Клеточный цикл включает строго детерминированный ряд последовательных процессов, согласно позиции Hartwellа, 1995. Клетка должна между двумя последовательными делениями удвоить все свои компоненты и свою массу. Таким образом клеточный цикл составляют два периода:
1) период клеточного роста, называемый " интерфаза ", и
2) период клеточного деления, называемый " фаза М " (от слова mitosis). В свою очередь, в каждом периоде выделяют несколько фаз.
Обычно интерфаза занимает не меньше 90% времени всего клеточного цикла. Например, у быстро делящихся клеток высших эукариот последовательные деления происходят один раз в 16-24 часа, и каждая фаза М длится 1-2 часа. Большая часть компонентов клетки синтезируется на протяжении всей интерфазы, это затрудняет выделение в ней отдельных стадий по мнению Pardee, 1989. В интерфазе выделяют фазу G1, фазу S и фазу G2. Период интерфазы, когда происходит репликация ДНК клеточного ядра, был назван " фаза S " (от слова synthesis). Период между фазой М и началом фазы S обозначен как фаза G1 (от слова gap - промежуток), а период между концом фазы S и последующей фазой М - как фаза G2. Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии: митоз (деление клеточного ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). В свою очередь, митоз делится на пять стадий, In vivo эти шесть стадий образуют динамическую последовательность. Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.
Повторяющаяся совокупность событий, обеспечивающих деление эукариотических клеток, получила название клеточного цикла. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа делящихся клеток. Некоторые клетки, например, нейроны человека, после достижения стадии терминальной дифференцировки прекращают свое деление вообще. Клетки легких, почек или печени во взрослом организме начинают делиться лишь в ответ на повреждение соответствующих органов. Клетки эпителия кишечника делятся на протяжении всей жизни человека. Даже у быстро пролиферирующих клеток подготовка к делению занимает около 24 ч. Клеточный цикл разделяют на стадии: Митоз - М-фаза, деление клеточного ядра. G1 -фаза период перед синтезом ДНК. S-фаза - период синтеза (репликации ДНК). G2-фаза - период между синтезом ДНК и митозом. Интерфаза - период, включающий в себя G1 -, S- и G2-фазы. Цитокинез - деление цитоплазмы. Точка рестрикции, R-point - время в клеточном цикле, когда продвижение клетки к делению становится необратимым. G0 фаза - состояние клеток, достигших монослоя или лишенных фактора роста в ранней G1 фазе.
Делению клетки (митозу или мейозу) предшествует удвоение хромосом, которое происходит в периоде S клеточного цикла (рис.1). Период обозначают первой буквой слова synthesis - синтез ДНК. С момента окончания периода S до завершения метафазы ядро содержит в четыре раза больше ДНК, чем ядро сперматозоида или яйцеклетки, а каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хроматид. Во время митоза хромосомы конденсируются и в конце профазы или начале метафазы становятся различимыми при оптической микроскопии. Для цитогенетического анализа обычно используют препараты именно метафазных хромосом.
В начале анафазы центромеры гомологичных хромосом разъединяются, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам митотического веретена. После того как к полюсам отойдут полные наборы хроматид (с этого момента их называют хромосомами), вокруг каждого из них образуется ядерная оболочка, формируя ядра двух дочерних клеток (разрушение ядерной оболочки материнской клетки произошло в конце профазы). Дочерние клетки вступают в период G1, и только при подготовке к следующему делению они переходят в период S и в них происходит репликация ДНК.
Клетки со специализированными функциями, длительное время не вступающие в митоз или вообще утратившие способность к делению, находятся в состоянии, называемом периодом G0. Большинство клеток в организме диплоидные - то есть имеют два гаплоидных набора хромосом (гаплоидный набор - это число хромосом в гаметах, у человека он составляет 23 хромосомы, а диплоидный набор хромосом - 46). В гонадах предшественники половых клеток сначала претерпевают ряд митотических делений, а затем вступают в мейоз - процесс образования гамет, состоящий из двух последовательных делений. В мейозе гомологичные хромосомы спариваются (отцовская 1-я хромосома с материнской 1-й хромосомой и т. д.), после чего в ходе так называемого кроссинговера происходит рекомбинация, то есть обмен участками между отцовской и материнской хромосомами. В результате качественно изменяется генетический состав каждой из хромосом.
В первом делении мейоза расходятся гомологичные хромосомы (а не сестринские хроматиды, как в митозе), вследствие чего образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых содержит по 22 удвоенные аутосомы и одной удвоенной половой хромосоме. Между первым и вторым делениями мейоза нет периода S (рис.2, справа), а в дочерние клетки во втором делении расходятся сестринские хроматиды. В итоге образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, в которых вдвое меньше ДНК, чем в диплоидных соматических клетках в периоде G1, и в 4 раза меньше - чем в соматических клетках по окончании периода S.
При оплодотворении число хромосом и содержание ДНК у зиготы становится таким же, как в соматической клетке в периоде G1. Период S в зиготе открывает путь к регулярному делению, характерному для соматических клеток.
Фазы
Клеточный цикл эукариот разделяют на четыре фазы. В стадии непосредственного деления клеток (митоза) конденсированные метафазные хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками (M-фаза клеточного цикла - mitosis). Митоз был первой идентифицированной фазой клеточного цикла, а все остальные события, происходящие в клетке между двумя митозами, были названы интерфазой. Развитие исследований на молекулярном уровне позволило выделить в интерфазе стадию синтеза ДНК, получившую название S-фазы (synthesis). Эти две ключевые стадии клеточного цикла не переходят непосредственно одна в другую. После окончания митоза до начала синтеза ДНК имеет место G1-фаза клеточного цикла (gap), кажущаяся пауза в активности клетки, во время которой внутриклеточные синтетические процессы подготавливают репликацию генетического материала.
