Как выглядит нервная ткань человека. Строение нервной ткани

Нервная ткань осуществляет управление всеми процессами в организме.

Нервная ткань состоит из нейронов (нервных клеток) и нейроглии (межклеточное вещество). Нервные клетки имеют различную форму. Нервная клетка снабжена древовидными отростками - дендритами, передающими раздражения от рецепторов к телу клетки, и длинным отростком - аксоном, который заканчивается на эффекторной клетке. Иногда аксон не покрыт миелиновой оболочкой.

Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения , вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3-4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные. Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0-1,5 м.

Строение нейрона . 1 - тело клетки; 2 - ядро; 3 - дендриты; 4 - нейрит (аксон); 5 - разветвленное окончание нейрита; 6 - неврилемма; 7 - миелин; 8 - осевой цилиндр; 9 - перехваты Ранвье; 10 - мышца

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

Классификация нейронов по функции:

1. воспринимающие (чувствительные, сенсорные, рецепторные). Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС;
2. контактные (промежуточные, вставочные, интернейроны). Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к двигательным нейронам. Их в ЦНС большинство;
3. двигательные (эфферентные). Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.

Виды нейронов по количеству отростков:

1. униполярные – имеющие один отросток;
2. псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви;
3. биполярные – два отростка, один дендрит, другой аксон;
4. мультиполярные – имеют один аксон и много дендритов.

Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - дендрит

Аксоны, покрытые оболочкой называются нервными волокнами . Различают:

1. непрерывные - покрыты непрерывной оболочкой, находятся в составе вегетативной нервной системы;
2. мякотные - покрыты сложной, прерывной оболочкой, импульсы могут переходить с одного волокна на другие ткани. Это явление называется иррадиацией.

Нервные окончания . А - двигательное окончание на мышечном волокне: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; Б - чувствительные окончания в эпителии: 1 - нервные окончания; 2 - клетки эпителия

Чувствительные нервные окончания (рецепторы ) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов.

• экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды;
• интерорецепторы воспринимают раздражения от внутренних органов;
• проприорецепторы воспринимающие раздражения от внутреннего уха и суставных сумок.

По биологическому значению рецепторы делятся на: пищевые , половые , оборонительные .

По характеру ответной реакции рецепторы делятся на: двигательные - находятся в мышцах; секреторные - в железах; сосудодвигательные - в кровеносных сосудах.

Эффектор - исполнительное звено нервных процессов. Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Нервная ткань располагается в проводящих путях, нервах, головном и спинном мозге, ганглиях. Регулирует и координирует всœе процессы в организме, а так же осуществляет связь с внешней средой.

Основным свойством является возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит из клеток - нейронов, межклеточного вещества - нейроглия, которая представлена глиальными клетками.

Каждая нервная клетка состоит из тела с ядром, особых включений и нескольких коротких отростков – дендритов, и одного или нескольких длинных – аксонов. Нервные клетки способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды, преобразовывать энергию раздражения в нервный импульс, проводить их, анализировать и интегрировать. По дендритам нервный импульс идет к телу нервной клетки; по аксону – от тела к следующей нервной клетке или к рабочему органу.

Нейроглия окружает нервные клетки, выполняя при этом опорную, трофическую и защитную функции.

Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга.

Функции нервной ткани

1. Генерация электрического сигнала (нервного импульса)
2. Проведение нервного импульса.
3. Запоминание и хранение информации.
4. Формирование эмоций и поведения.
5. Мышление.

Характеристика нервной ткани

Нервная ткань (textus nervosus) - совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, Н.т. обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды, регуляцию и координацию деятельности всех частей организма. В составе Н.т. имеются две разновидности клеток: нейроны (нейроциты) и глиальные клетки (глиоциты). Первый тип клеток организует сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляет генерирование и распространение нервных импульсов. Второй тип клеток выполняет вспомогательные функции, обеспечивая жизнедеятельность нейронов. Нейроны и глиальные клетки образуют глионевральные структурно-функциональные комплексы.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Она развивается из нервной трубки и двух ганглиозных пластинок, которые возникают из дорсальной эктодермы в процессе ее погружения (нейруляция). Из клеток нервной трубки образуется нервная ткань, формирующая органы ц.н.с. - головной и спинной мозг с их эфферентными нервами (см. Головной мозг, Спинной мозг), из ганглиозных пластинок - нервная ткань различных частей периферической нервной системы. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки по мере деления и миграции дифференцируются в двух направлениях: одни из них становятся крупными отростчатыми (нейробласты) и превращаются в нейроциты, другие остаются мелкими (спонгиобласты) и развиваются в глиоциты.

Общая характеристика нервной ткани

Нервная ткань(textus nervosus) - это высокоспециализированный вид ткани. Состоит нервная ткань из двух компонентов: нервных клеток (нейронов или нейроцитов) и нейроглии. Последняя занимает все промежутки между нервными клетками. Нервные клетки обладают свойствами воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их. Этим и определяется гистофизиологическое значение нервной ткани в корреляции и интеграции тканей, органов, систем организма и его адаптации. Источником развития нервной ткани является нервная пластинка, представляющая собой дорзальное утолщение эктодермы зародыша.

Нервные клетки - нейроны

Структурно-функциональной единицей нервной ткани являются нейроны или нейроциты. Под этим названием подразумевают нервные клетки (их тело - перикарион) с отростками, образуюшими нервные волокна (вместе с глией) и заканчивающимися нервными окончаниями. В настоящее время в широком смысле в понятие нейрон включают и окружающую его глию с сетью кровеносных капилляров, обслуживающих этот нейрон. В функциональном отношении нейроны классифицируют на 3 вида: рецепторные (афферентные или чувствительные), — генерирующие нервные импульсы; эффекторные(эфферентные) - побуждающие ткани рабочих органов к действию: и ассоциативные, образующие разнообразные связи между нейронами. Особенно много ассоциативных нейронов в нервной системе человека. Из них состоит большая часть полушарий головного мозга, спинной мозг и мозжечок. Подавляющее большинство чувствительных нейронов расположено в спинномозговых узлах. К эфферентным нейронам относятся двигательные нейроны (мотонейроны) передннх рогов спинного мозга, имеются также и особые неросекреторные нейроны (в ядрах гипоталамуса), вырабатывающие нейрогормоны. Последние поступают в кровь и спинномозговую жидкость и осуществляют взаимодействие нервной и гуморальной систем, т. е. осуществляют процесс их интеграции.

Характерной структурной особенностью нервных клеток является наличие у них двух видов отростков - аксона и дендритов. Аксон - единственный отросток нейрона, обычно тонкий, мало ветвящийся, отводящий импульс от тела нервной клетки (перикариона). Дендриты, напротив, приводят импульс к перикариону, это обычно более толстые и более ветвящиеся отростки. Количество дендритов у нейрона колеблется от одного до нескольких в зависимости от типа нейронов. По количеству отростков нейроциты подразделяются на несколько видов. Одноотростчатые нейроны, содержащие только аксон, называют униполярными(у человека они отсутствуют). Нейроны, имеющие 1 аксон и 1 дендрит, получили название биполярных. К ним относятся нервные клетки сетчатки глаза и спиральных ганглиев. И, наконец, имеются мультиполярные, многоотростчатые нейроны. Они имеют один аксон и два и более дендрита. Такие нейроны наиболее распространены в нервной системе человека. Разновидностью биполярных нейроцитов являются псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) чувствительные клетки спинномозговых и краниальных узлов. По данным электронной микроскопии аксон и дендрит этих клеток выходят сближенно, тесно примыкая друг к другу, из одного участка цитоплазмы нейрона. Это создает впечатление (при оптической микроскопии на импрегенированных препаратах) о наличии у таких клеток всего лишь одного отростка с последующим его Т-образным делением.

