) сфинктер закрывается.

Пилорический сфинктер находится на границе между желудком и двенадцатиперстной кишкой. В его работу включается еще один компонент, оказывающий возбуждающее влияние, – соляная кислота. Она действует на антральную часть желудка. При поступлении содержимого в желудок происходит возбуждение хеморецепторов. Импульсы направляются в комплексный пищевой центр продолговатого мозга, и сфинктер открывается. Поскольку в кишечнике щелочная среда, то при попадании подкисленной пищи в двенадцатиперстной кишке возбуждаются хеморецепторы. Это приводит к активации симпатического отдела и закрытию сфинктера.

Механизм работы остальных сфинктеров аналогичен принципу кардиального.

Основной функцией сфинктеров является эвакуация содержимого, которая не только способствует открытию и закрытию, но и приводит к повышению тонуса гладких мышц желудочно-кишечного тракта, систолическим сокращениям антральной части желудка, увеличению давления.

Таким образом, моторная деятельность способствует лучшему перевариванию, продвижению и удалению продуктов из организма.

7. Физиология всасывания

Всасывание – процесс переноса питательных веществ из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма – кровь и лимфу. Всасывание происходит на протяжении всего желудочно-кишечного тракта, но его интенсивность неодинакова и зависит от трех причин:

1) строения слизистой оболочки;

2) наличия конечных продуктов;

3) времени нахождения содержимого в полости.

Слизистая оболочка нижней части языка и дна ротовой полости истончена, но способна к всасыванию воды и минеральных веществ. Вследствие короткой продолжительности нахождения пищи в пищеводе (примерно 5–8 с) всасывания не происходит. В желудке и двенадцатиперстной кишке всасывается небольшое количество воды, минеральных веществ, моносахаридов, пептонов и полипептидов, лекарственных компонентов, алкоголя.

Основное количество воды, минеральных веществ, конечных продуктов расщепления белков, жиров, углеводов, лекарственных компонентов всасывается в тонком кишечнике. Это связано с рядом морфологических особенностей строения слизистой оболочки, за счет которых значительно увеличивается площадь контакта с наличием складок, ворсинок и микроворсинок). Каждая ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, который обладает высокой степенью проницаемости.

В центре располагается сеть лимфоидных и кровеносных капилляров, относящихся к классу фенестрированных. Они имеют поры, через которые проходят питательные вещества. В соединительной ткани также находятся гладкомышечные волокна, обеспечивающие движения ворсинок. Оно может быть нагнетательным и колебательным. Метсимпатическая нервная система осуществляет иннервацию слизистой оболочки.

В толстом кишечнике происходит формирование каловых масс. Слизистая этого отдела обладает способностью к всасыванию питательных веществ, но этого не происходит, так как в норме они поглощаются в вышележащих структурах.

8. Механизм всасывания воды и минеральных веществ

Всасывание осуществляется за счет физико-химический механизмов и физиологических закономерностей. В основе этого процесса лежат активный и пассивный виды транспорта. Большое значение имеет строение энтероцитов, поскольку поглощение происходит неодинаково через апикальную, базальную и латеральные мембраны.

Исследованиями доказано, что всасывание – активный процесс деятельности энтероцитов. В опыте вводили в просвет желудочно-кишечного тракта монойодуксусную кислоту, которая вызывает гибель клеток кишечника. Это привело к резкому снижению интенсивности всасывания. Для этого процесса характерны транспортировка питательных веществ в двух направлениях и избирательность.

Всасывание воды осуществляется на протяжении всего желудочно-кишечного тракта, но наиболее интенсивно в тонком кишечнике. Процесс идет пассивно в двух направлениях за счет наличия осмотического градиента, который создается при движении Na, Cl и глюкозы. Во время приема пищи, содержащей большое количество воды, из просвета кишечника вода поступает во внутреннюю среду организма. И наоборот, при употреблении гиперосмотической пищи вода из плазмы крови выделяется в полость кишечика. За сутки всасывается около 8–9 л воды, из которых около 2,5 л поступает с пищей, а остальной объем входит в состав пищеварительных соков.

Всасывание Na, так же как и воды, происходит во всех отделах, но наиболее – интенсивно в толстом кишечнике. Na проникает через апикальную мембрану щеточной каймы, в которой находится транспортный белок – пассивный транспорт. А через базальную мембрану осуществляется активный транспорт – движение по электрохимическому градиенту концентрации.

Транспорт Cl связан с Na и также направлен по электрохимическому градиенту концентрации Na, содержащегося во внутренней среде.

Всасывание бикарбонатов основано на поступлении ионов H из внутренней среды во время транспорта Na. Ионы H взаимодействуют с бикарбонатами и образуют угольную кислоту. Под влиянием карбоангидразы кислота распадается на воду и углекислый газ. Далее всасывание во внутреннюю среду продолжается пассивно, выделение образовавшихся продуктов происходит через легкие при дыхании.

Всасывание двухвалентных катионов идет гораздо труднее. Наиболее легко транспортируется Ca. При небольших концентрациях катионы переходят внутрь энтероцитов с помощью кальцийсвязывающего белка путем облегченной диффузии. Из клеток кишечника он поступает во внутреннюю среду при помощи активного транспорта. При высокой концентрации катионы всасываются благодаря простой диффузии.

Железо поступает внутрь энтероцита путем активного транспорта, в ходе которого образуется комплекс железа и белка ферритина.

9. Механизмы всасывания углеводов, жиров и белков

Всасывание углеводов происходит в виде конечных продуктов метаболизма (моно– и дисахаридов) в верхней трети тонкого кишечника. Глюкоза и галактоза поглощаются путем активного транспорта, причем всасывание глюкозы сопряжено с ионами Na – симпорт. Манноза и пентоза поступают пассивно по градиенте концентрации глюкозы. Фруктоза поступает с помощью облегченной диффузии. Наиболее интенсивно идет всасывание глюкозы в кровь.

Всасывание белков наиболее интенсивно протекает в верхних отделах тонкого кишечника, причем белки животного происхождения составляют 90–95 %, а растительного – 60–70 %. Основными продуктами распада, которые образуются в результате обмена веществ, являются аминокислоты, полипептиды, пептоны. Для транспорта аминокислот необходимо наличие молекул переносчика. Выделено четыре группы транспортных белков, обеспечивающих активный процесс всасывания. Поглощение полипептидов происходит пассивно по градиенту концентрации. Продукты поступают непосредственно во внутреннюю среду и с током крови разносятся по организму.

Скорость всасывания жиров значительно меньше, наиболее активно всасывание протекает в верхних отделах тонкого кишечника. Транспорт жиров осуществляется в виде двух форм – глицерина и жирных кислот, состоящих из длинных цепей (олеиновой, стеариновой, пальмитиновой и др.). Глицерин поступает пассивно внутрь энтероцитов. Жирные кислоты образуют мицеллы с желчными кислотами и только в такой форме направляются к мембране кишечных клеток. Здесь комплекс распадается: жирные кислоты растворяются в липидах клеточной мембраны и проходят в клетку, а желчные кислоты остаются в полости кишечника. Внутри энтероцитов начинается активный синтез липопротеидов (хиломикрона) и липопротеидов очень низкой плотности. Затем эти вещества путем пассивного транспорта попадают в лимфатические сосуды. Уровень липидов, обладающих короткими и средними цепями, низкий. Поэтому они практически в неизменном виде путем простой диффузии всасываются внутрь энтероцитов, где под действием эстераз расщепляются на конечные продукты и принимают участие в синтезе липопротеидов. Такой способ транспорта требует меньших затрат, поэтому в некоторых случаях при перегрузке желудочно-кишечного тракта активируется данный вид всасывания.

Таким образом, процесс всасывания идет по механизму активного и пассивного транспорта.

10. Механизмы регуляции процессов всасывания

Нормальная функция клеток слизистой оболочки желудочно-кишечного такта регулируется нейрогуморальными и местными механизмами.

В тонком кишечнике основная роль принадлежит местному способу, так как на деятельность органов большое влияние оказывают интрамуральные сплетения. Они осуществляют иннервацию ворсинок. За счет этого увеличивается площадь взаимодействия пищевой кашицы со слизистой оболочкой, что увеличивает интенсивность процесса всасывания. Местное действие активируется при наличии конечных продуктов расщепления веществ и соляной кислоты, а также в присутствии жидкостей (кофе, чая, супа).

Гуморальная регуляция происходит за счет гормона желудочно-кишечного тракта вилликинина. Он вырабатывается в двенадцатиперстной кишке и стимулирует движение ворсинок. На интенсивность всасывания также оказывают воздействие секретин, гастрин, холецистокинин-панкреозинин. Не последнюю роль играют гормоны желез внутренней секреции. Так, инсулин стимулирует, а адреналин тормозит транспортную активность. Среди биологически активных веществ серотонин и гистамин обеспечивают всасывание.

Рефлекторный механизм основан на принципах безусловного рефлекса, т. е. стимуляция и угнетение процессов происходят с помощью парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Таким образом, регуляция процессов всасывания осуществляется с помощью рефлекторных, гуморальных и местных механизмов.