Второй перерыв в видимой активности (фаза G2) наблюдается после окончания синтеза ДНК перед началом митоза. В фазе G2 клетка осуществляет контроль за точностью произошедшей редупликации ДНК и исправляет обнаруженные сбои. В ряде случаев выделяют пятую фазу клеточного цикла (G0), когда после завершения деления клетка не вступает в следующий клеточный цикл и длительное время остается в состоянии покоя. Из этого состояния она может быть выведена внешними стимулирующими (митогенными) воздействиями. Фазы клеточного цикла не имеют четких временных и функциональных границ, однако при переходе от одной фазы к другой происходит упорядоченное переключение синтетических процессов, позволяющее на молекулярном уровне дифференцировать эти внутриклеточные события.
Жизненный цикл клетки включает начало ее образования и конец существования в качестве самостоятельной единицы. Начнем с того, что клетка появляется в ходе деления ее материнской клетки, а заканчивает свое существование по причине следующего деления либо гибели.
Жизненный цикл клетки состоит из интерфазы и митоза. Именно в этом рассматриваемый период равнозначен клеточному.
Жизненный цикл клетки: интерфаза
Это период между двумя митотическими клеточными делениями. Воспроизведение хромосом протекает сходно с редупликацией (полуконсервативной репликацией) молекул ДНК. В интерфазе ядро клетки окружено особой двухмембранной оболочкой, а хромосомы раскручены, и при обычном световом микроскопировании незаметны.
При окрашивании и фиксации клеток происходит скопление сильно окрашенного вещества - хроматина. Стоит отметить, что цитоплазма содержит все требуемые органоиды. Это обеспечивает полноценное существование клетки.
В жизненном цикле клетки интерфаза сопровождается тремя периодами. Рассмотрим каждый из них поподробнее.
Периоды жизненного цикла клетки (интерфазы)
Первый из них называется пересинтетическим . Результат предшествующего митоза - рост числа клеток. Здесь протекает транскрипция новоиспеченных молекул РНК (информационной), а также систематизируются молекулы остальных РНК, в ядре и цитоплазме синтезируются белки. Некоторые вещества цитоплазмы постепенно расщепляются с формированием АТФ, ее молекулы наделены макроэргическими связями, они переносят энергию туда, где ее недостаточно. При этом клетка увеличивается, по размерам она достигает материнской. Данный период длится долго у специализированных клеток, на его протяжении они осуществляют свои особые функции.
Второй период известен как синтетический (синтез ДНК). Его блокада может привести к остановке всего цикла. Здесь протекает репликация молекул ДНК, а также синтез белков, которые участвуют в формировании хромосом.
ДНК-молекулы начинают связываться с белковыми, в результате чего хромосомы утолщаются. Одновременно с этим наблюдается репродукция центриолей, в итоге их появляется 2 пары. Новая центриоль во всех парах размещается относительно старой под углом в 90°. Впоследствии каждая пара в период следующего митоза отодвигается к клеточным полюсам.
Синтетический период характеризуется как повышенным ДНК-синтезом, так и резким скачком формирования молекул РНК, а также белков в клетки.
Третий период - постсинтетический . Он характеризуется наличием подготовки клетки к последующему делению (митотическому). Длится данный период, как правило, всегда меньше других. Иногда он вообще выпадает.
Продолжительность генерационного времени
Иначе говоря, это то, сколько длится жизненный цикл клетки. Продолжительность генерационного времени, а также отдельно взятых периодов принимает разные значения у различных клеток. Это можно увидеть из таблицы ниже.
Период | Генерационное время | Тип популяции клетки |
|||
пресинтетический период интерфазы | синтетический период интерфазы | постсинтетический период интерфазы | митоз |
||
кожный эпителий |
|||||
двенадцати-перстной кишки |
|||||
тонкой кишки |
|||||
клетки печени 3-недельного животного |
|||||
Итак, самый короткий жизненный цикл клетки - у камбиальных. Бывает, что совсем выпадает третий период - постсинтетический. К примеру, у 3-недельной крысы в клетках ее печени он уменьшается до получаса, продолжительность генерационного времени при этом составляет 21,5 ч. Длительность же синтетического периода - самая стабильная.
В остальных ситуациях в первом периоде (пресинтетическом) клетка накапливает свойства для осуществления специфических функций, это связано с тем, что ее строение становится более сложным. В случае если специализация слишком далеко не зашла, она может пройти полный жизненный цикл клетки с образованием 2-х новых в митозе клеток. В этой ситуации первый период может существенно увеличиться. К примеру, в клетках кожного эпителия мыши генерационное время, а именно 585,6 часов, приходится на первый период - пресинтетический, а в клетках периоста детеныша крысы - 102 часа из 114.
Главная часть данного времени именуется G0-периодом - это осуществление интенсивной специфической функции клетки. Многие клетки печени пребывают в таком периоде, ввиду чего они потеряли свою способность к митозу.
В случае если будет удалена часть печени, большинство ее клеток перейдут к полному проживанию сначала синтетического, затем постсинтетического периода, в конце - митотического процесса. Итак, для разного рода клеточных популяций уже доказана обратимость такого G0-периода. В остальных ситуациях степень специализации так сильно увеличивается, что при типичных условиях клетки не могут уже делиться митотически. Изредка в них протекает эндорепродукция. В некоторых она повторяется не один раз, хромосомы утолщаются настолько, что их можно увидеть в обычный световой микроскоп.
