Нейропсихология читать онлайн. Основы нейропсихологии

К числу наиболее известных относятся попытки крупнейшего австрийского анатома начала XIX в. Ф. Галля локализовать моральные и интеллектуальные качества человека в различных частях головного мозга. В своих работах (1823 г.) он попытался представить его кору в виде совокупности «органов» или многочисленных психических способностей (смелости, честолюбия, инстинкта продолжения рода и т. п.). К этому присоединилось предположение, что развитие отдельных участков коры, борозд и мозга в целом якобы влияет на форму черепа и поэтому исследование его поверхности позволяет диагностировать индивидуальные особенности личности. Подобные представления, не имея ничего общего с наукой, носили умозрительный и полуфантастический характер, но идеи Галля о роли коры и связи умственных функций с лобными долями являлись важными и прогрессивными для своего времени и оказали существенное влияние на медицинскую общественность.

Взгляды Галля в 1824 г. были серьезно оспорены французским ученым П. Флоуренсом , занимавшимся хирургическим изъятием различных областей коры в основном у птиц и имевшем возможность по их поведению судить о возникших последствиях. Эксперименты Флоуренса были важны для его времени, но его несколько механистические выводы о том, что «кора функционирует как единое целое», с позиции сегодняшнего дня не могут рассматриваться как корректные из-за того, что проводимые им операции касались мозга низших позвоночных, имевших лишь зачатки элементарных психических процессов.

В первой половине XIX в. в публикациях Ж.-Б. Буйо |Jean-Baptiste Bouillaud] и М.Дакса , выполненных по результатам медицинских наблюдений, впервые привлекается внимание специалистов к возможности потери речи в результате локальных поражений мозга. В 1861 г. французский анатом и хирург П. Брока описывает 10 больных с нарушениями понимания обращенной речи, имеющих локализацию очага поражения в задних отделах верхней височной извилины также левого полушария.

Примером иного методического подхода явились опыты немецкого врача Э. Гитцига , работавшего в 60-х гг. XIX в. в военном госпитале и имевшем доступ к пациентам с травмами черепа. Раздражая мозг этих больных слабым электрическим током, он установил, что подобные воздействия, приложимые к задней части мозга, заставляли глаза двигаться. С 1870 г. Гитциг к работам привлекает своего коллегу - Г. Фрича , совместно с которым ставит ряд аналогичных опытов на мозге живых собак и подтверждает возможность инициирования определенных грубых движений при раздражении конкретных участков мозга.

Конец XIX века ознаменовывается и другими крупнейшими успехами ло-кализационистов, полагавших, что ограниченный участок мозга может являться «мозговым центром» какой-либо психической функции: было замечено, что поражения затылочных отделов мозга вызывают нарушения зрительного восприятия, а поражения теменной области - утерю способности правильно строить предметное действие. Позднее возникает мысль, что в коре головного мозга можно выделить «центр письма», «центр счета» и др.

Одновременно в качестве контраргумента появляются исследования другого плана, указывающие на неполноту потери тех или иных психических функций при локальных поражениях мозга, обратимый характер их нарушений, на связь их масштабности с общей потерей массы мозга. Так, известный английский невролог X. Джексон , проанализировавший накопленные к тому времени противоречия в исследованиях поте-

К. Вернике

X. Джексон

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

ри речи, на основе динамического подхода выдвигает идею о трехуровневой организации работы центральной нервной системы. По его представлениям, никакая психическая функция не является результатом деятельности ограниченной группы клеток мозга, а имеет сложную «вертикальную» организацию: первый низший уровень представлен стволовыми отделами мозга, средний уровень -двигательными и сенсорными отделами коры, а высший - его лобными отделами. Важнейшим выводом из этого несколько устаревшего к сегодняшнему дню, но опережавшего свое время взгляда, являлась невозможность прямого отождествления локализации симптома с локализацией функции. Он также высказал предположение, что патологические процессы в мозгу должны проявляться не только выпадением каких-то функций, но и активизацией других функций за счет высвободившейся активности нервных образований этих уровней. Таким образом, оценивать расстройство надо не только по симптомам выпадения функций, но и по симптомам высвобождения и реципрокной (взаимно-антагонистичной) активизации.

В середине XIX в. широкое распространение в биологии и медицине получает концепция основателя современной патологической анатомии, немецкого ученого Р. Вирхова о так называемой целлюлярной патологии - несколько одностороннем представлении о роли отдельных клеток в жизнедеятельности организма. Вирхов утверждал, что любой патологический процесс является суммой нарушений, происходящих в каждой клетке. Несмотря на известную механистичность, эти идеи, а также возросшая техническая оснащенность подобных работ послужили толчком для различных исследований клеточной структуры мозга и мозговой коры. В частности, австрийский невро- и гистопатолог Т. Мейнерт производит тонкое описание клеток коры (1867), приписывая им функцию носителя психических процессов; киевский анатом В. А. Бец в 1874 г. в коре передней центральной извилины обнаруживает гигантские пирамидные клетки, связываемые с исполнением моторной функции, а испанский гистолог и нейроанатом С. Рамон-и-Кохаль , опираясь на более ранние достижения, своими работами (1894) обосновывает нейронную теорию строения нервной системы и показывает высокую степень ее сложности и упорядоченности.

Дальнейшие годы характеризовались накоплением и детализацией клини-ко-анатомических наблюдений с выделением некоторых новых форм нарушений высших психических функций, критикой и пересмотром ранее полученных материалов, как со стороны локализационистов, так и их противников. Заметным явлением в первой трети XX в. становятся исследования (1929) американского психолога К. Лешли , проводившего опыты на крысах и обратившего внимание на работу мозга как целого. Итогом этих работ стала формулировка закона эквипотенциальное™, провозглашавшего равноценность различных мозговых структур и коры больших полушарий во всех ее отделах. Постепенно в неврологии и психологии формируется направление, получившее название «ноэтической школы», считавшее, что при мозговых поражениях в первую очередь нарушается «символическая функ-

ГЛАВА I. СТАНОВЛЕНИЕ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ КАК НАУКИ

ция» или «абстрактная установка», в частности выражающаяся и в речевых расстройствах. Наиболее ярким ее представителем являлся К. Гольдштейн , попытавшийся разделить кору на «центральную» и «периферическую» (1934-1948), механически связав с этими отделами общий психический фон, живущий по эквипотенциальным законам (это и есть «абстрактная установка»), и «средства» психической деятельности, приуроченные к конкретным участкам мозга. Подобный теоретический подход по сути являлся разновидностью эквипотенциального взгляда на соотношения мозга,и психики.

Однако попытки непосредственной локализации самых сложных психических функций в ограниченных участках мозга сопровождались получением такого обширного материала, что в 1934 г. немецкий психиатр К. Клейст , изучавший главным образом нарушения высших психических функций вследствие военных травм головного мозга, составляет локализационную карту мозга, которая приурочивает отдельные, в том числе и социально обусловленные функции к деятельности конкретных участков коры (вообще из попыток картирования полушарий на основании различных принципов наибольшую известность получает цитоархитектоническая карта коры мозга К. Бродмана , построенная на основании гистологических исследований, проведенных еще в начале века и включавшая несколько десятков участков, имеющих различное клеточное строение). Так или иначе, система взглядов на работу мозга того времени сводилась к представлению о нем как о собрании «органов», или «центров», в которых локализуются имеющие самостоятельный характер «способности».

Физиологическое направление в изучении локализации высших психических функций начало зарождаться с середины XIX в. и наибольшее развитие получило в России. И. М. Сеченов, опубликовав «Рефлексы головного мозга» (1863), высказал предположение о роли чувствительного возбуждения при мышечных сокращениях в формировании двигательных актов, а также о роли слуховых, мимических и зрительных ощущений в речевой деятельности. Он выступил против анатомического локализационизма, предложив заменить его механизмом «функциональной системы» - одного из основных понятий современной психо- и нейрофизиологии.

Среди зарубежных исследований первой половины XX в., способствующих пониманию роли мозга в психических процессах, наибольшую известность получили работы (1897-1900) английского физиолога Ч. Шеррингтона по анализу интегративных принципов деятельности нервной системы и его учение о нейронных контактах - синапсах. Свойства изучаемого поведения впервые были отнесены на счет свойств соединения между нейронами, а не их проводниковой части. Ему же принадлежат одни из наиболее ранних

К. Бродман

И. М. Сеченов

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

опытов по установлению связей между раздражаемыми слабым электротоком зонами моторной коры и реакциями строго определенных мышц на противоположной стороне тела (1903-1917). Позднее развитие подобных методических принципов, приложимых к экспериментам по исследованию функциональной организации коры, было продолжено (1945- 1959) канадским нейрохирургом В. Пенфилдом .

Существенный вклад в психофизиологические исследования по проблеме локализации функций был внесен И. П. Павловым, разработавшим учение о динамической локализации функций, об образовании в коре головного мозга «динамических стереотипов», о мозговой изменчивости в пространственной приуроченности возбудительных и тормозных процессов. В его работах формулируются и обосновываются представления о первой и второй сигнальных системах, выдвигается и разрабатывается понятие об анализаторах, о их ядерной и периферических частях. Не меньшее значение имеют и исследования морфологии мозга и его рефлекторного функционирования, проведенные в начале века организатором и первым директором двух крупнейших научных учреждений - Психоневрологического института и Института по изучению мозга (1908-1918) В. М. Бехтеревым.

