Образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна 3-го желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела (Рис. 8).
Рис.8. Гипоталамус (разрез в сагиттальной плоскости):
1 – передняя спайка; 2 – гипоталамическая борозда; 3 – паравентрикулярные ядра; 4 – гипоталамическая дорзомедиальное ядро; 5 – задняя гипоталамическая область; 6 – серобугорные ядра; 7 – ядра воронки; 8 – углубление воронки; 9 – воронка; 10 – гипофиз; 11 – зрительный перекрест; 12 – надзрительное ядро; 13 – переднее гипоталамическое ядро; 14 – терминальная пластинка
В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток (или три группы ядер): переднюю, промежуточную (среднюю) и заднюю. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.
Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ (например, полипептидов). Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигамво внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. Также необходимо отметить, что в гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеется самая мощная сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока. Кроме того, нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать специфический секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Эти ядра получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса. В передней части гипоталамуса находится супраоптическое (надзрительное) ядро и паравентрикулярные ядра . Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза.
Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Именно поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя секрецию ряда гормонов, которые в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. В гипоталамусе располагаются высшие центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие обмен веществ и температуру тела. Именно с гипоталамусом связаны чувство голода, жажды, насыщения, регуляция сна и бодрствования.
Изучение физиологической роли гипоталамуса с начала ХХ в. и до настоящего времени показало, что при раздражении или разрушении его структур, как правило, происходит изменение вегетативных функций организма. Многолетние исследования швейцарского физиолога В.Гесса доказали наличие в гипоталамусе двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы. Так, стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, повышение артериального давления, повышение температуры тела, расширение зрачков, торможение перистальтики кишечника и пр. Полученные данные свидетельствуют о роли заднего гипоталамуса в интеграции различных симпатических центров. Данная область была названа В.Гессом эрготропной системой мозга , обеспечивающей мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.
Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением артериального давления, сужением зрачков, увеличением перистальтикт и секреции желудка, кишечника и т.д. Данная область гипоталамуса была обозначена В.Гессом как трофотропная система , обеспечивающая процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма.
Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только лишь условно говорить о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе.
Таким образом, приведенные данные свидетельствуют об интеграции вегетативных (симпатических и парасимпатических) центров в пределах гипоталамуса.
Вместе с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включение их как компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида.
Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему. Необходимо отметить, что клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс.
Ученые, базируясь на результатах клинических исследований выделяют две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.
Гипоталамо-аденогипофизарная связь . В 70-е годы ХХ столетия было установлено, что гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью пептидных гормонов, образуемых мелкоклеточными нейронами в ядрах передней и средней долей мозга. В этих ядрах образуется два вида пептидов. Одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза (либерины). Другие наоборот тормозят образование гормонов аденогипофиза (статины). Как либерины, так и статины путем аксонного транспорта поступают в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и действуют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области обозначается как гипофизарная портальная система.
Гипоталамо-нейрогипофизарная связь . Еще в начале 30-х годов ХХ столетия было обнаружено, что крупноклеточные нейроны супрооптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нонапептидных гормона: антидиуретический гормон и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают в окончания аксонов, образующих синапсы на капиллярах задней доли гипофиза. Потенциал действия эндокринного нейрона запускает механизм перехода гормонов в капиллярную кровь нейрогипофиза и далее в общий кровоток. Данные гормоны регулируют процесс водного обмена в организме (реабсорбция воды в собирательных трубочках почек, активация центра жажды и питьевой режим).
В связи с выше сказанным необходимо отметить, что гипоталамус «принимает активное участие» и в терморегуляции. Не случайно в гипоталамусе выделены два «специализированных» центра: теплоотдачи и теплорепродукции.
Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения отделения и испарения пота, появление тепловой одышки. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.
Центр теплорегуляции локализован в заднем гипоталамусе. Его раздражение вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, повышение тонуса мышц (вплоть до появления мышечной дрожи), сужение сосудов кожи. Разрушение этих ядер приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.
Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, питьевого, агрессивно-оборонительного и пр., направленных на выживание как каждого отдельного индивидуума, так и вида в целом.. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических (а также в лимбических и корковых) структурах мотивационного возбуждения, что выражается в эмоционально окрашенном стремлении человека к удовлетворению соответствующей потребности. Удовлетворение же потребности и осуществляется через поведение. Вместе с тем, необходимо отметить, что в осуществлении даже биологических (инстинктивных) форм поведения гипоталамус обеспечивает лишь базовые механизмы. Социализация биологического поведения связана с новой корой, в частности, - лобными ее долями.
Рассмотрим некоторые примеры участия гипоталамуса в регуляции поведенческих проявлений человека.
Пищевое поведение . В медицинской практике доказано, что патологические, органические нарушения в области гипоталамуса (опухоли, кровоизлияния, воспаление) вызывают резкие нарушения пищевого поведения (увеличение потребления пищи или полный отказ от нее). Небольшую зону в области латерального гипоталамуса ученые определили как центр голода , а часть гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер была названа центром насыщения . Также учеными доказано, что часть нейронов пищеварительного центра обладает хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам (глюкоза, аминокислоты, жирные и органические кислоты) и гормонам крови (инсулину, гастрину, адреналину и пр.) и их уровень оказывает определенное воздействие на импульсную активность этих нейронов.
Питьевое поведение . Исследования, проведенные в 1958г. Б.Андорсоном показали, что электрическое раздражение определенных областей гипоталамуса вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Этот центр учеными был назван «центром жажды ». Его разрушение приводит к полному отказу от приема воды (адипсии). Также на активность центра жажды влияют импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) рецепторов, а также концентрация в крови некоторых гормонов (например, антидиуретических).
Агрессивно-оборонительное поведение . Агрессивные и оборонительные реакции были получены учеными в экспериментальных условиях при раздражении передней и задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса (исследования В.Гесса). Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса приводит к ликвидации агрессивного поведения. Ученые делают вывод, что при осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с серым веществом среднего мозга. Именно в этой структуре мозга в 1968 г. Д.Адамсом были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают агрессивные реакции и не возбуждаются при позитивных проявлениях. Кроме того на агрессивное поведение стимулирующее воздействие оказывают различные андрогены (особенно тестостерон).
Поведение «бодрствование – сон ». Клиническое изучение больных с поражениями гипоталамуса позволило ученым сформулировать предположение о том, что «центр сна» расположен в переднем гипоталамусе, а «центр бодрствования » - в заднем. Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса подтвердили данный вывод. Однако роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Выполняя роль внутренних часов, гипоталамус является специфическим водителем этого околосуточного ритма. Регуляция гипоталамуса околосуточных биоритмов осуществляется совместно с эпифизом (связь гипоталамуса и эпифиза осуществляется через систему аксонных связей).
Эпифиз (шишковидная железа) – это эндокринная железа, расположенная в области промежуточного мозга. Гормоны эпифиза оказывают выраженное нейрофизиологическое влияние (воздействует на тормозные нейроны лимбической системы, усиливают процесс торможения, а также оказывают транквилизирующее воздействие). В связи с этим, эпифиз участвует в антистрессорной защите организма. Основной гормон эпифиза – мелатонин. Его выделение зависит от времени суток (максимальное выделение ночью).
Гипоталамус - высший центр, регулирующий функцию вегетативной нервной и эндокринной систем. Он принимает участие в координации работы всех органов, способствует поддержанию постоянства внутренней среды организма.
Гипоталамус располагается в основании мозга и имеет большое количество двухсторонних связей с другими структурами нервной системы. Его клетки вырабатывают биологически активные вещества, способные влиять на работу эндокринных желез, внутренних органов и поведение человека.
