Личиночная стадия отсутствует у. Тема: Тип Плоские черви (Plathelminthes) У кого отсутствует личиночная стадия

Ранний онтогенез подразделяют на эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональным периодом принято называть отрезок времени от начала развития до рождения или до момента выхода зародыша из яйцевых оболочек. В конце эмбрионального периода развивающийся индивидуум может иметь план строения, характерный для взрослой формы, но может и существенно отличаться от нее по целому ряду важных параметров. В первом случае говорят о животных с прямым развитием, у которых в результате эмбриогенеза возникает ювенильная (от лат. juvenis - молодой) форма. Ювенильное животное отличается от взрослой формы неполным развитием, в частности неполным развитием половой системы, меньшими размерами, иными пропорциями тела и некоторыми второстепенными чертами. Во втором случае речь идет о животных с непрямым, или личиночным развитием. Личинка - стадия развития, на которой животное, не достигнув дефинитивного плана строения, характерного для половозрелой формы, обнаруживает тем не менее способность к активному движению и, часто, к самостоятельному питанию. Личинки обычно имеют специализированные органы движения, достаточно развитую нервную систему и органы чувств, дифференцированную пищеварительную систему. План строения личинки может резко отличаться от плана строения взрослого организма. Как правило, у личинок отсутствует половая система. Исключение представляют лишь неотенические личинки.

Происхождение личиночной стадии является предметом оживленной дискуссии зоологов. Очевидно, что личиночная стадия возникала в онтогенезе животных неоднократно и разными способами. Можно допустить, например, что личинка современного животного является видоизмененной дефинитивной формой предка. В этом случае личиночная стадия соответствует взрослой предковой форме, давшей начало современному животному путем надстройки анцестрального онтогенеза. Эта идея предполагает, что репродуктивная функция смещается на стадии, которые возникли в результате указанной надстройки. Такого рода личинки, исходно существовавшие как взрослые формы анцестральных животных, можно назвать первичными. Во избежание недоразумения надо иметь в виду, что в научной литературе термин «первичная личинка» используется также для обозначения личинок животных, в отношении которых предполагается их изначальное существование. Нельзя не заметить, что сторонники имманентности личиночной стадии обходят вопрос о механизмах возникновения онтогенеза, в ходе которого происходит смена одного плана строения организма другим. В дальнейшем первичными мы будем называть личинок, возникших предположительно в результате трансформации взрослых предковых форм каких-то древних микроскопических животных.

Личиночная стадия может возникнуть и как вставочная фаза в онтогенезе, имевшем ранее установку на развитие дефинитивной формы. Адаптивное значение такой вставки, по-видимому, состоит в разделении фазы репродукции, свойственной половозрелой форме, и фазы накопления энергетических ресурсов, которое становится теперь прерогативой главным образом личинки. Появление личиночной фазы может расширить ареал обитания вида благодаря освоению личинкой дополнительных экологических ниш. Личинок, возникающих в результате видоизменения прямого развития, будем называть вторичными. У подобного рода личинок часто имеются высокоспециализированные органы, характерные только для этой стадии онтогенеза.

Вопрос о первичности или вторичности личинок не прост для решения. Вторичность личиночной стадии морских беспозвоночных признавалась многими выдающими эмбриологами XX столетия (П. П. Иванов, 1937; Г. А. Шмидт, 1951; Н. А. Ливанов, 1955). Достаточно основательной представляется идея о вторичности личинок губок и книдарий (А. В. Ересковский, 2001), хотя в настоящее время нельзя исключить и иную точку зрения. Согласно О. М. Ивановой-Казас (1995), К. Нильсену (Nielsen, 1998), предки древних Metazoa вели пелагический образ жизни. Впоследствии, в силу надстройки онтогенеза, они освоили новую экологическую нишу - бенталь, и дали формы с пелаго-бенетическим жизненным циклом. При этом прежняя дефинитивная форма сохранилась в виде пелагической личинки. С этой точки зрения развитие низших Metazoa с личинкой носит первичный характер.

