Нейронные клетки головного мозга. Мозг, общение нейронов и энергетическая эффективность

Нервная ткань — основной структурный элемент нервной системы. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки — нейроны , и клетки нейроглии , выполняющие опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон — это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний — .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в , эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 — микротрубочки; 2 — длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 — эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро; 5 — нейроплазма; 6 — дендриты; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко; 9 — миелиновая оболочка; 10 — перехват Ранвье; 11 — окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

• астроциты (астроглия);
• олигодендроциты (олигодендроглия);
• микроглиальные клетки (микроглия);
• шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру . Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими . Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов, которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков. Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг , и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току. Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом. В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей .

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных , рецепторов, наличием на ней .

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие — встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них — генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа — направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки — центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых . Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов — в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП — синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП — синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие — в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных — уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а — BПСП на одиночный стимул; и — ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в — ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы, потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма, увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности. С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя — к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй — образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

Фразу «нервные клетки не восстанавливаются» мы произносим в диалогах, намекая собеседнику, что не стоит так переживать. Но каково ее происхождение? Более 100 лет ученые считали, что нейрон не способен к делению. И, согласно этим воззрениям, при его гибели в мозге навсегда оставалось пустое место. Стресс же, как известно, губителен для нервных клеток. Так что же получается - чем больше нервничаешь, тем больше «дырок» в нервной системе?

Ясли для нервных клеток

Если бы нервные клетки пропадали из мозга безвозвратно, то, наверное, Земля не увидела бы расцвета цивилизации. Человек растерял бы свои клеточные ресурсы до приобретения каких-либо навыков. Нейроны - очень «нежные» создания и легко разрушаются от неблагоприятных воздействий. Считается, что ежедневно мы теряем 200 000 нейронов. Это немного, но тем не менее с годами нехватка может сказаться на состоянии здоровья, если потери окажутся невосполнимы. Однако этого не происходит.

Наблюдение ученых о невозможности деления нервных клеток было совершенно верным. Но дело в том, что природа нашла другой способ восстановления потерь. Нейроны могут размножаться, но только в трех отделах мозга, один из наиболее активных центров - гиппокамп . А уже оттуда клетки медленно мигрируют в те области мозга, где их не хватает. Скорость образования и гибели нейронов почти одинакова, поэтому никакие функции нервной системы не нарушаются.

У кого больше?

Количество потерь нервных клеток сильно зависит от возраста. Наверное, логично бы предположить, что чем старше человек, тем больше у него безвозвратных нервных потерь. Однако больше всего нейронов теряют маленькие дети. Мы рождаемся со значительным запасом нервных клеток, и в первые 3–4 года мозг избавляется от излишков. Нейронов становится почти на 70 % меньше. Однако дети вовсе не глупеют, а, наоборот, набираются опыта и знаний. Такая потеря - физиологический процесс, гибель нервных клеток восполняется образованием связей между ними.

У пожилых людей утрата нейронов не восполняется в полной мере, даже за счет образования новых соединений между нервными клетками.

Дело не только в количестве

Кроме восстановления численности клеток мозг обладает еще одной удивительной способностью. Если нейрон потерян и его место по какой-то причине не занято, то его функции могут брать на себя соседи за счет усиления связей друг с другом. Эта способность мозга настолько развита, что даже после довольно сильных повреждений мозга человек может успешно восстановиться. Например, после инсульта, когда нейроны целой области мозга гибнут, люди начинают ходить и говорить.

Удар по гиппокампу

При многих неблагоприятных воздействиях и болезнях нервной системы восстановительная функция гиппокампа снижается, что приводит к уменьшению нейронов в ткани головного мозга. Например, регулярный прием алкоголя замедляет размножение молодых нервных клеток в этом отделе мозга. При длительном «алкогольном стаже» восстановительные способности мозга падают, что сказывается на состоянии ума алкоголика. Однако если вовремя остановиться в «употреблении», то нервная ткань восстановится.

Но не все процессы обратимы. При болезни Альцгеймера гиппокамп истощается и перестает выполнять свои функции в полной мере. Нервные клетки при этом недуге не только умирают быстрее, но и потери их становятся невосполнимыми.