Расположение и строение органа
Анатомия гипоталамуса
Гипоталамус находится в области промежуточного мозга. Здесь же расположены таламус и третий желудочек. Орган имеет сложное строение и состоит из нескольких частей:
- зрительный тракт;
- зрительный перекрест - хиазма;
- серый бугор с воронкой;
- сосцевидные тела.
Зрительный перекрест образуется волокнами зрительных нервов. В этом месте нервные пучки частично переходят на противоположную сторону. Он имеет форму поперечно расположенного валика, который продолжается в зрительный тракт и заканчивается в подкорковых нервных центрах. Кзади от хиазмы лежит серый бугор. Его нижняя часть образует воронку, которая соединяется с гипофизом. За бугром находятся сосцевидные тела, имеющие вид сфер с диаметром около 5 мм. Снаружи они покрыты белым веществом, а внутри содержат серое, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра.
Клетки гипоталамуса образуют более 30 ядер, связанных друг с другом нервными путями. Различают три основные гипоталамические области, которые, согласно анатомии органа, представляют собой скопления различных по форме и размеру клеток:
- 1. Передняя.
- 2. Промежуточная.
- 3. Задняя.
В переднем участке находятся нейросекреторные ядра - паравентрикулярные и супраоптическое. В них вырабатывается нейросекрет, который по отросткам клеток, формирующих гипоталамо-гипофизарный пучок, поступает в заднюю долю гипофиза. К промежуточной зоне относятся нижнемедиальное, верхнемедиальное, дорсальное, серобугорные и другие ядра. Наиболее крупными образованиями задней части являются заднее гипоталамическое ядро, медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела.
Основные функции гипоталамуса
Схема влияния рилизинг-факторов на работу гипофиза и желез внутренней секреции
Гипоталамус отвечает за многочисленные вегетативные и эндокринные функции. Его роль в организме человека заключается в следующем:
- регуляция углеводного обмена;
- поддержание водно-солевого баланса;
- формирование пищевого и полового поведения;
- координация биологических ритмов;
- контроль постоянства температуры тела.
В клетках гипоталамуса вырабатываются вещества, которые оказывают влияние на работу гипофиза. К ним относятся рилизинг-факторы - статины и либерины. Первые способствуют уменьшению продукции тропных гормонов, а вторые - увеличению. Таким образом (через гипофиз) гипоталамус регулирует функцию других желез внутренней секреции. Поступление рилизинг-факторов в кровь имеет определенный суточный ритм.
Регуляция работы гипоталамуса осуществляется нейропептидами, вырабатывающимися в выше расположенных структурах. Их продукция меняется под действием факторов внешней среды и импульсов, поступающих из отделов коры головного мозга. Существуют обратные связи между гипоталамусом, гипофизом и другими железами эндокринной системы. При увеличении концентрации тропных и других гормонов в крови производство либеринов снижается, а выработка статинов - повышается.
Основные виды и сферы влияния рилизинг-факторов представлены в таблице:
| Рилизинг-фактор | Влияние на тропные гормоны гипофиза | Влияние на работу эндокринных желез |
| Гонадотропный рилизинг-гормон | Стимулирует секрецию лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) | Стимулирует синтез половых гормонов. Участвует в регуляции процессов сперматогенеза у мужчин и фолликулогенеза у женщин |
| Дофамин | Подавляет секрецию пролактина | Снижение синтеза прогестерона |
| Соматолиберин | Стимулирует секрецию соматотропного гормона (гормона роста) | Стимулирует образование инсулиноподобного фактора роста-1 (ИФР-1) в периферических клетках-мишенях |
| Соматостатин | Подавляет секрецию гормона роста | Уменьшает образование инсулиноподобного фактора роста-1 (ИФР-1) в периферических клетках-мишенях |
| Тиреолиберин | Стимулирует секрецию тиреотропного гормона (ТТГ) | Стимулирует синтез тироксина и трийодтиронина |
| Кортиколиберин | Стимулирует секрецию кортикотропина | Стимулирует производство глюкокортикоидов, минералокортикоидов и половых гормонов надпочечников |
В нейросекреторных ядрах в виде предшественников синтезируются антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, и окситоцин. По отросткам нервных клеток (нейрогипофизарному тракту) они поступают в заднюю долю гипофиза. Во время перемещения веществ образуются их активные формы. Также АДГ частично попадает в аденогипофиз, где регулирует секрецию кортиколиберина.
Основная роль вазопрессина - контроль выделения и задержки воды и натрия почками. Гормон взаимодействует с разными типами рецепторов, которые расположены в мышечной стенке сосудов, печени, почках, надпочечниках, матке, гипофизе. В гипоталамусе находятся осморецепторы, которые реагируют на изменение осмолярности и объема циркулирующей жидкости путем повышения или снижения секреции АДГ. Также существует связь между синтезом вазопрессина и активностью центра жажды.
Окситоцин инициирует и усиливает родовую деятельность, способствует выделению молока у кормящих женщин. В послеродовом периоде под его действием происходит сокращение матки. Гормон оказывает большое влияние на эмоциональную сферу, с ним связывают формирование чувства привязанности, симпатии, доверия и покоя.
Заболевания органа
К дисфункции органа могут приводить различные факторы:
- травмы головы;
- токсические воздействия - наркотические вещества, алкоголь, вредные условия труда;
- инфекции - грипп, вирусный паротит, менингит, ветряная оспа, очаговое поражение носоглотки;
- опухоли - краниофарингиома, гамартома, менингиома;
- сосудистые патологии;
- аутоиммунные процессы;
- оперативные вмешательства или облучение в гипоталамо-гипофизарной зоне;
- системные инфильтративные заболевания - гистиоцитоз, туберкулез, саркоидоз.
В зависимости от локализации повреждения возможно нарушение производства тех или иных рилизинг-факторов, вазопрессина, окситоцина. При патологии органа часто страдают углеводный и водно-солевой обмены, меняется пищевое и половое поведение, возникают расстройства терморегуляции. При наличии объемного образования пациентов беспокоят головные боли, а при обследовании выявляются симптомы сдавления хиазмы - атрофия зрительных нервов, снижение остроты и сужение полей зрения.
Нарушение синтеза рилизинг-факторов
К нарушению продукции тропных гормонов чаще всего приводят опухоли, хирургические вмешательства и системные процессы. В зависимости от вида рилизинг-фактора, синтез которого страдает, развивается недостаточность секреции определенного вещества - гипопитуитаризм.
Гормональный фон при различных нарушениях производства рилизинг-факторов:
| Название синдрома | Гормоны гипоталамуса | Гормоны гипофиза | Периферические железы |
| Центральный гипотиреоз | Снижение продукции тиреолиберина | Снижение ТТГ | Уменьшение продукции тироксина и трийодтиронина в щитовидной железе |
| Гипогонадотропный гипогонадизм | Снижение продукции гонадотропного рилизинг-гормона | Снижение ЛГ и ФСГ | Уменьшение продукции половых гормонов |
| Третичная надпочечниковая недостаточность | Снижение продукции кортиколиберина | Снижение кортикотропина | Уменьшение продукции надпочечниковых гормонов |
| Гиперпролактинемия | Снижение продукции дофамина | Повышение пролактина | Нарушение репродуктивной функции |
| Гигантизм (у детей и подростков), акромегалия (у взрослых) | Снижение продукции соматостатина | Повышение гормона роста | Увеличение продукции ИФР-1 в тканях-мишенях |
| Пангипопитуитаризм | Снижение продукции всех рилизинг-факторов | Снижение всех тропных гормонов | Недостаточность работы всех эндокринных желез |
Некоторые опухоли способны синтезировать избыточное количество гонадотропин-рилизинг-фактора, что проявляется преждевременным половым созреванием. В редких случаях возможна гиперпродукция соматолиберина, которая приводит к гигантизму у детей и развитию акромегалии у взрослых.