Проблема возникновения личиночной стадии в онтогенезе в последние годы приобрела особую актуальность в связи с развернувшимися исследованиями генетических механизмов индивидуального развития низших билатеральных животных и попытками осмыслить филогенез многоклеточных с учетом данных об эволюции их генома. Так, Эрик Дэвидсон и соавторы (Cameron, Peterson, Davidson, 1998; Peterson, Davidson, 2000) полагают, что для большинства видов билатеральных морских беспозвоночных характерны первичные личинки. Согласно их взглядам, морские животные, которые были похожи на личинок современных видов с непрямым развитием, существовали задолго до Кембрия. Так же как и современные личинки, они имели микроскопические размеры (меньше 1 мм) и состояли всего из нескольких тысяч клеток, представленных весьма ограниченным числом разновидностей.

Дэвидсон и соавторы считают, что в онтогенезе предка билатеральных животных должна была быть аналогичная стадия. Эта стадия как у анцестральных форм, так и у современных животных достигается в результате эмбриогенеза «примитивного типа». Для такого эмбриогенеза характерно дробление со строго определенным и неизменным для данного вида положением бластомеров, в результате которого образуются клетки-основательницы нескольких клеточных линий, экспрессирующих специфические гены и формирующих различные части зародыша. Эмбриогенез завершается спустя 8-12 клеточных циклов. Спецификация клеток-основательниц может быть автономной, определяемой цитоплазматическими детерминантами яйца, или зависимой, требующей межклеточных взаимодействий. Крупномасштабные перемещения эмбриональных клеток у этих животных происходят только после спецификации клеток. По Дэвидсону, при примитивном типе развития отсутствует период транскрипционного покоя, и зиготическая транскрипция осуществляется уже на стадии дробления.

На основании сравнительного исследования генетических систем контроля раннего эмбриогенеза Дэвидсон высказывает предположение, что эти системы должны были существовать уже у предков современных билатеральных животных. По Дэвидсону, первичные билатеральные животные напоминали личиночные формы современных морских беспозвоночных с непрямым развитием. По его мнению, анцестральные формы отличались от современных личинок тем, что генерировали половые клетки - яйца и спермин. Надстройка онтогенеза и появление новых форм животных, характерных для современной фауны Metazoa, стали возможными благодаря появлению у предковых форм особой популяции резервных клеток («set-aside cells»), которые на начальных этапах онтогенеза не дифференцировались. Пролиферация и спецификация этих резервных клеток подпадала под действие вновь возникавших генетических систем управления. Можно предположить, что подобные резервные клеточные популяции могли формироваться, например, в результате временной блокировки дифференциации первичных половых клеток. Исходно такая форма онтогенеза с отсроченной спецификацией части клеток по-видимому, имела некоторые преимущества перед анцестральной, поскольку способствовала накоплению энергетических ресурсов, необходимых для гаметогенеза. Не являются ли открытые недавно белки полярных гранул, блокирующие процессы транскрипции в первичных половых клетках ряда беспозвоночных, отзвуком этих событий далекого прошлого?

В природе наблюдается обратная зависимость между числом производимых ооцитов и количеством запасенного в них желтка. Многие животные производят огромное количество яиц относительно бедных желтком. Так, самки некоторых морских ежей за год продуцируют примерно 400 млн яиц. Запасов питательных веществ в яйце часто хватает лишь для формирования очень просто устроенной личинки. В этих случаях именно активное питание создает предпосылки для постепенного усложнения личинки. В онтогенезе многих животных наблюдается последовательный ряд сменяющих друг друга личиночных форм. Наиболее продвинутые в развитии личинки превращаются в ювенильные формы животных. Например, у полихет в результате спирального дробления образуется личинка трохофора, которая сегментируется и становится метатрохофорой. В ходе дифференциации метатрохофора принимает червеобразный вид и превращается в нектохету, ювенильную форму червя. За счет пролиферативной активности в зоне роста нектохеты и в результате сегментации растущего тела происходит многократное увеличение размеров животного, которое постепенно приобретает дефинитивные черты.

Функции, выполняемые личинками, разнообразны. Одна из функций состоит в обеспечении последующего развития энергией. Среди пелагических личинок беспозвоночных животных различают лецитотрофные и планктотрофные формы. Энергетическим ресурсом лецитотрофных личинок служит желток, запасенный в яйце. Планктотрофные личинки питаются, поглощая главным образом фитопланктон. У планктотрофных личинок имеются особые личиночные органы — ресничные кольца (трохофора) или ресничные шнуры (диплеурула), с помощью которых пищевые частицы направляются в область ротового отверстия. Питание личинок может происходить и за счет растворимых предшественников макромолекул, поглощаемых из морской воды непосредственно тканями личинки (Дондуа, Федорова, 1986; Jackie, 1995).