Ядра нервных клеток округлые, имеют вид светлого пузырька (пузырьковидные), лежащего обычно в центре перикариона. В нервных клетках имеются все органеллы общего значения, в том числе и клеточный центр. При окрашивании метиленовым синим, толуидиновым синим и крезиловым фиолетовым в перикарионе нейрона и начальных отделах дендритов выявляются глыбки разной величины и формы. Однако в основание аксона они никогда не заходят. Это хроматофильная субстанция (субстанция Ниссля или базофильное вещество) получила название тигроидного вещества. Оно является показателем функциональной активности нейрона и, в частности, синтеза белка. Под электронным микроскопом тигроидное вещество соответствует хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети, нередко с правильно ориентированным расположением мембран. Это вещество содержит значительное количество РНК, РНП, липидов. иногда гликоген.

При импрегнации солями серебра в нервных клетках выявляются очень характерные структуры - нейрофибриллы. Их относят к органеллам специального значения. Они образуют густую сеть в теле нервной клетки, а в отростках располагаются упорядоченно, параллельно длине отростков. Под электронным микроскопом в нервных клетках выявляются более тонкие нитчатые образования, которые на2-3 порядка тоньше нейрофибрилл. Это, так называемые нейрофиламенты и нейротубулы. По-видимому, их функциональное значение связано с распространением по нейрону нервного импульса. Имеется предположение, что они обеспечивают транспорт нейромедиаторов по телу и отросткам нервных клеток.

Нейроглия

Вторым постоянным компонентом нервной ткани является неироглия(neuroglia). Под этим термином подразумевают совокупность особых клеток, расположенных между нейронами. Нейроглиальные клетки выполняют опорно-трофическую, секреторную и защитную функции. Нейроглия подразделяется на два основных вида: макроглию, представленную глиоцитами, происходящими из нервной трубки и микроглию. включающую глиальные макрофаги, являющиеся производными мезенхимы. Глиальных макрофагов часто называют своеобразными “санитарами” нервной ткани, т. к. они обладают выраженной способностью к фагоцитозу. Глиоциты макроглии, в свою очередь, классифицируют на три типа. Один из них представлен эпендимиоцитами, выстилающими спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Они выполняют разграничительную и секреторную функции. Имеются также астроциты - клетки звездчатой формы, проявляющие выраженную опорно-трофическую и разграничительную функции. И, наконец, различают так называемые олигодендроциты. которые сопровождают нервные окончания и участвуют в процессах рецепции. Эти клетки окружают также тела нейронов, участвуя в обмене веществ между нервными клетками и кровеносными сосудами. Олигодендроглиоциты образуют также оболочки нервных волокон, и тогда они носят название леммоцитов (швановских клеток). Леммоциты принимают непосредственное участие в трофике и проведении возбуждения по нервным волокнам, в процессах дегенерации и регенерации нервных волокон.

Нервные волокна

Нервные волокна,(neurofibrae) бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окруженные оболочкойиз олнгодендроглии - леммоцитов (шванновских клеток). С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами.

Миелиновые волокна (neurofibrae myelinatae)имеют относительно больший диаметр, сложно устроенную оболочку их леммоцитов и большую скорость проведения нервного импульса (15 - 120 м/сек). В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя: внутренний, миелиновый (stratum myelini), более толстый, содержащий много липидов и окрашивающийся осмием в черный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндра слоев-пластин плазматической мембраны леммоцита. Наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представлен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина (incisurae myelini). Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами (nodi neurofibrae). Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов.

Безмиелиновые нервные волокна(neurofibrae nonmyelinatae)более тонкие, чем миелиновые. В их оболочке, образованной тоже леммоцитами, отсутствует миелиновый слой, насечки и перехваты. Такое строение безмиелнновых нервных волокон обусловлено тем, что хотя леммоциты и охватывают осевой цилиндр, но они не закручиваются вокруг него. В один леммоцит при этом может быть погружено несколько осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа. Безмиелиновые нервные волокна входят преимущественно в состав вегетативной нервной системы. Нервные импульсы вних распространяются медленнее (1-2 м/сек), чемв миелиновых, и имеют тенденцию к рассеиванию и затуханию.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями(terminationes nervorum). Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи - синапсы.

Эффекторы(effectores)бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы(receptores)представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражение из внешней среды - этоэкстеро-рецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов - это интерорецепторы. Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.

По строению рецепторы подразделяют на свободные - это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов это несвободные. Они представлены терминалями осевого цилиндра, сопровождаемыми нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные, покрытые соединительнотканными капсулами. Это осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатер-Пачини и др. Второй разновидностью несвободных нервных окончаний являются неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.

Межнейрональные синапсы (synapses interneuronales) - это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные). Реже встречаются синапсы дендродендритические, дендросоматические и сомасоматические. В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат). Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона). Между этими двумя полюсами располагается синоптическаящель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели - синаптических пузырьков (в химических синапсах).

По способу передачи нервного импульса различают химические. электрические и смешанные синапсы. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы - норадреналин в адренэргнческих синапсах (темные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы). Нервный импульс в химических синапсах передается с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт пре- и постсинаптических мембран.

В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов. Найдены и смешанные синапсы, где передача импульсов осуществляется, видимо, обоими указанными путями.

По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гамма-аминомаслянная кислота. По характеру распространения импульсов различают дивергентные и конвергентные синапсы. В дивергентных синапсах импульс из одного места их возникновения поступает на несколько нейронов, не связанных последовательно. В конвергентных синапсах импульсы из разных мест возникновения поступают, наоборот, к одному нейрону. Однако в каждом синапсе всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дугаобразована всего двумя нейронами: первый чувствительный и второй - двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные - обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

Свойства нервной ткани, нервный центр.

1. Возбудимость - это способность клетки, ткани, целостного ор-ганизма реагировать на разнообразные воздействия как внешней, так и внутренней среды организма.

Возбудимость проявляется в процессах возбуждения и торможе-ния.

Возбуждение - это форма ответной реакции на действие раздра-жителя, проявляющаяся в изменении процессов обмена веществ в клетках нервной ткани.

Изменение обмена веществ сопровождается передвижением через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, что вызывает изменение активности клетки. Разность электрических потенциалов в покое между внутренним содержанием нервной клетки и ее наружной оболочкой составляет около 50-70 мВ. Эта разность потенциалов (называемая мембранным потенциалом покоя) возникает из-за неравенства концентрации ионов в цитоплазме клетки и внекле-точной среде (так как клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью к ионам Na+ и К+).

Возбуждение способно перемещаться из одного места клетки в другое, от одной клетки к другой.

Торможение - форма ответной реакции на действие раздражителя, противоположная возбуждению - прекращает деятельность в клетках, тканях, органах, ослабляет или препятствует ее возникновению. Воз-буждение в одних центрах сопровождается торможением в других, это обеспечивает согласованную работу органов и всего организма в целом. Это явление было открыто И. М. Сеченовым.