Тактика лечения гормональных нарушений зависит от причины. Для удаления опухолей применяют хирургические и лучевые методы, иногда - медикаментозные препараты. При гипопитуитаризме показана заместительная терапия. С целью нормализации уровня пролактина назначают агонисты дофамина - каберголин, бромокриптин.
Несахарный диабет
Наиболее частыми причинами развития заболевания у детей служат инфекции, а у взрослых - опухоли и метастатические поражения гипоталамуса, хирургические вмешательства, аутоиммунный процесс - образование антител к клеткам органа, травмы и прием лекарственных веществ - Винбластина, Фенитоина, антагонистов наркотиков. Под действием повреждающих факторов происходит подавление синтеза вазопрессина, которое может носить временный или постоянный характер.
Патология проявляется выраженной жаждой и увеличением объема мочи до 5–6 л в сутки и более. Наблюдается уменьшение потоотделения и выделения слюны, ночное недержание мочи, неустойчивость пульса с тенденцией к его учащению, эмоциональная неуравновешенность, бессонница. При выраженном обезвоживании происходит сгущение крови, падение давления, снижение массы тела, развиваются психические нарушения, повышается температура.
Для диагностики заболевания смотрят общий анализ мочи, определяют электролитный состав крови, проводят пробу Зимницкого, тесты с сухоедением и назначением десмопрессина - аналога АДГ, выполняют МРТ головного мозга. Лечение заключается в устранении причины патологии, применении заместительных доз препаратов десмопрессина - Натива, Минирин, Вазомирин.
Гипоталамический синдром
Гипоталамический синдром – это совокупность вегетативных, эндокринных и обменных расстройств, возникших вследствие поражения органа. Чаще всего развитию патологии способствуют нейроинфекции и травмы. Возможно возникновение синдрома вследствие конституциональной недостаточности гипоталамуса на фоне ожирения.
Болезнь проявляется вегетативно-сосудистыми, эндокринно-обменными симптомами, а также нарушением терморегуляции. Характерны слабость, утомляемость, увеличение веса, головные боли, излишняя тревожность и перепады настроения. У ряда пациентов выявляются повышенное артериальное давление, признаки функционального гиперкортицизма (усиление продукции гормонов надпочечников), нарушение толерантности к глюкозе. У женщин синдром приводит к дисменорее, поликистозу яичников, раннему климаксу.
Патология часто протекает в виде приступов, которые могут носить разный характер:
- Симпатоадреналовые кризы - возникают внезапно, проявляются учащением работы сердца, похолоданием конечностей, дрожью в теле, расширением зрачков, страхом смерти. Возможно повышение температуры.
- Вагоинсулярные кризы - начинаются с ощущения жара и прилива крови к голове. Беспокоит тошнота, рвота, чувство нехватки воздуха. Пульс урежается, возможно падения давления. Часто состоянию сопутствуют учащенное и обильное мочеиспускание, диарея.
Диагностика синдрома основывается на выяснении истории жизни пациента, его жалоб и внешнем осмотре. Проводят общеклиническое и биохимические исследования крови, оценку гормонального профиля, ряд инструментальных обследований - ЭКГ, МРТ головного мозга, ЭЭГ, УЗИ щитовидной железы и другие (по показаниям). Лечение патологии комплексное. Необходима коррекция всех выявленных нарушений, нормализация режима труда и отдыха, лечебная физкультура.
Гипоталамус располагается в глубине мозга, формируя стенки третьего желудочка.
Гипоталамус – это высший подкорковый центр интеграции вегетативных, эмоциональных и мотивационных реакций, регуляции двигательных (моторных), обменных, энергетических и иных ответов, направленных на адаптацию и корректировку поведения. Гипоталамус вместе со стволовыми структурами мозга поддерживает и регулирует кровообращение (функция сердца и тонус сосудов), регулирует обмен веществ (железы внутренней и внешней секреции), контролирует энергетический обмена организма, обмен воды, жиров, белков и углеводов. Он поддерживает и согласовывает все процессы в организме, обеспечивая постоянство внутренней среды (т.н. гомеостаз). При этом совместно с близлежащими структурами диэнцефальной области он контролирует эмоции, поведение, сон.
Гипоталамус расположен в самом центре мозга.
Он содержит около 48 ядер (скопление нервных клеток), часть из которых напрямую связана с гипофизом. Гипофиз - это центр эндокринной регуляции в организме, он регулирует функцию надпочечников, тимуса, щитовидной железой, паращитовидных желез, некоторые функции поджелудочной железы, половые железы.
Гипоталамус непосредственно участвует в сне, пробуждении, формировании настроения, в реакции на стресс и в самом стрессе, в мотивациях и поведенческих реакциях. Примерами нарушения функции гипоталамуса могут служить синдром гипервозбудимости (гиперактивные дети) и посттравматический стрессовый синдром .
Гипоталамус можно сравнить с центральным компьютером в организме человека, своеобразной релейной станцией, к которой стекается вся информация о многочисленных вегетативных (не подвластных сознанию) функциях организма. В его ведении частота сердечных сокращений, температуру тела, чувство голода и сытости, сон, половой рефлекс (поиск пары), он определяет темперамент (эмоции, агрессивность и др.). Подавляющий поток информации достигает гипоталамуса, но не поступает в кору головного мозга. Сознание человека не в состоянии обработать такой поток информации и сознательно сделать адекватную корректировку функций организма. Гипоталамус во многом самостоятельная «инстанция» мозга, которая запрограммирована на «автоматическую» регуляцию всех вегетативных процессов в организме. Осознанный анализ такого объема информации даже теоретически невозможен, «переварить» ее сознанию нереально. Да и не нужно. Система регуляции вегетативных функций отлажена природой и настроена по принципу обратной связи: запрос – ответ, больше - меньше... При этом параметры регуляции с участием гипоталамуса «откалиброваны» и реализуются в четких физиологических рамках.
На более низких уровнях (ствол мозга, спинной мозг) процессы регулируются рефлекторно. Задача же гипоталамуса, как у топ-менеджера – сбалансировать все процессы в организме и привести их к заданным физиологическим параметрам.
Например, физическая нагрузка или стресс протекают с учащением сердцебиения. При этом частота сердечных сокращений – это только видимая (ощутимая) часть регуляции. Одномоментно гипоталамус регулирует объем и силу сердечного выброса, тонус сосудов в различных участках тела, тем самым перераспределяя кровь в различные сосудистые бассейны. Например, нужно экстренно снабдить кровью работающие мышцы. При этом учащенное дыхание также требует крови к легким, которые интенсивно поглащают кислород, необходимый для мышц и, конечно же, сердца. Важно не забыть о мозге, который должен продолжать анализировать ситуацию, думать куда бежать и что делать. Чуть позже гипоталамус включает потоотделение для охлаждения кожи, дабы не допустить перегрева. При этом гипоталамус должен контролировать уровень стрессовых и иных гормонов, не обделить кровотоком почки (при критическом снижении почечного кровотока, почки проживут не более нескольких часов)…. А не только обеспечить приток к работающим при беге мышцам. Такова приблизительно роль гипоталамуса на примере только одного физиологического процесса – банальной физической нагрузке. Подобного рода процессов в организме несоизмеримо больше, в них участвуют все железы внутренней секреции – надпочечники, щитовидная железа, половые железы и многие другие органы, тесно связанные между собой. Все эти сложные процессы протекают скоординировано, одномоментно и регулируются гипоталмусом.
Любой сбой в регуляторной функции гипоталамуса приводит к серьезным поломкам. Например, ВСД (вегето-сосудистая дистония) , посттравматические стрессовые реакции (), гипоталамический синдром , лечение которых возможно только при понимании структурной организации гипоталамуса, локализации ядер (см. рис. ниже) и его многочисленных связей с другими структурами мозга и эндокринными органами. К примеру, лечение ВСД и затянувшихся посттравматических реакций не будет эффективным без стабилизации функции перивентрикулярных ядер гипоталамуса (врутренний протокол Института № 57/2001).