Первые нейропсихологические исследования в нашей стране начали проводиться в 20-х гг. Л. С. Выготским. На основании изучения различных форм психической деятельности он сформулировал основные положения о развитии высших психических функций и смысловом системном строении сознания. Опираясь на разработанные теоретические положения, Л. С. Выготский отследил и проанализировал изменения, возникающие в высших психических функциях при локальных поражениях мозга, особенности этих системных нарушений у ребенка и взрослого. В результате этих исследований им были найдены и описаны принципы динамической локализации функций, отличающие работу мозга человека от работы мозга животных.

Дальнейшее развитие представлений о системном строении высших психических функций в коре головного мозга получило развитие в трудах А. Р. Лурия и его учеников, превративших этот раздел отечественной нейропсихологии в стройную систему теоретических воззрений. Ими накоплен и систематизирован огромный фактический материал о роли лобных долей и других мозго-

В. Пенфилд

И. П. Павлов

В. М. Бехтерев

Л. С. Выготский

ГЛАВА I. СТАНОВЛЕНИЕ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ КАК НАУКИ

вых структур в организации психических процессов, обобщены многочисленные предшествующие исследования и продолжено изучение нарушений отдельных психических функций - памяти, речи, интеллектуальных процессов, произвольных движений и действий при локальных поражениях мозга, проанализированы особенности их восстановления. Ассимиляция опыта отечественных и зарубежных авторов в области разработки нейропсихологических исследовательских приемов позволила А. Р. Лурия создать комплекс методов клинического исследования лиц с поражениями мозга. Одним из результатов теоретического обобщения клинического опыта стала сформулированная им концепция трехблочного строения функциональной организации мозга. Большое место в творчестве А. Р. Лурии занимали вопросы ней-ролингвистики, разрабатываемые в неразрывной связи с проблемами афазиологии. Указанные многочисленные исследования в области нейропсихологии создали предпосылки для выделения этой науки в самостоятельную дисциплину.

Существенное влияние на понимание отношений между психическими функциями и мозгом оказали экспериментальные и теоретические работы Н. А. Бернштейна (с 20-х гг.) по биомеханике и физиологии организациидвижений, содержащие одну из первых четких формулировок принципа обратной связи, П. К. Анохина по общей теории функциональных систем, афферентного синтеза и связанного с ними понятия акцептора действия. Большой цикл экспериментальных работ, посвященных изучению роли билатерального мозгового регулирования в психической деятельности, был выполнен под руководством Б. Г. Ананьева. Начатые с изучения функции парных рецепторов, эти работы привели к формулированию ряда важных положений относительно роли парной работы больших полушарий в пространственной ориентации, а затем и в общих процессах управления жизнедеятельностью и поведением живого организма. Б. Г. Ананьевым выдвинуто важное теоретическое положение о том, что большие полушария представляют собой особый горизонтальный контур системы мозгового регулирования, существующий наряду с вертикальным, иерархически организованным контуром мозгового управления. Им же разработаны концепции теории ощущений и генеза функциональной структуры анализаторной системы человека.

A. P. Лурия

П. К. Анохин

Н. А. Бернштейн

Б. Г. Ананьев

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Н. П. Бехтеревой на протяжении многих лет предпринимались работы по изучению роли подкорковых образований в реализации различных психических процессов. Применение метода долгосрочно и краткосрочно имплантированных электродов для диагностики и лечения больных позволило с помощью непосредственного контакта с мозгом человека получить новые данные о его функциональной организации. Важнейшим выводом, полученным на основании всей совокупности проведенных Н. П. Бехтеревой и ее сотрудниками исследований, было то, что нейрофизиологическое обеспечение психических процессов имеет системное строение, реализуемое через корково-подкорковую структурно-функциональную систему, включающую в себя звенья разной степени жесткости. Часть из этих звеньев работает независимо от внешней среды (в пределах данного психического процесса), другие - гибкие, - напротив, необходимы лишь в каких-то определенных условиях. Таким сочетанием достигаются высокая экономичность и исключительная пластичность мозговых процессов, адекватная условиям их протекания.

Значительный вклад в современные нейропсихологи-ческие представления внесен учениками А. Р. Лурия - Е. Д. Хомской, Т. В. Ахутиной, Л. С. Цветковой. Относительно самостоятельное научное направление - детская нейропсихология - начало складываться благодаря систематическим нейропсихологическим исследованиям детей Э. Г. Симерницкой, показавшей, что на разных этапах онтогенеза поражения одного и того же участка мозга проявляются неодинаково. Существенную роль в становлении отечественной нейропсихологии сыграли такие выдающиеся ученые и организаторы ленинградской нейропсихологической школы, как Н. Н. Трауготт и И. М. Тонконогий. Совершенствование современного нейропсихологического методического арсенала связано с именами Л. И. Вассермана и Я. А. Ме-ерсона. Благодаря сотрудничеству со специалистами в области сенсорных систем и математического моделирования, теории информации и распознавания образов понятийный аппарат нейропсихологии был обогащен новыми представлениями о мозге как о системе, воспринимающей, хранящей и перерабатывающей информацию. В его состав были введены новые, ставшие ныне классическими, понятия, такие как оперативная память, фильтрация сообщений, помехоустойчивость, статистическое кодирование информации, принятие решений и ряд других.

Неизменно велик научный интерес к нейропсихологической тематике и среди современных западных медиков, физиологов, психологов и педагогов, что подтверждается наличием специальных отделений, факультетов и обществ в различных исследовательских и учебных заведениях Европы и Америки. Среди зарубежных исследований, переведенных на русский язык, заслужен-

Е. Д. Хомская

Н. Н. Трауготт

ГЛАВА I. СТАНОВЛЕНИЕ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ КАК НАУКИ

ной популярностью пользуются работы X. Дельгадо , Дж. Миллера , Ю. Галантера , К. Прибра-ма , Э. Голдберга и др.

К сегодняшнему дню благодаря усилиям отечественных и зарубежных ученых, сделавших предметом своих исследований столь сложную и неоднозначную проблему материальных основ психики, можно очертить область нейропсихологии как специальной теоретической и прикладной дисциплины.

1.1. Проблема локализации высших психических функций.

Проблема соотношения психики и мозга принадлежит к числу важнейших проблем естествознания. Долгое время мозг считался своеобразным «черным ящиком», а в сознании большинства людей принципиальное различие между душой и телом было незыблемо. Но постепенно мозг стали рассматривать как материальный субстрат психики, имеющий сложную организацию. Первые попытки представить психические процессы как функции определенных участков мозга предпринимались еще в средние века, когда философы и натуралисты считали возможным поместить такие функции, как воображение, мышление и память, в три мозговых желудочка /22/. Но истинное исследование проблемы взаимосвязи мозга и психических функций началось в XIX в., и в настоящее время можно выделить четыре основных подхода, сложившихся в науке, которые по-разному отвечали на главный вопрос: как же связаны психические функции с мозгом. Это узкий локализационизм (или психоморфологическая концепция), антилокализационизм (или концепция эквипотенциальности), эклектическая концепция и теория системной динамической локализации высших психических функций (ВПФ).

Появление узкого локализационизма связывают с именем известного австрийского анатома Фрэнсиса Галля (1758- 1828). Заметив, что отдельные заболевания связаны с повреждением тех или иных участков мозга, он предположил, что «сложные способности человека интимно связаны с отдельными, строго ограниченными участками мозга, которые, разрастаясь, образуют соответствующие выпуклости на черепе, позволяющие определять индивидуальные различия в способностях человека» /цит. по 22/. Ф. Галль считал, что существуют определенные соотношения между особенностями психического склада людей и формой их черепа. Эту зависимость он объяснял различиями в интенсивности роста разных областей коры /25/.

Сотрудник Галля Шпурцхейм распространял данные идеи под названием «френология» и добился их широкого признания. В первой четверти XIX в. френология была популярна не меньше, чем сто лет спустя - психоанализ. Увлекался этими идеями и А. С. Пушкин, анализируя по Галлю «милые черты» знакомых дам. И в 1825 г. предлагал в письме к Анне Керн бросить мужа и приехать к нему, поскольку у нее сильно развит «орган полета». Этот орган полета, любви к путешествиям значился в сочинении Галля под номером 13 и характеризовался двумя выпуклостями, расположенными от корня носа к середине лба. Людям, у которых выражены эти бугры, якобы свойственно стремление путешествовать или «летать».

По сути это была первая попытка привязать конкретную функцию к строго ограниченному участку мозга, но, к сожалению, теория не опиралась на серьезные исследования и подверглась обоснованной критике. Кроме того, Галль не располагал соответствующими методами оценки умственных способностей, и многие его заключения основывались на измерении черепа отдельных людей, которых он рассматривал как носителей каких-либо определенных черт, вроде «дружелюбия» или «скрытности» /25/. Разработанные Ф. Галлем френологические карты (1818) очень скоро были забыты. И в течение длительного периода идея связи отдельной функции с конкретным участком мозга считалась ошибочной.