Таким образом, мы узнали, что в жизненном цикле клетки интерфаза сопровождается тремя периодами: пресинтетическим, синтетическим и постсинтетическим.
Деление клеток
Оно лежит в основе размножения, регенерации, передачи наследственной информации, развития. Сама по себе клетка существует лишь в промежуточном периоде между делениями.
Жизненный цикл (деление клетки) - период существования рассматриваемой единицы (начинается с момента ее появления посредством деления клетки материнской), в том числе и само деление. Заканчивается собственным делением либо гибелью.
Фазы клеточного цикла
Их всего шесть. Известны следующие фазы жизненного цикла клетки:
Длительность жизненного цикла, а также число фаз в нем у каждой клетки свое. Так, в нервной ткани клетки по завершении начального эмбрионального периода прекращают делиться, затем только функционируют в течение всей жизни самого организма, а впоследствии погибают. А вот клетки зародыша в стадии дробления сначала завершают 1 деление, а затем сразу, минуя остальные фазы, приступают к следующему.
Способы деления клетки
Из всего два:
- Митоз - это непрямое деление клеток.
- Мейоз - это характерное для такой фазы, как созревание половых клеток, деление.
Теперь подробнее узнаем, что представляет собой жизненный цикл клетки - митоз.
Непрямое деление клеток
Митоз представляет собой непрямое деление именно соматических клеток. Это непрерывный процесс, результат которого - сначала удвоение, затем одинаковое распределение между дочерними клетками наследственного материала.
Биологическое значение непрямого деления клеток
Оно заключается в следующем:
1. Результат митоза - образование двух клеток, каждая содержит такое же количество хромосом, как и материнская. Их хромосомы образуются посредством точной репликации материнского ДНК, ввиду чего гены дочерних клеток включают идентичную наследственную информацию. Они генетически одинаковые с родительской клеткой. Итак, можно сказать, что митоз обеспечивает идентичность передачи наследственной информации дочерним клеткам от материнской.
2. Итогом митозов является определенное количество клеток в соответствующем организме - это один из важнейших механизмов роста.
3. Большое число животных, растений размножается именно бесполым путем посредством митотического клеточного деления, поэтому митоз составляет основу вегетативного размножения.
4. Именно митоз обеспечивает полную регенерацию потерянных частей, а также замещение клеток, которое протекает в определенной степени у любых многоклеточных организмов.
Таким образом, стало известно, что жизненный цикл соматической клетки состоит из митоза и интерфазы.
Механизм митоза
Деление цитоплазмы и ядра - 2 самостоятельных процесса, которые протекают непрерывно, последовательно. Но в целях удобства изучения происходящих в период деления событий он искусственно разграничивается на 4 стадии: про-, мета-, ана-, телофазу. Их продолжительность различна в зависимости от типа ткани, внешних факторов, физиологического состояния. Самыми продолжительными выступают первая и последняя.
Профаза
Здесь наблюдается заметное увеличение ядра. В итоге спирализации происходит уплотнение, укорачивание хромосом. В более поздней профазе уже хорошо видна структура хромосом: 2 хроматиды, которые соединены центромерой. Начинается передвижение хромосом к экватору клетки.
Из цитоплазменного материала в профазе (поздней) образовывается веретено деления, которое формируется при участии центриолей (в животных клетках, у ряда низших растений) или без них (клетки некоторых простейших, высших растений). Впоследствии от центриолей начинают появляться 2-типовые нити веретена, точнее:
- опорные, которые соединяют клеточные полюса;
- хромосомные (тянущие), которые перекрещиваются в метафазе к хромосомным центромерам.
В завершении данной фазы исчезает ядерная оболочка, а хромосомы располагаются свободно в цитоплазме. Обычно ядро пропадает немного раньше.
Метафаза
Ее начало - исчезновение ядерной оболочки. Хромосомы сперва выстраиваются в экваторной плоскости, образуя метафазную пластинку. При этом хромосомные центромеры строго располагаются в экваторной плоскости. Нити веретена присоединяются к хромосомным центромерам, а некоторые из них проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь.
Анафаза
Ее началом считается деление центромер хромосом. В итоге хроматиды трансформируются в две обособленные дочерние хромосомы. Далее последние начинают расходится к клеточным полюсам. Они, как правило, в это время принимают особую V-образную форму. Такое расхождение осуществляется посредством ускорения нитей веретена. В то же время протекает удлинение опорных нитей, итогом чего становится отдаление полюсов друг от друга.
Телофаза
Здесь хромосомы собираются на клеточных полюсах, затем диспирализуются. Далее происходит разрушение веретена деления. Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка дочерних клеток. Так завершается кариокинез, впоследствии осуществляется цитокинез.
Механизмы попадания вируса в клетку
Их всего два:
1. При помощи слияния вирусного суперкапсида и мембраны клетки. В результате этого высвобождается нуклеокапсид в цитоплазму. Впоследствии наблюдается реализация свойств генома вируса.
2. Посредством пиноцитоза (рецепторопосредованного эндоцитоза). Здесь происходит связывание вируса в месте окаймленной ямки с рецепторами (специфическими). Последняя впячивается внутрь клетки, а затем трансформируется в так называемый окаймленный пузырек. Он, в свою очередь, содержит поглощенный вирион, сливается с временным промежуточным пузырьком, который называется эндосомой.