Для понимания сложности регулирующих систем гипоталамуса, ниже приведена схема регуляции желез внутренней секреции и гладких мышц (кишечник, протоки печени, поджедлудочной джедезы и др.) с участием психоэмоциональных факторов, завязанных на гипоталамусе. Схема приведена патофизиологом Д.Хьюбел
Хочешь узнать за что отвечает гипоталамус и в каких процессах организма человека участвует? Ок! Гипоталамус отвечает за сигналы в вегетативной нервной системе, за работу в нейросекреторных центрах и регулирует очень важные аспекты, но обо всем по порядку...
Архитекторы утверждают, что наука возведения зданий весьма приблизительна и строится на опыте. Положили балку полуметровой толщины — не выдержала, положили метровой — держит. Добавим, на всякий случай, коэффициент — и запишем, что это правильно...
Привет, друзья! Наш с вами мозг в миллионы раз сложнее любого архитектурного проекта. Не удивительно, что даже опытным путём невозможно разгадать все его тайны. Гипоталамус — это маленький участок в глубине черепной коробки, всего в пять граммов весом, руководит множеством функций... За что отвечает гипоталамус, ты сейчас узнаешь!
Сказ про мудрого оператора связи
За что отвечает гипоталамус и где находится интересующий нас объект? Это небольшая область в промежуточном мозге головного мозга у человека и животных. Как видно из названия — расположен он непосредственно под таламусом (на латыни «hypo» — означает — «под»). Он неоднороден, его формируют несколько групп разных клеток. На данном этапе учёные медики различают тридцать две такие группы. Их называют ядрами.
Далеко не с каждой стороны этот отдел мозга чётко отграничен, его клетки как бы проникают в структуру соседних участков. Он связан со всеми остальными частями ЦНС и особенно — с гипофизом.
По сути, он стоит между нашими нервной и эндокринной системами, отвечая и за сигналы в вегетативной нервной системе.
Мозг хорошо защищён. Все мы знаем, что у нашего тела единый кровоток, и если ввести в кровь лекарство, или яд — вещества эти очень быстро разнесутся по всему организму. Только ЦНС на особом «пропускном режиме». Не вдаваясь в подробности скажу, что в ней есть гемато-энцефалический барьер — уникальная «завеса», которая встаёт на пути большинства агрессивных факторов, не допуская их до мозгового вещества.
Гипоталамус — единственное место, где «завеса» не действует. Наш оператор обязан получать полную информацию о том, что делается во всём остальном теле. Иначе он не сможет правильно реагировать.
Простой пример: ты подцепил бактериальную инфекцию, информация об этом, через кровь, должна добраться до гипоталамуса. Он свяжется с гипофизом, тот через гормональную систему — с корой надпочечников, и в результате этой цепочки у тебя поднимется температура — защитная реакция, направленная на борьбу с чужеродными белками, коими являются микробы.
За всё в ответе
Итак, система «гипоталамус и гипофиз» — это связующее звено между нервной и эндокринной системами. Эта парочка — оператор и исполнитель — способна на многие подвиги. В каких процессах организма человека участвует виновник нашего торжества?
В первую очередь, в регуляции гомеостаза, то есть, поддержке постоянного внутреннего равновесия.
Мы — существа теплокровные, сохраняем постоянную температуру тела и в жару, и в холод. Это позволяет нам активничать зимой и летом, в отличие от земноводных, которые с наступлением холодов вынуждены впадать в спячку.
Механизм таков: «оператор» считывает изменения температуры через циркулирующие жидкости — ликвор спинного мозга и кровь. Если снаружи холодно — посылает в гипофиз сигнал замедлить теплообмен с окружающей средой. Под действием нужных периферические сосуды суживаются, удерживая тепло у жизненно важных органов. Если во внешней среде становится жарко — «оператор» даёт обратный сигнал и «исполнитель» стимулирует выработку других гормонов, чтобы и потовые железы расширились, и мы избежали перегрева благодаря усиленному потоотделению. Надеюсь стало немного понятнее за что отвечает гипоталамус?
Прочие стороны внутреннего баланса
Не буду сравнивать, каковы функции таламуса и гипоталамуса. Они достаточно разные, у каждого объекта свои задачи. Лучше расскажу, за что ещё отвечает наш мудрый оператор. Выуживая информацию из поступающей в него крови и спинномозговой жидкости, он воздействует на нейросекреторные центры и регулирует следующие важные аспекты жизнедеятельности:
- голод и жажду — оценивая осмотическое давление жидкости и содержание в плазме питательных веществ;
- бодрствование и сон — осуществляется через суточные циклы, которым подчинены практически все живые существа и даже растения;
- кислотно-щелочное равновесие, через ph крови;
- половое поведение и влечение, которое напрямую зависит от соотношения ряда ;
- восприятие так называемых феромонов (можно отнести к предыдущему пункту);
- половой диморфизм (если в соответствующих ядрах гипоталамуса есть нарушения — человек теряет ориентацию, его начинают привлекать объекты его же пола, что совершенно неестественно для живого существа, одна из важных функций которого — размножение своего вида);
- забота о своих детях (психологический и воспитательные аспекты важны, но и гормоны влияют на степень заинтересованности в потомстве);
- существует связь между деятельностью нашего «оператора» и выработкой гормона роста — поэтому самцы, в основном, крупнее самок;
- выведение продуктов метаболизма — гипоталамус через состав крови определяет их концентрацию и не допускает накапливаться до токсических доз;
- связь «гипоталамус — гипофиз — АКТГ — кора надпочечников — адаптивные механизмы» говорит о прямом значении рассматриваемого участка мозга в приспособительных и защитных механизмах при ;
- он влияет на память, эмоциональное поведение и подсознание, но механизм этих явлений мало изучен.
За что отвечает гипоталамус? По сути, наш «оператор» отвечает за всё, кроме автоматизма дыхательных движений и сокращений .
Не болей!
Самый умелый «стрелочник» иногда ошибается и заболевает. Например, при климаксе у женщин , и наш бессменный регулировщик ошибается, принимая глобальную гормональную перестройку за перегрев. Он включает механизмы выброса лишнего жара — приливы во время климакса.
Гормональная перестройка при половом созревании, беременности, так же может вызывать сбои в сигналах ЦНС к периферии, вызывая эмоциональные всплески, подавленность, агрессивность, нарушения в терморегуляции и даже ночное недержание мочи.
Различные опухоли, сдавливая наш участок мозга, не дают ему возможность адекватно реагировать на изменения в организме. Например, гамартома у детей — опухоль, симптомы которой говорят о дисфункции соответствующего отдела мозга.
Чтобы быть здоровым — надо, чтобы в теле всё работало, как часы. Любые излишки и недостатки питания, вредные привычки — это дополнительная нагрузка на нашего верного «оператора внутренней связи». Предлагаю позаботиться о нём по мере сил, пользоваться моим «Курсом Активного Похудения » и помнить, что самое главное для нас — равновесие.
На сегодня все.
Спасибо, что дочитали мой пост до конца. Делитесь этой статьей со своими друзьями. Подписывайтесь на мой блог.
И погнали дальше!
Гипоталамус (hypothalamus) - центральный нейроэндокринный орган, который совмещает нервную и гуморальную (гормональную) регуляции деятельности основных висцеральных систем организма. Включает около 30 пар ядер (скоплений нервных клеток), размещенных возле основы головного мозга (в участке дна третьего желудочка). Условно различают передний, средний и задний гипоталамус. Эндокринная функция связана с деятельностью особенных нейросекреторных клеток переднего и среднего гипоталамуса. Нейроциты заднего, в меньшей степени среднего и переднего гипоталамуса, посылают свои отростки в составе симпатичных и парасимпатических нервных стволов к соответствующим органам-целей, чем обеспечивают нервную регуляцию их деятельности.