Наличие планктотрофной личинки и возможность раннего перехода к активному питанию позволяет обойтись минимальными запасами желтка в яйце, что особенно важно при отсутствии у животного специализированных гонад. Стратегия развития, направленная на скорейшее включение механизма активного питания, позволяет производить большое количество яиц с умеренными запасами желтка и других энергоемких веществ и органелл. У лецитотрофных личинок развитие пищеварительной системы, напротив, может запаздывать. Так, у бластулоподобных личинок, паренхимул и планул низших Metazoa структурно оформленная пищеварительная система отсутствует.

Важной функцией личинок является расселение особей по ареалу, а также (у бентосных форм) выбор субстратов, подходящих для дальнейшего развития. Адаптивный характер распространения личинок за пределы ареала, занимаемого родительскими организмами, обусловлен и тем, что расселение создает предпосылки для генетического взаимодействия с представителями других популяций и интенсифицирует, таким образом, процесс формирования генетического разнообразия. Реализация этой функции становится возможной благодаря возникновению разнообразных органов движения, развитию элементов нервной системы и формированию специализированных клеток или органов, обеспечивающих прикрепление личинки к субстрату.

Превращение личинки во взрослую форму, или метаморфоз (от греч. - преображать, превращать в другой вид) предполагает замену дифференцированных личиночных структур дефинитивными. Личиночные органы обычно подвергаются разрушению. Клеточный материал при этом утилизируется или, если специализация не зашла слишком далеко, дедифференцируется и используется вновь при образовании дефинитивной формы животного. В некоторых случаях при метаморфозе происходит отторжение личиночных структур. Например, у немертин из отряда Heteronemertini имеет место некротический метаморфоз. У этих животных дефинитивное тело образуется за счет особых эктодермальных впячиваний - имагинальных дисков, которые погружаются внутрь личинки и, срастаясь между собой, формируют новый дефинитивный кожный покров. Молодая немертина, сформировавшаяся внутри пилидия, покидает покровы личинки и съедает их. Глубина метаморфоза зависит от уровня специализации личиночных тканей и органов: чем более специализирована личинка, тем более глубокие преобразования происходят при ее превращении.

У ряда животных личинки обладают способностью к бесполому размножению (например, у некоторых мшанок, асцидий, иглокожих). Известна также способность некоторых личинок к половому размножению. В этом случае у личинок формируется половая система, подобная половой системе взрослых животных, что можно рассматривать как проявление своеобразной гетерохронии. При этом различают прогенез, или раннее развитие половых продуктов до достижения взрослой стадии, и неотению, или задержку развития соматических органов. Широко известна неотения амбистом - хвостатых амфибий, имеющих половозрелых личинок - аксолотлей. Задержка развития соматической сферы взрослых животных у амбистом связана с пониженной функцией щитовидной железы. Популяции аксолотлей могут поддерживать свое существование без достижения конечной фазы развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Личинка – стадия развития многих животных, например кишечно -

полостных, ленточных червей, ракообразных, насекомых, частично рыб и амфибий и т. д. Личинки ведут самостоятельный образ жизни, отличаются от взрослых форм по внутреннему и внешнему строению. Очень показательный пример отличия по внутреннему строению – оболочники. У личинок оболочников есть хорда, а у взрослых форм, кроме одного исключения, - нет. Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения и обеспечивающей распространение вида. Это особенно важно для сидячих организмов, так как устраняет проблему перенаселения.

Личинки отличаются от взрослых особей и по биологии питания, и по своему местообитанию, и по способам передвижения (летающая стрекоза и её плавающая личинка), особенностям поведения. Благодаря этому один вид может на протяжении всего жизненного цикла пользоваться возможностями, предоставленными двумя экологическими нишами. Это увеличивает шансы на выживание вида.

Другая особенность личинок заключается в том, что они могут приспособиться к различным условиям, ожидающим их во второй жизни, они обладают физиологической выносливостью. Так что не следует считать, что личинки – это непременно какие-нибудь недоразвитые формы. Во многих случаях они достигают весьма высокой организации, когда недоразвитыми остаются только половые органы. Но у аксолотля (амфибии) даже половые органы развиты до такой степени, что он может размножаться.

8.Развитие позвоночных.