Торможение связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов, синапсы которых выделяют тормоз-ные медиаторы, а следовательно, препятствуют возникновению потен-циала действия, и мембрана оказывается заблокированной. Каждый нейрон имеет множество возбуждающих и тормозящих синапсов.

Возбуждение и торможение являются выражением единого нерв-ного процесса, так как могут протекать в одном нейроне, сменяя друг друга. Процесс возбуждения и торможения являются активным состо-янием клетки, их протекание связано с изменением обменных реакций в нейроне, расходованием энергии.

2.Проводимость - это способность проводить возбуждение.

Рас-пространение по нервной ткани процессов возбуждения происходит следующим образом: возникнув в одной клетке, электрический (нерв-ный) импульс легко переходит на соседние клетки и может передавать-ся в любой участок нервной системы. Возникнув на новом участке, по-тенциал действия вызывает изменения концентрации ионов в соседнем участке и, соответственно, новый потенциал действия.

3.Раздражимость - способность под влиянием факторов внешней и внутренней среды (раздражителей) переходить из состояния покоя в состояние активности. Раздражение - процесс действия раздражи-теля. Биологические реакции - ответные изменения в деятельности клеток и целого организма. (Например: для рецепторов глаз раздра-житель - свет, для рецепторов кожи - давление.)

Нарушение проводимости и возбудимости нервной ткани (напри-мер, при общем наркозе) прекращает все психические процессы чело-века и приводит к полной потере сознания.

Поиск Лекций

ЛЕКЦИЯ 2

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Организация и функции нервной системы.

2. Структурная композиция и функции нейронов.

3. Функциональные свойства нервной ткани.

ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система человека – регулятор согласованной активно-сти всех систем жизнедеятельности организма делится на:

– соматическую – с центральными отделами (ЦНС) – головным и спин-ным мозгом и периферическим отделом – 12-ю парами че-репно-моз-говых и спинальных нервов, иннервирующих кожный по-кров, мышцы, костную ткань, сус-тавы.

– вегетативную (ВНС) – с высшим центром регуляции вегета-тивных функций гипоталаму-сом – и пери-фе-рическим отделом, вклю-чающим совокупность нервов и узлов симпатической , парасимпати-че-ской (вагусной) и метасимпатической систем иннервации внут-рен-них органов, служащих обеспечению общей жизнеспособности человека и специфической спортивной деятельности.

Нервная система человека объединяет в своей функциональной структуре порядка 25 миллиардов нейронов мозга и примерно 25 миллионов клеток находятся на периферии.

Ф у н к ц и и ЦНС:

1/ обеспечение целостной деятельности мозга в организации нейрофизиологических и психологических процес-сов сознательного поведения человека;

2/ управление сенсо-моторной, конструктивной и креативной, творческой деятельностью, направленной на достижение конкретных результатов индивидуального психофизического развития;

3/ освоение двигательных и инструментальных навыков, способ-ствующих совершенствованию моторики и интеллекта;

4/ формирование адаптивного, приспособительного поведения в изменяющихся условиях социальной и природной среды;

5/ взаимодействие с ВНС, эндокринной и иммунной системами организма в целях обеспечения жизнеспособности человека и его ин-дивидуального развития;

6/ соподчинение нейродинамических процессов мозга измене-ниям в состоянии индивидуального сознания, психики и мышления.

Нервная ткань мозга организована в сложную сеть тел и отро-стков нейронов и нейроглиальных клеток, упакованных в объёмно-пространственные конфигурации – функционально специфичные мо-дули, ядра или центры, которые содержат следующие типы ней-ронов:

<> сенсорные (чувствительные), афферентные, воспринимаю-щие энергию и информацию из внешней и внутренней среды;

<> моторные (двигательные), эфферентные, передающие ин-формацию в системе центрального управления движениями;

<> промежуточные (вставочные), обеспечивающие функцио-нально необходимое взаимодейст-вие между первыми двумя типами нейронов или регуляцию их ритмической активности.

Нейроны – функциональные, структурные, генетические, ин-формационные единицы головного и спинного мозга — обладают осо-быми свойствами:

<> способностью изменять ритмически свою ак-тивность, генерировать электрические потенциалы – нервные им-пульсы с определённой частотой, создавать электро-магнитные поля;

<> вступать в резонансные межнейронные взаимодействия в связи с притоком энергии и информации через нейронные сети;

<> посред-ством импульсных и нейрохимических кодов передавать конкретную смысловую информацию, регулирующие команды к другим нейро-нам, нервным центрам головного и спинного мозга, мышечным клет-кам и вегетативным органам;

<> поддерживать целостность собст-венной структуры, благодаря программам, закодированным в ядер-ном генетическом аппарате (ДНК и РНК);

<> синтезировать специ-фические нейропептиды, нейрогормоны, медиаторы – посредники синаптических связей, адаптируя их продукцию к функциям и уровню импульсной активности нейрона;

<> передавать волны воз-буждения – потенциалы действия (ПД) только однонаправленно – от тела нейрона по аксону через химические синапсы аксотерминалей.

Нейроглия – (от греч. – glia – клей ) связующая, опорная ткань мозга, составляет около 50% его объёма; глиальные клетки почти в 10 раз превышают количество нейронов.

Глиальные структуры обеспечивают:

<> функцио-нальную независимость нервных цен-тров от других образований мозга;

<> отграничивают местоположение отдельных нейронов;

<> обеспечивают питание (трофику) нейронов, доставку энерге-ти-ческих и пластических субстратов для их функций и обновления структур-ных компонентов;

<> генерируют электрические поля;

<> поддержи-вают метаболическую, нейрохимическую и электрическую актив-ность нейронов;

<> получают необходимые энергетические и пластиче-ские субстраты от популяции «капиллярной» глии, локализующейся вокруг сосудистой сети кровоснабжения мозга.

2. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КОМПОЗИЦИЯ НЕЙРОНОВ

Нейрофизиологические функции реализуются благодаря соот-ветствующей структурной композиции нейронов, включающей в себя следующие цитологические элементы: (см. рис. 1)

1 – сома (тело), имеет вариативные размеры и форму в зависи-мости от функционального назначения нейрона;

2 – мембрана , покрывающая тело, дендриты и аксон клетки, из-бирательно проницаемая для ионов калия, натрия, кальция, хлора;

3 – дендритное дерево – рецепторная зона восприятия электро-химических стимулов от других нейронов через межнейронные си-наптические контакты на дендритных шипиках;

4 – ядро с генетическим аппаратом (ДНК, РНК) – «мозг ней-рона», регулирует синтез полипептидов, обновляет и поддерживает целостность структуры и функциональную специфичность клетки;

5 – ядрышко – «сердце нейрона» – проявляет высокую реактив-ность в отношении физиологического состояния нейрона, участвует в синтезе РНК, белков и липидов, усиленно снабжая ими цитоплазму при нарастании процессов возбуждения;

6 – клеточная плазма , содержит: ионы K, Na, Ca, Cl в концентра-ции, необходимой для электродинамиче-ских реакций; митохондрии, обеспечивающие окислительный метаболизм; микроканальцы и мик-роволоконца цитоскелета и внутриклеточного транспорта;

7 – аксон (от лат. axis — ось) – нервное волокно, миэлинизиро-ванный проводник волн возбуждения, переносящих энергию и ин-формацию от тела нейрона к другим нейронам посредством вихреоб-разных токов ионизированной плазмы;

8 – аксонный холмик и инициальный сегмент , где формируется распространяющееся нервное возбуждение – потенциалы действия;

9 – терминали — конечные разветвления аксона, отличаются по количеству, размерам и способам ветвления в нейронах разных функ-циональных типов;

10 – синапсы (контакты) – мембранные и цитоплазматические образования со скоплениями пузырьков-молекул нейромедиатора, ак-тивирующего проницаемость постсинаптической мембраны для ион-ных токов. Различают три типа синапсов : аксо-дендритные (возбу-ждающие), аксо-соматические (чаще – тормозящие) и аксо-аксонные (регулирующие передачу возбуждения через терминали).