Но коренной перелом в исследовании мозга наступил в 1861 г., когда французский анатом Поль Брока описал больного с грубым нарушением моторной речи (больной не мог произнести ни одного слова при полной сохранности движений губ, языка и гортани). Сделав после смерти больного вскрытие, Брока предположил, что этот дефект был вызван опухолью в задней трети нижней лобной извилины левого полушария. Таким образом впервые клинически была доказана связь психической функции с определенным участком мозга. Последовавшие затем годы вошли в историю науки под названием «блистательные 70-е» по тому количеству открытий, которые были сделаны в этот период. В 1873 г. немецкий психиатр Карл Вернике описал случай, когда поражение другого участка мозга (задней трети верхней височной извилины левого полушария) вызывало четкую картину нарушения понимания слышимой речи. В эти же годы были найдены «центр понятий», «центр письма», «центры ориентировки в пространстве». Узкий локализационизм стал наиболее популярным направлением в науке о мозге. Одна из наиболее серьезных попыток узкой локализации психических функций была предпринята немецким психиатром К. Клейстом в 1934 г. На материале черепно-мозговых ранений времен первой мировой войны он составил карту локализации психических функций.

Е. Д. Хомская выделяет основные положения узкого локализационизма:

Функция рассматривалась как неразложимая на компоненты психическая способность, которая соотносится с определенным участком мозга;

Мозг, в свою очередь, представляет собой совокупность различных «центров», каждый из которых целиком заведует определенной функцией;

Под локализацией понималось непосредственное наложение психического на морфологическое /41, 43/.

Но, к сожалению, представители данного подхода не могли объяснить хорошо известные клинические факты: почему при поражении отдельных участков мозга могли нарушаться одновременно несколько психических функций и почему одна и та же функция страдала при поражении разных участков.

В противовес локализационизму появился антилокализационизм (эквипотенциальная концепция). Наиболее яркими представителями данного направления были физиологи М. Флуранц, К. Гольдштейн, Гольц, К. Лешли и психологи Вюрцбургской школы. Мишель Флуранц утверждал, что мозг неразделим на отдельные части, кора однородна и равноценна, как любая железа, например, печень. И мозг продуцирует психику так же, как печень - желчь. Результаты, полученные Флуранцом, противоречили опытам френологов. Он обнаружил, что частичное разрушение коры не влияет на поведение и что надо удалить весь конечный мозг, чтобы нарушить такие высшие психические процессы, как восприятие и регуляция произвольных движений. Исследования М. Флуранца продолжил К. Лешли, английский невролог, доказавший своими знаменитыми экспериментами на крысах, что степень нарушения психических функций зависит не от локализации очага поражения, а от массы пораженного мозга. Или, другими словами, нарушение функции не зависит от места повреждения («закон эквипотенциальности»), но пропорционально величине повреждения («закон действия массы») /25/. Опираясь на работы Е. Д. Хомской, можно обозначить основные методологические положения антилокализационистов:

Психическая функция есть неразложимая на компоненты психическая способность;

Локализация функции представляет собой непосредственное соотнесение психического и морфологического;

Мозг - это однородное целое, равноценное и равнозначное для всех психических функций во всех своих отделах;

Психическая функция равномерно связана со всем мозгом /41, 43/.

Открытия тех или иных «мозговых центров» в 70-80-е годы XIX в. поставили под сомнение правомерность представлений о мозге как примитивной, недифференцированной нервной массе. Оппонентом как узких локализационистов, так и их противников стал английский невролог Дж. Хьюлингс Джексон, высказавший предположение, что к мозговой организации сложных форм психических процессов следует подходить с позиции уровня их построения, и предложивший иерархический подход к строению нервных центров /16/. Эти положения были развиты позже (в первой половине XX в.) фон Монаковым (1914), Хэдом (1926) и Гольдштейном (1927). Они попытались объединить оба подхода, что привело к появлению эклектической концепции, согласно которой локализовать в определенных участках можно лишь относительно элементарные сенсорные или моторные функции. Однако высшие психические функции связаны со всем мозгом равномерно /22/.

Кроме того, существовала и откровенно идеалистическая концепция, которой придерживались такие крупные физиологи, как Г. Гельмгольц, Ч. Шерингтон, Э. Эдриан, Дж. Эклз, отрицавшие саму возможность связать мозг и психику.

К сожалению, ни одно из рассмотренных направлений исследования не позволяло выявить подлинные механизмы психической деятельности человека. Для решения этой задачи необходимо было пересмотреть методологическую основу изучения взаимосвязи психических функций и мозга. Итогом стало появление теории системной динамической локализации психических функций А. Р. Лурия.

Данная концепция основана на понимании психических явлений как системных качеств физиологических функций. Основополагающим является принцип динамической организации психических функций, сформулированный И. П. Павловым и развитый А. Р. Лурия и Л. С. Выготским. И. П. Павлов выделил в коре больших полушарий «ядерные зоны анализаторов» и «рассеянную периферию» и совместно с А. А. Ухтомским сформулировал принцип динамической локализации функций как сложного взаимодействия возбудительного и тормозного процессов на различных элементах системы анализатора, благодаря чему создается ответная деятельность организма /30/. Причем А. А. Ухтомский придавал большое значение временным показателям работы разных элементов, входящих в динамическую систему. Эти идеи нашли подтверждение в работах Н. П. Бехтеревой и ее коллег. Проведенные ими исследования показали, что любая сложная психическая деятельность обеспечивается работой сложных констелляций мозговых зон, составляющих звенья единой системы. Некоторые из этих звеньев являются «жесткими», т. е. принимают постоянное участие в реализации психических функций, другие - «гибкими», которые включаются в работу лишь при определенных условиях. «Гибкие» звенья системы составляют подвижный динамический аппарат, благодаря которому достигается изменчивость функций /10/.

А. Р. Лурия и Л. С. Выготский пересмотрели такие понятия, как «функция», «локализация» и «симптом». Центральное для нейропсихологии понятие «высшие психические функции» было введено Л. С. Выготским /14, 15/, а затем подробно разработано А. Р. Лурия /19/. «Под высшими психическими функциями (ВПФ) понимаются сложные формы сознательной психической деятельности, осуществляемые на основе соответствующих мотивов, регулируемые соответствующими целями и программами и подчиняющиеся всем закономерностям психической деятельности» /41, с. 27/.

Благодаря этому подходу психическую функцию стали рассматривать не как простую способность, не как отправление той или иной ткани мозга, а как психологическую систему, обладающую сложным психологическим строением и включающую много психологических компонентов. Такое понимание функции как функциональной системы основывается, во-первых, на представлении о подвижности входящих в ее состав частей (наличие постоянной задачи, осуществляемой с помощью меняющихся средств) и во-вторых, на том, что сложный состав функциональной системы всегда включает целый набор афферентных (настраивающих) и эфферентных (осуществляющих) компонентов.

С этой точки зрения локализация ВПФ представляет собой системный процесс на основе многокомпонентного состава функциональной системы. ВПФ, как сложные функциональные системы, должны охватывать сложные системы совместно работающих зон мозга, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов. Системное представление о локализации ВПФ отличается следующими особенностями:

ВПФ имеют опосредованный характер (опираются на исторически сложившиеся вспомогательные внешние средства, которые оказываются существенными факторами установления функциональной связи между отдельными участками мозга, объединяющимися в единую функциональную систему);

Локализация ВПФ не является устойчивой, меняясь как в процессе развития ребенка, так и на последовательных этапах упражнения.

Опираясь на пересмотренные понятия «функция» и «локализация», А. Р. Лурия и Л. С. Выготский сформулировали концепцию системной динамической локализации ВПФ, согласно которой любая психическая деятельность человека является сложной функциональной системой, обеспечиваемой целым комплексом совместно работающих аппаратов мозга. Эти функциональные системы формируются в онтогенезе и могут динамически перестраиваться в зависимости от конкретной задачи. Они имеют двойной принцип строения - вертикальный и горизонтальный /22, 41/. Таким образом психическая функция любой степени сложности осуществляется при участии целого ряда корковых зон, подкорки, активизирующей системы мозга и, следовательно, не может быть локализована в каком-то одном участке коры. Один и тот же аппарат может перестраиваться для обеспечения разных видов деятельности. Е. Д. Хомская подчеркивает, что ВПФ обеспечиваются мозгом как целым, но это целое состоит из высокодифференцированных разделов /43/, систем, каждая из которых вносит свой вклад в реализацию функции.

Пересмотр понятия «симптом» позволил А. Р. Лурия разработать основной метод нейропсихологии - метод синдромного анализа. Под симптомом традиционно понимали признак нарушения функции. Узкие локализационисты полагали, что нарушение функции, наступающее в результате разрушения определенного участка мозга, является прямым доказательством того, что данная функция локализована в разрушенном участке мозга. Если же рассматривать функцию как сложную функциональную систему, в организации которой принимают участие разные отделы мозга, то поражение любого из них приводит к нарушению функции в целом. Следовательно, «симптом» еще ничего не говорит о ее локализации. Поэтому А. Р. Лурия счел возможным перейти от симптомного анализа к синдромному. Под синдромом (от греч. syndrome - скопление, стечение) понимают совокупность симптомов или симптомокопмлекс. Синдромный анализ предполагает с одной стороны, сопоставление всех симптомов, возникших в результате одного, строго ограниченного очага поражения мозга, а с другой - тщательный анализ нарушений данной функциональной системы при различных по локализации очагах поражения. При разработке синдромного анализа А. Р. Лурия опирался на принцип двойной диссоциации Тэйбера, согласно которому любой ограниченный корковый очаг поражения нарушает протекание одних психических процессов, оставляя в сохранности другие. Тщательный нейропсихологический анализ синдрома и двойной диссоциации, возникающих при локальных поражениях мозга, позволяет приблизиться к структурному анализу самих психических процессов.