А вот острый стресс даже полезен, потому что мобилизирует работу мозга. Другое дело - стресс хронический. Убитые им нервные клетки все еще могут быть возмещены за счет работы гиппокампа, но процесс восстановления значительно замедляется. Если стрессовые обстоятельства сильны и длительны, то изменения могут стать необратимыми.

Помимо замедления нейрогенеза при стрессе ухудшается способность нервных клеток образовывать связи между собой.

Сохранить молодость мозга

Одна из главных характеристик молодого мозга - способность восстанавливаться и сохранять свои функции. Когда и в какой степени нарушится гармоничная замена нейронов, свойственная молодости, - зависит от многих факторов. Часть из них нам неподвластна, например, пока мы не в состоянии обмануть генетические особенности. Есть люди, чья функция восстановления нейронов более чувствительна к внешним неблагоприятным воздействиям. Однако каждый может создать для своего мозга более комфортные условия.

Что можно сделать:

1. Минимум стресса. .Естественно, от всех неприятностей не убежишь, тем более что бывают такие ситуации, от которых невозможно уйти в конкретный период времени. Тем не менее каждый должен заботиться о том, чтобы стресс минимизировать, и не допустить таким образом необратимых изменений в гиппокампе.
Когда человек двигается, в его мозге вырабатывается вещество, которое оказывает мощное восстановительное действие на нервную ткань. Регулярная физическая активность создает очень благоприятные условия для восстановительных процессов в мозге.
2. Новые навыки. Гиппокамп начинает вырабатывать молодые нейроны, если в этом есть потребность. Когда человек изучает или осваивает новое дело, мозгу требуются большие «нервные резервы». В область, отвечающую за формирующийся навык, устремляются дополнительные силы, там начинают образовываться новые связи между нейронами. По этой причине всегда рекомендуется заниматься хобби, пробовать себя в чем-то новом. Мозг такого человека всегда занят делом и активнее восстанавливает себя.

Наталья Стилсон

Фото thinkstockphotos.com

О неисчерпаемых возможностях нашего написаны горы литературы. Он способен перерабатывать огромное количество информации, которое не под силу даже современным компьютерам. Более того, мозг в нормальных условиях работает без перебоев в течение 70-80 и более лет. И с каждым годом продолжительность его жизни, а значит, и жизни человека все увеличивается.

Эффективную работу этого важнейшего и во многом таинственного органа обеспечивают в основном два вида клеток: нейроны и глиальные. Именно нейроны отвечают за получение и обработку информации, и .

Часто можно слышать, что умственные человека гарантирует наличие серого вещества. Что это за вещество и почему оно серое? Такой цвет имеет кора головного мозга, состоящая из микроскопических клеток. Это нейроны или нервные клетки, которые обеспечивают работу нашего мозга и управление всем организмом человека.

Как устроена нервная клетка

Нейрон, как и любая живая клетка, состоит из ядра и клеточного тела, которое называют сома. Размер самой клетки микроскопический – от 3 до 100 мкм. Однако это не мешает нейрону быть настоящим хранилищем разнообразной информации. Каждая нервная клетка содержит в себе полный набор генов – инструкций по производству белков. Одни из белков участвуют в передаче информации, другие создают защитную оболочку вокруг самой клетки, третьи участвуют в процессах памяти, четвертые обеспечивают смену настроения и т. д.

Даже небольшой сбой в одной из программ по производству какого-то белка может привести к тяжелым последствиям, заболеванию, нарушению психической деятельности, слабоумию и т. д.

Каждый нейрон окружен защитной оболочкой из глиальных клеток, они буквально заполняют все межклеточное пространство и составляют 40 % от вещества головного мозга. Глия или совокупность глиальных клеток выполняет очень важные функции: защищает нейроны от неблагополучных внешних воздействий, поставляет нервным клеткам питательные вещества и выводит продукты их жизнедеятельности.