М – митохондрия,

Я – ядро,

Яд.– ядрышко,

Р – рибосомы,

В – возбуждающий

Т – тор-мозящий синапс,

Д – дендриты,

А – аксон,

X – аксонный холмик,

Ш – Шванновская клетка

миелиновой оболочки,

О – окончание аксона,

Н – следующий нейрон.

Рис. 1.

Функциональная организация нейрона

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ Свойства неРВНОЙ ТКАНИ

1}. Возбудимость – фундаментальное природное свойство нерв-ных и мышечных клеток и тканей, проявляется в виде изменения электрической активности, генерации электромагнитного поля вокруг нейронов, целого мозга и мышц, изменения скорости проведения волны возбуждения по нервным и мышечным волокнам под воз-дей-ствием стимулов различной энерге-тиче-ской природы: механической, химической, термодинамиче-ской, лу-чистой, электрической, магнети-ческой и психической.

Возбудимость в нейронах проявляется в не-скольких формах возбуждения или ритмов электрической активности :

1/ потенциалов относительного покоя (ПП) при отрица-тельном заряде мембраны нейрона,

2/возбуждающих и тормозных потенциалов постсинаптических мембран (ВПСП и ТПСП)

3/распространяющихся потенциалов действия (ПД), суммирующих энергию потоков афферентных импульсов, поступающих через мно-жество дендритных синапсов.

Посредники передачи возбуждающих или тормозных сигналов в химических синапсах – медиаторы , спе-цифические активаторы и регуляторы трансмембранных ионных то-ков. Они синтезируются в телах или окончаниях нейронов, обладают дифференцированными биохимическими эффектами во взаимодейст-вии с мембранными рецепторами и отличаются по своим информаци-онным влияниям на нервные процессы различных отделов мозга.

Возбудимость различна в структурах мозга, отличающихся своими функциями, своей реактивностью, ролью в регуляции жизне-деятельности организма.

Ее пределы оцениваются порогами интен-сивности и длительности внешней стимуляции. Порог – это мини-мальная сила и время сти-му-лирующего энергетического воздействия, вызывающего ощутимую ответную ре-ак-цию ткани– развитие элек-трического процесса возбуждения. Для сравнения укажем соотноше-ние порогов и качества возбудимости нервной и мышечной тканей:

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нейроны, или нейроциты, - специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:

афферентные

ассоциативные

эфферентные

Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.

Подавляющее большинство нейронов (99,9%) — ассоциативные.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:

биполярные,

мультиполярные (большинство) и

униполярные нейроны.

Униполярные нейроны имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные — имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны (подавляющее большинство нейронов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов — мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем нейрона.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

Аксон - это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.

Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.

Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. В нейроне мембранный потенциал покоя равен -60 -70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1-2 мс (т.н.

рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы.

Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей - нейрофибрилл. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Отдельной разновидностью нейронов являются секреторные нейроны . Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности нейромедиаторы, свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. В цитоплазме таких нейронов и в их аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся непосредственно в кровь (например, с помощью т.н. аксо-вазальных синапсов) или же в мозговую жидкость. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроны - это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Макроглия

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).

Астроциты - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов — протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты — преимущественно в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.

Микроглия

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии - защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.

Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.

Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической - нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии-насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.

Мы часто нервничаем, постоянно фильтруем поступающую информацию, реагируем на окружающий мир и пытаемся прислушаться к собственному телу, и во всем этом нам помогают удивительные клетки. Они являются результатом длительной эволюции, итогом работы природы на протяжении всего развития организмов на Земле.

Мы не можем сказать, что наша система восприятия, анализа и ответа идеальна. Но мы очень далеко ушли от животных. Понять, как работает такая сложная система, очень важно не только специалистам - биологам и медикам. Этим может заинтересоваться и человек другой профессии.

Информация в этой статье доступна каждому и может принести пользу не только как знание, ведь понимание своего организма - ключ к пониманию самого себя.

За что она отвечает

Нервная ткань человека отличается уникальным структурным и функциональным разнообразием нейронов и спецификой их взаимодействий. Ведь наш мозг - очень сложно устроенная система. А чтобы управлять нашим поведением, эмоциями и мышлением, нужна очень сложная сеть.

Нервная ткань, строение и функции которой определены совокупностью нейронов - клеток с отростками - и обуславливают нормальную жизнедеятельность организма, во-первых, обеспечивает согласованную деятельность всех систем органов. Во-вторых, она связывает организм с внешней средой и обеспечивает приспособительные реакции на ее изменение. В-третьих, контролирует обмен веществ при изменяющихся условиях. Все виды нервных тканей являются материальной составляющей психики: сигнальные системы - речь и мышление, особенностей поведения в социуме. Некоторые ученые высказывали гипотезу, что человек сильно развил свой разум, за что ему пришлось "пожертвовать" многими животными способностями. Например, мы не обладаем острым зрением и слухом, какими могут похвастаться животные.

Нервная ткань, строение и функции которой имеют в основе электрическую и химическую передачу, имеет четко локализованные эффекты. В отличие от гуморальной, эта система действует моментально.

Множество маленьких передатчиков

Клетки нервной ткани - нейроны - являются структурно-функциональными единицами нервной системы. Клетку нейрона характеризует непростое строение и повышенная функциональная специализация. Структура нейрона состоит из эукариотического тела (сомы), диаметр которой 3-100 мкм и отростков. Сома нейрона содержит ядро и ядрышко с аппаратом биосинтеза, который образует ферменты и вещества, присущие специализированным функциям нейронов. Это тельца Ниссля - плотно примыкающие друг к другу сплющенные цистерны шероховатой эндоплазматической сети, а также развитый аппарат Гольджи.

Функции нервной клетки могут непрерывно осуществляться, благодаря обилию в тельце «энергостанций», вырабатывающих АТФ, - хондрасом. Цитоскелет, представленный нейрофиламентами и микротрубочками, играет опорную роль. В процессе утраты мембранных структур синтезируется пигмент липофусцин, количество которого нарастает с увеличением возраста нейрона. В стволовых нейронах образуется пигмент мелатонин. Ядрышко состоит из белка и РНК, ядро из ДНК. Онтогенез ядрышка и базофилов определяют первичные поведенческие реакции людей, так как они зависят от активности и частоты контактов. Нервная ткань подразумевает основную структурную единицу - нейрон, хотя существуют еще другие виды вспомогательных тканей.