11. Физиология пищеварительного центра

Первые представления о строении и функциях пищевого центра были обобщены И. П. Павловым в 1911 г. По современным представлениям пищевой центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях ЦНС, основная функция которых заключается в регуляции деятельности системы пищеварения и обеспечении адаптации к потребностям организма. В настоящее время выделены следующее уровни:

1) спинальный;

2) бульбарный;

3) гипоталамический;

4) корковый.

Спинальный компонент образован нервными клетками боковых рогов спинного мозга, обеспечивающих иннервацию всего желудочно-кишечного тракта и пищеварительных желез. Самостоятельного значения не имеет и подчиняется импульсам из вышележащих отделов. Бульбарный уровень представлен нейронами ретикулярной формации продолговатого мозга, которые входят в состав ядер тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов. Совокупность этих ядер и образует комплексный пищевой центр продолговатого мозга, который регулирует секреторную, моторную и всасывательную функцию всего желудочно-кишечного тракта.

Ядра гипоталамуса обеспечивают определенные формы пищевого поведения. Так, например, латеральные ядра составляют центр голода или питания. При раздражении нейронов возникает булимия – обжорство, а при их разрушении животное погибает от недостатка питательных веществ. Вентромедиальные ядра образуют центр насыщения. При их активации животное отказывается от пищи, и наоборот. Перифорникальные ядра относятся к центру жажды, при раздражении животное постоянно требует воду. Значение этого отдела заключается в обеспечении различных форм пищевого поведения.

Корковый уровень представлен нейронами, входящими в состав мозгового отдела вкусовой и обонятельной сенсорных систем. Кроме этого, обнаружены отдельные точечные очаги в лобных долях коры больших полушарий, которые принимают участие в регуляции процессах пищеварения. По принципу условного рефлекса достигается более совершенное приспособление организма к условиям существования.

12. Физиология голода, аппетита, жажды, насыщения

Голод – состояние организма, возникающее при длительном отсутствии пищи, в результате возбуждения латеральных ядер гипоталамуса. Для чувства голода характерны два проявления:

1) объективное (возникновение голодовых сокращений желудка, приводящих к пищедобывающему поведению);

2) субъективное (неприятные ощущения в эпигастральной области, слабость, головокружение, тошнота).

В настоящее время существует две теории, объясняющие механизмы возбуждения нейронов гипоталамуса:

1) теория «голодной крови»;

2) «периферическая» теория.

Теория «голодной крови» была разработана И. П. Чукичевым. Ее суть заключается в том, что при переливании крови голодного животного сытому у последнего возникает пищедобывающее поведение (и наоборот). «Голодная кровь» активирует нейроны гипоталамуса за счет низких концентраций глюкозы, аминокислот, липидов и т. д.

Выделено два пути влияния:

1) рефлекторный (через хеморецепторы рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы);

2) гуморальный (бедная питательными веществами кровь притекает к нейронам гипоталамуса и вызывает их возбуждение).

Согласно «периферической» теории голодовые сокращения желудка передаются на латеральные ядра и приводят к их активации.

Аппетит – страстное желание еды, эмоциональные ощущения, связанные с приемом пищи. Он возникает на уровне коры больших полушарий по принципу условного рефлекса и не всегда в ответ на состояние голода, а иногда и на снижение уровня питательных веществ в крови (в основном глюкозы). Появление чувства аппетита связано с выделением большого количества пищеварительных соков, содержащих высокий уровень ферментов.

Насыщение возникает при удовлетворении чувства голода, сопровождающееся возбуждением вентромедиальных ядер гипоталамуса по принципу безусловного рефлекса. Существует два вида проявлений:

1) объективные (прекращение пищедобывающего поведения и голодовых сокращений желудка);

2) субъективные (наличие приятных ощущений).

В настоящее время разработано две теории насыщения:

1) первичная сенсорная;

2) вторичная или истинная.

Первичная теория основана на раздражении механорецепторов желудка. Доказательство: в опытах при введении в желудок животного баллончика через 15–20 мин наступает насыщение, сопровождающееся повышением уровня питательных веществ, взятых из депонирующих органов.

Согласно вторичной (или метаболической) теории истинное насыщение возникает лишь спустя 1,5–2 ч после приема пищи. В результате повышается уровень питательных веществ в крови, приводящих к возбуждению вентромедиальных ядер гипоталамуса. За счет наличия реципрокных взаимоотношений в коре больших полушарий наблюдается торможение латеральных ядер гипоталамуса.

Жажда – состояние организма, возникающее при отсутствии воды. Она возникает:

1) при возбуждении перифорникальных ядер во время уменьшения жидкости за счет активации волюморецепторов;

2) при уменьшении объема жидкости (происходит повышение осмотического давления, на что реагируют осмотические и натрийзависимые рецепторы);

3) при подсыхании слизистых оболочек ротовой полости;

4) при местном согревании нейронов гипоталамуса.

Различают истинную и ложную жажду. Истинная жажда появляется при уменьшении уровня жидкости в организме и сопровождается желанием выпить. Ложная жажда сопровождается подсыханием слизистой оболочки ротовой полости.

Таким образом, пищевой центр регулирует деятельность системы пищеварения и обеспечивает различные формы пищедобывающего поведения организмам человека и животных.

Пищеварение является начальным этапом обмена веществ. Человек получает с пищей энергию и все необходимые вещества для обновления и роста тканей, однако, содержащиеся в пище белки, жиры и углеводы являются для организма чужеродными веществами и не могут быть усвоены его клетками. Для усвоения они должны из сложных, крупномолекулярных и нерастворимых в воде соединений превратиться в более мелкие молекулы, растворимые в воде и лишенные специфичности.

Пищеварение - это процесс превращения пищевых веществ в форму, доступную для усвоения тканями, осуществляемый в пищеварительной системе.

Пищеварительная система - система органов, в которой происходит переваривание пищи, всасывание переработанных и выделение непереваренных веществ. Она включает пищеварительный тракт и пищеварительные железы

Пищеварительный тракт состоит из следующих отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник, толстый кишечник (рис.1).

Пищеварительные железы располагаются по ходу пищеварительного тракта и вырабатывают пищеварительные соки (слюнные, желудочные железы, поджелудочная железа, печень, кишечные железы).

В пищеварительной системе пища подвергается физическим и химическим превращениям.

Физические изменения пищи - заключаются в ее механической обработке, размельчении, перемешивании и растворении.

Химические изменения - это ряд последовательных этапов гидролитического расщепления белков, жиров, углеводов.

В результате пищеварения образуются продукты переваривания, которые способны всасываться слизистой оболочкой пищеварительного тракта и поступать в кровь и лимфу , т.е. в жидкие среды организма, и затем усваиваться клетками организма.

Основные функции пищеварительной системы:

- Секреторная - обеспечивает выработку пищеварительных соков, содержащих ферменты. Слюнные железы вырабатывают слюну, желудочные железы - желудочный сок, поджелудочная железа - поджелудочный сок, печень - желчь, кишечные железы - кишечный сок. Всего за сутки вырабатывается около 8,5 л. соков. Ферменты пищеварительных соков обладают большой специфичностью - каждый фермент действует на определенное химическое соединение.

Ферменты являются белками и для их деятельности необходимы определенная температура, рН среды и др. Различают три основные группы пищеварительных ферментов: протеазы, расщепляющие белки до аминокислот ; липазы , расщепляющие жиры до глицерина и жирных кислот; амилазы , расщепляющие углеводы до моносахаров. В клетках пищеварительных желез присутсвует полный набор ферментов - конститутивные ферменты, соотношение между которыми может изменяться в зависимости от характера пищи. При поступлении специфического субстрата могут появляться адаптированные (индуцированные) ферменты с узкой направленностью действия.

- Моторно-эвакуаторная - это двигательная функция, осуществляемая мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивающая изменение агрегатного состояния пищи, ее измельчение, перемешивание с пищеварительными соками и передвижение в орально-анальном направлении (сверху вниз).

- Всасывательная - эта функция осуществляет перенос конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов, через слизистую оболочку пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма.

- Экскреторная - это выделительная функция, обеспечивающая выделения из организма продуктов обмена (метаболитов), неусвоенной пищи и др.

- Инкреторная - заключается в том, что специфические клетки слизистой оболочки пищеварительного тракта и поджелудочной железы, выделяют гормоны, регулирующие пищеварение.

- Рецепторная (анализаторная )- обусловлена рефлекторной связью (через рефлекторные дуги) хемо- и механорецепторов внутренних поверхностей органов пищеварения с сердечно-сосудистой, выделительной и др. системами организма.

- Защитная - это барьерная функция, обеспечивающая защиту организма от вредных факторов (бактерицидное, бактериостатическое, дезинтоксикационное действие).

Для человека характерен собственный тип пищеварения , подразделяющийся на три вида:

- внутриклеточное пищеварение - филогенетически наиболее древний тип, при котором ферменты гидролизуют мельчайшие частицы пищевых веществ, поступивших в клетку, путем мембранных транспортных механизмов.

- внеклеточное, дистантное или полостное - происходит в полостях пищеварительного тракта под действием гидролитических ферментов, причем секреторные клетки пищеварительных желез находятся на некотором отдалении. В результате внеклеточного пищеварения пищевые вещества распадаются до размеров, доступных для внутриклеточного пищеварения.