Глиальные клетки стоят на страже здоровья и целостности нейронов, поэтому не допускают проникновение в нервные клетки многих посторонних химических веществ. В том числе и лекарственных препаратов. Поэтому эффективность различных лекарств, призванных усилить деятельность мозга, совершенно непредсказуема, и действуют они по-разному на каждого человека.

Дендриты и аксоны

Несмотря на сложность устройства нейрона, сам по себе он не играет существенной роли в работе мозга. Наша нервная деятельность, в том числе мыслительная активность – это результат взаимодействия множества нейронов, обменивающихся сигналами. Прием и передача этих сигналов, точнее, слабых электрических импульсов происходит с помощью нервных волокон.

Нейрон имеет несколько коротких (около 1 мм) разветвленных нервных волокон – дендритов, названных так из-за схожести с деревом. Дендриты отвечают за прием сигналов от других нервных клеток. А в качестве передатчика сигналов выступает аксон. Это волокно у нейрона только одно, зато оно может достигать в длину до 1,5 метров. Соединяясь с помощью аксонов и дендритов, нервные клетки образуют целые нейронные сети. И чем сложнее система взаимосвязей, тем сложнее наша психическая деятельность.

Работа нейрона

В основе сложнейшей деятельности нашей нервной системы – обмен слабыми электрическими импульсами между нейронами. Но проблема в том, что изначально аксон одной нервной клетки и дендриты другой не соединены, между ними находится пространство, заполненное межклеточным веществом. Это так называемая синаптическая щель, и преодолеть ее сигнал не может. Представьте, что два человека тянут друг к другу руки и совсем чуть-чуть не дотягиваются.

Эта проблема решается нейроном просто. Под воздействием слабого электрического тока возникает электрохимическая реакция и формируется белковая молекула – нейротрансмиттер. Эта молекула и перекрывает синаптическую щель, став своеобразным мостиком для прохождения сигнала. Нейротрансмиттеры выполняют и еще одну функцию – они связывают нейроны, и чем чаще проходит сигнал по этой нервной цепи, тем сильнее эта связь. Представьте брод через реку. Проходя по нему, человек бросает в воду камень, и затем каждый следующий путник поступает так же. В результате возникает прочный, надежный переход.

Такое соединение между нейронами называют синапсом, и оно играет важную роль в деятельности мозга. Считается, что даже наша память – это результат работы . Эти связи обеспечивают большую скорость прохождения нервных импульсов – сигнал по цепи нейронов движется со скоростью 360 км/час или 100 м/сек. Можно посчитать, за какое время в головной мозг попадет сигнал от пальца, который вы случайно укололи иголкой. Есть старая загадка: «Что быстрее всего на свете?». Ответ: «Мысль». И это очень было точно подмечено.

Виды нейронов

Нейроны находятся не только в головном мозге, где они, взаимодействуя, образуют центральную нервную систему. Нейроны расположены во всех органах нашего тела, в мышцах и связках на поверхности кожи. Особенно много их в рецепторах, то есть органах чувств. Разветвленная сеть нервных клеток, которая пронизывает все тело человека – это периферическая нервная система, которая выполняет не менее важные функции, чем центральная. Все разнообразие нейронов разделяют на три основных группы:

• Аффекторные нейроны получают информацию от органов чувств и в виде импульсов по нервным волокнам поставляют ее к головному мозгу. Эти нервные клетки имеют самые длинные аксоны, так как их тело находится в соответствующем отделе головного мозга. Существует строгая специализация, и звуковые сигналы поступают исключительно в слуховой отдел мозга, запахи – в обонятельный, световые – в зрительный и т. д.
• Промежуточные или вставочные нейроны занимаются обработкой информации, поступившей от аффекторов. После того как информация оценена, промежуточные нейроны подают команду расположенным на периферии нашего тела органам чувств и мышцам.
• Эфферентные или эффекторные нейроны передают эту команду от промежуточных в виде нервного импульса к органам, мышцам и т. д.

Самой сложной и наименее понятной является работа промежуточных нейронов. Они отвечают не только за рефлекторные реакции, такие, например, как отдергивание руки от горячей сковородки или моргание при вспышке света. Эти нервные клетки обеспечивают такие сложнейшие психические процессы, как мышление, воображение, творчество. И как мгновенный обмен нервными импульсами между нейронами превращается в яркие образы, фантастические сюжеты, гениальные открытия, да и просто в размышления о тяжелом понедельнике? Это главная тайна головного мозга, к разгадке которой ученые даже пока не приблизились.