Особенности строения нервных клеток

Двухмембранное ядро нейронов имеет поры, через которые проникают и выводятся отработанные вещества. Благодаря генетическому аппарату происходит дифференцировка, обуславливающая конфигурацию и частоту взаимодействий. Еще одна функция ядра заключается в регуляции синтеза белка. Созревшие нервные клетки не могут делиться митозом, и генетически обусловленные активные продукты синтеза каждого нейрона должны обеспечить функционирование и гомеостаз в течение всего жизненного цикла. Замена поврежденных и утраченных частей может происходить лишь внутриклеточно. Но наблюдаются и исключения. В эпителии некоторые ганглии животных способны к делению.

Клетки нервной ткани визуально отличаются разнообразием размеров и форм. Нейронам присущи неправильные очертания из-за отростков, зачастую многочисленных и разросшихся. Это - живые проводники электрических сигналов, посредством которых составлены рефлекторные дуги. Нервная ткань, строение и функции которой зависят от высокодифференцированных клеток, роль которых заключается в восприятии сенсорной информации, кодировании ее посредством электрических импульсов и передаче остальным дифференцированным клеткам, способна обеспечить ответную реакцию. Она практически мгновенна. Но некоторые вещества, в том числе и алкоголь, сильно замедляют ее.

Про аксоны

Все виды нервной ткани функционируют с непосредственным участием отростков-дендритов и аксонов. Аксон переводится с греческого как «ось». Это удлиненный отросток, проводящий возбуждение от тела к отросткам других нейронов. Кончики аксона сильно разветвлены, каждый способен взаимодействовать с 5000 нейронов и образовывать до 10 тысяч контактов.

Локус сомы, от которого ответвляется аксон, называется аксонным холмиком. Его с аксоном объединяет то, что в них отсутствуют шероховатая эндоплазматическая сеть, РНК и ферментативный комплекс.

Немного о дендритах

Это название клеток обозначает «дерево». Словно ветви, от сомы отрастают коротенькие и сильно ветвящиеся отростки. Они принимают сигналы и служат локусами, где возникают синапсы. Дендриты с помощью боковых отростков - шипиков - увеличивают площадь поверхности и, соответственно, контакты. Дендриты без покровов, аксоны же окружены имеет липидную природу, и его действие сходно с изоляционными свойствами пластикового или резинового покрытия электрических проводов. Точка генерации возбуждения - холмик аксона - возникает в месте отхождения аксона от сомы в триггерной зоне.

Белое вещество восходящих и нисходящих путей в спинном и головном мозге образуют аксоны, посредством которых проводятся нервные импульсы, осуществляя проводниковую функцию - передачу нервного импульса. Электрические сигналы передаются различным отделам головного и спинного мозга, осуществляя связь между ними. Исполнительные органы при этом могут соединяться с рецепторами. Серым веществом образована кора головного мозга. В позвоночном канале располагаются центры врожденных рефлексов (чихания, кашля) и вегетативные центры рефлекторной деятельности желудка, мочеиспускания, дефекации. Вставочные нейроны, тела и дендриты двигательных выполняют рефлекторную функцию, осуществляя двигательные реакции.

Особенности нервой ткани обусловлены числом отростков. Нейроны бывают униполярными, псевдоуниполярными, биполярными. Нервная ткань человека не содержит униполярных с одним В мультиполярных - обилие дендритных стволов. Такая разветвленность нисколько не сказывается на скорости проведения сигнала.

Разные клетки - различные задачи

Функции нервной клетки осуществляют разные группы нейронов. По специализации в рефлекторной дуге различают афферентные или чувствительные нейроны, проводящие импульсы от органов и кожных покровов в головной мозг.

Вставочные нейроны, или ассоциативные, - это группа переключающих или связывающих нейронов, которые анализируют и принимают решение, осуществляя функции нервной клетки.

Эфферентные нейроны, или чувствительные, проводят информацию об ощущениях - импульсы от кожных покровов и внутренних органов в мозг.

Эфферентные нейроны, эффекторные, или двигательные, проводят импульсы - «команды» от головного и спинного мозга ко всем рабочим органам.

Особенности нервных тканей в том, что нейроны выполняют сложную и ювелирную работу в организме, поэтому будничная примитивная работа - обеспечение питанием, удаление продуктов распада, защитная функция достается вспомогательным клеткам нейроглии или опорными шванновским.

Процесс образования нервных клеток

В клетках нервной трубки и ганглиозной пластинки происходит дифференциация, определяющая особенности нервных тканей в двух направлениях: крупные становятся нейробластами и нейроцитами. Мелкие клетки (спонгиобласты) не увеличиваются и становятся глиоцитами. Нервная ткань, виды тканей которой составлены нейронами, состоит из основных и вспомогательных. Вспомогательные клетки ("глиоциты") имеют особую структуру и функции.

Центральная представлена следующими типами глиоцитов: эпендимоцитами, астроцитами, олигодендроцитами; периферическая — глиоцитами ганглиев, концевыми глиоцитами и нейролеммоцитами - шванновскими клетками. Эпендимоциты выстилают полости желудочков мозга и спинномозговой канал и секретируют цереброспинальную жидкость. Виды нервных тканей - астроциты звездчатой формы образуют ткани серого и белого вещества. Свойства нервной ткани - астроцитов и их глиозная мембрана способствует созданию гематоэнцефалической преграды: между жидкой соединительной и нервной тканями проходит структурно-функциональная граница.

Эволюция ткани

Основным свойством живого организма является раздражительность или чувствительность. Тип нервной ткани обоснован филогенетическим положением животного и отличается широкой вариативностью, усложняясь в процессе эволюции. Всем организмам требуются определенные параметры внутренней координации и регуляции, надлежащее взаимодействие между стимулом для гомеостаза и физиологического состояния. Нервная ткань животных, особенно многоклеточных, строение и функции которой претерпели ароморфозы, способствует выживанию в борьбе за существование. У примитивных гидроидных представлена звездчатыми, нервными клетками, разбросанными по всему организму и связанными тончайшими отростками, переплетающимися между собой. Такой тип нервной ткани называется диффузной.

Нервная система плоских и круглых червей стволовая, лестничного типа (ортогон) состоит из парных мозговых ганглиев - скоплений нервных клеток и отходящих от них продольных стволов (коннективы), соединенных между собой поперечными тяжами-комиссурами. У кольчецов от окологлоточного ганглия, соединенного тяжами, отходит брюшная нервная цепочка, в каждом сегменте которой - два сближенных нервных узла, соединенных нервными волокнами. У некоторых мягкотелых концентрируются нервные ганглии с образованием головного мозга. Инстинкты и ориентация в пространстве у членистоногих определяются цефализацией ганглиев парного головного мозга, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой.

У хордовых нервная ткань, виды тканей которой сильно выражены, сложно устроена, но такое строение эволюционно обосновано. Разные слои возникают и располагаются на спинной стороне тела в виде нервной трубки, полость - невроцель. У позвоночных дифференцируется в головной и спинной мозг. При формировании головного мозга на переднем конце трубки образуются вздутия. Если у низших многоклеточных нервная система играет чисто связующую роль, то у высокоорганизованных животных осуществляется хранение информации, ее извлечение при необходимости, а также обеспечивает переработку и интеграцию.

У млекопитающих эти мозговые вздутия дают начало основным отделам головного мозга. А вся остальная трубка образует спинной мозг. Нервная ткань, строение и функции которой у высших млекопитающих свои, претерпела значительные изменения. Это прогрессивное развитие коры головного мозга и всех отделов обуславливающих сложную адаптацию к условиям внешней среды, и регуляция гомеостаза.