Подводя итог, можно выделить основные положения теории системной динамической локализации высших психических функций:

Каждая психическая функция представляет собой сложную функциональную систему и обеспечивается мозгом как единым целым. При этом различные мозговые структуры вносят свой специфический вклад в реализацию этой функции;

Различные элементы функциональной системы могут находиться в достаточно удаленных друг от друга участках мозга и при необходимости замещают друг друга;

При повреждении определенного участка мозга возникает «первичный» дефект - нарушение определенного физиологического принципа работы, свойственного данной мозговой структуре;

Как результат поражения общего звена, входящего в разные функциональные системы, могут возникать «вторичные» дефекты.

В настоящее время теория системной динамической локализации высших психических функций является основной теорией, объясняющей взаимосвязь психики и мозга.

Контрольные вопросы

1. Что общего и в чем различие между узким локализационизмом и антилокализационизмом?

2. Что общего между эклектической концепцией и теорией системной динамической локализации ВПФ?

3. Объясните разницу между симптомным и синдромным анализом.

4. Почему современная концепция локализации функций называется системной и динамической?

5. В чем заключается принцип двойной диссоциации Тэйбера?

6. Что неизменно и что пластично в функциональных системах?

7. Остается ли постоянной локализация функции на различных стадиях: а) формирования навыка, б) онтогенеза?

8. Что значит дать квалификацию симптома?

9. Какое влияние на локализацию функции имеет культурно-исторический процесс?

10. Что вкладывается в современное представление о системной и динамической локализации функций?

1.2. Теоретические основы и практическое значение нейропсихологии.

Нейропсихология - отрасль психологической науки, возникшая на стыке психологии, медицины (неврологии, нейрохирургии) и физиологии, изучающая мозговые механизмы психических процессов на материале локальных поражений мозга, созданная в нашей стране работами А. Р. Лурия и его учеников, которые в течение 50 лет разрабатывали различные проблемы нейропсихологии.

Как самостоятельная научная дисциплина нейропсихология оформилась в 40-50 гг., чему способствовал целый ряд причин:

Во-первых, новые физиологические теории (теория функциональных систем П. К. Анохина /5/ и концепция многоуровневого построения движений Н. А. Бернштейна /9/). Идея системного подхода к ВПФ, предложенная П. К. Анохиным, и представление о постоянных и меняющихся компонентах движения (как психической функции), разработанное Н. А. Бернштейном, легли в основу теоретических представлений А. Р. Лурия, который использовал эти положения для построения теории системной динамической локализации высших психических функций человека;

Во-вторых, появление концепции культурно-исторического развития ВПФ Л. С. Выготского. Принципы, сформулированные Л. С. Выготским /14, 15/, послужили началом целенаправленных многолетних исследований, проводившихся А. Р. Лурия и его сотрудниками. Автор выдвинул идею о системном строении и системной мозговой организации высших форм психической деятельности, о последовательном формировании ВПФ человека и последовательном (прижизненном) изменении их мозговой организации как основной закономерности психического развития. Исследования Л. С. Выготского легли в основу научного изучения системного строения различных психических процессов, разработки возможности компенсации нарушенных психических функций при локальном поражении мозга;

И в-третьих, успехи неврологии, нейрохирургии и патопсихологии. В ходе Великой Отечественной войны появилось большое количество раненых с поражением головного мозга, что позволило провести клиническую проверку теоретических исследований /23, 41, 43/. Огромный вклад в становление нейропсихологии внесла Б. В. Зейгарник со своими сотрудниками, изучая патологию мыслительных процессов и аффективной сферы при органических поражениях мозга.

Сформировавшись на стыке нескольких научных дисциплин, нейропсихология как самостоятельная отрасль науки сосредоточилась на изучении роли отдельных систем головного мозга в осуществлении психической деятельности.

Можно выделить основные задачи нейропсихологии.

1. Изучение изменения психических процессов при локальных поражениях мозга, что позволяет увидеть, с каким мозговым субстратом связан тот или иной вид психической деятельности.

2. Нейропсихологический анализ дает возможность выявить те общие структуры, которые имеются в совершенно разных психических процессах.

3. Ранняя диагностика очаговых поражений мозга.

Рассматривая методические основания нейропсихологии, все многообразие методов, используемых ею как самостоятельной научной дисциплиной, их можно разделить на две группы. К первой следует отнести те методы, с помощью которых были получены основные теоретические знания, а ко второй - методы, которые используются нейропсихологами в практической деятельности.

Что касается первой группы, то здесь выделяют сравнительно-анатомический метод исследования, метод раздражения и метод разрушения /22, 43/. Сравнительно-анатомический метод исследования позволяет выяснять зависимость способов жизни, поведения животных от особенностей строения их нервной системы. С помощью данного метода были выяснены принципы работы мозга, а также строение коры больших полушарий, но изучить функции тех или иных структур было сложно. Метод раздражения предполагает анализ особенностей ВПФ в результате воздействия на мозг. Поскольку это воздействие можно оказывать по-разному, выделяют прямое раздражение, непрямое раздражение и раздражение отдельных нейронов. Первое предполагает непосредственное воздействие на отдельные участки коры с помощью электрического тока или механически. В 1871 г. Фрич и Гитцик таким образом выделили моторные зоны у собак, Ч. Шерингтон (1903) провел опыты на обезьянах, В. Пенфилд впервые использовал данный метод на человеке (1945). Однако непосредственное воздействие на мозг имеет ряд ограничений, особенно в отношении человека. Поэтому возникла потребность в более естественном методе изучения функций головного мозга - непрямом раздражении или непрямой стимуляции коры. Этот метод предполагает выявление изменения электрической активности тех или иных участков мозга в результате воздействия тех или иных естественных факторов. Наиболее распространен метод вызванных потенциалов, когда в ответ на определенное внешнее воздействие регистрируют изменения ритмов в спектре электроэнцефалограммы. Дальнейшее развитие экспериментальной нейрофизиологии позволило перейти к более тонкому анализу - изучению активности отдельных нейронов, что стало возможным в результате применения микроэлектродов, которые могут быть вживлены в отдельный нейрон. Однако основную роль в становлении нейропсихологии как науки о мозговых механизмах психических процессов сыграл метод разрушения (или выключения). Этот метод предполагает разрушение определенной области мозга животного и наблюдение за особенностями его поведения. Что касается человека, то метод заключается в наблюдении над больным после нейрохирургических операций или ранений в область мозга. Можно выделить необратимые разрушения (хирургическое удаление тех или иных участков мозга, метод перерезки комиссур мозга, предложенный Р. Сперри) и обратимые нарушения работы отдельных участков мозга. Обратимые нарушения связаны с временным отключением отдельного участка мозга с последующим восстановлением функций: охлаждение ниже 25 градусов приводит к прекращению активности нейронов /25/, метод Вада, предполагающий введение в сонную артерию специального препарата и отключение соответствующего полушария мозга /36/.

Все вышеперечисленные методы позволили получить основные данные, которые и легли в основу нейропсихологии, поэтому их можно отнести скорее к научным методам исследования. В практической деятельности нейропсихологов используется предложенный А. Р. Лурия метод синдромного анализа, или, иначе, «батарея Луриевских методов». А. Р. Лурия отобрал ряд тестов, объединенных в батарею, которая позволяет оценить состояние всех основных ВПФ (по их параметрам). Эти методики адресованы ко всем мозговым структурам, обеспечивающим эти параметры, что и позволяет определить зону поражения мозга. Изменение сложности задач и темпа их предъявления дает возможность с большой точностью выявить тонкие формы нарушения (поставить топический диагноз). Предложенный метод основан на системном подходе к анализу нарушений функции и качественном анализе дефекта и представляет собой набор специальных проб, адресующихся к различным познавательным процессам, произвольным движениям и действиям.

Данные методы, являясь основным инструментом клинической нейропсихологической диагностики, направлены на изучение различных познавательных процессов и личностных характеристик больного - речи /31/, мышления /47, 50/, письма и счета /50/, памяти /46/. Специальную область применения нейропсихологических методов составляет проблема школьной дезадаптации. С помощью метода синдромного анализа можно определить наличие или отсутствие мозговых дисфункций у детей с трудностями обучения, раскрыть механизмы, лежащие в основе этих затруднений, и понять первичный дефект, определивший их возникновение /17, 38, 46/.

Несмотря на сравнительную молодость нейропсихологии, в настоящее время появилось несколько направлений, различающихся своими задачами. Все эти направления объединены общими теоретическими представлениями и общей конечной задачей, состоящей в изучении мозговых механизмов психических процессов. Е. Д. Хомская выделяет следующие /41, 43/.

Клиническая нейропсихология,которая занимается исследованием больных с локальными поражениями мозга. Основной задачей является изучение нейропсихологических синдромов при локальных поражениях мозга. Исследования в этой области имеют большое практическое значение для диагностики, подготовки психологического заключения о возможности лечения, восстановления и прогноза дальнейшей судьбы больных. Основным методом является метод клинического нейропсихологического исследования. В настоящее время в клинической нейропсихологии изучаются синдромы, связанные с поражением правого полушария мозга, с дефектами межполушарного взаимодействия, с нарушением глубинных структур мозга. Дальнейшее развитие этого направления связано с развитием современных методов диагностики локальных поражений мозга.