- мембранное, пристеночное или контактное - происходит непосредственно на клеточных мембранах слизистой оболочки кишечника.

Строение и функции органов пищеварения

Ротовая полость

Ротовая полость - в ее состав входят язык, зубы, слюнные железы. Здесь осуществляется прием пищи, анализ, размельчение, смачивание слюной, и химическая обработка. Пища находится в полости рта в среднем 10-15 сек.

Язык - мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, состоящей из множества сосочков 4-х типов. Различают нитевидные и конусовидные сосочки общей чувствительности (прикосновение, температура, боль); а также листовидные и грибовидны е, которые содержат вкусовые нервные окончания. Кончик языка воспринимает сладкое, тело языка - кислое и соленое, корень - горькое .

Вкусовые ощущения воспринимаются, если анализируемое вещество растворено в слюне. Утром язык мало чувствителен к восприятию вкуса, усиливается чувствительность к вечеру (19-21ч.). Поэтому на завтрак следует включать продукты, усиливающие раздражение вкусовых рецепторов (салаты, закуски, фрукты и др.). Оптимальная температура для восприятия вкусовых ощущений 35-40 0 С. Чувствительность рецепторов падает в процессе еды, при однообразном питании, принятии холодной пищи, а также с возрастом. Установлено, что сладкая пища вызывает ощущение удовольствия, благоприятно влияет на настроение, в то время как кислая может оказывать обратное действие.

Зубы . В ротовой полости у взрослого человека всего 32 зуба - 8 резцов, 4 клыка, 8 малых и 12 больших коренных зубов. Передние зубы (резцы) откусывают пищу, клыки разрывают ее, коренные зубы разжевывают с помощью жевательных мышц. Зубы начинают прорезываться на седьмом месяце жизни, к году обычно появляется 8 зубов (все резцы). При рахите прорезывание зубов задерживается. У детей к 7-9 годам молочные зубы (всего их 20) меняются на постоянные.

Зуб состоит из коронки, шейки и корня. Зубная полость заполнена пульпой - соединительной тканью, пронизанной нервами и кровеносными сосудами. Основу зуба составляет дентин - костная ткань. Коронка зуба покрыта эмалью, а корни зубным цементом .

Тщательное пережевывание пищи зубами увеличивает ее контакт со слюной, высвобождает вкусовые и бактерицидные вещества и облегчает проглатывание пищевого комка.

Слюнные железы - в слизистой оболочке полости рта имеется большое количество мелких слюнных желез (губные, щечные, язычные, небные). Кроме того, в полость рта открываются выводные протоки трех пар крупных слюнных желез - околоушных, подъязычных и подчелюстных.

Слюна примернона 98,5% состоит из воды и на 1,5% из неорганических и органических веществ. Реакция слюны слабощелочная (рН около 7,5).

Неорганические вещества - Na, K, Ca, Mg, хлориды , фосфаты , азотистые соли, NH 3 и др. Из слюны кальций и фосфор проникают в эмаль зуба.

Органические вещества слюны главным образом представлены муцином, ферментами и антибактериальными веществами.

Муцин - мукопротеин, который придает слюне вязкость, склеивает пищевой комок, делая его скользким и легко проглатываемым.

Ферменты слюны представлены амилазой , расщепляющей крахмал до мальтозы и мальтазой, расщепляющей мальтозу до глюкозы. Эти ферменты высокоактивные, но вследствие непродолжительного нахождения пищи в ротовой полости полного расщепления этих углеводов не происходит.

Антибактериальные вещества - ферментоподобные вещества лизоцим, ингибины и сиаловые кислоты, которые обладают бактерицидными свойствами и защищают организм от микробов, поступающих с пищей и вдыхаемым воздухом.

Слюна смачивает пищу, растворяет ее, обволакивает твердые компоненты, облегчает проглатывание, частично расщепляет углеводы, нейтрализует вредные вещества, очищает зубы от остатков пищи.

За сутки у человека выделяется около 1,5 л слюны. Секреция слюны происходит непрерывно, но больше в дневное время. Слюноотделение возрастает при ощущении голода, виде и запахе пищи, во время приема пищи, особенно сухой, при воздействии вкусоароматических и экстрактивных веществ, при употреблении холодных напитков, при устной речи, письме, разговоре о пище, а также мысли о ней. Тормозит секрецию слюны, непривлекательная пища и обстановка, напряженная физическая и умственная работа, отрицательные эмоции и др.

Влияние пищевых факторов на функции ротовой полости .

Недостаточное поступление белков, фосфора, кальция, витаминов С, D, группы В и избыток сахара приводят к развитию кариеса зубов. Некоторые пищевые кислоты, например виннокаменная, а также соли кальция и других катионов, могут образовывать зубные камни. Резкая смена горячей и холодной пищи приводит к появлению микротрещин эмали зубов и развитию кариеса.

Дефицит в питании витаминов группы В, особенно В 2 (рибофлавин), способствует появлению трещин в углах рта, воспалении слизистой оболочки языка. Недостаточное поступление витамина А (ретинол) характеризуется ороговением слизистых оболочек ротовой полости, появлением трещин и их инфицированием. При дефиците витаминов С (аскорбиновая кислота) и Р (рутин) развивается парадонтоз , что приводит к ослаблению фиксации зубов в челюстях.

Отсутствие зубов, кариес , парадонтоз , нарушает процесс жевания и снижают процессы пищеварения в ротовой полости.

ЛЕКЦИЯ №3.

ФИЗИОЛОГИЯ/БИОХИМИЯ. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. ПИЩЕВАРЕНИЕ. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ. (УГЛЕВОДЫ, БЕЛКИ)

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Питательные вещества и пищевые продукты. Человек (как и другие млекопитающие) относится к гетеротрофным организмам (от греч. heteros - другой, иной; trophe - питаю), т.е. он не обладает способностью синтезировать из неорганических веществ необходимые для жизнедеятельности органические. Эти органические вещества должны поступать в организм из внешней среды.

Питание - процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ (нутриентов), необходимых для поддержания нормальной жизнедеятельности организма, его роста, развития, восполнения энерготрат и т.д. Нутриенты поступают в организм в виде пищи, но для того чтобы питательные вещества перешли во внутреннюю среду, пищевые продукты должны быть подвергнуты предварительной механической и химической обработке.

Пищеварение - процесс механической и химической обработки пищи, необходимый для выделения из нее простых компонентов, способных проходить через клеточные мембраны эпителия пищеварительного тракта и всасываться в кровь или лимфу. Следовательно, пищеварение - более узкое понятие, чем питание. Для организма пища играет роль источника: пластических веществ (белков, жиров, углеводов), необходимых для построения структурных компонентов клетки; веществ, способных при расщеплении выделять энергию в виде АТФ; веществ, необходимых для поддержания постоянства внутренней среды; витаминов, биологически активных веществ; клетчатки, которая, в основном не подвергаясь разрушению в пищеварительном тракте, обеспечивает нормальную работу желудочно- кишечного тракта и формирование каловых масс.

К основным питательным веществам относят белки, жиры и углеводы. Пищеварение - начальный этап обмена веществ.

Человек для своего питания может использовать пищу как животного, так и растительного происхождения. В продуктах питания нутриенты содержатся в разных соотношениях. Различают пищу, богатую белками, жирами или углеводами.

Больше всего жиров содержится в растительном (до 98 %) и сливочном (до 87 %) маслах, сале.

Функции пищеварительной системы . Пищеварение происходит в пищеварительной системе, которая выполняет ряд основных функций.

Механическая функция заключается в захвате пищи, ее измельчении, перемешивании, продвижении по пищеварительному тракту и выделении из организма невсосавшихся продуктов.

Секреторная функция состоит в выработке пищеварительными железами секретов - слюны, пищеварительных соков (желудочного, панкреатического, кишечного), желчи. Все они содержат большое количество воды, необходимой для размягчения, разжижения пищи, перевода содержащихся в ней веществ в растворенное состояние. В течение 1 сут все железы пищеварительной системы секретируют около 7 - 8 л соков.

В составе пищеварительных соков имеются особые белки - ферменты (энзимы). К ним относятся: пепсин желудочного сока, трипсин сока поджелудочной железы и др. Ферменты служат биологическими катализаторами. Они связываются с компонентами пищи, расщепляют их до более простых веществ, при этом сами не расходуются в процессе реакции. Мизерные количества энзимов способны расщепить огромное число молекул питательных веществ. Ферменты обладают строгой специфичностью, т. е. каждый энзим участвует в расщеплении определенного питательного вещества. Например, пепсин и трипсин расщепляют только белки, а на углеводы и жиры не действуют. Ферменты активны только в строго определенных условиях среды (оптимальная кислотность, температура и т.д.). Кислотность (pH) характеризует концентрацию ионов водорода в среде: pH нейтральной среды равна 7, кислой - менее 7, щелочной - более 7.

Все пищеварительные ферменты являются гидролазами, так как катализируют реакции гидролиза. Под ним подразумевается расщепление крупной молекулы вещества на более мелкие с присоединением воды.

Бактерицидная функция обеспечивается содержащимися в пищеварительных соках веществами, способными убивать болезнетворные бактерии, проникшие в желудочно-кишечный тракт (лизоцим слюны, соляная кислота желудочного сока).