Единственное, что удалось выяснить, что разные виды мыслительной деятельности связаны с активностью разных групп нейронов. Мечты о будущем, заучивание стихотворения, восприятие близкого человека, обдумывание покупок – все это отражается в нашем мозге как вспышки активности нервных клеток в различных точках коры головного мозга.

Функции нейронов

Учитывая, что нейроны обеспечивают работу всех систем организма, функции нервных клеток должны быть очень разнообразны. К тому же все они пока еще даже до конца и не выяснены. Среди множества различных классификаций этих функций мы выберем одну, наиболее понятную и близкую к проблемам психологической науки.

Функция передачи информации

Это основная функция нейронов, с которой связаны и другие, хоть и не менее значимые. Эта же функция является и наиболее изученной. Все внешние сигналы, поступающие на органы, попадают в головной мозг, где обрабатываются. А затем в результате обратной связи в виде импульсов-команд переносятся по эфферентным нервным волокнам обратно к органам чувств, мышцам и т. д.

Такая постоянная циркуляция информации происходит не только на уровне периферической нервной системы, но и в головном мозге. Связи между нейронами, обменивающимися информацией, образуют необычайно сложные нейронные сети. Представьте только: в головном мозге насчитывается не менее 30 млрд нейронов, и каждый из них может иметь до 10 тысяч связей. В середине XX века кибернетики пытались создать электронную вычислительную машину, работающую по принципу головного мозга человека. Но это им не удалось – процессы, происходящие в центральной нервной системе, оказались слишком сложными.

Функция сохранения опыта

Нейроны отвечают за то, что мы называем памятью. Точнее, как выяснили нейрофизиологи, сохранение следов проходивших по нейронным цепям сигналов является своеобразным побочным эффектом деятельности мозга. Основа памяти – это те самые белковые молекулы – нейротрансмиттеры, которые возникают в качестве связующих мостиков между нервными клетками. Поэтому специального отдела мозга, отвечающего за хранение информации, нет. А если вследствие травмы или болезни происходит разрушение нервных связей, то человек может частично утратить память.

Интегративная функция

Это обеспечение взаимодействия между разными отделами головного мозга. Мгновенные «вспышки» передающихся и принимающихся сигналов, очаги повышенного возбуждения в коре головного мозга – это и есть рождение образов, и мыслей. Сложные нервные связи, объединяющие между собой различные участки коры больших полушарий и проникающие в подкорковую зону, являются продуктом нашей психической деятельности. И чем больше возникает таких связей, тем лучше память и продуктивнее мышление. То есть, по сути, чем больше мы думаем, тем умнее становимся.

Функция производства белков

Деятельность нервных клеток не ограничивается информационными процессами. Нейроны – это настоящие фабрики белков. Это те самые нейротрансмиттеры, которые не только выполняют функцию «мостика» между нейронами, но и играют огромную роль в регуляции работы нашего организма в целом. В настоящее время насчитывается около 80 видов этих белковых соединений, выполняющих разнообразные функции:

• Норадреналин, иногда его называют гормоном ярости или . Он тонизирует организм, повышает работоспособность, заставляет чаще биться сердце и готовит организм к немедленным действиям по отражению опасности.
• Допамин – это главный тоник нашего организма. Он участвует в активизации деятельности всех систем, в том числе во время пробуждения, при физических нагрузках и создает положительный эмоциональный настрой вплоть до эйфории.
• Серотонин – это тоже вещество «хорошего настроения», хоть на физическую активность оно и не влияет.
• Глутамат – трансмиттер, необходимый для работы памяти, без него невозможно долгосрочное хранение информации.
• Ацетилхолин управляет процессами сна и пробуждения, а также необходим для активизации внимания.