Изменения, происходящие при превращении личиночной формы во взрослую, конечно, впечатляют, их значение огромно, но они кажутся незначительными по сравнению с изменениями, происходящими после оплодотворения яйцеклетки. По имеющимся данным у человека 42 клеточных поколения из 47 приходится на период внутриутробного развития. Эмбриональное (зародышевое) развитие изучает наука эмбриология . По её данным события, происходящие в этот период, сходны у всех животных. Они помогают нам лучше понять происхождение тканей, органов, систем органов и функциональные связи между ними. Эмбриональное развитие удобней всего разделить на три стадии, хотя следует помнить, что процесс развития непрерывен, и каждая стадия плавно переходит в другую, между ними нет чётких границ.

Первая стадия это дробление яйца. Дробление – митотические деления зиготы, которые происходят после оплодотворения. Его вызывает оплодотворение. В результате дробления получаются дочерние клетки (бластомеры), образующие полый шар – бластулу , внутреннюю плоскость которого называют бластоцель .

Второй процесс – гаструляция . Он начинается с образования в бластуле круглого отверстия – бластопора . Далее клетки бластулы делятся, дифференцируются и выпячиваются внутрь через бластопор. При этом бластоцель исчезает и образуется полость первичной кишки (архентерон ). Клетки располагаются в виде трёх отдельных зародышевых листков в трёхслойной структуре, называемой гаструлой .

Зародышевые листки – эктодерма, мезодерма и энтодерма . Они приобретают определённую организацию, что служит подготовкой к третьей стадии.

При органогенезе (третьей стадии) происходят дальнейшие клеточные деления, рост и дифференцировка приводят к образованию хорды, центральной нервной системы, развитию мезодермы. У позвоночных образуются ткани, органы, системы органов. Органогенез заканчивается вылуплением из яйца или рождением детёныша.

На развитие и рот позвоночных влияют гормоны, выделяемые четырьмя железами: щитовидной, печенью, корой надпочечников и половыми железами. Этот процесс происходит под контролем гипофиза – железы, расположенной у основания головного мозга. В свою очередь на гипофиз оказывают влияние особые стимулирующие и ингибирующие (задерживающие) факторы, вырабатываемые гипоталамусом . Из гипофиза было экстрагировано вещество, способное увеличивать массу тела и названное гормоном роста.

Задание 1. Строение молочной планарии

Задание 2. Характеристика класса Ресничные черви, или Турбеллярии

2.1. Укажите правильные суждения.

Турбеллярии имеют радиальную симметрию.
У ресничных червей - первичная полость тела.
Ресничные черви относятся к категории трехслойных животных.
Покровы представлены кожно-мускульным мешком.
В состав кожно-мускульного мешка входит однослойный эпителий.
Пищеварительная система начинается ротовым и заканчивается анальным отверстием.
Кровеносная система ресничных червей - незамкнутого типа.
Нервная система - диффузного типа.
Выделительная система отсутствует.
Большая часть ресничных червей - обоеполые животные.
Молочная, или белая планария является хищником.
Молочная планария относится к отряду Трехветвистые.
Характерная особенность планарий - отсутствие пищеварительной системы.
Для захвата пищи молочная планария использует глотку, которую выдвигает из глоточного кармана.
Выделительная система молочной планарии - протонефридиального типа.
Самки планарий намного крупнее самцов.
Для всех ресничных червей характерен сложный жизненный цикл с чередованием способов размножения исменой хозяев.
Газообмен происходит через покровы тела.
Органы чувств молочной планарии представлены глазками инвертированного типа и осязательными клетками.
Развитие у большинства турбеллярий - прямое.

2.2.

По гипотезе А.В. Иванова, предками турбеллярий являются (________________) животные.
Первые древние ресничные черви по своему строению напоминали современных (________________) турбеллярий.
В отличие от кишечнополостных у плоских червей появляется третий зародышевый листок - (________________).
Полость тела плоских червей (________________).
Пространство между внутренними органами у плоских червей заполнено (________________).
Для пищеварительной системы турбеллярий характерно отсутствие (________________) отдела кишечника и (________________).
Выделительная система плоских червей представлена (________________), наружу открывается (________________).
Нервная система плоских червей состоит из парного (________________) и отходящих от него нескольких (________________).
В состав мужской половой системы планарии входят два (________________), два (________________), семяизвергательный канал и пенис.
В состав женской половой системы планарии входят парные яичники и яйцеводы, окруженные многочисленными (________________).