Всасывательная функция заключается в проникновении воды, питательных веществ, витаминов, солей через эпителий слизистой оболочки из просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу. Этот процесс происходит как в виде простой диффузии, так и за счет активного транспорта.

Диффузия - это движение веществ из растворов с большей концентрацией в растворы с меньшей концентрацией. В данном случае роль раствора с большей концентрацией играет содержимое пищеварительного канала, а раствора с меньшей концентрацией - кровь и лимфа. Для осуществления этого процесса не требуется затраты энергии АТФ.

Активное всасывание - процесс транспорта веществ через клеточные мембраны, происходящий с затратой энергии АТФ. В эпителии кишечника имеются специальные белки-переносчики. Они соединяются в просвете пищеварительного тракта с молекулой питательного вещества, расщепляют АТФ и, получая энергию, переводят присоединенную молекулу в цитоплазму эпителиальной клетки. В дальнейшем питательное вещество переходит через мембрану клетки и попадает в кровь или лимфу.

Общий план строения органов пищеварительной системы

В пищеварительной системе различают полые (трубчатые), паренхиматозные (железистые) органы и органы со специфическим строением. Полые органы имеют принципиально сходное строение стенки и содержат внутри полость. К ним относятся: глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. Паренхиматозные органы - это органы, построенные из одинаковой по консистенции железистой ткани - паренхимы. Типичными паренхиматозными органами являются: крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Специфическое строение имеют язык (слизисто-мышечный орган) и зубы (состоят из твердых тканей).

Стенка полых органов состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной (или адвентициальной).

Слизистая оболочка. Представляет собой внутреннюю часть стенки полого органа (рис. 7.1). Она включает в себя несколько слоев, основной из которых - эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность органа. Он может быть однослойным или многослойным. Последний выстилает, например, полость рта, глотку, пищевод.

Однослойный характер эпителия способствует более легкому переходу питательных веществ из просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу. Именно поэтому он присутствует в желудке и кишечнике. Из-за небольшой толщины эпителия через него просвечивают сосуды подлежащих слоев, благодаря чему слизистая оболочка внутренних органов имеет бледно-розовую окраску.

Следует напомнить, что в состав эпителия не входят кровеносные сосуды, а клетки, образующие его, очень плотно прилежат друг к другу. Продолжительность жизни эпителиальных клеток небольшая. Они быстро отмирают, а на их месте тут же появляются новые, происходящие из базальных клеток. Последние находятся на базальной мембране эпителия.

Под эпителием расположена собственная пластинка слизистой оболочки . Она содержит лимфоидные узелки и многочисленные железы, которые могут выделять либо слизь, либо секрет, необходимый для химической обработки пищи.

Последний слой слизистой оболочки - подслизистая основа , представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью. В нем находятся основные внутриорганные сосуды и нервы.

Мышечная оболочка (средняя) полых органов пищеварительного тракта. Представлена в большинстве случаев двумя слоями гладкой мышечной ткани - продольным и циркулярным (круговым ). При этом циркулярный слой является внутренним - прилежит к слизистой оболочке, а продольный - наружным. В некоторых местах циркулярный слой мышечной ткани образует утолщения, получившие названия сфинктеров (замыкающих устройств). Они регулируют переход пищи из одного участка пищеварительного канала в другой.

В определенных органах количество слоев гладких мышечных клеток может увеличиваться до трех (в желудке). Следует отметить, что в начальных отделах пищеварительного тракта (ротовая полость, глотка, верхняя часть пищевода) мышечная ткань представлена поперечнополосатыми волокнами. За счет мышечной оболочки осуществляется механическая функция пищеварительной системы (продвижение и перемешивание пищи).

ПОЛОСТЬ РТА

Строение. Пищеварительная система начинается с полости рта , cavitas oris. Она состоит из двух отделов: преддверия рта и собственно полости рта.

Пища поступает в ротовую полость через ротовую щель, которая ограничена верхней и нижней губами. В толще губ и щек расположены мимические мышцы. Их наружная поверхность покрыта кожей, а внутренняя - слизистой оболочкой. Последняя выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием и содержит многочисленные мелкие слюнные железы.

Слизистая оболочка с внутренней поверхности губ и щек переходит на десны. По средней линии она образует уздечки верхней инижней губ (рис. 7.3). Десны , gingivae, - это слизистая оболочка, покрывающая альвеолярные отростки челюстей. Собственно полость рта , cavitas oris propria, имеет верхнюю стенку и дно. Через зев она сообщается с глоткой.

В полости рта расположены зубы и язык. В нее также открываются протоки слюнных желез. В этом отделе пища находится в среднем 10-20с.

Зубы. В альвеолярных ячейках нижней и верхних челюстей находятся зубы, dentes. По времени существования различают молочные и постоянные зубы . У ребенка молочные зубы начинают появляться с 6 -7-го месяцев жизни. К концу 1-го года жизни их количество достигает 8 (верхние и нижние резцы). В 2-летнем возрасте у ребенка насчитывается 20 молочных зубов. В возрасте с 3 до 7 лет это число практически не изменяется. С 6 -7 лет начинается постепенная замена молочных зубов на постоянные. Этот процесс заканчивается к 13-15 годам. С 17 до 25 лет появляются так называемые зубы мудрости (последние большие коренные зубы). У взрослого человека 32 постоянных зуба.

Зубы выполняют функции захвата и измельчения пищи, способствуют чистоте и благозвучию речи.

Язык. При сомкнутых челюстях язык, lingua (греч. - glossus), полностью заполняет полость рта. Это слизисто-мышечный орган, прикрепленный к дну ротовой полости. В строении языка выделяют верхушку , тело и корень , который срастается с подъязычной костью. На верхней поверхности, или спинке языка, по средней линии находится продольная борозда. На корне языка расположена непарная язычная миндалина, tonsilia lingualis.

Язык покрыт слизистой оболочкой, на верхней поверхности которой расположены сосочки языка, обусловливающие шероховатость и бархатистость его верхней поверхности. Они содержат многочисленные вкусовые, температурные и осязательные рецепторы. Различают пять видов сосочков: нитевидные, конусовидные, листовидные, грибовидные и желобоватые. Нитевидные и конусовидные сосочки отвечают за общую чувствительность, грибовидные, желобоватые и листовидные - за вкусовую.

Информация с рецепторов языка через чувствительные нервные волокна поступает в ствол головного мозга. Рефлекторно активируется деятельность слюнных желез, желудка, поджелудочной железы, усиливается моторика кишечника. Следует отметить, что в восприятии вкуса пищи большую роль играет ее запах. Поэтому при сильном насморке вкусовые ощущения теряют свою яркость.

Мышечная ткань языка представлена поперечнополосатыми волокнами. Различают скелетные и собственные мышцы языка . Скелетные мышцы обеспечивают перемещение органа по полости рта, а собственные изменяют его форму. Движения языка произвольные - они находятся под контролем сознания. Мышцы языка обеспечивают перемешивание поступившей пищи, участвуют в акте глотания, передвигая пищевой комок через зев в глотку.

Таким образом, язык выполняет функции определения вкуса пищи, ее перемешивания, формирования пищевого комка и проталкивания его в глотку. Помимо этого он способствует чистоте и благозвучию речи, участвуя в образовании большинства звуков.

Слюнные железы. Слюнные железы классифицируют по размеру на большие (крупные ) и малые. В полость рта открываются протоки трех пар больших слюнных желез. Это околоушные, подъязычные и поднижнечелюстные железы. Помимо них в составе слизистой оболочки полости рта имеются многочисленные малые слюнные железы: нёбные, губные, язычные, щечные и десневые. Большие слюнные железы вырабатывают слюну только в период пищеварения, малые функционируют и в покое, постоянно поддерживая слизистую оболочку ротовой полости в увлажненном состоянии.

Слюнные железы вырабатывают слюну. За 1 сут ее количество может достигать 1,5 - 2,0 л. Состав выделяемого секрета зависит от вида железы, но в среднем слюна, поступающая в ротовую полость, на 99 % состоит из воды, 1 % приходится на сухое вещество. Треть сухого вещества составляют неорганические ионы Na + , К + , Са 2+ , Сl - , HCO 3 и т.д.

В состав слюны входят разнообразные органические вещества, большинство из которых составляют белки или их комплексы. Муцин (0,3 % всей слюны) представляет собой слизистое белковое вещество, способствующее обволакиванию пищевого комка. Он облегчает его формирование и переход в глотку. Лизоцим обеспечивает бактерицидное свойство слюны, т. е. способность уничтожать попавшие с пищей в полость рта бактерии. В состав слюны входят также пищеварительные ферменты, основные из которых - амилаза и мальтаза . Оба энзима относятся к ферментам, расщепляющим углеводы. Амилаза расщепляет крахмал и гликоген. Мальтаза расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы. Следует отметить, что процесс расщепления углеводов в ротовой полости происходит далеко не полностью (до олигомеров), а основное действие на них пищеварительных ферментов происходит в тонкой кишке. Оба фермента активны в слабощелочной среде (pH слюны, выделяемой при приеме пищи, около 8).