Внутриклеточное размножение вируса
После проникновения в клетку геном вируса целиком подчиняет ее жизнь собственным интересам. Посредством белоксинтезирующей системы клетки и ее систем генераций энергии он воплощает собственное воспроизводство, жертвуя, как правило, жизнью клетки.
На рисунке ниже представлен жизненный цикл вируса в клетке хозяина (леса Семлики - представитель рода Alphvirus). Его геном представлен однонитевой позитивной нефрагментированной РНК. Там вирион оснащен суперкапсидом, который состоит из липидного бислоя. Посредством него проходит порядка 240 копий ряда гликопротеиновых комплексов. Вирусный жизненный цикл начинается с абсорбции его на мембране хозяйской клетки, там он соединяется с рецептором белка. Проникновение в клетку осуществляется посредством пиноцитоза.
Заключение
В статье был рассмотрен жизненный цикл клетки, описаны его фазы. Подробно рассказано о каждом периоде интерфазы.
Биологическое значение деления клеток. Новые клетки возникают в результате деления уже существующих. Если делится одноклеточный организм, то из него образуются два новых. Многоклеточный организм также начинает свое развитие чаще всего с одной-единственной клетки. Путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм. Деление клеток обеспечивает размножение и развитие организмов, а значит, непрерывность жизни на Земле.
Клеточный цикл — жизнь клетки с момента ее образования в процессе деления материнской клетки до собственного деления (включая это деление) или гибели.
В течение этого цикла каждая клетка растет и развивается таким образом, чтобы успешно выполнять свои функции в организме. Далее клетка функционирует определенное время, по истечении которого либо делится, образуя дочерние клетки, либо погибает.
У различных видов организмов клеточный цикл занимает разное время: например, у бактерий он длится около 20 мин, у инфузории туфельки — от 10 до 20 ч. Клетки многоклеточных организмов на ранних стадиях развития делятся часто, а затем клеточные циклы значительно удлиняются. Например, сразу после рождения человека клетки головного мозга делятся огромное число раз: 80 % нейронов головного мозга формируется именно в этот период. Однако большинство этих клеток быстро теряет способность к делению, а часть доживает до естественной смерти организма, вообще не делясь.
Клеточный цикл состоит из интерфазы и митоза (рис. 54).
Интерфаза — промежуток клеточного цикла между двумя делениями. В течение всей интерфазы хромосомы неспирализованы, они находятся в ядре клетки в виде хроматина. Как правило, интерфаза состоит из трех периодов: пре-синтетического, синтетического и постсинтетического.
Пресинтетический период (G,) — наиболее продолжительная часть интерфазы. Он может продолжаться у различных типов клеток от 2—Зч до нескольких суток. Во время этого периода клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, накапливается энергия и вещества для последующего удвоения ДНК- В течение Gj-периода каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т. е. количество хромосом (п) и хроматид (с) совпадает. Набор хромосом и хро-
матид (молекул ДНК) диплоидной клетки в G r периоде клеточного цикла можно выразить записью 2п2с.
В синтетическом периоде (S) происходит удвоение ДНК, а также синтез белков, необходимых для последующего формирования хромосом. В этот же период происходит удвоение центриолей.
Удвоение ДНК называют репликацией. В ходе репликации специальные ферменты разъединяют две цепи исходной материнской молекулы ДНК, разрывая водородные связи между комплементарными нуклеотидами. С разошедшимися цепями связываются молекулы ДНК-полимеразы — главного фермента репликации. Затем молекулы ДНК-полимеразы начинают двигаться вдоль материнских цепей, используя их в качестве матриц, и синтезировать новые дочерние цепи, подбирая для них нуклеотиды по принципу комплементарности (рис. 55). Например, если участок материнской цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов А Ц Г Т Г А, то участок дочерней цепи будет иметь вид ТГЦАЦТ. В связи с этим репликацию относят к реакциям матричного синтеза. В результате репликации образуются две идентичные двуцепочечные молекулы ДНК- В состав каждой из них входит одна цепочка исходной материнской молекулы и одна вновь синтезированная дочерняя цепочка.
К концу S-периода каждая хромосома состоит уже из двух идентичных сестринских хроматид, соединенных друг с другом в области центромеры. Количество хроматид в каждой паре гомологичных хромосом становится равным четырем. Таким образом, набор хромосом и хроматид диплоидной клетки в конце S-периода (т. е. после репликации) выражается записью 2п4с.
Постсинтетический период (G 2) наступает после удвоения ДНК- В это время клетка накапливает энергию и синтезирует белки для предстоящего деления (например, белок тубулин для построения микротрубочек, образующих впоследствии веретено деления). В течение всего С 2 -периода набор хромосом и хроматид в клетке остается неизменным — 2п4с.
Интерфаза завершается, и начинается деление, в результате которого образуются дочерние клетки. В ходе митоза (основного способа деления клеток эукариот) сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и попадают в разные дочерние клетки. Следовательно, молодые дочерние клетки, вступающие в новый клеточный цикл, имеют набор 2п2с.
Таким образом, клеточный цикл охватывает промежуток времени от возникновения клетки до ее полного разделения на две дочерние и включает интерфазу (G r , S-, С 2 -периоды) и митоз (см. рис. 54). Такая последовательность периодов клеточного цикла характерна для постоянно делящихся клеток, например для клеток росткового слоя эпидермиса кожи, красного костного мозга, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта животных, клеток образовательной ткани растений. Они способны делиться каждые 12—36 ч.