Центр и периферия

Отделы нервной системы классифицируют по функциональному и анатомическому строению. Анатомическое строение схоже с топонимикой, где выделяют центральную нервную систему и периферическую. входит головной и спинной мозг, а периферическая представлена нервами, узлами и окончаниями. Нервы представлены скоплениями отростков вне центральной нервной системы, покрыты общей миелиновой оболочкой, проводят электрические сигналы. Дендриты чувствительных нейронов образуют чувствительные нервы, аксоны - двигательные нервы.

Совокупность длинных и коротких отростков образует смешанные нервы. Скапливаясь и концентрируясь, тела нейронов составляют узлы, выходящие за пределы центральной нервной системы. Нервные окончания делят на рецепторные и эффекторные. Дендриты посредством концевых разветвлений преобразуют раздражения в электрические сигналы. А эфферентные окончания аксонов - в рабочих органах, волокнах мышц, железах. Классификация по функциональности подразумевает деление нервной системы на соматическую и автономную.

Что-то мы контролируем, а что-то нам неподвластно

Свойства нервной ткани объясняют тот факт, что подчиняется воле человека, иннервируя работу опорной системы. Двигательные центры находятся в коре головного мозга. Автономная, которую называют еще и вегетативной, не зависит от воли человека. Исходя из собственных запросов, невозможно ускорить или замедлить сердцебиение или моторику кишечника. Так как местоположение вегетативных центров - гипоталамус, с помощью автономной нервной системы осуществляется контроль за работой сердца и сосудов, эндокринного аппарата, полостных органов.

Нервная ткань, фото которой вы можете видеть выше, образует симпатический и парасимпатический отделы которые позволяют выступать им в роли антагонистов, оказывая взаимопротивоположный эффект. Возбуждение в одном органе вызывает процессы торможения в другом. К примеру, симпатические нейроны вызывают сильное и частое сокращение камер сердца, сужение сосудов, скачки артериального давления, так как выделяется норадреналин. Парасимпатика, высвобождая ацетилхолин, способствует ослаблению ритмов сердца, увеличению просвета артерий, понижению давления. Уравновешивание этих групп медиаторов нормализует сердечный ритм.

Симпатическая нервная система действует во время интенсивного напряжения при испуге или стрессе. Сигналы возникают в районе грудных и поясничных позвонков. Парасимпатическая система включается при отдыхе и переваривании пищи, в процессе сна. Тела нейронов - в стволе и крестце.

Более подробно изучив особенности клеток Пуркинье, которые имеют грушевидную форму со множеством ветвящихся дендритов, можно увидеть, как осуществляется передача импульса, и раскрыть механизм последовательных этапов процесса.

Нервная ткань – совокупность связанных между собой нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов (нейроглии), которая регулирует деятельность всех органов и систем живых организмов. Это основной элемент нервной системы, которая делится на центральную (включает головной и спинной мозг) и периферическую (состоящую из нервных узлов, стволов, окончаний).

Основные функции нервной ткани

1. Восприятие раздражения;
2. формирование нервного импульса;
3. быстрая доставка возбуждения к центральной нервной системе;
4. хранение информации;
5. выработка медиаторов (биологически активных веществ);
6. адаптация организма к переменам внешней среды.

Свойства нервной ткани

• Регенерация — происходит очень медленно и возможна только при наличии неповрежденного перикариона. Восстановление утраченных отростков идет путем прорастания.
• Торможение — предотвращает возникновение возбуждения или ослабляет его
• Раздражимость — ответ на влияние внешней среды благодаря наличию рецепторов.
• Возбудимость — генерирование импульса при достижении порогового значения раздражения. Существует нижний порог возбудимости, при котором самое маленькое влияние на клетку вызывает возбуждение. Верхний порог – это величина внешнего воздействия, которая вызывает боль.

Строение и морфологическая характеристика нервных тканей

Основная структурная единица – это нейрон . Он имеет тело – перикарион (в котором находятся ядро, органеллы и цитоплазма) и несколько отростков. Именно отростки являются отличительной чертой клеток этой ткани и служат для переноса возбуждения. Длина их колеблется от микрометров до 1,5м. Тела нейронов также различных размеров: от 5 мкм в мозжечке, до 120 мкм в коре головного мозга.

До недавнего времени считалось, что нейроциты не способны к делению. Сейчас известно, что образование новых нейронов возможно, правда только в двух местах – это субвентрикулякная зона мозга и гиппокамп. Продолжительность жизни нейронов ровна длительности жизни отдельного индивидуума. Каждый человек при рождении имеет около триллиона нейроцитов и в процессе жизнедеятельности теряет каждый год 10млн клеток.

Отростки делятся на два типа – это дендриты и аксоны.

Строение аксона. Начинается он от тела нейрона аксонным холмиком, на всем протяжении не разветвляется и только в конце разделяется на ветки. Аксон – это длинный отросток нейроцита, который выполняет передачу возбуждения от перикариона.

Строение дендрита . У основания тела клетки он имеет конусообразное расширение, а дальше разделяется на множество веточек (этим обусловлено его название, «дендрон» с древнегреческого – дерево). Дендрит – это короткий отросток и необходим для трансляции импульса к соме.

По количеству отростков нейроциты делятся на:

• униполярные (есть только один отросток, аксон);
• биполярные (присутствует и аксон, и дендрит);
• псевдоуниполярные (от некоторых клеток в начале отходит один отросток, но затем он делится на два и по сути является биполярным);
• мультиполярные (имеют множество дендритов, и среди них будет лишь один аксон).

Мультиполярные нейроны превалируют в организме человека, биполярные встречаются только в сетчатке глаза, в спинномозговых узлах – псевдоуниполярные. Монополярные нейроны вовсе не встречаются в организме человека, они характерны только для малодифференцированной нервной ткани.

Нейроглия

Нейроглия – это совокупность клеток, которая окружает нейроны (макроглиоциты и микроглиоциты). Около 40% ЦНС приходится на клетки глии, они создают условия для выработки возбуждения и его дальнейшей передачи, выполняют опорную, трофическую, защитную функции.

Макроглия:

Эпендимоциты – образуются из глиобластов нервной трубки, выстилают канал спинного мозга.

Астроциты – звездчатые, небольших размеров с многочисленными отростками, которые образуют гематоэнцефалический барьер и входят в состав серого вещества ГМ.

Олигодендроциты – основные представители нейроглии, окружают перикарион вместе с его отростками, выполняя такие функции: трофическую, изолирования, регенерации.

Нейролемоциты – клетки Шванна, их задача образование миелина, электрическая изоляция.

Микроглия – состоит из клеток с 2-3 ответвлениями, которые способны к фагоцитозу. Обеспечивает защиту от чужеродных тел, повреждений, а также удаление продуктов апоптоза нервных клеток.

Нервные волокна — это отростки (аксоны или дендриты) покрытые оболочкой. Они делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые в диаметре от 1 до 20 мкм. Важно, что миелин отсутствует в месте перехода оболочки от перикариона к отростку и в области аксональных разветвлений. Немиелинизированные волокна встречаются в вегетативной нервной системе, их диаметр 1-4 мкм, перемещение импульса осуществляется со скоростью 1-2 м/с, что намного медленнее, чем по миелинизированых, у них скорость передачи 5-120 м/с.