Таким образом, слюна выполняет ряд важных функций для обеспечения нормального процесса пищеварения: смачивает и разжижает пищу; способствует образованию пищевого комка; осуществляет защитную (обезвреживающую) функцию; ферменты, содержащиеся в ней, обеспечивают начальное расщепление углеводов, поступающих с пищей. Более того, вкус пищи определяется рецепторами языка только в том случае, если она увлажнена. Отсутствие слюноотделения вследствие болезни вызывает у человека потерю чувства вкуса.

Регулирует секрецию слюнных желез преимущественно нервная система. При этом под действием парасимпатической нервной системы наблюдается усиление слюноотделения - вырабатывается большое количество жидкой слюны. Под действием симпатической нервной системы возникает необильное отделение концентрированной слюны. Снижение количества выделяемой слюны носит название «гипосаливация», повышение - «гиперсаливация».

Таким образом, в полости рта происходит ряд процессов:

1)поступление пищи;

2)механическая обработка пищи (измельчение);

3)смачивание пищи слюной;

4)опробование пищи на вкус;

5)бактерицидная обработка пищи (лизоцим слюны);

6)частичное переваривание углеводов (за счет наличия в слюнеферментов);

7)формирование пищевого комка;

8)глотание;

9)проведение воздуха при недостаточности носового дыхания;

ГЛОТКА

Глотка, pharynx, - орган воронкообразной формы, в который из полости рта попадает пережеванная и смоченная слюной пища.Этот орган прикреплен к основанию черепа и переходит в пищевод на уровне седьмого шейного позвонка.

Под слизистой оболочкой вместо подслизистой основы расположен слой соединительной ткани, носящий название глоточно-базилярной фасции. Благодаря ей глотка прикрепляется к основанию черепа.

Мышечная оболочка глотки представлена поперечно-полосатой мускулатурой, сокращение которой способствует продвижению пищевого комка в пищевод.

Таким образом, глотка выполняет функции проводника пищи из ротовой полости в пищевод и воздуха из носовой полости в гортань. Кроме того, за счет наличия лимфо-эпителиального кольца Пирогова- Вальдейера она обеспечивает защиту организма от проникновения болезнетворных бактерий и вирусов.

ПИЩЕВОД

Строение и функции. Пищевод, oesophagus, - полый орган длиной 25-30 см. Он начинается от глотки на уровне VII шейного позвонка, а заканчивается на уровне XI грудного позвонка, переходя в желудок. Самая большая часть пищевода расположена в грудной полости. Небольшие, по 1,0-1,5 см, его части находятся в области шеи и в брюшной полости. Следовательно, в пищеводе различают шейную, грудную и брюшную части. Пищевод проходит позади трахеи.

Основная функция пищевода - проведение пищи из глотки в желудок. Пищевой комок продвигается за счет силы тяжести, действующей на него, и перистальтических сокращений мускулатуры органа. Жидкая пища проходит по пищеводу за 1-2 с, при этом активных сокращений мышечной оболочки не происходит. Более плотная пища продвигается в течение 3-10 с. При этом ее продвижению активно способствуют мышцы пищевода.

Глотание. Это сложный рефлекторный акт, при помощи которого пищевой комок переходит из ротовой полости в желудок. Центр глотания находится в продолговатом мозге и функционально связан с нейронами дыхательного и сосудодвигательного центров, также расположенными в этом отделе нервной системы. Поэтому при глотании автоматически прекращается дыхание, изменяется работа сердца и сосудов.

Пища после обработки в ротовой полости превращается в пищевой комок. Жевательные движения обеспечивают его продвижение к корню языка, где находятся многочисленные чувствительные нервные окончания. От них нервные импульсы поступают в продолговатый мозг - в центр глотания. Далее по двигательным нейронам черепных нервов импульсы идут к мышцам, отвечающим за процесс глотания. Язык запрокидывается назад и проталкивает пищевой комок в глотку. Мягкое нёбо (нёбная занавеска) поднимается и полностью отграничивает носовую часть глотки от ротовой. В результате пищевой комок не может попасть в полость носа. Одновременно происходит поднимание глотки и гортани. При этом надгортанник перекрывает вход в гортань, плотно закрывая его, что создает препятствие для попадания пищи в дыхательные пути. Следует отметить, что разговор при приеме пищи может привести к попаданию пищевого комка в дыхательные пути и вызвать смерть от удушья (асфиксии).

Мышцы глотки, сильно сокращаясь, проталкивают комок через ротоглотку, гортаноглотку в пищевод. Перистальтические сокращения пищевода способствуют перемещению пищи в желудок. В том месте, где в данный момент находится пищевой комок и чуть ниже, мускулатура расслабляется. Вышележащие отделы сокращаются, проталкивая его. Это движение имеет характер волны. Между желудком и пищеводом в области кардиального сужения расположен своеобразный клапан - кардиальный оком, который пропускает пищу в желудок и препятствует обратному ее движению из желудка в пищевод.

ЖЕЛУДОК

Строение. Желудок, ventriculus (греч. - gaster) - полый мышечный орган, расположенный в брюшной полости, преимущественно в левом подреберье. Просвет его значительно шире, чем у других полых органов пищеварительной системы. Форма желудка индивидуальна и зависит от типа телосложения. К тому же у одного и того же человека она изменяется в зависимости от степени наполнения. Вместимость желудка у взрослого человека колеблется от 1,5 до 4 л.

Желудок имеет две поверхности: переднюю и заднюю, которые по краям переходят одна в другую. Край, обращенный вверх, называют малой кривизной, край, обращенный книзу - большой кривизной. В желудке выделяют несколько частей (см. рис. 7.10). Часть, граничащая с пищеводом, называется кардиальной. Слева от нее расположена выдающаяся вверх в виде купола часть, называемая дномжелудка. С кардиальной частью и дном граничит самый большой отдел - тело желудка. Привратниковая (пилорическая) часть переходит в двенадцатиперстную кишку. В месте перехода находится сфинктер, регулирующий процесс продвижения пищи в тонкую кишку - пилорический сфинктер.

В стенке желудка выделяют три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она выстлана однослойным призматическим эпителием. В ней расположено большое количество (до 35 млн) желез. Различают железы кардиальной части, тела и пилорического отдела. Они состоят из различных видов клеток: главные клетки секретируют пепсиноген; обкладочные, или париетальные, клетки вырабатывают соляную кислоту; слизистые, или добавочные, клетки (мукоциты) - выделяют слизь (преобладают в кардиальных и пилорических железах).

В просвете желудка секреты всех желез смешиваются и образуется желудочный сок. Его количество за сутки достигает 1,5-2,0 л. Такое количество сока позволяет разжижать и переваривать поступающую пищу, превращая ее в кашицу (химус).

Мышечная оболочка желудка представлена тремя слоями гладкой мышечной ткани, расположенными в разных направлениях. Наружный слой мышечной оболочки - продольный, средний - циркулярный; к слизистой оболочке прилежат косые волокна.

Серозная оболочка (брюшина) покрывает желудок снаружи со всех сторон, следовательно, он может изменять свою форму и объем.

Состав желудочного сока. Кислотность желудочного сока (pH) на пике пищеварения составляет 0,8-1,5; в покое - 6. Следовательно, во время пищеварения он представляет собой сильно кислую среду. В состав желудочного сока входят вода (99-99,5 %), органические и неорганические вещества.

Органические вещества представлены, в основном, различными ферментами и муцином. Последний вырабатывается слизистыми клетками и способствует лучшему обволакиванию частиц пищевого комка, защищает слизистую оболочку от воздействия на нее агрессивных факторов желудочного сока.

Основной фермент желудочного сока - пепсин. Он вырабатывается главными клетками в виде неактивного профермента пепсиногена. Под воздействием соляной кислоты желудочного сока и воздуха, расположенного в области дна, от пепсиногена отщепляется определенная аминокислотная последовательность, и он становится активным ферментом, способным катализировать реакции гидролиза (расщепления) белков. Активность пепсина наблюдается только в сильно кислой среде (pH 1 - 2). Пепсин разрывает связи между двумя соседними аминокислотами (пептидные связи). В результате молекула белка расщепляется на несколько молекул меньшего размера и массы (на полипептиды). Тем не менее они еще не обладают способностью проходить через эпителий желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) и всасываться в кровь. Дальнейшее их переваривание происходит в тонкой кишке. Следует упомянуть, что 1 г пепсина в течение 2 ч способен гидролизовать 50 кг яичного альбумина, створожить 100 ООО л молока.

Кроме основного фермента - пепсина, желудочный сок содержит и другие энзимы. Например, гастриксин и реннин, которые также относятся к ферментам, расщепляющим белки. Первый из них активен при умеренной кислотности желудочного сока (pH 3,2 -3,5); второй - в слабокислой среде, при уровне кислотности, близком к нейтральному (pH 5 - 6). Желудочная липаза расщепляет жиры, но ее активность незначительна. Ренин и желудочная липаза наиболее активны у грудных детей. Они ферментируют гидролиз белков и жиров материнского молока, чему способствует близкая к нейтральной среда желудочного сока младенцев (pH около 6).