В противоположность этому большинство клеток многоклеточного организма встают на путь специализации и после прохождения части Gj-периода могут переходить в так называемый период покоя (Go-период). Клетки, пребывающие в G n -периоде, выполняют свои специфические функции в организме, в них протекают процессы обмена веществ и энергии, но не происходит подготовка к репликации. Такие клетки, как правило, навсегда утрачивают способность к делению. Примерами могут служить нейроны, клетки хрусталика глаза и многие другие.
Однако некоторые клетки, находящиеся в Gn-периоде (например, лейкоциты, клетки печени), могут выходить из него и продолжать клеточный цикл, пройдя все периоды интерфазы и митоз. Так, клетки печени могут снова приобретать способность к делению спустя несколько месяцев пребывания в периоде покоя.
Клеточная гибель. Гибель (смерть) отдельных клеток или их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Гибель клеток можно разделить на две категории: некроз (от греч. некрос — мертвый) и ап о птоз, который часто называют программируемой клеточной смертью или даже клеточным самоубийством.
Некроз — отмирание клеток и тканей в живом организме, вызванное действием повреждающих факторов. Причинами некроза может быть воздействие высоких и низких температур, ионизирующих излучений, различных химических веществ (в том числе токсинов, выделяемых болезнетворными микроорганизмами). Некротическая гибель клеток наблюдается также в результате их механического повреждения, нарушения кровоснабжения и иннервации тканей, при аллергических реакциях.
В повре>вденных клетках нарушается проницаемость мембран, останавливается синтез белков, прекращаются другие процессы обмена веществ, происходит разрушение ядра, органоидов и, наконец, всей клетки. Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются целые группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом отмирает участок сердечной мышцы, содержащий множество клеток). Обычно отмирающие клетки подвергаются атаке лейкоцитов, и в зоне некроза развивается воспалительная реакция.
Апоптоз — запрограммированная гибель клеток, регулируемая организмом. В ходе развития и функционирования организма часть его клеток погибает без непосредственного повреждения. Этот процесс протекает на всех стадиях жизни организма, даже в эмбриональный период.
Во взрослом организме также постоянно происходит запланированная гибель клеток. Миллионами гибнут клетки крови, эпидермиса кожи, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и др. После овуляции погибает часть фолликулярных клеток яичника, после лактации — клетки молочных желез. В организме взрослого человека ежедневно в результате апоптоза гибнет 50—70 миллиардов клеток. При апоптозе клетка распадается на отдельные фрагменты, окруженные плазмалеммой. Обычно фрагменты погибших клеток поглощаются лейкоцитами или соседними клетками без запуска воспалительной реакции. Восполнение утраченных клеток обеспечивается путем деления.
Таким образом, апоптоз как бы прерывает бесконечность клеточных делений. От своего «рождения» до апоптоза клетки проходят определенное количество нормальных клеточных циклов. После каждого из них клетка переходит либо к новому клеточному циклу, либо к апоптозу.
1. Что такое клеточный цикл?
2. Что называется интерфазой? Какие основные события происходят в G r , S- и 0 2 -периодах интерфазы?
3. Для каких клеток характерен G 0 -nepnofl? Что происходит в этот период?
4. Каким образом осуществляется репликация ДНК?
5. Одинаковы ли молекулы ДНК, входящие в состав гомологичных хромосом? В состав сестринских хроматид? Почему?
6. Что представляет собой некроз? Апоптоз? В чем заключается сходство и различия некроза и апоптоза?
7. Каково значение запрограммированной гибели клеток в жизни многоклеточных организмов?
8. Как вы думаете, почему у подавляющего большинства живых организмов основным хранителем наследственной информации является ДНК, а РНК выполняет лишь вспомогательные функции?
- § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
- § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества
- § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
- § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы
- § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах
Материал из Википедии - свободной энциклопедии
Кле́точный цикл - это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или гибели.
Длительность клеточного цикла эукариот
Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12-36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих , земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10-24 ч.
Фазы клеточного цикла эукариот
Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:
- Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.
- Период клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis - митоз).
Интерфаза состоит из нескольких периодов:
- G 1 -фазы (от англ. gap - промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК , белков , других клеточных компонентов;
- S-фазы (от англ. synthesis - синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра , также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).
- G 2 -фазы, во время которой идет подготовка к митозу .
У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G 1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G 0 .
Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:
- кариокинез (деление клеточного ядра);
- цитокинез (деление цитоплазмы).
В свою очередь, митоз делится на пять стадий.
Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.
Регуляция клеточного цикла
Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков , как циклин-зависимые киназы и циклины . Клетки , находящиеся в G 0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста . Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный , эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами , запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ . Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами . Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов . На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины . Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза , когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования , катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.
Контрольные точки клеточного цикла
Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку, то она продолжает «двигаться» по клеточному циклу. Если же какие-либо обстоятельства, например, повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает, по крайней мере, до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт. Существует как минимум четыре контрольных точки клеточного цикла: точка в G1, где проверяется интактность ДНК, перед вхождением в S-фазу, сверочная точка в S-фазе, в которой проверяется правильность репликации ДНК, сверочная точка в G2, в которой проверяются повреждения, пропущенные при прохождении предыдущих сверочных точек, либо полученные на последующих стадиях клеточного цикла. В G2-фазе детектируется полнота репликации ДНК, и клетки, в которых ДНК недореплицирована, не входят в митоз. В контрольной точке сборки веретена деления проверяется, все ли кинетохоры прикреплены к микротрубочкам.