Экспериментальная нейропсихология(нейропсихология познавательных процессов). Основной задачей является экспериментальное изучение различных форм нарушений психических процессов при локальных поражениях мозга. Благодаря работам А. Р. Лурия и его учеников наиболее изучены память и речь /21, 31, 45/. Им была создана классификация афазий, основанная на представлении о речевой деятельности как сложной функциональной системе, значительно дополнены представления об организации памяти. В настоящее время проводятся исследования особенностей нарушения познавательных процессов и эмоционально-личностной сферы при разных по локализации поражениях мозга.

Реабилитационная нейропсихология. Основной задачей этого направления является восстановление ВПФ при локальных поражениях мозга. Наиболее разработаны принципы и методы восстановления речи /7, 22, 31, 45, 48/. Разработки в этой области начались в годы Великой Отечественной войны (А. Р. Лурия, А. В. Запорожец, Б. Г. Ананьев, А. Н. Леонтьев). Были предложены научно обоснованные методы восстановления ВПФ, опирающиеся на центральное положение о том, что сложная психическая функция может быть восстановлена за счет перестройки нарушенной функциональной системы. В результате поврежденная функция начинает работать с помощью нового набора психических средств, что предполагает и ее новую мозговую организацию. В настоящее время в сферу деятельности нейропсихологов входят больные, перенесшие инсульт, различного рода травмы мозга и т. д. Разрабатываются новые методы восстановления речи, аудиовизуальные методы, групповые, воздействие на эмоционально-личностную сферу больных.

Экологическая нейропсихология оценивает влияние различных неблагоприятных экологических факторов на состояние психических функций и на эмоционально-личностную сферу с позиций нейропсихологии. Данное направление начало развиваться вскоре после Чернобыльской катастрофы /40/, и в условиях постоянно ухудшающейся окружающей среды эти исследования становятся все более актуальными.

Нейропсихология развития. Задача - выявление закономерностей развития мозга. Н. Н. Корсакова с соавторами указывает, что это особенно важно для диагностики локальных поражений мозга и для диагностики минимальной мозговой дисфункции у детей, поскольку на разных этапах онтогенеза поражение одного участка мозга проявляется по-разному. Недостаточная эффективность отдельных функциональных систем (в том числе речи) может быть вызвана как индивидуальными особенностями онтогенеза ребенка, приводящими к незавершенности формирования функциональных систем, так и спецификой морфогенеза мозга ребенка, проявляющегося в неравномерном созревании мозговых зон /17/. В последние годы в самостоятельную область выделилась нейропсихология детского возраста /2, 17, 46/. Это новое направление нейропсихологии, изучающее специфику нарушения психических функций при локальных поражениях мозга у детей. Исследования в этой области позволяют выделить закономерности локализации высших психических функций, а также проанализировать влияние локализации очага поражения на психическую функцию в зависимости от возраста. Большое внимание уделяется нейропсихологическому анализу трудностей обучения у детей младшего школьного возраста в связи с минимальными мозговыми дисфункциями /17/, которые приводят к специфическому формированию функциональных систем психики, нехарактерных для данного возрастного периода, и базируются на стихийном включении компенсаторных механизмов. Нейропсихологическая диагностика позволяет понять закономерности связи мозга и психических функций в онтогенезе и выявить мозговые детерминанты отклонения в темпе и уровне развития той или иной функции /38/.

Психофизиологическое направление в нейропсихологии- это направление, в задачу которого входит изучение физиологических механизмов нарушений высших психических функций. Оно развивается в тесной связи с психофизиологией, широко используя ее методы исследования (электроэнцефалография, окулография, миография и т. д.).

Нейропсихология сформировалась благодаря запросам практики, в первую очередь - необходимости диагностики локальных поражений мозга и восстановления нарушенных психических функций. По-прежнему актуальными остаются такие направления практического использования нейропсихологии, как диагностическое, реабилитационное и нейропсихологический подход.

Целью диагностического направления является практическое применение различных нейропсихологических методов исследования для определение зоны поражения мозга и оценки динамики состояния высших психических функций в до- и послеоперационном периоде. Эти методы были разработаны А. Р. Лурия на материале травматических и опухолевых поражений мозга, но их используют и для изучения других форм поражения мозга, в частности в клинике инсультов. За последнее время развитие технических средств диагностики локальных поражений головного мозга изменило место нейропсихологического диагностирования в системе различных диагностических мероприятий. Они все больше используются для оценки динамики состояния ВПФ в до- и послеоперационных периодах, поскольку нейропсихологические синдромы, отражающие функциональное состояние мозга, появляются раньше и исчезают позже, чем какие-либо другие симптомы. Кроме того, эти методы используют для контроля над лекарственной терапией больных, перенесших нейрохирургические операции.

Реабилитационное направление практического применения методов нейропсихологии связано с восстановлением нарушенных ВПФ, речи, интеллектуальной и мнестической деятельности.

В настоящее время все шире развивается нейропсихологический подход при изучении здорового человека, например, исследование межполушарной асимметрии.

Контрольные вопросы

1. Выделите предмет исследования нейропсихологии.

2. Перечислите основные причины выделения нейропсихологии в самостоятельную научную дисциплину.

3. Что может дать сравнительно-анатомический метод решения вопроса о мозге как органе психики?

4. Одинаковы или различны аппараты, регулирующие на разных ступенях филогенеза отношения организма животного со средой?

5. Изменяется ли функциональное и анатомическое соотношение отдельных образований мозговой коры на разных стадиях антропогенеза?

6. Какие данные о функциональной организации мозга можно получить с помощью метода раздражения?

7. В чем особенности метода разрушения?

8. Какое значение имеет детская нейропсихология в практике работы школьного психолога?

9. Выделите задачи клинической нейропсихологии.

10. В чем суть метода синдромного анализа?

1.3. Структурно-функциональные принципы работы мозга.

Еще в начале XIX в. Ф. Галль обнаружил, что головной мозг неоднороден и состоит из серого (клетки коры и подкорки) и белого (проводящие волокна) вещества, но не уделил должного внимания этому факту. Лишь в 1863 г. киевский физиолог Бец выделил гигантские пирамидные клетки, связанные с мышцами, и мелкозернистые клетки, связанные с органами чувств. Было показано, что клетки мозга имеют разное строение и выполняют разные функции.

Кора головного мозга представляет собой поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга и образованный преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками, их отростками, пучками афферентных и эфферентных нервных волокон и клеток нейроглии. Постепенно было выяснено основное строение новой коры больших полушарий, состоящей из шести слоев клеток (по некоторым данным семи) /22, 25, 38, 41/, различающихся по ширине, плотности расположения, форме, размерам составляющих их нервных клеток.

Шестой слой (афферентный) состоит из мелкозернистых клеток, связан с органами чувств. Пятый слой (эфферентный) включает в себя гигантские пирамидные клетки, генерирующие импульсы к мышцам. В четвертый слой коры приходят волокна, несущие импульсы, возникающие в периферических рецепторах. Эти три слоя образуют первичные или проекционные зоны коры. Поверхность полушарий изрезана глубокими щелями и бороздами, которые разделяют ее на доли: лобную, теменную, затылочную, височную. Соответственно выделяют теменную (общечувствительную), затылочную (зрительную), височную (слуховую) первичные зоны коры. Их основная функция - прием и анализ возбуждения, поступающего от периферических рецепторов. Нормальный доношенный ребенок рождается с уже сформированными первичными зонами коры больших полушарий.

Над каждой первичной зоной коры надстраивается система вторичных зон, в которых преобладают более сложные по своему строению второй и третий слои коры. Они состоят из клеток с короткими аксонами, поэтому возбуждение не выходит за их пределы, а циркулирует внутри слоя, обеспечивая таким образом ассоциативные функции, т. е. способность к установлению ассоциаций (синтезу возбуждения). Третий слой состоит из мелкозернистых клеток с короткими аксонами, а второй - из пирамидных клеток с короткими аксонами. Вторичные или проекционно-ассоциативные зоны коры обеспечивают функцию синтеза возбуждения. Выделяют вторичные теменные (общечувствительные), затылочные (зрительные) и височные (слуховые) зоны коры. Вторичные зоны созревают к 2-3 годам /22, 41/.

На границах между корковыми представительствами отдельных чувствительных зон коры больших полушарий расположены клетки первого слоя (клетки с короткими аксонами). Этот слой образует третичные или ассоциативные зоны коры, основной функцией которых является вторичный синтез возбуждения. В коре головного мозга можно выделить две группы третичных зон: задняя или височно-теменно-затылочная (расположена на стыке затылочной, височной и теменной зон) и передняя (находится кпереди от двигательной зоны коры и надстраивается над двигательными отделами коры головного мозга). Третичные зоны коры обеспечивают совместную работу корковых звеньев отдельных анализаторов - наиболее сложные интегративные функции коры головного мозга. Задние третичные зоны созревают, как правило, к 6-7 годам, а передние - к 14-15 годам.

Все эти системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом. А. Р. Лурия подчеркивает, что отдельные слои коры неравномерно распределены в топографически различных участках коры головного мозга /22/. Число исходных типов нервных клеток невелико, однако характер объединения нейронов, их связи друг с другом, их расположение позволяет формировать бесчисленное количество вариантов связей /38/.

Любая концепция раскрывается через ряд принципов (от лат. principium - основание), в том числе и концепция взаимосвязи мозга и психики. В работах А. Р. Лурия, Е. Д. Хомской, О. С. Адрианова, Л. С. Цветковой, Н. П. Бехтеревой и других суммируются основные принципы строения и работы мозга. Благодаря этим исследователям в мозговой организации можно выявить как общие принципы строения и функционирования, характерные для всех макросистем, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем.