Гипоталамо-гипофизарная система . В совокупности передняя доля гипофиза (имеющая эпителиальный генез и синтезирующая тропные гормоны), перикарионы нейросекреторных нейронов гипоталамуса (синтез рилизинг-гормонов, вазопрессина, окситоцина, нейрофизинов, орексинов), гипоталамо-гипофизарный тракт (транспорт гормонов по аксонам нейросекреторных нейронов), аксо-вазальные синапсы (секреция вазопрессина и окситоцина в капилляры задней доли гипофиза, секреция рилизинг-гормонов в капилляры срединного возвышения), портальная система кровотока между срединным возвышением и передней долей гипофиза вместе формируют гипоталамо-гипофизарную систему.
В переднем гипоталамусе есть две пары ядер, построенных из больших пептидохолинергических нейросекреторных клеток: супраоптичные и паравентрикулярные. Клетки супраоптических, в меньшей степени паравентрикулярных ядер, производят гормон вазопресин, который приводит к сокращению гладких миоцитов сосудистой стенки, предопределяя этим повышение давления крови. Второй эффект вазопресина заключается в уменьшении мочеотделения благодаря усилению реабсорбции воды в почках. С учетом этого эффекта вазопресин называют еще антидиуретическим гормоном. В последние годы показанная также важна роль вазопресина в регуляции температуры тела, деятельности сердечно-сосудистой системы; этот гормон необходим для нормального развития головного мозга. Клетки паравентрикулярных ядер синтезируют окситоцин, который вызывает сокращение гладких миоцитов матки и молочной железы. Гормоны супраоптических и паравентрикулярных ядер по аксонам нейросекреторных клеток опускаются в заднюю частицу гипофизу, где выводятся в кровообращение через аксовазальные синапсы.
К среднему гипоталамусу принадлежат аркуатное, дорсомедиальное, вентромедиальное, супрахоазматическое ядра, а также преоптическая зона. Мелкие адренохолинергические нейросекреторные клетки ядер среднего гипоталамуса производят две группы биологически активных веществ - либерины и статины, которые влияют на клетки передней доли гипофиза. Либерины и статины объединяют под общим названием релизинг-факторов (от анг. to release- освобождать, выпускать). Либерины и статины физиологичные антагонисты: первые стимулируют, а последние подавляют продукцию и выведение в кровь гормонов гипофиза.
Либерины и статины доносятся к гипофизу системой его вены ворот. Известны следующие виды либеринов: фоллиберин, люлиберин, соматолиберин, пролактолиберин, тиролиберин, меланолиберин, кортиколиберин; группа статинов включает соматостатин, пролактостатин и меланостатин. Названия гормонов средней группы ядер гипоталамуса образованы из двух частей: первая часть отвечает названию гормона гипофиза, который продуцирует клетка-цель (например, фолитропин, лютропин, соматотропин), вторая часть включает слово либерин или статин - в зависимости от физиологичного действия гормона. При открытии в гипоталамусе либеринов и статинов американские ученые Р. Тиймен и Е. Шелли в 1977 г. награждены Нобелевской премией.
Ядра гипоталамуса сщстоят из мелких или крупных мультиполярных нейросекреторных клуток с развитыми элементами комплекса Гольджи и гранулярной эндоплазматической сетки. Последние в составе нейросекреторных клеток обеспечивают синтез и выделение гормонов, которые за своей химической природой есть олигопептидами. В цитоплазме всех нейросекреторных клеток можно обнаружить специфические гранулы, которые содержат подготовленные к выведению биологически активные вещества. Особенностью нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер есть свойство накапливать секреторные гранулы в характерных расширениях аксонов (тельцах Херинга), локализованных в нейрогипофизе. На современном уровне развития науки сугубо выборочное выявление тех или других нейросекреторних клеток гипоталамуса достигают с использованием методов имуногистохимии (антител против продуцируемых ими гормонов), поскольку четких морфологических критериев для дифференциации этих клеток не существует.
Гипоталамус начинает формироваться на четвертой-пятой неделе эмбриогенеза в базальной части промежуточного пузыря головного мозга.
Гипофиз (hypophysis cerebri, glandula pituitaria) - центральный эндокринный орган, функция которого заключается в регуляции деятельности ряда периферических звеньев эндокринной системы (так называемых гипофизозависимых органов), а также в осуществлении непосредственного влияния на ряд клеток организма неэндокринной природы. Гипофизозависимыми элементами эндокринной системы является щитовидная железа, корковое вещество надпочечников, эндокриноциты половых желез. Из неэндокринных клеток гипофиз осуществляет влияние на лактоциты молочной железы, меланоциты, адипоциты, хондроциты, сперматогонии яички и тому подобное. В гипофизе депонируются окситоцин и вазопресин - гормоны, которые вызывают сокращение гладких миоцитов матки и сосудистой стенки.
Гипофиз размещен возле основы среднего мозга, в гипофизарной ямке турецкого седла основания черепа. Это орган шаровидной формы, размером с горошину, массой 500–600 мг. Он состоит из четырех долей: дистальной (передней), промежуточной (средней), туберальной и задней. Последняя формирует так называемую гипофизарную ножку, которая связывает гипофиз с тканями головного мозга. Передняя, промежуточная и туберальная доли вместе называются аденогипофизом, поскольку построенны из клеток, которые обеспечивают синтез и выделение в кровь биологически активных веществ. Задняя доля имеет название нейрогипофиза - в ней накапливаются и выводятся в кровь синтезированные нейросекреторними клетками переднего гипоталамуса окситоцин и вазопресин.
Передняя доля - эпителиальная эндокринная железа, её клетки синтезируют и секретируют различные гормоны (тропные и продукты экспрессии гена проопиомеланокортина). Синтез и секреция тропных гормонов находятся под контролем гипоталамических рилизинг-гормонов, поступающих в капилляры передней доли гипофиза (вторичная капиллярная сеть. Разные эндокринные клетки передней доли синтезируют различные пептидные гормоны.
Аденогипофиз покрыт фиброзной капсулой; представлен тяжами эндокринных клеток (аденоцитов), окружённых сетью ретикулиновых волокон; ретикулиновые волокна также окружают капилляры с фенестрированным эндотелием и широким просветом (синусоиды) вторичной капиллярной сети.
Среди эндокриноцитов дистальной доли гипофиза различают две группы клеток - хромофильные и хромофобные. Хромофильные клетки содержат в цитоплазме гранулы, которые интенсивно связывают гистологические красители. Они составляют около 40% клеточной массы дистальной доли гипофиза. Хромофобних клеток больше - около 60%. В их цитоплазме отсутствуют гранулы, эти клетки слабо окрашиваются на гистологических препаратах. Хромофобные и хромофильные эндокриноциты образуют в дистальной частке гипофиза многоклеточные скопления вытянутой формы - трабекулы (перекладки). Поэтому хромофобные клетки занимают центральное положение, а хромофильные - периферию трабекул.
Хромофобные эндокриноциты дистальной доли гипофиза представляют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток.
К ним относятся: 1) малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, окончивших свой жизненный цикл;
2) клетки, вступивших в стадию дифференциации, однако еще не успели накопить в цитоплазме специальных гормономистких гранул;
3) клетки, которые в момент взятия гипофиза для гистологического исследования выбросили свои секреторные гранулы за пределы цитоплазмы;
4) фолликулярно - звездчатые клетки, функция которых до сих пор не выяснена. Скопление фолликулярно - звездчатых клеток могут формировать микрофоликулярни структуры с откладыванием секреторных продуктов в просвете фолликулов.