Нарушения клеточного цикла и образование опухолей
Нарушение нормальной регуляции клеточного цикла является причиной появления большинства твердых опухолей. В клеточном цикле, как уже говорилось, прохождение контрольных пунктов его возможно только в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Для опухолевых клеток характерны изменения компонентов сверочных точек клеточного цикла. При инактивации сверочных точек клеточного цикла наблюдается дисфункция некоторых опухолевых супрессоров и протоонкогенов, в частности p53 , pRb , Myc и Ras . Белок p53 является одним из факторов транскрипции, который инициирует синтез белка p21 , являющегося ингибитором комплекса CDK-циклин, что приводит к остановке клеточного цикла в G1 и G2 периоде. Таким образом клетка, у которой повреждена ДНК, не вступает в S-фазу. При мутациях, приводящих к потере генов белка p53, или при их изменениях, блокады клеточного цикла не происходит, клетки вступают в митоз, что приводит к появлению мутантных клеток, большая часть из которых нежизнеспособна, другая - дает начало злокачественным клеткам.
Напишите отзыв о статье "Клеточный цикл"
Литература
- Кольман Я., Рем К., Вирт Ю., (2000). ‘Наглядная биохимия’,
- Ченцов Ю. С., (2004). ‘Введение в клеточную биологию’. М.: ИКЦ «Академкнига»
- Копнин Б. П., ‘Механизмы действия онкогенов и опухолевых супрессоров’
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Клеточный цикл
«Жители Москвы!Несчастия ваши жестоки, но его величество император и король хочет прекратить течение оных. Страшные примеры вас научили, каким образом он наказывает непослушание и преступление. Строгие меры взяты, чтобы прекратить беспорядок и возвратить общую безопасность. Отеческая администрация, избранная из самих вас, составлять будет ваш муниципалитет или градское правление. Оное будет пещись об вас, об ваших нуждах, об вашей пользе. Члены оного отличаются красною лентою, которую будут носить через плечо, а градской голова будет иметь сверх оного белый пояс. Но, исключая время должности их, они будут иметь только красную ленту вокруг левой руки.
Городовая полиция учреждена по прежнему положению, а чрез ее деятельность уже лучший существует порядок. Правительство назначило двух генеральных комиссаров, или полицмейстеров, и двадцать комиссаров, или частных приставов, поставленных во всех частях города. Вы их узнаете по белой ленте, которую будут они носить вокруг левой руки. Некоторые церкви разного исповедания открыты, и в них беспрепятственно отправляется божественная служба. Ваши сограждане возвращаются ежедневно в свои жилища, и даны приказы, чтобы они в них находили помощь и покровительство, следуемые несчастию. Сии суть средства, которые правительство употребило, чтобы возвратить порядок и облегчить ваше положение; но, чтобы достигнуть до того, нужно, чтобы вы с ним соединили ваши старания, чтобы забыли, если можно, ваши несчастия, которые претерпели, предались надежде не столь жестокой судьбы, были уверены, что неизбежимая и постыдная смерть ожидает тех, кои дерзнут на ваши особы и оставшиеся ваши имущества, а напоследок и не сомневались, что оные будут сохранены, ибо такая есть воля величайшего и справедливейшего из всех монархов. Солдаты и жители, какой бы вы нации ни были! Восстановите публичное доверие, источник счастия государства, живите, как братья, дайте взаимно друг другу помощь и покровительство, соединитесь, чтоб опровергнуть намерения зломыслящих, повинуйтесь воинским и гражданским начальствам, и скоро ваши слезы течь перестанут».
В отношении продовольствия войска, Наполеон предписал всем войскам поочередно ходить в Москву a la maraude [мародерствовать] для заготовления себе провианта, так, чтобы таким образом армия была обеспечена на будущее время.
В отношении религиозном, Наполеон приказал ramener les popes [привести назад попов] и возобновить служение в церквах.
В торговом отношении и для продовольствия армии было развешено везде следующее:
Провозглашение
«Вы, спокойные московские жители, мастеровые и рабочие люди, которых несчастия удалили из города, и вы, рассеянные земледельцы, которых неосновательный страх еще задерживает в полях, слушайте! Тишина возвращается в сию столицу, и порядок в ней восстановляется. Ваши земляки выходят смело из своих убежищ, видя, что их уважают. Всякое насильствие, учиненное против их и их собственности, немедленно наказывается. Его величество император и король их покровительствует и между вами никого не почитает за своих неприятелей, кроме тех, кои ослушиваются его повелениям. Он хочет прекратить ваши несчастия и возвратить вас вашим дворам и вашим семействам. Соответствуйте ж его благотворительным намерениям и приходите к нам без всякой опасности. Жители! Возвращайтесь с доверием в ваши жилища: вы скоро найдете способы удовлетворить вашим нуждам! Ремесленники и трудолюбивые мастеровые! Приходите обратно к вашим рукодельям: домы, лавки, охранительные караулы вас ожидают, а за вашу работу получите должную вам плату! И вы, наконец, крестьяне, выходите из лесов, где от ужаса скрылись, возвращайтесь без страха в ваши избы, в точном уверении, что найдете защищение. Лабазы учреждены в городе, куда крестьяне могут привозить излишние свои запасы и земельные растения. Правительство приняло следующие меры, чтоб обеспечить им свободную продажу: 1) Считая от сего числа, крестьяне, земледельцы и живущие в окрестностях Москвы могут без всякой опасности привозить в город свои припасы, какого бы роду ни были, в двух назначенных лабазах, то есть на Моховую и в Охотный ряд. 2) Оные продовольствия будут покупаться у них по такой цене, на какую покупатель и продавец согласятся между собою; но если продавец не получит требуемую им справедливую цену, то волен будет повезти их обратно в свою деревню, в чем никто ему ни под каким видом препятствовать не может. 3) Каждое воскресенье и середа назначены еженедельно для больших торговых дней; почему достаточное число войск будет расставлено по вторникам и субботам на всех больших дорогах, в таком расстоянии от города, чтоб защищать те обозы. 4) Таковые ж меры будут взяты, чтоб на возвратном пути крестьянам с их повозками и лошадьми не последовало препятствия. 5) Немедленно средства употреблены будут для восстановления обыкновенных торгов. Жители города и деревень, и вы, работники и мастеровые, какой бы вы нации ни были! Вас взывают исполнять отеческие намерения его величества императора и короля и способствовать с ним к общему благополучию. Несите к его стопам почтение и доверие и не медлите соединиться с нами!»