Нейроны подразделяются за функциональными возможностями:

• Афферентные – то есть чувствительные, принимают раздражение и способны генерировать импульс;
• ассоциативные — выполняют функцию трансляции импульса между нейроцитами;
• эфферентные — завершают перенос импульса, осуществляя моторную, двигательную, секреторную функцию.

Вместе они формируют рефлекторную дугу , которая обеспечивает движение импульса только в одном направлении: от чувствительных волокон к двигательным. Один отдельный нейрон способен к разнонаправленной передачи возбуждения и только в составе рефлекторной дуги происходит однонаправленное течение импульса. Это происходит из-за наличия в рефлекторной дуге синапса – межнейронного контакта.

Синапс состоит из двух частей: пресинаптической и постсинаптической, между ними находится щель. Пресинаптическая часть – это окончание аксона, который принес импульс от клетки, в нем находятся медиаторы, именно они способствуют дальнейшей передачи возбуждения на постсинаптическую мембрану. Самые распространённые нейротрансмитеры: дофамин, норадреналин, гамма аминомасляная кислота, глицин, к ним на поверхности постсинаптической мембраны находятся специфические рецепторы.

Химический состав нервной ткани

Вода содержится в значительном количестве в коре головного мозга, меньше ее в белом веществе и нервных волокнах.

Белковые вещества представлены глобулинами, альбуминами, нейроглобулинами. В белом веществе мозга и аксонных отростках встречается нейрокератин. Множество белков в нервной системе принадлежит медиаторам: амилаза, мальтаза, фосфатаза и др.

В химический состав нервной ткани входят также углеводы – это глюкоза, пентоза, гликоген.

Среди жиров обнаружены фосфолипиды, холестерол, цереброзиды (известно, что цереброзидов нет у новорожденных, их количество постепенно вырастает во время развития).

Микроэлементы во всех структурах нервной ткани распределены равномерно: Mg, K, Cu, Fe, Na. Их значение очень велико для нормального функционирования живого организма. Так магний участвует в регуляции работы нервной ткани, фосфор важен для продуктивной умственной деятельности, калий обеспечивает передачу нервных импульсов.

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3 - 4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные (рис. 10). Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0 - 1,5 м.

Рис. 10. Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - дендрит

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) - с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) - с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов.

Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2 - 3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах нерезко ограниченны глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения.

Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги) (рис. 11). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии - насечки миелина и сужения - узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1 - 20 мкм.

Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.

Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участку различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения - колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1 - 4 мм/су т.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями (рис. 12). По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах - межнейрональные синапсы.

Рис. 12. Нервные окончания. а - нервно-мышечное окончание: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; б - свободное нервное окончание в соединительной ткани; в - пластинчатое тельце (тельце Фатера - Пачини): 1 - наружная колба (луковица); 2 - внутренняя колба (луковица); 3 - концевой отдел нервного волокна

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорецепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера - Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.

Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Общая физиология возбудимых тканей

Все живые организмы и любая их клетка обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на внешнее раздражение изменением обмена веществ.

Наряду с раздражимостью три вида ткани: нервная, мышечная и железистая - обладают возбудимостью. В ответ на раздражение в возбудимых тканях возникает процесс возбуждения.

Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию. Обязательными признаками возбуждения являются изменение мембранного потенциала, усиление обмена веществ (повышение потребления О 2 , выделение СО 2 и тепла) и возникновение деятельности, присущей данной ткани: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная клетка генерирует электрические импульсы. В момент возбуждения ткань из состояния физиологического покоя переходит к присущей ей деятельности.

Следовательно, возбудимостью называют способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость - это свойство ткани, тогда как возбуждение - это процесс, ответная реакция на раздражение.

Важнейшим признаком распространяющегося возбуждения является возникновение нервного импульса, или потенциала действия, благодаря которому возбуждение не остается на месте, а проводится по возбудимым тканям. Раздражителем, вызывающим возбуждение, может быть любой агент внешней или внутренней среды (электрический, химический, механический, термический и др.) при условии, что он является достаточно сильным, действует достаточно долго и нарастание его силы происходит достаточно быстро.

Биоэлектрические явления

Биоэлектрические явления - "животное электричество" было открыто в 1791 г. итальянским ученым Гальвани. Данные современной мембранной теории происхождения биоэлектрических явлений получены Ходжкиным, Кацом и Хаксли в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм) в 1952 г.

Плазматическая мембрана клетки (плазмолемма), ограничивающая снаружи цитоплазму клетки, имеет

толщину около 10 нм и состоит из двойного слоя липидов, в который погружены глобулы белков (молекулы, свернутые в клубки или спирали). Белки выполняют функции ферментов, рецепторов, транспортных систем, ионных каналов. Они либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембраны (рис. 13). В состав мембраны входит также небольшое количество углеводов.

Рис. 13. Модель клеточной мембраны как жидкой мозаики из липидов и белков - поперечный разрез (Стерки П., 1984). а - липиды; в - белки

Сквозь мембрану движутся различные вещества в клетку и из клетки. Регуляция этого процесса - одна из основных функций мембраны. Основными ее свойствами являются избирательная и изменчивая проницаемость. Для одних веществ она служит барьером, для других - входными воротами. Вещества могут проходить через мембрану по закону концентрационного градиента (диффузия от большей концентрации к меньшей), по электрохимическому градиенту (разная концентрация заряженных ионов), путем активного транспорта - работа натрий-калиевых насосов.

Мембранный потенциал, или потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой существует разность потенциалов порядка 60 - 90 мВ (милливольт) , называемая мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Его можно обнаружить при помощи микроэлектродной методики. Микроэлектрод представляет собой тончайший стеклянный капилляр с диаметром кончика 0,2 - 0,5 мкм. Его заполняют раствором электролита (КС1). Второй электрод обычных размеров погружают в раствор Рингера, в котором находится исследуемый объект. Через усилитель биопотенциалов электроды подводят к осциллографу. Если под микроскопом с помощью микроманипулятора микроэлектрод ввести внутрь нервной клетки, нервного или мышечного волокна, то в момент прокола осциллограф покажет разность потенциалов - потенциал покоя (рис. 14). Микроэлектрод настолько тонок, что он практически не повреждает мембраны.

Рис. 14. Измерение потенциала покоя мышечного волокна (А) при помощи внутриклеточного микроэлектрода (схема). М - микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа показан стрелкой

Мембрайно-ионная теория объясняет происхождение потенциала покоя неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды К + , Na + и Сl - внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них мембраны.

В клетке в 30 - 50 раз больше К + и в 8 - 10 раз меньше Na + , чем в тканевой жидкости. Следовательно, внутри клетки преобладают К + , снаружи - Na + . Основным анионом тканевой жидкости является Сl - . В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффундировать сквозь мембрану. (Как известно, катионы имеют положительный заряд, а анионы - отрицательный.) Состояние неодинаковой ионной концентрации по обе стороны плазматической мембраны называют ионной асимметрией. Она поддерживается работой натрий-калиевых насосов, которые непрерывно перекачивают Na + из клетки и К + в клетку. Работа эта осуществляется с затратой энергии, освобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Ионная асимметрия - физиологическое явление, сохраняющееся пока клетка жива.

В покое проницаемость мембраны значительно выше для К + , чем для Na + . В силу высокой концентрации ионы К + стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана непроницаема, не могут последовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом возникает поляризация мембраны, потенциал покоя; по обе ее стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов К + , а внутри из отрицательно заряженных различных крупных анионов.