К неорганическим веществам желудочного сока относятся: НС1, ионы SO 4 2- , Na + , К + , HCO 3 - , Са 2+ . Основным неорганическим веществом сока является соляная кислота. Она секретируется париетальными клетками слизистой оболочки желудка и выполняет ряд функций, необходимых для обеспечения нормального процесса пищеварения. Соляная кислота создает кислую среду для образования пепсина из пепсиногена. Она обеспечивает также нормальное функционирование этого фермента. Именно такой уровень кислотности обеспечивает денатурацию (потерю структуры) белков пищи, что облегчает работу энзимов. Бактерицидные свойства желудочного сока также обусловлены наличием в его составе соляной кислоты. Далеко не каждый микроорганизм способен выдержать такую концентрацию ионов водорода, которая создается в просвете желудка благодаря работе париетальных клеток.

Железы желудка синтезируют особое вещество - внутренний фактор Кастла. Он необходим для всасывания витамина В 12: внутренний фактор Кастла соединяется с витамином и образовавшийся комплекс переходит из просвета ЖКТ в клетки эпителия тонкой кишки и далее в кровь. В желудке происходит обработка железа соляной кислотой и превращение его в легковсасываемые формы, что играет большую роль в синтезе гемоглобина эритроцитов. При снижении кислотообразующей функции желудка и уменьшении выработки фактора Кастла (при гастритах с пониженной секреторной функцией) довольно часто развивается анемия.

Моторная функция желудка. Благодаря сокращениям мышечной оболочки пища в желудке перемешивается, обрабатывается желудочным соком, переходит в тонкую кишку. Выделяют тонические и перистальтические сокращения. Тонические сокращения приспосабливают желудок к объему поступившей пищи, а перистальтические необходимы для перемешивания и эвакуации содержимого. Последний процесс происходит постепенно. Химус переходит в двенадцатиперстную кишку порциями, по мере нейтрализации соляной кислоты, содержащейся в пищевой кашице секретами печени, поджелудочной железы, кишечным соком. Только после этого сфинктер привратника открывается для следующей порции. Движения мускулатуры в обратном направлении наблюдаются при приеме недоброкачественной пищи, наличии в ней большого количества агрессивных веществ, раздражающих слизистую оболочку. В результате возникает рвотный рефлекс. Пища в желудке человека находится от 1,5 - 2 до 10 ч, в зависимости от ее химического состава и консистенции.

Кроме того, имеют место и так называемые голодные сокращения , которые наблюдаются в пустом желудке с определенной частотой. Считается, что они участвуют в формировании чувства голода.

Особо следует подчеркнуть, что между телом и пилорической частью находится физиологический антральный сфинктер, который разделяет эти части. Он образован за счет тонического сокращения циркулярного слоя мышечной оболочки. Благодаря такому разграничению основные процессы переваривания пищи в желудке происходят выше пилорического отдела (кардиальная часть, дно и тело желудка образуют так называемый пищеварительный мешок). Из пищеварительного мешка переваренная пища небольшими порциями поступает в пилорический отдел, который называют эвакуато-ным каналом. Здесь происходит перемешивание поступившей пищи со слизью, что ведет к существенному уменьшению кислой реакции химуса. Затем пища продвигается в тонкую кишку. Таким образом, в желудке происходят следующие процессы:

1)накопление пищи;

2)механическая обработка пищевых масс (их перемешивание);

3)денатурация белков под воздействием соляной кислоты;

4)переваривание белков под воздействием пепсина;

5)продолжение расщепления углеводов внутри пищевого комкапод действием амилазы слюны (при контакте этого фермента с желудочным соком происходит его инактивация);

6)бактерицидная обработка пищи соляной кислотой;

7)образование химуса (пищевой кашицы);

8)превращение железа в легко всасываемые формы и синтез внутреннего фактора Кастла - антианемическая функция;

9)продвижение химуса в тонкую кишку.

Тонкая кишка

Кишечник состоит из двух отделов: тонкой кишки и толстой кишки (рис. 7.12). Общая длина кишечника составляет 6-8 м. Большую часть его (4-6м) занимает тонкая кишка, intestinum tenue (греч. - enteron). Ее образуют двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.

Строение . Двенадцатиперстная кишка , duodenum, - это начальный отдел тонкой кишки. Она относительно небольшой длины (25 - 30 см) и по форме напоминает подкову. Вогнутая ее часть охватывает головку поджелудочной железы. В кишке различают верхнюю, нисходящую, горизонтальную и восходящую части. В нисходящей части открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы.

Значение двенадцатиперстной кишки для организма чрезвычайно велико. В ней химус подвергается ощелачиванию, воздействию желчи, сока поджелудочной железы, кишечного сока. Двенадцатиперстная кишка переходит в тощую кишку.

Тощая кишка , jejunum, и подвздошная кишка , ileum, представляют собой единую трубку, многократно изгибающуюся в брюшной полости. Отчетливой границы между ними нет: примерно 2 / 5 составляет тощая кишка, а 3 / 5 - подвздошная. Последняя переходит в толстую (слепую) в правой подвздошной области.

Стенка тонкой кишки состоит из слизистой , мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Ее площадь увеличивается в несколько раз за счет складок , ворсинок и микроворсинок . Циркулярные складки имеются по всей длине тонкой кишки. Они покрыты многочисленными ворсинками (рис. 7.13), которые придают слизистой оболочке бархатистый вид. Ворсинки представляют собой выросты длиной до 1 мм. Число их достигает 10-15 на 1 мм 2 . Основа ворсинки - соединительнотканная строма, которая покрыта снаружи эпителием. В строме расположены кровеносные капилляры и один центральный лимфатический капилляр (центральный млечный сосуд). Через эпителий кишки в них всасываются питательные вещества: в кровеносные капилляры - вода, углеводы и аминокислоты; в лимфатический капилляр - жиры. Микроворсинки представляют собой выросты клеток эпителия, значительно увеличивающие площадь их поверхности. Со стороны полости кишки микроворсинки покрыты гликокаликсом, который представляет собой углеводно-белковый (гликопротеиновый) комплекс, расположенный на поверхности эпителия.

На слизистой оболочке нисходящей части двенадцатиперстной кишки помимо циркулярных имеется одна продольная складка, которая заканчивается большим дуоденальным (Фатеровым) сосочком. На его вершине открывается общий желчный проток (по нему желчь оттекает от печени) и выводной проток поджелудочной железы. В большинстве случаев оба протока объединяются в один.

В слизистой оболочке тонкой кишки расположены скопления лимфоэпителиальной ткани, выполняющие в организме иммунную функцию. Эти скопления представлены единичными лимфоидными узелками, которые расположены преимущественно в тощей кишке, и групповыми лимфоидными узелками (Пейеровы бляшки) - чаще встречаются в подвздошной кишке.

Мышечная оболочка образована двумя слоями (продольным и циркулярным) гладких мышечных клеток. Они осуществляют несколько типов мышечных сокращений тонкой кишки. Маятникообразные движения вызваны попеременным сокращением продольного слоя мышц относительно химуса. Это способствует перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками.

Перистальтические сокращения «выдавливают» химус в нижележащие отделы ЖКТ. В тонкой кишке наблюдаются также сокращения ворсинок вдоль своей оси (их укорочение и удлинение). Это способствует «взбалтыванию» химуса, ускоряет всасывание питательных веществ, выталкивает кровь и лимфу с всосавшимися в них веществами из ворсинок в сосуды подслизистой основы. Невсосавшаяся часть пищи переходит в толстую кишку посредством перистальтических сокращений мышц тонкой кишки.

Серозная оболочка покрывает тонкую кишку снаружи. Исключением является двенадцатиперстная кишка, у которой серозная оболочка присутствует лишь на передней стенке. Остальные ее стенки покрыты адвентицией. Тощая и подвздошная кишки подвешены на брыжейке , которая прикрепляется к задней брюшной стенке. Поэтому данный отдел тонкой кишки называется брыжеечным . В составе брыжейки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.

Железы слизистой оболочки тонкой кишки вырабатывают кишечный сок, количество которого достигает 2,5 л в сутки. Его pH составляет 7,2 -7,5, при усилении секреции - 8,5. Сок богат пищеварительными ферментами (более 20), осуществляющими конечный этап расщепления пищевых молекул. Содержащиеся в нем амилаза , лактаза , сахараза , мальтаза расщепляют углеводы. Липаза гидролизует эмульгированные желчью жиры до глицерина и жирных кислот, аминопептидаза расщепляет белки. Последняя «отрезает» концевую аминокислоту от молекул пептидов. Содержащаяся в кишечном соке энтерокиназа способствует превращению неактивного трипсиногена панкреатического сока в активный трипсин.

В тонкой кишке возможно одновременно и полостное, и пристеночное (мембранное) пищеварение. Полостное пищеварение происходит за счет взаимодействия питательных веществ с ферментами, свободно «плавающими» в просвете желудочно-кишечного тракта. Последние поступают туда в составе пищеварительных соков. Пристеночное пищеварение идет при участии ферментов, фиксированных в гликокаликсе эпителия пищеварительного тракта. Концентрация энзимов здесь больше, их активные центры обращены в просвет кишки, поэтому питательные вещества более часто контактируют с ними. Следовательно, этот тип пищеварения более эффективен. Детально описал пристеночное пищеварение русский ученый А. М. Уголев.