В отношении поднятия духа войска и народа, беспрестанно делались смотры, раздавались награды. Император разъезжал верхом по улицам и утешал жителей; и, несмотря на всю озабоченность государственными делами, сам посетил учрежденные по его приказанию театры.
В отношении благотворительности, лучшей доблести венценосцев, Наполеон делал тоже все, что от него зависело. На богоугодных заведениях он велел надписать Maison de ma mere [Дом моей матери], соединяя этим актом нежное сыновнее чувство с величием добродетели монарха. Он посетил Воспитательный дом и, дав облобызать свои белые руки спасенным им сиротам, милостиво беседовал с Тутолминым. Потом, по красноречивому изложению Тьера, он велел раздать жалованье своим войскам русскими, сделанными им, фальшивыми деньгами. Relevant l"emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l"armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l"argent afin qu"ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des roubles papiers. [Возвышая употребление этих мер действием, достойным его и французской армии, он приказал раздать пособия погоревшим. Но, так как съестные припасы были слишком дороги для того, чтобы давать их людям чужой земли и по большей части враждебно расположенным, Наполеон счел лучшим дать им денег, чтобы они добывали себе продовольствие на стороне; и он приказал оделять их бумажными рублями.]
Этот урок позволяет самостоятельно изучить тему «Жизненный цикл клетки». На нем мы поговорим, что играет главную роль при клеточном делении, что передает генетическую информацию от одного поколения к другому. Также вы изучите весь жизненный цикл клетки, который еще называют последовательностью событий, протекающих от момента образования клетки до ее деления.
Тема: Размножение и индивидуальное развитие организмов
Урок: Жизненный цикл клетки
Согласно клеточной теории, новые клетки возникают только путем деления предыдущих материнских клеток. , в которых содержатся молекулы ДНК, играют важную роль в процессах клеточного деления, поскольку обеспечивают передачу генетической информации от одного поколения к другому.
Поэтому очень важно, чтобы дочерние клетки получили одинаковое количество генетического материала, и вполне естественно, что перед делением клетки происходит удвоение генетического материала, то есть молекулы ДНК (рис. 1).
Что же такое клеточный цикл? Жизненный цикл клетки - последовательность событий, происходящих от момента образования данной клетки до ее деления на дочерние клетки. Согласно другому определению, клеточный цикл - жизнь клетки от момента ее появления в результате деления материнской клетки и до ее собственного деления или гибели.
В течение клеточного цикла клетка растет и видоизменяется так, чтобы успешно выполнять свои функции в многоклеточном организме. Этот процесс носит название дифференцировки. Затем клетка успешно выполняет свои функции в течение определенного промежутка времени, после чего приступает к делению.
Понятно, что все клетки многоклеточного организма не могут делиться бесконечно, иначе все существа, в том числе и человек, были бы бессмертными.
Рис. 1. Фрагмент молекулы ДНК
Этого не происходит, потому что в ДНК имеются «гены смерти», которые активируются при определенных условиях. Они синтезируют определенные белки-ферменты, разрушающие структуры клетки, её органеллы. В результате, клетка сжимается и погибает.
Такая запрограммированная клеточная смерть носит название апоптоза. Но в период от момента появления клетки и до апоптоза, клетка проходит множество делений.
Клеточный цикл состоит из 3-х главных стадий:
1. Интерфаза - период интенсивного роста и биосинтеза определенных веществ.
2. Митоз, или кариокинез (деление ядра).
3. Цитокинез (деление цитоплазмы).
Давайте более подробно охарактеризуем стадии клеточного цикла. Итак, первая - это интерфаза. Интерфаза - наиболее продолжительная фаза, период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.
Митоз - процесс деления ядра, при котором хроматиды отделяются друг от друга и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.
Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Обычно под названием митоз цитологии объединяют стадию 2 и 3, то есть деление клетки (кариокинез), и деление цитоплазмы (цитокинез).
Давайте более подробно охарактеризуем интерфазу (рис. 2). Интерфаза состоит из 3-х периодов: G 1, S и G 2. Первый период, пресинтетический (G 1) - это фаза интенсивного роста клетки.
Рис. 2. Основные стадии жизненного цикла клетки.
Здесь происходит синтез определенных веществ, это наиболее продолжительная фаза, которая следует за делением клеток. В этой фазе происходит накопление веществ и энергии, необходимой для последующего периода, то есть для удвоения ДНК.