Потенциал действия. Потенциал покоя сохраняется до тех пор, пока не возникло возбуждение. Под действием раздражителя проницаемость мембраны для Na + повышается. Концентрация Na + снаружи клетки в 10 раз больше, чем внутри нее. Поэтому Na + сначала медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь. Ионы натрия заряжены положительно, поэтому происходит перезарядка мембраны и ее внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а наружная - отрицательный. Таким образом происходит реверсия потенциала, изменение его на обратный знак. Он становится отрицательным снаружи и положительным внутри клетки. Этим объясняется давно известный факт, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся в покое. Однако повышение проницаемости мембраны для Na + длится недолго; она быстро снижается и повышается для К + . Это вызывает усиление потока положительно заряженных ионов из клетки во внешний раствор. В итоге происходит реполяризация мембраны, ее наружная поверхность приобретает снова положительный заряд, а внутренняя - отрицательный.

Электрические изменения мембраны в процессе возбуждения получили название потенциала действия. Длительность его измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами), амплитуда равна 90 - 120 мВ.

Во время возбуждения Na + входят в клетку, а К + выходят наружу. Казалось бы, что концентрация ионов в клетке должна меняться. Как показали опыты, даже многочасовое раздражение нерва и возникновение в нем десятков тысяч импульсов не изменяют содержания в нем Na + и К + . Это объясняется работой натрий-калиевого насоса, который после каждого цикла возбуждения разводит ионы по местам: накачивает К + обратно в клетку и выводит из нее Na + . Насос работает на энергии внутриклеточного обмена веществ. Это доказывается тем, что яды, прекращающие обмен веществ, прекращают работу насоса.

Потенциал действия, возникая в возбужденном участке, становится раздражителем для соседнего невозбужденного участка мышечного или нервного волокна и обеспечивает проведение возбуждения вдоль мышцы или нерва.

Возбудимость различных тканей неодинакова. Наиболее высокой возбудимостью отличаются рецепторы, специализированные структуры, приспособленные к улавливанию изменений во внешней среде и внутренней среде организма. Затем следует нервная, мышечная и железистая ткани.

Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та наименьшая сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Порог раздражения иначе называют реобазой. Чем выше возбудимость ткани, тем меньшей силы раздражитель способен вызвать возбуждение.

Кроме того, возбудимость можно характеризовать тем временем, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение, иначе говоря, порогом времени. Наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Полезное время характеризует скорость течения процесса возбуждения.

Возбудимость тканей увеличивается в процессе умеренной деятельности и снижается при утомлении. Возбудимость претерпевает фазовые изменения во время возбуждения. Как только в возбудимой ткани возникает процесс возбуждения, она утрачивает способность отвечать на новое, даже сильное раздражение. Это состояние называется абсолютной невозбудимостью, или абсолютной рефрактерной фазой. Через некоторое время возбудимость начинает восстанавливаться. На пороговое раздражение ткань еще не отвечает, но на сильное раздражение отвечает возбуждением, хотя амплитуда возникающего потенциала действия в это время значительно снижена, т. е. процесс возбуждения слаб. Это фаза относительной рефрактерности. После нее возникает фаза повышенной возбудимости или супернормальности. В это время можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем, ниже пороговой силы. Только после этого возбудимость приходит в норму.

Для исследования состояния возбудимости мышечной или нервной ткани наносят два раздражения друг за другом через определенные интервалы. Первое вызывает возбуждение, а второе - тестирующее - испытывает возбудимость. Если на второе раздражение реакции нет, значит, ткань невозбудима; реакция слабая - возбудимость понижена; реакция усилена - возбудимость повышена. Так, если на сердце наносить раздражение во время систолы, то возбуждения не последует, к концу диастолы раздражение вызывает внеочередное сокращение - экстрасистолу, что свидетельствует о восстановлении возбудимости.

На рис. 15 сопоставлены во времени процесс возбуждения, выражением которого служит потенциал действия, и фазовые изменения возбудимости. Видно, что абсолютная рефрактерная фаза соответствует восходящей части пика - деполяризации, фаза относительной рефрактерности - нисходящей части пика - реполяризации мембраны и фаза повышенной возбудимости - отрицательному следовому потенциалу.

Рис. 15. Схемы изменений потенциала действия (а) и возбудимости нервного волокна (б) в различные фазы потенциала действия. 1 - местный процесс; 2 - фаза деполяризации; 3 - фаза реполяризации. Пунктиром на рисунке обозначены потенциал покоя и исходный уровень возбудимости

Проведение возбуждения по нерву

Нерву присущи два физиологических свойства - возбудимость и проводимость, т. е. способность на раздражение отвечать возбуждением и проводить его. Проведение возбуждения является единственной функцией нервов. От рецепторов они проводят возбуждение к центральной нервной системе, а от нее - к рабочим органам.

С физической точки зрения нерв очень плохой проводник. Его сопротивление в 100 млн. раз больше, чем у медной проволоки того же диаметра, однако нерв отлично выполняет свою функцию, проводя импульсы без затухания на большое расстояние.

Как осуществляется проведение нервного импульса?

Согласно мембранной теории, каждый возбужденный участок приобретает отрицательный заряд, а так как соседний невозбужденный участок имеет положительный заряд, то два участка оказываются противоположно заряженными. При создавшихся условиях между ними потечет электрический ток. Этот местный ток является раздражителем для покоящегося участка, он вызывает его возбуждение и изменяет заряд на отрицательный. Как только это произойдет, между вновь возбужденным и соседним покоящимся участками потечет электрический ток и все повторится.

Так распространяется возбуждение в тонких, безмиелиновых нервных волокнах. Там, где есть миелиновая оболочка, возбуждение может возникать только в узлах нервного волокна (перехватах Ранвье), т. е. в точках, где волокно оголено. Поэтому в миелиновых волокнах возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к другому и движется гораздо быстрее, чем в тонких безмиелиновых волокнах (рис. 16).

Рис. 16. Проведение возбуждения в миелиновом нервном волокне. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватами

Следовательно, в каждом участке волокна возбуждение генерируется заново и распространяется не электрический ток, а возбуждение. Этим объясняется способность нерва проводить импульс без затухания (без декремента). Нервный импульс остается постоянным по величине в начале и в конце своего пути и распространяется с постоянной скоростью. Кроме того, все импульсы, которые проходят по нерву, совершенно одинаковы по величине и не отражают качества раздражения. Меняться может только их частота, которая зависит от силы раздражителя.

Величина и длительность импульса возбуждения определяются свойствами нервного волокна, по которому оно распространяется.

Скорость проведения импульса зависит от диаметра волокна: чем оно толще, тем быстрее распространяется возбуждение. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) отличаются миелиновые двигательные и чувствительные волокна, управляющие функцией скелетных мышц, поддерживающих равновесие тела и выполняющие быстрые рефлекторные движения. Наиболее медленно (0,5 - 15 м/с) проводят импульсы безмиелиновые волокна, иннервирующие внутренние органы, и некоторые тонкие чувствительные волокна.

Законы проведения возбуждения по нерву

Доказательством того, что проведение по нерву - процесс физиологический, а не физический, служит опыт с перевязкой нерва. Если нерв туго перетянуть лигатурой, то проведение возбуждения прекращается - закон физиологической целостности.

8 ..