Нейротрансмиттеры, точнее их количество, влияют на здоровье организма. И если возникают какие-то проблемы с выработкой этих белковых молекул, то могут развиться серьезные заболевания. Например, недостаток допамина – это одна из причин болезни Паркинсона, а если этого вещества вырабатывается слишком много, то может развиться шизофрения. Если же недостаточно вырабатывается ацетилхолина, то может возникнуть весьма неприятная болезнь Альцгеймера, которая сопровождается слабоумием.

Формирование нейронов головного мозга начинается еще до рождения человека, и в течение всего периода взросления происходит активное формирование и усложнение нервных связей. Долгое время считалось, что у взрослого человека новые нервные клетки появляться не могут, а вот процесс их отмирания неизбежен. Поэтому умственное возможно только за счет усложнения нервных связей. Да и то в все обречены на снижение умственных способностей.

Но недавние исследования опровергли этот пессимистический прогноз. Швейцарские ученые доказали, что есть отдел головного мозга, который отвечает за рождение новых нейронов. Это гиппокамп, он ежедневно продуцирует до 1400 новых нервных клеток. А нам с вами остается только активнее включать их в работу головного мозга, получать и осмысливать новую информацию, тем самым создавая новые нервные связи и усложняя нейронную сеть.

С моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.

В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.

Общее представление о мозге

Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.

Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.

Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.

Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.

В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.

В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.

Слои коры

По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:

• ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
• комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
• проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Если взять направление, перпендикулярное поверхности коры, то замечено, что нейроны, располагающиеся вдоль этого направления, реагируют на схожие стимулы. Такие вертикально расположенные группы нейронов, принято называть кортикальными колонками.

Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.

Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.

Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга

Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).

Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).

Вид со стороны левого полушария

Вид сзади

Вид справа

Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.

Нейрон

Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия - наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.

Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.

Химический синапс

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, - мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).

Возбуждение (A) и торможение (B) ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).

Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока I p . Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью C m . Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость g n , которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник g L . Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой E n и E L .

Основные компоненты модели Ходжкина - Хаксли

Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока - Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).


Формальный нейрон Маккалока - Питтса

На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:


Логистическая функция

В этом случае активность формального нейрона записывается как

В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.

Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока - Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобится моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.

Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.

Линейный сумматор

Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как

Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Межнейронные химические синапсы

✪ Нейроны

✪ Тайна мозга. Вторая часть. Реальность во власти нейронов.

✪ Как Спорт Стимулирует Рост Нейронов в Мозге?