Группа хромофильных эндокриноцитов содержит три разновидности клеток: базофильные, ацидофильные и клетки, которые занимают промежуточное положение между базофилами и ацидофилами. Базофильные эндокриноциты гипофиза содержат гранулы, которые окрашиваются основными красителями. Среди них различают гонадотропные и тиротропные клетки. Гонадотропоциты продуцируют фоликулостимулирующий гормон (ФСГ, или фолитропин), который влияет на пролиферацию сперматогоний яичка и фолликулярных клеток яичника, а также лютеинизурующий гормон (ЛГ, или лютропин), функция которого заключается в стимуляции желтого тела яичника и стимуляции продукции мужских половых гормонов интерстициальными эндокриноцитами яичка. Тиротропные эндокриноциты продуцируют тиротропный гормон (ТТГ), который регулирует функцию щитовидной железы. В цитоплазме гонадотропоцитов оказываются секреторные гранулы диаметром 200–250 нм; размеры гранул тиротропных клеток - 140–200 нм.
Ацидофильные эндокриноциты гипофиза содержат в цитоплазме большие плотные гранулы, которые окрашиваются кислыми красителями. Среди ацидофильных аденоцитов различают мамотропные и соматотропные клетки. Мамотропные эндокриноциты продуцируют лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин), который вызывает дозревание лактоцитов молочной железы и стимулирует выработку ими компонентов молока; ЛТГ также продолжает функционирование желтого тела яичника. Размер гранул мамотропоцитов - 400–700 нм. Соматотропные клетки продуцируют соматотропный гормон (СТГ), который влияет на белковый обмен и, таким образом, обеспечивает рост тела. Цитоплазматичные зерна соматотропных клеток имеют диаметр 300–400 нм.
Третья группа хромофильных аденоцитов, что не относится ни к базофилам, ни к ацидофила, имеет название кортикотропоцитов. Они выделяют в кровь адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортикотропин), который стимулирует эндокринную функцию клеток корковой частики надпочечной железы. Кортикотропоциты имеют неправильную многоугольную форму, хорошо развитой митохондриальный аппарат и эндоплазматическую сетку, ядра их состоят из отдельных частиц. Секреторные гранулы этих клеток имеют вид мембранных пузерьков с плотной сердцевиной, диаметр их 100–200 нм.
Все гормоны дистальной доли гипофиза за своей химической природой являются белками. Общепринято различать среди гормонов аденогипофиза гликопротеиновые гормоны, которые продуцируются базофилоцитами, и полипептидные, продуцируемые ацидофильными эндокриноцитами.
Для синтеза и выведения за пределы клеток биологически активных веществ в цитоплазме эндокриноцитов гипофиза содержатся хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сетка и элементы комплекса Гольджи. Хоть существуют способы идентификации тех или других разновидностей гормонопродуцирующих клеток гипофиза с учетом формы, размера, тинкториальных свойств гранул, особенностей строения и локализации органел, формы и размера клеток и ядер, наиболее определенными для достижения данной цели считаются методы имуногистохимии (использование специфических антител против конкретных гормонов) . Потому нецелесообразно давать здесь более детальную характеристику формы и размера секреторных гранул, тонких особенностей строения митохондрий или комплекса Гольджи хромофильных клеток гипофиза: при необходимости эти параметры можно найти в специальных пособиях.
Хромофобные эндокриноциты дистальной доли гипофиза являют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток. Это и малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, что закончили свой жизненный цикл. Значительная часть хромофобных эндокриноцитов образована клетками, которые вступили в стадию дифференциации, однако еще не успели накопить в цитоплазме специальных гормонсодержащие гранулы. К хромофобным эндокриноцитам могут принадлежать и клетки, которые в момент взятия гипофиза для гистологического исследования выбросили свои секреторные гранулы за пределы цитоплазмы. К хромофобам принадлежат также фолликулярно-звездчатые клетки, функция которых до этого времени не выяснена. Скопления фолликулярно-звездчатых клеток могут формировать микрофолликулярные структуры с откладыванием секреторных продуктов в просветительстве фолликулов.
Промежуточная доля гипофиза отграничена от дистальной прослойкой рыхлой соединительной ткани. Средняя (промежуточная) доля гипофиза у человека выражена слабо. Промежуточная доля характеризуется присутствием многих кист, выстланных кубическими клетками и содержащими коллоид (кисты Ратке). Эти кисты являются остатками эктодермы после впячивания кармана Ратке. Между кистами вдоль кровеносных капилляров расположены тяжи базофильных аденоцитов, участвующих в посттрансляционном расщеплении проопиомеланокортина.
Она состоит из двух разновидностей клеток: меланотропных и липотропных. Меланотропоциты выделяют в кровь меланотропный гормон, который влияет на пигментный обмен. Липотропные эндокриноцити с помощью липотропина стимулируют обмен липидов в организме. Существуют доказательства того, что меланотропный, липотропный, а также адренокортикотропный гормоны образуются в головном мозге путем расщепления большой молекулы церебрального пептида, а соответствующие клетки аденогипофиза лишь накапливают молекулы этих биологически активных веществ и выделяют их в кровь.
Туберальна доля аденогипофиза размещена между гипофизарной ножкой и медиальным позвышением гипоталамуса. Образованная тяжами эпителиоцитов кубической формы из умеренно базофильной цитоплазмой. Отдельные клетки туберальных тяжей содержат в цитоплазме базофильные гранулы. Функция клеток туберальной частки гипофиза не определена. Аденогипофиз связан с гипоталамусом портального (воротами) сосудистой системой. Приносные гипофизарные артерии распадаются в медиальном позвышении гипоталамуса на первичную капиллярную сетку, в которую поступают гормоны (либерины и статины) из нейросекреторных клеток среднего гипоталамуса. Капилляры этого первичного сплетения сливаются в портальные вены, которые идут вдоль гипофизарной ножки аденогипофиза, где распадаются на вторичную капиллярную сетку синусоидного типа. В последней кровь отдает эндокриноцитам гипофиза соответствующие либерины или статины и накопливает гипофизарные гормоны. Недавно обнаружено, что в гипофизе также производятся биологически активные вещества: тиролиберин, гонадолиберин, нейротензин, ангиотензин, гастрин, секретин. Очевидно, сегодня мы знаем еще далеко не все гормоны, и, соответственно, функции аденогипофиза.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Нейрогипофиз включает заднюю долю гипофиза и нейрогипофизарную часть ножки гипофиза. Нейрогипофиз состоит из клеток нейроглии - питуицитов, кровеносных сосудов, аксонов гипоталамо-гипофизарного тракта и их окончаний на кровеносных капиллярах (аксо-вазальные синапсы). Опорно-трофический аппарат нейрогипофиза образован питуицитами - клетками эпендимной глии веретенообразной или неправильной звездчатой формы. Собственная эндокринная функция питуицитов неизвестна, они содержат многочисленные промежуточные филаменты, пигментные гранулы и липидные включения. В отличие от передней доли гипофиза, задняя доля (нейрогипофиз) - часть мозга. Нейрогипофиз содержит аксоны и их окончания, принадлежащие нейронам с большим перикарионом. Подобные нейроны расположены в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах гипоталамуса. Перикарионы нейронов, вырабатывающих рилизинг-факторы для клеток-мишеней в передней доле гипофиза, имеют меньшие размеры. Большие нейроны гипоталамуса продуцируют вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам транспортируются в заднюю долю, где и происходит их высвобождение из нейросекреторных клеток. Следовательно, задняя доля, как и передняя, служит местом выделения пептидных гормонов из гипоталамуса. В переднюю долю гипофиза гормоны гипоталамуса поступают по кровеносным сосудам портальной системы, а в случае задней доли - по аксонам тех же нейронов, в которых они продуцируются.