Согласно современным представлениям, в периоде G 1 синтезируются вещества, которые ингибируют либо стимулируют следующий период клеточного цикла, а именно синтетический период.
Синтетический период (S), обычно длится от 6 до 10 часов, в отличие от пресинтетического периода, который может длиться до нескольких суток и включает удвоение ДНК, а также синтез белков, например белков гистонов, которые могут формировать хромосомы. К концу синтетического периода, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом центромером. В этот же период центриоли удваиваются.
Постсинтетический период (G 2), наступает сразу же после удвоения хромосом. Он длится от 2-х до 5-ти часов.
В этот же период накапливается энергия, необходимая для дальнейшего процесса деления клетки, то есть непосредственно для митоза.
В этот период происходит деление митохондрий и хлоропластов, а также синтезируются белки, которые впоследствии будут образовывать микротрубочки. Микротрубочки, как вы знаете, образуют нить веретена деления, и теперь клетка готова к митозу.
Прежде чем перейти к описанию способов деления клетки, рассмотрим процесс удвоения ДНК, который приводит к образованию двух хроматид. Этот процесс происходит в синтетическом периоде. Удвоение молекулы ДНК называют репликацией или редупликацией (рис. 3).
Рис. 3. Процесс репликации (редупликации) ДНК (синтетический период интерфазы). Фермент хеликаза (зеленый) расплетает двойную спираль ДНК, а ДНК-полимеразы (голубой и оранжевый) достраивают комплементарные нуклеотиды.
Во время репликации часть молекулы материнской ДНК расплетается на две нити с помощью специального фермента - хеликазы. Причем это достигается разрывом водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (А-Т и Г-Ц). Далее к каждому нуклеотиду разошедшихся нитей ДНК фермент ДНК полимеразы подстраивает комплементарный ему нуклеотид.
Так образуются две двухцепочечные молекулы ДНК, в состав каждой из которой входит одна цепочка материнской молекулы и одна новая дочерняя цепочка. Эти две молекулы ДНК абсолютно идентичны.
Расплести для репликации всю большую молекулу ДНК одновременно невозможно. Поэтому репликация начинается в отдельных участках молекулы ДНК, образуются короткие фрагменты, которые затем сшиваются в длинную нить при помощи определенных ферментов.
Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, наличие кислорода, наличие питательных веществ. Например, бактериальные клетки в благоприятных условиях делятся каждые 20 минут, клетки эпителия кишечника каждые 8-10 часов, а клетки кончиков корней лука делятся каждые 20 часов. А некоторые клетки нервной системы не делятся никогда.
Возникновение клеточной теории
В XVII веке английский врач Роберт Гук (рис. 4), используя самодельный световой микроскоп, увидел, что пробка и другие растительные ткани состоят из маленьких ячеек, разделенных перегородками. Он их назвал клетками.
Рис. 4. Роберт Гук
В 1738 году немецкий ботаник Маттиас Шлейден (рис. 5) пришел к выводу, что растительные ткани состоят из клеток. Ровно через год зоолог Теодор Шванн (рис. 5) пришел к такому же выводу, но только относительно тканей животных.
Рис. 5. Маттиас Шлейден (слева) Теодор Шванн (справа)
Он заключил, что животные ткани, так же как и растительные, состоят из клеток и что клетки являются основой жизни. На основании клеточных данных ученые сформулировали клеточную теорию.
Рис. 6. Рудольф Вирхов
Через 20 лет Рудольф Вирхов (рис. 6) расширил клеточную теорию и пришел к заключению, что клетки могут появляться из других клеток. Он писал: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животные происходят только от животного, а растения - только от растения… Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития».
Строение хромосом
Как вы знаете, хромосомы играют ключевую роль в клеточном делении, поскольку передают генетическую информацию от одного поколения к другому. Хромосомы состоят из молекулы ДНК, связанной с белками гистонами. Также в состав рибосом входит небольшое количество РНК.
В делящихся клетках хромосомы представлены в виде длинных тонких нитей, равномерно распределенных по всему объему ядра.
Отдельные хромосомы не различимы, но их хромосомный материал окрашивается основными красителями и называется хроматином. Перед делением клетки хромосомы (рис. 7) утолщаются и укорачиваются, что позволяет их хорошо видеть в световой микроскоп.
Рис. 7. Хромосомы в профазе 1 мейоза
В диспергированном, то есть растянутом состоянии, хромосомы участвуют во всех процессах биосинтеза или регулируют процессы биосинтеза, а во время клеточного деления эта их функция приостанавливается.
При всех формах клеточного деления ДНК каждой хромосомы реплицируется, так что образуются две идентичные, двойные полинуклеотидные цепи ДНК.
Рис. 8. Строение хромосомы
Эти цепи окружаются белковой оболочкой и в начале клеточного деления имеют вид идентичных нитей, лежащих бок о бок. Каждая нить носит название хроматиды и соединена со второй нитью неокрашивающимся участком, который носит название центромеры (рис. 8).
Домашнее задание
1. Что такое клеточный цикл? Из каких стадий он состоит?
2. Что происходит с клеткой во время интерфазы? Из каких этапов состоит интерфаза?
3. Что такое репликация? Каково её биологическое значение? Когда она происходит? Какие вещества в ней участвуют?
4. Как зародилась клеточная теория? Назовите имена ученых, которые участвовали в её становлении.
5. Что такое хромосома? Какова роль хромосом в клеточном делении?
1. Техническая и гуманитарная литература ().
2. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().
3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().
4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().
Список литературы
1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.
3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.
5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.