✪ Строение нейрона

Субтитры

Теперь мы знаем, как передается нервный импульс. Пусть все начнется с возбуждения дендритов, например этого выроста тела нейрона. Возбуждение означает открытие ионных каналов мембраны. По каналам ионы входят в клетку или же поступают из клетки наружу. Это может приводить к торможению, но в нашем случае ионы действуют электротонически. Они изменяют электрический потенциал на мембране, и этого изменения в районе аксонного холмика может хватить для открытия натриевых ионных каналов. Ионы натрия поступают внутрь клетки, заряд становится положительным. Из-за этого открываются калиевые каналы, но этот положительный заряд активирует следующий натриевый насос. Ионы натрия вновь поступают в клетку, таким образом сигнал передается дальше. Вопрос в том, что происходит в месте соединения нейронов? Мы условились, что все началось с возбуждения дендритов. Как правило, источник возбуждения – другой нейрон. Этот аксон также передаст возбуждение какой-либо другой клетке. Это может быть клетка мышцы или еще одна нервная клетка. Каким образом? Вот терминаль аксона. А здесь может быть дендрит другого нейрона. Это другой нейрон с собственным аксоном. Его дендрит возбуждается. Как это происходит? Как импульс с аксона одного нейрона переходит на дендрит другого? Возможна передача с аксона на аксон, с дендрита на дендрит или с аксона на тело клетки, но чаще всего импульс передается с аксона на дендриты нейрона. Давайте рассмотрим поближе. Нас интересует, что происходит в той части рисунка, которую я обведу в рамку. В рамку попадают терминаль аксона и дендрит следующего нейрона. Итак, вот терминаль аксона. Она выглядит как-то так под увеличением. Это терминаль аксона. Вот ее внутреннее содержимое, а рядом дендрит соседнего нейрона. Так выглядит под увеличением дендрит соседнего нейрона. Вот что внутри первого нейрона. По мембране движется потенциал действия. Наконец где-нибудь на мембране терминали аксона внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, чтобы открыть натриевый канал. До прихода потенциала действия он закрыт. Вот этот канал. Он впускает ионы натрия в клетку. С этого все и начинается. Ионы калия покидают клетку, но, пока сохраняется положительный заряд, он может открывать другие каналы, причем не только натриевые. На конце аксона есть кальциевые каналы. Нарисую розовым. Вот кальциевый канал. Обычно он закрыт и не пропускает двухвалентные ионы кальция. Это потенциалзависимый канал. Как и натриевые каналы, он открывается, когда внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, при этом он впускает в клетку ионы кальция. Двухвалентные ионы кальция поступают в клетку. И этот момент вызывает удивление. Это катионы. Внутри клетки положительный заряд из-за ионов натрия. Как туда попадет кальций? Концентрация кальция создается с помощью ионного насоса. Я уже рассказывал про натрий-калиевый насос, аналогичный насос есть и для ионов кальция. Это белковые молекулы, встроенные в мембрану. Мембрана фосфолипидная. Она состоит из двух слоев фосфолипидов. Вот так. Так больше похоже на настоящую клеточную мембрану. Здесь мембрана тоже двуслойная. Это и так понятно, но уточню на всякий случай. Здесь тоже есть кальциевые насосы, функционирующие аналогично натрий-калиевым насосам. Насос получает молекулу АТФ и ион кальция, отщепляет фосфатную группу от АТФ и изменяет свою конформацию, выталкивая кальций наружу. Насос устроен так, что выкачивает кальций из клетки наружу. Он потребляет энергию АТФ и обеспечивает высокую концентрацию ионов кальция снаружи клетки. В состоянии покоя концентрация кальция снаружи гораздо выше. При поступлении потенциала действия открываются кальциевые каналы, и ионы кальция снаружи поступают внутрь терминали аксона. Там ионы кальция связываются с белками. И теперь давайте разберемся, что вообще происходит в этом месте. Я уже упоминал слово «синапс». Место контакта аксона с дендритом и есть синапс. И есть синапс. Его можно считать местом подключения нейронов друг к другу. Этот нейрон называется пресинаптическим. Запишу. Надо знать термины. Пресинаптический. А это – постсинаптический. Постсинаптический. А пространство между этими аксоном и дендритом называется синаптической щелью. Синаптической щелью. Это очень-очень узкая щель. Сейчас мы говорим о химических синапсах. Обычно, когда говорят о синапсах, имеют в виду химические. Еще есть электрические, но о них пока не будем. Рассматриваем обычный химический синапс. В химическом синапсе это расстояние составляет всего 20 нанометров. Клетка, в среднем, имеет ширину от 10 до 100 микрон. Микрон – это 10 в минус шестой степени метров. Здесь 20 на 10 в минус девятой степени. Это очень узкая щель, если сравнивать ее размер с размером клетки. Внутри терминали аксона пресинаптического нейрона есть пузырьки. Эти пузырьки связаны с мембраной клетки с внутренней стороны. Вот эти пузырьки. У них своя двуслойная липидная мембрана. Пузырьки представляют собой емкости. Их много в этой части клетки. В них находятся молекулы, называемые нейротрансмиттерами. Покажу их зеленым цветом. Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Думаю, это слово вам знакомо. Множество лекарств против депрессии и других проблем с психикой, действуют именно на нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Когда открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, ионы кальция поступают в клетку и связываются с белками, удерживающими пузырьки. Пузырьки удерживаются на пресинаптической мембране, то есть этой части мембраны. Их удерживают белки группы SNARE, Белки этого семейства отвечают за слияние мембран. Вот что это за белки. Ионы кальция связываются с этими белками и изменяют их конформацию так, что они подтягивают пузырьки настолько близко к мембране клетки, что мембраны пузырьков с ней сливаются. Давайте рассмотрим этот процесс подробнее. После того как кальций связался с белками семейства SNARE на мембране клетки, они подтягивают пузырьки ближе к пресинаптической мембране. Вот пузырек. Вот так идет пресинаптическая мембрана. Между собой их соединяют белки семейства SNARE, которые притянули пузырек к мембране и располагаются здесь. Результатом стало слияние мембран. Это приводит к тому, что нейротрансмиттеры из пузырьков попадают в синаптическую щель. Так происходит выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Этот процесс называется экзоцитозом. Нейротрансмиттеры покидают цитоплазму пресинаптического нейрона. Вы, наверняка, слышали их названия: серотонин, дофамин, адреналин, который сразу и гормон, и нейротрансмиттер. Норадреналин тоже и гормон, и нейротрансмиттер. Все они вам, наверняка, знакомы. Они выходят в синаптическую щель и связываются с поверхностными структурами мембраны Постсинаптического нейрона. Постсинаптического нейрона. Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь с особыми белками на поверхности мембраны, вследствие чего активируются ионные каналы. В этом дендрите возникает возбуждение. Допустим, связывание нейротрансмиттеров с мембраной приводит к открытию натриевых каналов. Натриевые каналы мембраны открываются. Они являются трансмиттер-зависимыми. Вследствие открытия натриевых каналов в клетку поступают ионы натрия, и всё повторяется вновь. В клетке появляется избыток положительных ионов, этот электротонический потенциал распространяется в область аксонного холмика, затем к следующему нейрону, стимулируя его. Так это и происходит. Можно и иначе. Допустим, вместо открытия натриевых каналов, будут открываться калиевые ионные каналы. В таком случае ионы калия будут по градиенту концентрации выходить наружу. Ионы калия покидают цитоплазму. Я покажу их треугольниками. Из-за потери положительно заряженных ионов внутриклеточный положительный потенциал уменьшается, вследствие чего генерация потенциала действия в клетке затрудняется. Надеюсь, это понятно. Мы начали с возбуждения. Генерируется потенциал действия, поступает кальций, содержимое пузырьков поступает в синаптическую щель, открываются натриевые каналы, и нейрон стимулируется. А если открыть калиевые каналы, нейрон будет затормаживаться. Синапсов очень и очень, и очень много. Их триллионы. Считается, что одна только кора мозга содержит от 100 до 500 триллионов синапсов. И это только кора! Каждый нейрон способен образовывать множество синапсов. На этом рисунке синапсы могут быть здесь, здесь и здесь. Сотни и тысячи синапсов на каждой нервной клетке. С одним нейроном, другим, третьим, четвертым. Огромное количество соединений... огромное. Теперь вы видите, как сложно устроено все, что имеет отношение к разуму человека. Надеюсь, это вам пригодится. Subtitles by the Amara.org community