Аксо -вазальные синапсы образованы терминальными расширениями аксонов нейросекреторных нейронов гипоталамуса, контактирующими со стенкой кровеносных капилляров срединного возвышения и задней доли гипофиза. Аксоны имеют локальные утолщения (нейросекреторные тельца Херинга), заполненные пузырьками и гранулами с гормонами окситоцином и вазопресином.
Следовательно, гормоны в задней доле не синтезируются, но через стенку кровеносных капилляров в кровь секретируются АДГ, окситоцин и нейрофизины, поступающие по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта.
Два бледнорозовых тельца Херинга видно в препарате, они заполнены нейросекретом, который вырабатывают клетки расположеныв в гипоталамусе.
Гипофиз начинает развиваться на четвертой неделе эмбриогенеза из эпителиальных и нейральных зачатков. Эпителий верхней части ротовой ямки формирует гипофизарный карман, который углубляется в направлении закладки головного мозга и дает начало структурам аденогипофиза. Дистальная доля последнего формируется в результате разрастания эпителия передней стенки гипофизарного кармана, промежуточная доля - из ее задней стенки. Навстречу гипофизарному карману со стороны промежуточного пузыря к зачатку головного мозга двигается вирост, который в будущем превращается в лейку третьего желудочка мозга. Нейроглия дистального конца лейки, разрастаясь, формирует нейрогипофиз, проксимальна часть лейки превращается в гипофизарную ножку. Адренокортикотропоциты в гипофизе человека выявляются впервые на пятой неделе эмбриогенеза, клетки-продуценты других гипофизарных гормонов оказываются на 13 неделе. К моменту рождения ребенка дифференциация гипофиза в целом завершается. В постнатальном периоде наблюдается фазность активации эндокриноцитов аденогиофиа: в раннем постнатальном периоде активируются преимущественно соматотропные и тиротропные клетки, в пубертатном периоде преобладает активация гонадотропних аденоцитов.
Гипофиз образуется из двух зачатков - эктодермального (карман Ратке) и нейрогенного (processus infundibularis ).
Карман Ратке . На 4–5-й неделе эктодермальный эпителий крыши ротовой бухты образует карман Ратке - вырост, направляющийся к мозгу. Из этого гипофизарного кармана развивается аденогипофиз (передняя, промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли).
Processus infundibularis . Навстречу карману Ратке растёт выпячивание промежуточного мозга, дающее начало нейрогипофизу (задняя доля гипофиза, нейрогипофизарная часть ножки гипофиза и отчасти срединное возвышение).
Недостаточность функции гипофиза в раннем детском возрасте предопределяет карликовость - так называемый гипофизарный нанизм. Гипофизарный карлики не умственно отсталыми, однако у них отстает развитие половой системы, они не способны к репродукции. Гиперфункция гипофиза у детей предопределяет развитие гигантизма. У взрослых при гиперпродукции соматотропного гормона развивается акромегалия: непропорционально разрастаются конечности, язык, надбровные дуги, нижняя челюсть и тому подобное.
Краниофарингиома - врождённая доброкачественная дисэмбриональная опухоль, развивающаяся из эпителия гипофизарного кармана Ратке. Интракраниальная часть опухоли нередко достигает гигантских размеров. Опухоль содержит кисты и петрификаты.
Шишковидная железа - небольшой (5–8 мм) конической формы вырост промежуточного мозга, соединённый ножкой со стенкой третьего желудочка. Масса его у взрослого человека 120-180 мг, по форме он напоминает шишку ели.
Эпифиз размещен возле основания промежуточного мозга, в дорсальной части крыши третьего желудочка. Внешне покрыт соединительтканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки, которые делят его на часточки. Капсула образована соединительной тканью мягкой мозговой оболочки. От капсулы отходят перегородки, содержащие кровеносные сосуды и сплетения симпатических нервных волокон. Эти перегородки не полностью разделяют тело железы на дольки.
Каждая долька эпифиза состоит из двух видов клеток - нейросекреторных пинеалоцитов и глиоцитов (астроцитарной глии). Пинеалоциты расположены преимущественно в центральных частях, астроциты - на периферии дольки эпифиза. Пинеалоциты содержат крупное ядро, хорошо развитую гладкую эндоплазматическую сеть, элементы гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, множество секреторных гранул, микротрубочки и микрофиламенты.
Интерстициальные клетки напоминают астроциты, имеют многочисленные ветвящиеся отростки, округлое плотное ядро, элементы гранулярной эндоплазматической сети и структуры цитоскелета: микротрубочки, промежуточные филаменты и множество микрофиламентов.
Контакты пинеалоцитов . Многочисленные длинные отростки пинеалоцитов заканчиваются расширениями на капиллярах и среди клеток эпендимы. В концевых отделах части отростков присутствуют непонятного назначения структуры - плотные трубчатые элементы, окружённые т.н. синаптическими сфероидами.
Циркадианный ритм - один из биологических ритмов (суточная, помесячная, сезонная и годовая ритмика), скоординированный с суточной цикличностью вращения Земли; несколько не соответствует 24 часам. Многие процессы, в т.ч. гипоталамическая нейросекреция, подчиняются околосуточному ритму.
Механизмы околосуточного ритма. Изменения освещённости через зрительный тракт оказывают влияние на разряды нейронов надперекрёстного ядра (nucleus suprachiasmaticus ) ростро-вентральной части гипоталамуса. Надзрительное ядро содержит т.н. эндогенные часы - неизвестной природы генератор биологических ритмов (включая околосуточный), контролирующий продолжительность сна и бодрствования, пищевое поведение, секрецию гормонов и т.д. Сигнал генератора - гуморальный фактор, секретируемый из надзрительного ядра (в т.ч. в цереброспинальную жидкость). Сигналы от надзрительного ядра через нейроны околожелудочкового ядра (n. paraventricularis ) активируют преганглионарные симпатические нейроны боковых столбов спинного мозга (columna lateralis ). Симпатические преганглионары активируют нейроны верхнего шейного узла. Постганглионарные симпатические волокна от верхнего шейного узла секретируют норадреналин, взаимодействующий с - и -адренорецепторами плазмолеммы пинеалоцитов. Активация адренорецепторов приводит к увеличению внутриклеточного содержания цАМФ и экспрессии гена CREM , а также к транскрипции арилалкиламин-N–ацетилтрансферазы, фермента синтеза мелатонина.
Суточная периодичность содержания цАМФ, изоформ CREM, активности арилалкиламин-N–ацетилтрансферазы - результат функционирования эндогенных часов и их модуляции освещённостью.
Гормон мелатонин (N–ацетил-5-метокситриптамин, рис. 9-15) синтезируется и секретируется в цереброспинальную жидкость и в кровь преимущественно в ночные часы.
Серотонин (5-гидрокситриптамин) синтезируется преимущественно в дневные часы (рис. 9-15).
В интерстиции присутствуют отложения солей кальция, известные как «мозговой песок» (corpora arenacea ).
Иннервация: орган снабжён многочисленными постганглионарными нервными волокнами от верхнего шейного симпатического узла.
Функция органа у человека изучена слабо, хотя железа у ряда позвоночных выполняет различные функции [например, у некоторых амфибий и рептилий эпифиз содержит фоторецепторные элементы (т.н. теменной глаз)], иногда бездоказательно переносимые на человека. Эпифиз у человека, скорее всего, - звено реализации биологических ритмов, в т.ч. околосуточных.
Механизм реагирования эпифиза на смены освещенности связан с восприятием им раздражений от сетчатки глаза по симпатичным нервным стволам.