Активация секреции кишечного сока происходит рефлекторно при контакте химуса со стенкой кишки. Нервная регуляция выделения кишечного сока осуществляется благодаря действию симпатической и парасимпатической систем. Парасимпатические нервные волокна несут к тонкой кишке импульсы, активирующие ее секрецию и перистальтику, а симпатические - тормозящие. Следует упомянуть, что мышечная ткань в стенке тонкой кишки обладает определенной степенью автоматизма и вегетативная нервная система оказывает лишь коррегирующее влияние. Гормоны - адреналин и норадреналин - угнетают секрецию и моторику; мотилин и ацетилхолин - стимулируют.

Состав сока зависит от химического состава пищи. Так, преимущественно углеводная диета сопровождается повышением концентрации ферментов, расщепляющих сахара. Жирная пища вызывает увеличение активности липазы.

Значение для организма тонкой кишки чрезвычайно велико. В ней происходит действие на пищевую кашицу желчи, сока поджелудочной железы и кишечного сока. Здесь большая часть питательных веществ всасывается в кровь и лимфу. Непереваренный же химус поступает в толстую кишку.

Таким образом, в тонкой кишке происходят следующие процессы:

1)перемешивание химуса;

2)эмульгирование жиров под действием желчи;

3)переваривание белков, жиров и углеводов под воздействием ферментов, содержащихся в кишечном и панкреатическом соках;

4)всасывание воды, питательных веществ, витаминов и минеральных солей;

5)бактерицидная обработка пищи за счет лимфоидных образований слизистой оболочки;

6)эвакуация непереваренных веществ в толстую кишку.

Печень

Строение. Печень, jecor (греч. - hepar), - паренхиматозный орган, расположенный в брюшной полости, преимущественно в правом подреберье. В норме ее нижний край не выступает из-под реберной дуги. Это самая крупная железа внешней секреции в человеческом организме. Масса ее достигает 1,5-1,7 кг. Печень состоит из двух долей: правой и левой , разделенных серповидной связкой. Правая доля в 3-4 раза больше левой (рис. 7.14).

В печени выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную , а также нижний и задний края. Ди

Питание является важнейшим фактором, направленным на поддержание и обеспечение таких основных процессов, как рост, развитие и способность к активной деятельности. Эти процессы возможно поддерживать, используя только рациональное питание. Прежде чем приступить к рассмотрению вопросов, связанных с основами , необходимо познакомиться с процессами пищеварения в организме.

Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям.

Пищеварение — важнейший физиологический процесс, в результате которого сложные пищевые вещества пищи под воздействием механической и химической обработки превращаются в простые, растворимые и, следовательно, усвояемые вещества. Дальнейший их путь — использование в качестве строительного и энергетического материала в организме человека.

Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении. Химические — в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам.

Типы пищеварения

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делится на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными организмом, его железами, ферментами слюны, желудка и поджелудочного соков, эпителия топкой кишки.

Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение осуществляется у человека в толстой кишке. Клетчатка пищи у человека из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом.

В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, формирующихся в результате собственного пищеварения.

Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет ферментов, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на внутри- и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортируемые в клетку путем фагоцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами.

Внеклеточное пищеварение делится на полостное, которое осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы, и пристеночное. Пристеночное пищеварение происходит в тонкой кишке с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки.

Рис. Этапы пищеварения

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трех-этапный: полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание . Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.

Правильная последовательная работа элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечивается регулярными процессами различного уровня.

Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в 12-перстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные ферменты. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидролиза — нутриентов.

Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами, каждый из которых имеет выраженную в той или иной степени специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез имеет видовую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

Процесс пищеварения

Процесс пищеварения осуществляется в желудочно-кишечном тракте, протяженность которого 5-6 м. Пищеварительный тракт представляет собой трубку, в некоторых местах расширенную. Строение желудочно-кишечного тракта на всем протяжении однотипно, он имеет три слоя:

• наружный — серозный, плотная оболочка, которая в основном имеет защитную функцию;
• средний — мышечная ткань участвует в сокращении и расслаблении стенки органа;
• внутренний — оболочка, покрытая слизистым эпителием, позволяет простым пищевым веществам всасываться через ее толщу; слизистая оболочка часто имеет железистые клетки, которые вырабатывают пищеварительные соки или ферменты.

Ферменты — вещества белковой природы. В желудочно-кишечном тракте имеют свою специфичность: белки расщепляются только под воздействием протеаз, жиры — липаз, углеводы — карбогидраз. Каждый фермент активен только при определенной рН среды.

Функции желудочно-кишечного тракта:

• Двигательная, или моторная — за счет средней (мышечной) оболочки пищеварительного тракта, сокращение-расслабление мышц осуществляет захват пищи, жевание, глотание, перемешивание и продвижение пищи вдоль пищеварительного канала.
• Секреторная — за счет пищеварительных соков, которые вырабатываются железистыми клетками, расположенными в слизистой (внутренней) оболочке канала. Эти секреты содержат ферменты (ускорители реакций), которые осуществляют химическую обработку пищи (гидролиз пищевых веществ).
• Экскреторная (выделительная) функция осуществляет выделение пищеварительными железами в желудочно-кишечный тракт продуктов обмена.
• Всасывательная функция — процесс усвоения пищевых веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу.

Желудочно-кишечный тракт начинается в ротовой полости, далее пища поступает в глотку и пищевод, которые осуществляют только транспортную функцию, пищевой комок опускается в желудок, далее в тонкий кишечник, состоящий из 12-перстной кишки, тощей и подвздошной кишки, где в основном происходит окончательный гидролиз (расщепление) пищевых веществ и они через стенку кишечника всасываются в кровь или лимфу. Тонкий кишечник переходит в толстый, где практически отсутствует процесс пищеварения, но функции толстого кишечника также очень важны для организма.

Пищеварение в ротовой полости

От процесса переваривания пищи в ротовой полости зависит дальнейшее пищеварение в других отделах желудочно-кишечного тракта.

В полости рта происходит начальная механическая и химическая обработка пищи. Она включает в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15-18 с. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температурные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это рефлекторно обусловливает активацию секреции не только слюнных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, слизистая полости рта, мягкое небо. В процессе жевания нижняя челюсть перемещается в горизонтальной и вертикальной плоскостях, нижние зубы контактируют с верхними. При этом передние зубы откусывают пищу, а коренные — раздавливают и размалывают ее. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами. Сокращение мышц губ препятствует выпадению пищи из ротовой полости. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жевания, располагающийся в продолговатом мозге, и возбуждает его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам.

В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств пищи и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсивнее осуществляется процесс жевания, тем активнее протекают секреторные процессы как в ротовой полости, так и в нижележащих отделах пищеварительного тракта.

Секрет слюнных желез (слюна) образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и околоушными) и мелкими железками, расположенными в слизистой оболочке щек и языка. В сутки образуется 0,5-2 л слюны.

Функции слюны следующие:

• Смачивание пищи , растворение твердых веществ, пропитывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.
• Ферментное расщепление углеводов благодаря наличию а-амилазы и мальтазы. Фермент а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и дисахаридов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого комка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, пока в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда.
• Защитная функция связана с наличием в слюне антибактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим, или мурамидаза, представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).
• Участие в минерализации эмали зубов - кальций поступает в зубную эмаль из слюны. В ней имеются белки, связывающие и транспортирующие ионы Са 2+ . Слюна предохраняет зубы от развития кариеса.

Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. При попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержащихся в пище.

Регуляция слюноотделения. Глотание. Регуляция слюноотделения осуществляется вегетативными нервами, иннервирующими слюнные железы: парасимпатическим и симпатическим. При возбуждении парасимпатического нерва слюнной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и слизи). При возбуждении симпатического нерва образуется небольшое количество вязкой слюны, содержащей много муцина и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи вначале происходит по механизму условного рефлекса при виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых ароматов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения ), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безусловного рефлекса. Торможение активности центра слюноотделения и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.

Завершается пищеварение в ротовой полости актом глотания и поступлением пищи в желудок.

Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз:

• 1-я фаза — ротовая - является произвольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пищевого комка в глотку;
• 2-я фаза — глоточная - является непроизвольной, осуществляется быстро (в течение приблизительно 1 с) и находится под контролем центра глотания продолговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закрывает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и вперед, что сопровождается опусканием надгортанника и закрытием входа в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинктера. В результате пища попадает в пищевод;
• 3-я фаза — пищеводная - медленная и непроизвольная, происходит за счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокращение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищевого комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скорость перемещения пищи по пищеводу составляет 2 — 5 см/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинктера пища поступает в желудок.

Пищеварение в желудке

Желудок представляет собой мышечный орган, где осуществляется депонирование пищи, перемешивание ее с желудочным соком и продвижение ее к выходному отверстию желудка. Слизистая оболочка желудка имеет четыре вида желез, которые выделяют желудочный сок, соляную кислоту, ферменты и слизь.

Рис. 3. Пищеварительный тракт

Соляная кислота сообщает желудочному соку кислотность, которая активизирует фермент пепсиноген, превращая его в пепсин, участвуя в гидролизе белка. Оптимальная кислотность желудочного сока — 1,5-2,5. В желудке белок расщепляется до промежуточных продуктов (альбумозы и пептоны). Жиры расщепляются липазой, только находясь в эмульгированном состоянии (молоко, майонез). Углеводы практически там не перевариваются, так как ферменты углеводов нейтрализуются кислым содержимым желудка.