Строение нейронов

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.)

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Механизм создания и проведения потенциала действия

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na +), калия (K +), хлора (Cl -), кальция (Ca 2+).

Давление,растяжение,химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия, но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов.Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге . Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи , аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Свойства и функции нейронов

Свойства:

• Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
• Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
• Способность к нейросекреции , то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.

• Высокое энергопотребление , высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии - глюкозы и кислорода , необходимых для окисления.

Функции:

• Приёмная функция (синапсы - точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса).
• Интегративная функция (обработка информации, в результате на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов).
• Проводниковая функция (от нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу).
• Передающая функция (нервный импульс, достигнув окончание аксона , который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора - непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу).

См. также

Примечания

1. Williams R. W. , Herrup K. The control of neuron number. (англ.) // Annual review of neuroscience. - 1988. - Vol. 11. - P. 423-453. - DOI :10.1146/annurev.ne.11.030188.002231 . - PMID 3284447 . [исправить ]
2. Azevedo F. A. , Carvalho L. R. , Grinberg L. T. , Farfel J. M. , Ferretti R. E. , Leite R. E. , Jacob Filho W. , Lent R. , Herculano-Houzel S. Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. (англ.) // The Journal of comparative neurology. - 2009. - Vol. 513, no. 5 . - P. 532-541. - DOI :10.1002/cne.21974 . - PMID 19226510 . [исправить ]
3. Camillo Golgi (1873). “Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo” . Gazzetta Medica Italiana. Lombardia . 33 : 244–246.