А. Р. Лурия выделяет следующие принципы эволюции и строения мозга как органа психики /22/:

Принцип эволюционного развития, заключающийся в том, что на различных этапах эволюции отношения организма со средой и его поведение регулировались различными аппаратами нервной системы и, следовательно, мозг человека представляет собой продукт длительного эволюционного развития;

Принцип сохранности древних структур, предполагающий, что прежние аппараты мозга сохраняются, уступая ведущее место новым образованиям и приобретая новую роль. Они все больше становятся аппаратами, обеспечивающими фон поведения;

Принцип вертикального строения функциональных систем мозга, означающий, что каждая форма поведения обеспечивается совместной работой разных уровней нервного аппарата, связанных между собой как восходящими, так и нисходящими связями, превращающими мозг в саморегулирующуюся систему;

Принцип иерархического взаимодействия разных систем мозга, согласно которому возбуждение, возникающее в периферических органах чувств, сначала приходит в первичные (проекционные) зоны, затем распространяется на вторичные зоны коры, которые играют интегрирующую роль, объединяя соматотопические проекции возникших на периферии возбуждений в сложные функциональные системы. Данный принцип по сути обеспечивает интегративную деятельность мозга;

Принцип соматотопической организации первичных зон мозговой коры, по которому каждому участку тела соответствуют строго определенные пункты коры больших полушарий (точка в точку);

Принцип функциональной организации коры, отражающий взаимосвязь роли функции и ее проекции в коре больших полушарий мозга: чем большее значение имеет та или иная функциональная система, тем большую площадь занимает ее проекция в первичных отделах коры головного мозга. Иллюстрацией данного принципа являются известные схемы Пенфилда;

Принцип прогрессивной кортиколизации, суть которого в том, что чем выше на эволюционной лестнице стоит животное, тем в большей степени его поведение регулируется корой и тем больше возрастает дифференцированный характер этих регуляций. Кроме того, А. Р. Лурия указывал, что и формирование психической деятельности человека идет от более простых к более сложным, опосредованным формам /22/.

О. С. Адрианов /1/, дополняя и развивая науку о мозге, сформулировал два принципа:

Принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных путей проведения возбуждения, что дает возможности для различных типов переработки афферентных сигналов;

Принцип иерархического соподчинения различных систем мозга, благодаря которому уменьшается число степеней свободы каждой системы и становится возможным управление одного уровня иерархии другим.

Е. Д. Хомская, опираясь на современные представления об основных принципах организации мозга как субстрата психики, обосновывает два основных принципа теории локализации высших психических функций /41/:

Принцип системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга);

Принцип динамической локализации функций (каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрасты их жизни).

Выделенные выше главные принципы структурно-функциональной организации мозга сформулированы на основе анализа нейроанатомических данных.

Контрольные вопросы

1. Выделите функции первичных, вторичных и третичных зон коры больших полушарий.

2. В чем проявляется специфика нейронов с короткими аксонами?

3. Одинаково или различно строение мозговой коры в топологически разных участках?

4. В чем состоит функциональный принцип представительства систем в коре?

5. Как функциональный принцип сочетается с соматотопической организацией корковых зон?

6. Объясните суть принципа иерархического строения коры.

7. Назовите возрастные границы созревания первичных, вторичных и третичных зон коры больших полушарий.

8. Как проявляется принцип прогрессивной кортиколизации?

9. Как связаны между собой принцип эволюционного развития и принцип сохранности древних структур мозга?

10. Сущность принципа вертикального строения функциональных систем мозга.

1.4. Концепция структурно-функциональных блоков мозга А. Р. Лурия.

А. Р. Лурия предложил структурно-функциональную модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и позволяет объяснить его интегративную функцию (Е. Д. Хомская). Согласно этой модели, весь мозг можно разделить на три структурно-функциональных блока: а) энергетический блок, б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, в) блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Любая ВПФ осуществляется при обязательном участии всех трех блоков. Каждый блок характеризуется особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе его работы, и той ролью, которую он играет в обеспечении психических функций /22/.

Первый блок - это блок регуляции энергетического тонуса и бодрствования. Было доказано (И. П. Павлов, А. Р. Лурия, М. Н. Ливанов), что для нормальной психической деятельности организм должен находиться в состоянии бодрствования (иными словами, кора больших полушарий должна находиться в состоянии тонуса, т. е. иметь определенный уровень возбуждения). Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней. Было установлено, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и корковых отделах мозга. Таким аппаратом являются неспецифические структуры разных уровней - ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, лимбическая система, область гиппокампа. Ретикулярная формация представляет собой нервную сеть, в которую вкраплены тела нейронов с короткими аксонами.

Ретикулярная формация имеет ряд особенностей строения и функционирования, благодаря которым обеспечиваются ее основные функции: во-первых, она состоит из восходящей и нисходящей частей. По волокнам восходящей ретикулярной формации возбуждение направляется вверх, оканчиваясь в расположенных выше образованиях (гипоталамусе, древней коре и новой коре). Волокна нисходящей ретикулярной формации имеют обратное направление: начинаясь от новой коры, они передают возбуждение к структурам среднего мозга и ствола мозга. Кроме того, нейроны ретикулярной формации работают по принципу «постепенного накопления возбуждения», т. е. возбуждение распространяется не отдельными импульсами, а градуально, постепенно меняя свой уровень и таким образом модулируя состояние всего нервного аппарата. И, наконец, к ретикулярной формации сходятся волокна (колатерали) от всех анализаторных систем, а также волокна из коры головного мозга и мозжечка. Наличие многочисленных связей в самой ретикулярной формации, конвергенция всех нервных путей на большей части ее нейронов создают дополнительные возможности широкого и одновременного распространения волн возбуждения в первичные, вторичные и третичные зоны коры, а также другие структуры мозга /22/.

Как известно, нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и для любого проявления жизнедеятельности обязательно ее наличие. Принято выделять несколько источников активности: в первую очередь, обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (белковый, углеводный и т. д.). Затем непосредственный приток информации, поступающей в организм из внешнего мира (от экстерорецепторов). Известно, что в состоянии сенсорной депривации человек впадает в сон, из которого его может вывести лишь поступление новой информации. Перечисленные источники активности свойственны и человеку, и животным. Но у человека помимо этого значительная часть активности обусловлена его планами, намерениями, программами. Формируясь в процессе сознательной жизни, они являются социальными по своему заказу и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом внутренней речи /22/.

Е. Д. Хомская подчеркивает, что функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций заключается, во-первых, в регуляции процессов активации, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности (активирующая функция). Во-вторых, в передаче регулирующего влияния мозговой коры на нижележащие стволовые образования (модулирующая функция): За счет нисходящих волокон ретикулярной формации высшие отделы коры управляют работой нижележащих аппаратов, модулируя их работу и обеспечивая сложные формы сознательной деятельности /2/.

При поражении ретикулярной формации снижается продуктивность всех ВПФ (в первую очередь - непроизвольного внимания и памяти), нарушается активность, сон. В случае массивных поражений стирается грань между сном и бодрствованием, человек находится в полусонном состоянии, у него страдает ориентировка во времени и месте. Отличительными диагностическими признаками поражения ретикулярной формации является одновременное снижение продуктивности абсолютно всех психических процессов, а также возможность частичной компенсации дефекта за счет усложнения задания. Вовлечение произвольных процессов и специальная мотивация позволяют ненадолго повысить эффективность психических процессов.

Таким образом, первый блок мозга участвует в обеспечении психической деятельности, в первую очередь в организации внимания, памяти, эмоционального состояния и сознания в целом. Кроме того, первый блок мозга участвует в регуляции эмоциональных (страх, боль, удовольствие, гнев) и мотивационных состояний. Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок, занимают центральное место в организации эмоциональных и мотивационных состояний. В связи с этим первый блок мозга воспринимает и перерабатывает разнообразную интероцептивную информацию о состоянии внутренних органов и регулирует эти состояния.

Второй блок - блок приема, переработки и хранения информации расположен в наружных отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты затылочной, височной и теменной коры. Структурно-анатомической особенностью этого блока мозга является шестислойное строение коры. Она включает первичные зоны (обеспечивающие прием и анализ поступающей извне информации), вторичные зоны (выполняющие функции синтеза информации от одного анализатора) и третичные зоны (основной задачей которых является комплексный синтез информации).

Отличительной особенностью аппаратов второго блока является модальная специфичность. Эксперименты по регистрации активности отдельных нейронов показали, что нервные клетки первичных зон отличаются высокой модальной специфичностью и узкой специализацией. Первое означает, что они реагирует на возбуждение только одной модальности (одного вида), например, только зрительное или только слуховое. Второе предполагает, что эти нейроны реагируют лишь на отдельный признак раздражителя одного вида (например, только на ширину линии или угол наклона и т. п.). Благодаря этому аппараты второго функционального блока мозга выполняют функции приема и анализа информации, поступающей от внешних рецепторов и синтеза этой информации.