В течение суток выделяется от 1,5 до 2,5 л желудочного сока. Пища в желудке переваривается от 4 до 8 часов в зависимости от состава пищи.

Механизм секреции желудочного сока — сложный процесс, он делится на три фазы:

• мозговая фаза, действующая через головной мозг, участвует как безусловный, так и условный рефлекс (вид, запах, вкус, поступление пищи в ротовую полость);
• желудочная фаза — при поступлении пищи в желудок;
• кишечная фаза, когда некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок и т.д.), поступая в тонкий кишечник, вызывают выделение желудочного сока.

Пищеварение в 12-перстной кишке

Из желудка небольшие порции пищевой кашицы поступают в начальный отдел тонкого кишечника — 12-перстную кишку, где пищевая кашица подвергается активному воздействию поджелудочного сока и желчных кислот.

В 12-перстную кишку из поджелудочной железы поступает поджелудочный сок, имеющий щелочную реакцию (рН 7,8-8,4). Сок содержит ферменты трипсин и химотрипсин, которые расщепляют белки — до полипептидов; амилаза и мальтаза расщепляют крахмал и мальтозу до глюкозы. Липаза воздействует только на эмульгированные жиры. Процесс эмульгирования происходит в 12-перстной кишке в присутствии желчных кислот.

Желчные кислоты являются компонентом желчи. Желчь вырабатывается клетками самого крупного органа — печени, масса которой от 1,5 до 2,0 кг. Печеночные клетки постоянно вырабатывают желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Как только пищевая кашица достигает 12-перстной кишки, желчь из желчного пузыря по протокам попадает в кишечник. Желчные кислоты эмульгируют жиры, активизируют ферменты жиров, усиливают моторную и секреторную функции тонкой кишки.

Пищеварение в тонком кишечнике (тощая, подвздошная кишка)

Тонкий кишечник является самым длинным отделом пищеварительного тракта, длина его составляет 4,5-5 м, диаметр от 3 до 5 см.

Кишечный сок является секретом тонкого кишечника, реакция — щелочная. В кишечном соке содержится большое количество ферментов, принимающих участие в пищеварении: пеитидаза, нуклеаза, энтерокиназа, липаза, лактаза, сахараза и т.д. Тонкий кишечник благодаря различному строению мышечного слоя обладает активной двигательной функцией (перистальтикой). Это позволяет пищевой кашице продвигаться подлинному просвету кишечника. Этому способствует и химический состав пищи — наличие клетчатки и пищевых волокон.

Согласно теории кишечного пищеварения процесс усвоения пищевых веществ делится на полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение.

Полостное пищеварение присутствует во всех полостях желудочно-кишечного тракта за счет пищеварительных секретов — желудочного сока, поджелудочного и кишечного сока.

Пристеночное пищеварение присутствует только на определенном отрезке тонкого кишечника, где слизистая оболочка имеет выпячивание или ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.

Ферменты, участвующие в гидролизе пищевых веществ, расположены на поверхности микроворсинок, что значительно увеличивает эффективность процесса всасывания пищевых веществ на этом участке.

Тонкий кишечник является органом, где большая часть пищевых веществ, растворимых в воде, проходя через стенку кишечника, всасывается в кровь, жиры первоначально поступают в лимфу, а далее в кровь. Все пищевые вещества по воротной вене попадают в печень, где, очистившись от ядовитых веществ пищеварения, используются для питания органов и тканей.

Пищеварение в толстом кишечнике

Передвижение кишечного содержимого в толстой кишке составляет до 30-40 часов. Пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. Здесь всасывается глюкоза, витамины, минеральные вещества, которые остались неусвоенными за счет большого количества микроорганизмов, находящихся в кишечнике.

В начальном отрезке толстого кишечника происходит почти полное усвоение поступившей туда жидкости (1,5-2 л).

Большое значение для здоровья человека имеет микрофлора толстого кишечника. Более 90 % составляют бифидобактерии, около 10% — молочнокислые и кишечные палочки, энтерококки и т.д. Состав микрофлоры и ее функции зависят от характера питания, времени движения по кишечнику и приема различных медикаментов.

Основные функции нормальной микрофлоры кишечника:

• защитная функция — создание иммунитета;
• участие в процессе пищеварения — окончательное пищеварение пищи; синтез витаминов и ферментов;
• поддержание постоянства биохимической среды желудочно-кишечного тракта.

Одной из важных функций толстого кишечника является образование и выведение из организма каловых масс.

Лекция 4. Пищеварительная система.

В пищеварительную систему входят полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки, печень, поджелудочная железа (рис. 15).

Органы, составляющие пищеварительную систему, располагаются в области головы, шеи, грудной клетки, брюшной полости и таза.

Основная функция пищеварительной системы заключается в приеме пищи, механической и химической ее обработке, усвоении пищевых веществ и выделении непереваренных остатков.

Процесс пищеварения - начальный этап обмена веществ. С пищей человек получает энергию и необходимые для своей жизнедеятельности вещества. Однако поступающие с пищей белки, жиры и углеводы не могут быть усвоены без предварительной обработки. Необходимо, чтобы крупные сложные нерастворимые в воде молекулярные соединения превратились в более мелкие, растворимые в воде и лишенные своей специфичности. Этот процесс происходит в пищеварительном тракте и называется пищеварением, а образованные при этом продукты - продуктами переваривания.

Физиология пищеварения

Начальным этапом обмена веществ является пищеварение.

Для возобновления и роста тканей организма необходимо поступление с пищей соответствующих веществ.

Пищевые продукты содержат белки, жиры и углеводы, а также необходимые организму витамины, минеральные соли и воду. Однако белки, жиры и углеводы, содержащиеся в пище, не могут быть усвоены его клетками в первоначальном виде.

В пищеварительном тракте происходит не только механическая обработка пищи, но и химическое расщепление под воздействием ферментов пищеварительных желез, которые расположены по ходу желудочно-кишечного тракта.

Пищеварение в полости рта. В полости рта осуществляется гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена). Ферменты слюны расщепляет гликозидные связи гликогена и молекул амилазы и амилопектина, которые входят в структуру крахмала, с образованием декстринов.

Пищеварение в желудке. В желудке происходит переваривание пищи под влиянием желудочного сока.

У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2-3 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или слабокислая, после приема пищи - сильнокислая (рН 0,8-1,5). В состав желудочного сока входят такие ферменты, как пепсин, гастриксин и липаза, а также значительное количество слизи - муцина.

В желудке происходит начальный гидролиз белков под влиянием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов.

Пищеварение в тонком кишечнике. У человека железы слизистой оболочки тонкой кишки образуют кишечный сок, общее количество которого за сутки достигает 2,5 л. Его рН составляет 7,2-7,5, но при усилении секреции может увеличиться до 8,6.

Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Значительное выделение жидкой части сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделение сока, богатого ферментами.

В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночиое).

Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе - ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану.

Пищеварение в толстом кишечнике. Пищеварение в толстом кишечнике практически отсутствует. Низкий уровень ферментативной активности связан с тем, что поступающий в этот отдел пищеварительного тракта химус беден непереваренными пищевыми веществами.

Однако толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Под влиянием бактериальной флоры происходит разрушение остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (СО 2 , СН 4 , H 2 S) и токсичные для организма вещества (фенол, скатол, индол, крезол).

Часть этих веществ обезвреживается в печени, другая - выводится с каловыми массами.

Большое значение имеют ферменты бактерий, расщепляющие целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Эти продукты гидролиза всасываются толстой кишкой и используются организмом.

В толстой кишке микроорганизмами синтезируются витамин К и витамины группы В.

Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры защищает организм человека и повышает иммунитет.

Остатки непереваренной пищи и бактерии, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют каловые массы.

При определенной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника; рефлекторный непроизвольный центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.

Всасывание. Продукты пищеварения проходят через слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и всасываются в кровь и лимфу при помощи транспорта и диффузии.

Всасывание происходит главным образом в тонком кишечнике.

Слизистая оболочка ротовой полости также обладает способностью к всасыванию, это свойство используется в применении некоторых лекарственных препаратов (валидол, нитроглицерин и др.).

В желудке всасывание практически не происходит. В нем всасываются вода, минеральные соли, глюкоза, лекарственные вещества и др.

В двенадцатиперстной кишке также происходит всасывание воды, минеральных веществ, гормонов, продуктов расщепления белка.

В верхних отделах тонкого кишечника углеводы в основном всасываются в виде глюкозы, галактозы, фруктозы и других моносахаридов.

Аминокислоты белков всасываются в кровь при помощи активного транспорта.

Всасывание жиров тесно связано с всасыванием жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К).

Витамины, растворимые в воде, могут всасываться методом диффузии (например, аскорбиновая кислота, рибофлавин).

В тонкой и толстой кишках происходит всасывание воды и минеральных солей, которые поступают с пищей и секретируются пищеварительными железами.

Общее количество воды, которое всасывается в кишечнике человека в течение суток, составляет около 8-10 л.