Функция глиоцитов эпифиза преимущественно опорно-механическая: их отростки вплетаются в соединительнотканную строму органа. Пинеалоциты являют собой большие клетки полигональной формы с разветвленными отростками. В их цитоплазме хорошо развитые гладкая и гранулярная эндоплазматической сетки, элементы комплекса Гольджи, митохондрии и лизосомы. Окончания отростков образуют возле гемокапилляров булавовидные расширения, в составе которых оказываются секреторные гранулы и митохондрии. В зависимости от функционального состояния этих клеток различают их разновидность, бедную на секреторные включения (так называемые светлые клетки), а также темные пинеалоциты, в цитоплазме которых накапливаются ацидофильные или базофильные гранулы. За составом секреторных продуктов пинеалоциты являют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток: ими синтезируется около 40 разновидностей регуляторных пептидов, а также биологически активные амины - серотонин и мелатонин. Синтез и выделения последнего зависит от уровня освещенности: усиливается в темноте и тормозится на свете. Выделение серотонина, который является метаболическим предшественником мелатонина, напротив, происходит интенсивно в дневные часы и замедляется, когда света недостает. Мелатонин должен способность подавлять секрецию гонадолиберина гипоталамусом, чем замедляет половое дозревание в" онтогенезе. У взрослого человека мелатонін контролирует пигментный обмен, половые функции, суточные и сезонные ритмы, процессы деления и дифференциации клеток, проявляет противоопухолевую активность. Нехватка серотонину в ткани мозга являются патогенетическим фактором возникновения депрессии, повышения концентрации серотонину, напротив, предопределяет эмоциональный подъем. Среди регуляторных пептидов эпифиза различают такие: люлиберин И тиролиберин (этими гормонами эпифиз дополняет гипоталамус); тиротропний гормон (аналогичный гіпофізар-ному ТТГ); гормоны-регуляторы минерального обмена, в частности обмену калию в организме.
Эпифиз начинает развиваться на пятой неделе эмбриогенеза из нейроектодермы в виде вироста (карманы) в участке будущего промежуточного мозга (крыше третьего желудочка). После рождения эпифиз теряет аферентные и эферентные связки с мозгом. Максимального развития он достигает на седьмом году жизни, после чего наблюдается его возростная инволюция. Часть пинеалоцитов при этом атрофируется, стромальные компоненты разрастаются. В последних накапливаются шаровидной формы микроскопические наслоения карбонатных и фосфатных солей, которые имеют название мозгового песка.
Щитовидная железа
Щитовидная железа (glandula thyroidea) - периферический орган эндокринной системы, который регулирует основной обмен организма, а также обеспечивает кальциевый гомеостаз крови. Размещена на передней поверхности щитообразного и перстневидного хрящей гортани, а также второго и третьего колец трахеи. Масса железы 20-30 г, она состоит из двух частиц полигональной формы, соединенных перешейком. Размеры каждой доли 7X3X2 см.
Щитовидная железа покрыта соединительтканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки. Структурной и функциональной единицей щитовидной железы является фолликул - микроскопический пузырек, стенка которого образована одним слоем клеток-тироцитов. Внутри фолликула накапливается коллоид - топкое вещество, которое состоит из белка тироглобулина. В молекуле последнего тироксин (гормон щитовидной железы) связанный с полипептидной цепью (глобулином).
Внешне каждый фолликул окружен базальной мембраной, которая является основой для тироцитов. Кроме фолликулов, в гистологических препаратах щитовидной железы можно увидеть скопление тироцитов без полостей внутри, так называемые межфолликулярные островки. Их присутствие предопределено возможностью почкования - отщепление малодифференцированных клеток и новообразование фолликулов. Возможно, выявление части межфолликулярных островков предопределено прохождением плоскости среза при изготовлении гистологического препарата краем зрелых фолликулов без увлечения коллоида последних.
Щитовидная железа . Стенка фолликулов (1) состоит из одного слоя тиреоцитов (2). В полости фолликула находится коллоид (3). От соединительнотканной капсулы внутрь органа отходят септы (4), содержащие кровеносные сосуды. Окраска гематоксилином и эозином.
Тироциты фолликулов - основной клеточный компонент щитовидной железы. Форма этих клеток связана с их функциональной активностью: в норме у взрослых людей они кубические, при гиперфункции и у детей приобретают призматическую форму, при гипофункции и в старческом возрасте становятся плоскими. На апикальной (обращению в просвет фолликула) поверхности тироцита есть микроворсинки, которые принимают участие в выведении секреторных продуктов в просвет фоликула. Боковые поверхности соседних клеток формируют десмосомные контакты. Плазмолема базальной поверхности тироцита образует многочисленные инвагинации. Усиление функциональной активности тироцитов сопровождается ростом количества и высоты микроворсинок, увеличением количества инвагинаций.
В цитоплазме тироцитов хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сетка и элементы комплекса Гольджи. Тироциты должны способность поглощать из кровообращения ионы иода и аминокислоту тирозин. При йодировании тирозина, которое происходит, в основном, внутри тироцита при участии его ферментных систем, образуется гормон тироксин (тетрайодтиронин). Последний являет собой димер тирозина, в составе которого есть четыре атома иода. Одновременно в клетке синтезируется полипептидный компонент тироглобулина. Завершается процесс формирования молекулы тироглобулина в апикальной части тироцита, откуда этот белок путем экзоцитоза попадает внутрь фолликула, где накапливается в виде коллоида. При потребности организма в тироксине доли коллоида фагоцитуються, и процесс идет в обратном направлении: полипептидная цепь гидролизуется лизосомными ферментами тироцита, высвобожденный тироксин через базальную поверхность клетки выводится в капиллярную сетку, какая с внешней стороны окружает фолликул. Влияя на скорость использования кислорода и общий уровень метаболических процессов в клетке, тироксин регулирует основной обмен организма.
Второй тип клеток щитовидной железы - так называемые парафолликулярные клетки. Они расположены поодиночке в фолликулах - между базальной основой тироцитов и базальной мембраной, а также в межфолликулярной соединительной ткани. Это большие клетки неправильной округлой или полигональной формы, в цитоплазме которых содержится большое количество секреторных гранул. Характерной особенностью парафолликулярных клеток является их способность восстанавливать окиси тяжелых металлов, что придает им свойство так называемой аргирофилии, или осмиофилии. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сетка, элементы комплекса Гольджи. Существуют дна разновидности парафолликулярных клеток: первая синтезирует гормон кальцитонин, вторая - соматостатин. Кальцитонин уменьшает уровень кальция в крови путем депонирования его в костной ткани, соматостатин подавляет белковый синтез и является антагонистом соматотропина. Парафоликулярные клетки могут совмещать синтез регуляторных пептидов с образованием нейроаминов серотонина и норадреналина, они принадлежат к APUD-системе.
Закладка щитовидной железы осуществляется на четвертой неделе эмбрионного развития в виде вироста эпителия стенки глотки между первой и второй парой зяберных карманов. Рост эпителиального тяжа на уровне третей-четвертой пары зяберных карманов сопровождается его раздвоением, давая начало долям щитовидной железы. На ранних этапах эмбриогенеза щитовидная железа имеет трабекулярное (тяжистое) строение, с нагромождением коллоида внутри трабекул последние превращаются в фолликулы. Заметим, что тироциты и парафолікулярные клетки разные по происхождению: первые развиваются из эпителия глоточной кишки, источником образования парафолликулярных клеток является нейробласты нервного гребня.
Гипофункция щитовидной железы в раннем детском возрасте приводит к развитию кретинизма (физической и умственной отсталости). У взрослых при недостаточной функции щитовидной железы возникает микседема: увеличивается масса тела, снижается температура, выпадают волосы, кожа становится сухой, развиваются признаки угнетения функции центральной нервной системы, апатия, брадикардия. При гиперфункции щитовидной железы развивается базедовая болезнь. Проявления последней - противоположные тем, которые возникают при микседеме.