А. Р. Лурия выделяет основные законы построения коры, входящей в состав второго блока мозга /22/. Закон иерархического строения корковых зон. Согласно этому закону соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры осуществляет все более сложный синтез информации. Более сложно организованные зоны коры обеспечивают более сложные функции. А. Р. Лурия подчеркивает, что соотношение первичных, вторичных и третичных зон у взрослого и у ребенка различно. Для нормального развития вторичных зон у ребенка необходимо, чтобы были сформированы первичные, а для развития третичных - вторичные зоны. Поэтому поражение первичных зон в раннем детстве может приводить к грубым нарушениям в развитии вторичных и, тем более, третичных зон. У взрослого же человека, при сформированных зонах коры, третичные, наиболее организованные, управляют функцией ниже лежащих вторичных и первичных зон. Поэтому у взрослого человека взаимодействие зон коры осуществляется сверху вниз. В данном случае поражение первичных зон не приводит к заметным нарушениям психических функций и может компенсироваться работой расположенных рядом структур.

Закон убывающей модальной специфичности иерархически построенных корковых зон предполагает, что по мере перехода от первичных зон к третичным снижается проявление их модальной специфичности. Первичные зоны каждой из долей мозга, входящих во второй блок мозга, обладают максимальной модальной специфичностью (благодаря громадному числу нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией). Вторичные зоны, в которых преобладают верхние слои с ассоциативными нейронами, обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Еще меньше модальная специфичность характерна для третичных зон описываемого блока («зоны перекрытия» корковых концов различных анализаторов). Таким образом, этот закон описывает переход от дробного отражения частных, модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих схем воспринимаемого мира.

Закон прогрессивной латерализации функций объясняет связь функций с определенным полушарием (по мере перехода от первичных зон к третичным зонам). Первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны. На уровне вторичных зон часть функций, выполняемых левым и правым полушариями, остаются одинаковыми, но часть функций левого полушария уже отличаются от функций, выполняемых правым полушарием мозга. Функции же третичных зон левого полушария уже коренным образом отличаются от функций аналогичных зон правого полушария мозга.

Е. Д. Хомская указывает, что при поражении аппаратов второго блока мозга нарушение функций зависит от того, какие именно зоны пострадали. При поражении первичных зон возникает нарушение восприятия отдельных признаков воспринимаемого раздражителя одной модальности (слепое пятно, гемеанопсия, нарушение тон-шкалы, анестезия и т. д.). При поражении вторичных зон коры наблюдается нарушение синтеза отдельных признаков воспринимаемого раздражителя в целостный образ одной модальности (агнозии, афазии). Поражение третичных зон приводит к нарушению комплексного синтеза раздражений, поступающих от разных анализаторов, что проявляется в нарушении ориентировки в пространстве. Причем, согласно закону прогрессивной латерализации, при поражении третичных зон правого полушария нарушается предметная ориентировка в пространстве, а при поражении аналогичных зон левого полушария - страдает символическая ориентировка в пространстве /41/.

Третий функциональный блок мозга - блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Он связан с организацией целенаправленной, сознательной психической активности, которая включает в свою структуру цель, мотив, программу действий по достижению цели, выбор средств, контроль за выполнением действий, коррекцию полученного результата. Обеспечению этих задач и служит третий блок мозга.

Аппараты третьего функционального блока мозга расположены кпереди от центральной лобной извилины и включают в свой состав моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли отличаются очень сложным строением и большим числом двусторонних связей со многими корковыми и подкорковыми структурами. Отличительной особенностью этого блока является проведение процессов возбуждения от третичных зонах к вторичным, затем к первичным; отсутствие модально-специфических зон (состоит из аппаратов только двигательного типа); наличие обширных двусторонних связей не только с нижележащими образованиями ствола мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий.

По своей структуре и функциональной организации моторная кора относится к первичным, премоторная - к вторичным, а префронтальная - к третичным зонам коры больших полушарий. Поэтому они выполняют функции, характерные для этих зон. Нейроны моторной коры передают возбуждение к мышцам, отсюда начинается большой пирамидный путь. Именно эти зоны имеют ярко выраженную соматотопическую организацию, что наглядно проиллюстрировал Пенфилд («двигательный человечек»). Премоторная кора обеспечивает двигательные программы, т. е. объединяет отдельные движения в единую кинетическую мелодию. Префронтальные отделы играют решающую роль в формировании намерений, программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они состоят из мелкозернистых клеток с короткими аксонами и обладают мощными пучками восходящих и нисходящих связей с ретикулярной формацией. Поэтому могут выполнять ассоциативную функцию, получая импульсы от первого блока мозга и оказывать интенсивное модулирующее влияние на образования ретикулярной формации, приводя ее активирующие импульсы в соответствие с динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в префронтальной (лобной) коре. Префронтальные отделы фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя функцию общей регуляции поведения /22/.

При поражении третьего функционального блока мозга характер нарушения функций связан с тем, какой именно аппарат поврежден. При поражении моторной коры затрудняется проведение возбуждения к конкретным мышцам (наблюдаются парезы и параличи отдельных групп мышц). Поражение премоторной коры приводит к нарушению синтеза отдельных движений в единое целое (распад двигательных навыков), поражение префронтальных отделов проявляется в нарушении сознательной целенаправленной деятельности. Исследования А. Р. Лурия показали, что в этом случае целенаправленное поведение заменяется «полевым» поведением, нарушается программа выполняемой деятельности, лобный больной не может подобрать адекватные средства деятельности, отсутствует контроль за ее выполнением и коррекция ошибок. При этом наблюдается персеверация (повторяемость) и стереотипизация движений.

Анализ особенностей строения и функционирования трех функциональных блоков мозга позволяет предположить, что каждая форма сознательной деятельности всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение всего психического процесса в целом. Выделение этих блоков достаточно условно.

Аппараты первого блока мозга обеспечивают необходимый уровень активации остальных блоков, второй блок отвечает за прием, анализ и переработку информации, поступающей из внешней среды, от экстерорецепторов. С одной стороны, эта информация составляет основу для интегративной деятельности третьего блока, а с другой - является одним из источников активности первого блока. Роль третьего блока проявляется в его интегрирующей, регулирующей, модулирующей функции. Обеспечивая важный этап в переработке информации, аппараты третьего блока оказывают модулирующее влияние и на первый и на второй блоки, что приводит как к изменению уровня активации коры, с одной стороны, так и к изменению порогов ощущения и восприятия - с другой.

Анализируя взаимодействие блоков мозга с точки зрения деятельности, следует отметить, что первый блок участвует в формировании мотивов любой сознательной деятельности, второй - обеспечивает операциональную сторону деятельности, а третий - отвечает за формирование целей и программ деятельности. Нарушение работы каждого из этих блоков обязательно приводит к дезинтеграции психической деятельности в целом, но каждый раз по-разному, так как приводит к нарушению соответствующих стадий деятельности.

Контрольные вопросы

1. Какие из трех блоков мозга обладают модальной специфичностью, а какие - нет?

2. Сущность концепции А. Р. Лурия о трех функциональных блоках мозга.

3. Особенности работы первого блока.

4. Особенности работы второго блока.

5. Особенности работы третьего блока.

6. Какие вы знаете источники активации коры?

7. В чем различие проведения возбуждения во втором и третьем блоках мозга?

8. В чем различия иерархической организации у детей и иерархического взаимодействия у взрослых?

9. Сущность закона убывающей модальной специфичности.

10. Сущность прогрессирующей латерализации функций.

1.5. Синдромный анализ нарушения высших психических функций.

В соответствии с теорией системной динамической организации высших психических функций, при локальных поражениях головного мозга нарушается не какая-то одна психическая функция, а их совокупность, составляющая единый нейропсихологический синдром. Под последним А. Р. Лурия предложил рассматривать закономерное сочетание нейропсихологических симптомов, связанное с выпадением определенного фактора /22/. Целью синдромного анализа является поиск фактора, который приводит к формированию нейропсихологического синдрома. А под фактором понимают те физиологические процессы, которые протекают в определенных мозговых структурах /22, 41/. Нарушение этих факторов и является непосредственной причиной нарушения работы всей функциональной системы, обеспечивающей ту или иную психическую функцию.

Синдромный анализ в нейропсихологической практике опирается на следующие положения:

Необходимость качественной квалификации возникших нарушений психических функций. Качественный анализ предполагает определение формы нарушения психической функции, ответ на вопрос - какой характер носит дефект и почему он появился;

Необходимость анализа и сопоставления первичных дефектов, непосредственно связанных с нарушенным фактором, и вторичных расстройств, которые возникают по законам системной организации функций. Это сопоставление позволяет уяснить структуру нейропсихологического синдрома в целом и поставить топический диагноз;

Необходимость изучения состава не только нарушенных, но и сохранных ВПФ, поскольку, согласно принципу двойной диссоциации Тэйбера, при любом органическом корковом очаге поражения одни функции нарушаются, а другие остаются сохранными.

Е. Д. Хомская выделяет следующие типы факторов, имеющиеся у взрослого человека /41/.

1. Модально-специфические факторы, связанные с работой различных анализаторных систем (зрительной, слуховой, кожно-кинестетической, двигательной). Материальной основой этих факторов являются вторичные зоны коры больших полушарий, составляющих корковые отделы анализаторов.

2. Модально-неспецифические факторы - связаны с работой неспецифических срединных структур мозга (инертности - подвижности нервных процессов, активации - дезактивации, спонтанности - аспонтанности).

3. Факторы, связанные с работой ассоциативных (третичных) областей коры. Они отражают процессы взаимодействия различных анализаторных систем, а также работу третичных зон - префронтальных и височно-теменно-затылочных зон.

4. Полушарные факторы, связанные с работой левого и правого полушарий мозга. Они характеризуют работу всего полушария в целом и определяют полушарные стратегии работы: преобладание абстрактных или конкретных способов переработки информации, сукцессивной (последовательной) или симультанной (одномоментной) организации высших психических функций, произвольной или непроизвольной регуляции психической деятельности.

5. Факторы межполушарного взаимодействия. Обеспечивают закономерности совместной работы левого и правого полушария мозга, связаны со структурами мозолистого тела.

6. Общемозговые факторы, связанные с действием различных общемозговых механизмов, обеспечивающих целостную работу всего мозга (кровообращения, лимфообращения, гуморальными, биохимическими процессами) /41/.

Нарушение ВПФ может иметь различные проявления: в форме грубого расстройства функции, в виде ее патологического ослабления или снижения уровня выполнения функции. Основная классификация нейропсихологических синдромов построена по топическому принципу, т. е. на выделении области поражения мозга. В связи с этим их в первую очередь делят на синдромы поражения корковых отделов и синдромы поражения подкорки.

Корковые нейропсихологические синдромы возникают при поражении вторичных и третичных полей коры больших полушарий. В свою очередь их можно разделить на две категории: синдромы, возникающие при поражении задних отделов мозга, и синдромы, связанные с поражением передних отделов больших полушарий.

Нейропсихологические синдромы поражения задних отделов коры больших полушарий имеют общие черты. Их основу составляют гностические, мнестические и интеллектуальные расстройства, связанные с нарушением различных модально-специфических факторов. К ним относят:

Синдромы поражения затылочных и затылочно-теменных отделов коры больших полушарий. Проявляются в нарушении зрительного гнозиса, зрительной памяти, зрительного пространства, а также в нарушении оптико-пространственного анализа и синтеза;

Синдромы поражения зоны ТРО (третичных височно-теменно-затылочных отделов коры). Данные нарушения приводят к трудностям ориентации во внешнем зрительном пространстве, конструктивной апраксии, расстройству наглядных мыслительных процессов;

Синдромы поражения коры теменной области мозга. В основе этих синдромов лежит нарушение модально-специфических кожно-кинестетических факторов (тактильные агнозии, соматоагнозии);

Синдромы поражения конвекситальной (наружной) коры височной области мозга. Их повреждение приводит к нарушению фонематического слуха, слуховой агнозии, амузии;

Синдромы поражения коры медиобазальных (внутренних) отделов височной области коры больших полушарий. Проявляются в виде модально-неспецифических нарушений памяти, сознания и эмоциональной сферы.

Нейропсихологические синдромы поражения передних отделов коры больших полушарий также не являются однородными и могут проявляться в виде двух синдромов:

Синдром поражения премоторных отделов коры, связанный с нарушением плавности, автоматизированности, последовательности движений;

Синдром поражения коры префронтальной области мозга. Центральными симптомами здесь являются общие нарушения поведения и изменение личности больного.

Что касается синдромов поражения подкорки, то они изучены недостаточно. Но в литературе есть материал о трех типах нейропсихологических синдромов, связанных с поражением глубоких структур мозга /41/:

Синдромы поражения срединных неспецифических структур мозга, проявляющиеся в виде нарушений памяти, внимания и эмоциональных процессов;

Синдромы поражения срединных комиссур мозга. Проявляются в виде нарушения координации движений, затруднения в назывании предметов, попавших в левое поле зрения, а также в форме дископии - дисграфии;

Синдромы поражения глубинных полушарных подкорковых структур (базальные ганглии). В него входит широкий спектр нарушений, которые характерны для поражения как передних, так и задних отделов мозга.

Синдромный подход к анализу нарушений психических функций при локальных поражениях мозга является основным в современной нейропсихологии. И исследования в этом направлении приносят все более интересные данные об особенностях взаимосвязи мозга и психики.

Контрольные вопросы

1. Объясните, как вы понимаете основные положения синдромного анализа высших психических функций.

2. Что такое нейропсихологический фактор?

3. Какова причина нарушения работы всей функциональной системы?

4. Как связаны анализ первичных дефектов и топический диагноз?

5. Какие нейропсихологические факторы можно выделить у взрослого человека?

6. Как связаны между собой нейропсихологический фактор и нейропсихологический синдром?

7. Нейропсихологические синдромы поражения передних отделов коры.

8. Основные проявления нейропсихологических синдромов поражения задних отделов коры.

9. Механизмы нейропсихологических синдромов, связанных с поражением глубинных структур мозга.

10. Каковы задачи синдромного анализа?

Лурия А. Р.

Основы нейропсихологии. Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 384 с.

УДК 57.024(075.8)

ISBN 5-7695-1013-7

Серия «Классическая учебная книга»

Эта книга, издаваемая к 100-летию со дня рождения А. Р. Лурия, предназначена для студентов в качестве учебного пособия еще самим автором. Она построена как учебный курс, в котором кратко излагается содержание нейропсихологии как учебной дисциплины. Автор подробно анализирует психологическую структуру и мозговые механизмы отдельных психических процессов - восприятия, произвольных движений и действий, внимания, памяти, речи, мышления. Раскрывает популярную сегодня среди нейропсихологов и клиницистов модель трех основных блоков мозга, в которой реализованы представления автора о целостном характере деятельности мозга при осуществлении психических процессов и об основных типах их нарушений.

Может быть интересна нейропсихологам разных поколений, а также медикам - невропатологам, нейрохирургам, психиатрам.

© Правопреемник Радковская Е.Г., 2002

© Предисловие. Хомская Е.Д., 2002

© Издательский центр «Академия», 2002

Предисловие к второму изданию. Е.Д.Хомская.........................................3

Часть первая

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА И ПСИХИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ (основные принципы)

Введение.......................................................................................................8

Глава I. Три источника знаний о функциональной организации мозга.......11

1. Сравнительно-анатомические данные.......................................11

Основные принципы эволюции и строения мозга как органа психики...............................12

Структурная и функциональная организация коры головного мозга..................................22

2. Физиологические данные: метод раздражения.........................45

Опыты с непосредственным раздражением коры....................45

Опыты с непрямой стимуляцией коры.....................................53

Опыты с анализом функций отдельных нейронов...................57

3. Физиологические данные: метод разрушения...........................60

Глава II. Локальные поражения мозга и основные принципы локализации функций...................................................................67

1. Ранние решения...........................................................................67

2. Кризис..........................................................................................72

3. Пересмотр основных понятий....................................................74

Пересмотр понятия «функция»..................................................74

Пересмотр понятия «локализация»............................................77

Пересмотр понятия «симптом»...................................................80

4. Синдромный анализ и системная организация психических процессов......................................................................................84

Глава III. Три основных функциональных блока мозга............................88

1. Блок регуляции тонуса и бодрствования...................................88

2. Блок приема, переработки и хранения информации.............101

3. Блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности.....................................................................111

4. Взаимодействия трех основных функциональных блоков мозга...........................126

Часть вторая

ЛОКАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

Вступительные замечания........................................................................130

Глава I. Затылочные отделы мозга и организация зрительного восприятия..................................................................................132

1. Первичные зоны затылочной коры и элементарные функции зрения.........................................................................132

2. Вторичные отделы затылочной коры и оптико-гностические функции......................................................................................135

Глава II. Височные отделы мозга и организация слухового восприятия..................................................................................149

1. Первичные зоны височной коры и элементарные функции слуха...................149

2. Вторичные отделы височной коры и акустико-гностические функции......................................................................................151

3. Системное влияние нарушений речевого слуха на другие психические процессы..............................................................156

4. Варианты «височного синдрома».............................................159

Глава III. Третичные зоны коры и организация симультанных синтезов.......................................................................................163

1. Третичные зоны коры и организация наглядных пространственных синтезов.....................163

2. Третичные зоны коры и организация символических (квазипространственных) синтезов.........................................167

3. Третичные зоны коры и процессы речевой памяти...............170

4. Теменно-затылочные зоны правого (субдоминантного) полушария и их функции..........................................................173

Глава IV. Сенсомоторные и премоторные отделы мозга и организация движений............................................................175

1. Постцентральные зоны коры и афферентная организация движений....................................................................................175

2. Премоторные зоны коры и эфферентная организация движений....................................................................................180

Глава V. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности......189

1. Лобные доли и регуляция состояний активности...................190

2. Лобные доли и регуляция движений и действий....................199

3. Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий.............................209

4. Функциональная организация лобных долей и варианты лобного синдрома......................................................................216

Глава VI. Медиобазальные отделы коры, правое полушарие мозга........220

1. Медиальные отделы коры и их роль в регуляции психических состояний.....................................220

2. Субдоминантное полушарие и его роль в организации психических процессов..............................................................225

Часть третья

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ИХ МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Глава I. Восприятие..................................................................................232

1. Психологическое строение........................................................232

2. Мозговая организация...............................................................233

Глава П. Движение и действие.................................................................246

1. Психологическое строение........................................................246

2. Мозговая организация...............................................................251

Глава III. Внимание...................................................................................256

1. Психологическое строение........................................................256

2. Физиологические индикаторы внимания................................263

3. Мозговая организация...............................................................268

Глава IV. Память.......................................................................................276

1. Психологическое строение........................................................276

2. Модально-неспецифические формы памяти..........................282

3. Модально-специфические формы памяти..............................289

4. Нарушение памяти как мнестической деятельности..............291

Глава V. Речь.............................................................................................294