Ракообразные появились около 545 миллионов лет тому назад, задолго до млекопитающих. Несмотря на своё древнее происхождение, они до сих пор имеют широкое видовое разнообразие и занимают важную нишу в цепочке питания. Представителей этого класса великое множество, все они имеют общие черты. Для рассмотрения ракообразных можно изучить строение рака речного, представителя класса, который довольно широко распространен в России.
Представителей класса ракообразных великое множество, все они имеют общие черты
Устройство тела
Речной рак имеет, как и другой любой вид, своё латинское название - Astacus astacus L. Распространён в юго-восточных, центральных и северных районах РФ, а также на Украине, в Прибалтике, Белоруси и некоторых других странах.
Внешний вид
Строение тела речного рака имеет гетерономную сегментацию и состоит из двух отделов: сросшейся головогруди и сегментированного брюшка. Первый представлен жёстким панцирем, который образован головным и грудным туловищными отделами. В месте соединения явно видна борозда (шов).
Брюшко имеет сегментарное строение и покрыто жёсткими щитками. Пол членистоногого возможно определить по соотношению этих двух отделов. У самок брюшко больше головогруди, а у самцов, соответственно, наоборот.
Строение тела речного рака имеет гетерономную сегментацию и состоит из двух отделов
От головогруди отходят 8 пар дифференцированных конечностей, которые соответствуют количеству сегментов сросшегося панциря. Головной отдел имеет впереди острый шип, от которого по бокам в углублениях сидит пара глаз, расположенных на подвижных тонких стебельках. Глаза имеют фасетчатое строение, благодаря чему членистоногое способно охватывать большое поле зрения.
На передней части головы две пары подвижных усиков выполняют осязательные и обонятельные функции. Одна пара более короткая (антеннулы, или органы обоняния), другая - длинная (антенны, они же органы осязания).
Глаза рак имеют фасетчатое строение, благодаря чему членистоногое способно охватывать большое поле зрения. Первые 3 пары конечностей представлены ротовыми органами или ногочелюстями. Первая пара имеет название верхних челюстей (мандибулы), две другие, т. е. вторая и третья пары, - нижних (максиллы).
Пятая пара имеет вид массивных клешней, остальные четыре - это тонкие ходильные ноги.
Семисегментное брюшко подвижно и задействовано в плавании (6 и 7 сегменты образуют хвостовой плавник) и в размножении.
Системы внутренних органов
Строение, функции и расположение внутренних органов имеют общий вид у ракообразных. Органы организованы в слаженно функционирующие системы.
Особенности образа жизни
Речной рак встречается исключительно в пресных водоёмах, на глубине 3 и более метров. Для них комфортная температура воды колеблется от 16 до 23 градусов по Цельсию. Раки ведут ночную жизнь, предпочитая отдыхать днём под корягами на дне водоёма.
Передвигаются раки в основном при помощи ходильных ног, но в случае возникновения опасности или при сильном испуге они могут с помощью резких взмахов хвоста плыть в толще воды спиной вперёд.
Питание Astacus astacus L
Раки являются почти всеядными. Они употребляют довольно много пищи растительного происхождения, например:
- опавшая листва;
- прибрежная трава;
- тростник;
- корневище камыша;
- кувшинки;
- и так далее.
Особенно раки любят питаться крапивой. Кроме растительной пищи, они могут употреблять червей, других мелких ракообразных, личинок насекомых, головастиков, улиток, небольших рыбок. Причём животная пища составляет всего лишь 10% от общего объёма употребляемого рациона.
Клешни речного рака помогают при захвате и измельчении пищи.
Самки питаются реже самцов. Им достаточно восполнять силы один раз в три или четыре дня. Самцам нужно питаться чаще, один или два раза в сутки.
Жизненный цикл
Размножение у речного рака происходит осенью. Осеменённые икринки самка прикрепляет к брюшку, тем самым проявляя заботу о потомстве. Она за один раз может произвести около 600 икринок и вынашивать всю осень и зиму.
Из икры рачки появляются летом. Внешнее и внутреннее строение речного рака у взрослой особи и личинки особых различий не имеет. Это так называемый прямой тип развития. Первые две недели жизни рачки остаются на брюшке самки, после чего начинают самостоятельное питание и передвижение.
Хитиновый покров Astacus astacus L. не может расти, поэтому взрослая особь раз в год меняет его. Молодые раки сбрасывают панцирь чаще. Во время линьки, когда тело членистоногого мягкое и уязвимое, они забиваются в безопасное место и ждут, пока новый хитиновый панцирь станет твёрдым. Это происходит благодаря пропитыванию покровов известью.
Лабораторная работа.
Тема: Внешнее и внутреннее строение ракообразных на примере речного рака
Цель: изучить структурно-функциональные особенности речного рака как представителя высших раков в связи со средой его обитания.
1.
Систематика
2. Теоретические сведения
Подтип Жабродышащие (Branchiata)
Дыхание жаберное, тело поделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове две пары усиков: антеннулы – гомологи пальп расположены на акроне, и антенны – видоизмененные конечности первого головного сегмента. На голове три пары челюстей. Количество сегментов груди и брюшка сильно варьируют. Конечности, кроме антенны, имеют двуветвистый характер.
Подтип объединяет один класс Ракообразные (Crustacea).
Класс Ракообразные (Crustacea)
Ракообразные играют большую роль в биологическом круговороте водных
экосистем. Мелкие планктонные рачки питаются водорослями, сами же в свою очередь служат кормом для рыб во всех водоемах. Даже крупные морские животные – беззубые киты, питаются мелкими ракообразными, выцеживая их из воды в огромном количестве.
Среди ракообразных много биофильтраторов и детритофагов, т.е. очистителей водоемов. Многие ракообразные являются объектом промысла и употребляются человеком в пищу. Во многих странах развит промысел раков, крабов, креветок. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма, особенно для мальков рыб.
Внешнее строение. Форма тела и размеры ракообразных разнообразны.
Тело ракообразных состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. У примитивных форм один отдел незаметно переходит в другой, у более организованных отделы более дифференцированы.
На сегментах головы располагаются различные парные и непарные придатки. Парные – это антеннулы, несущие функцию осязания и обоняния. Антенны – видоизмененные ножки, эти конечности более длинные, и выполняют функцию осязания, или помогают обороняться. Например, у лангустов они длинные бичевидные. У веслоногих антенны выполняют локомоторную функцию.
Остальные три сегмента головы так же несут конечности, которые видоизменены в ротовые части, и служат для первичной обработки пищи. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти жвалы или мандибулы – это сильно хитинизированные зазубренные пластинки. На третьем и четвертом сегменте головы находятся первая и вторая пара нижних челюстей – максилл.
Грудной и брюшной отдел ракообразных могут объединять разное количество сегментов (от 5-58 до 50). Конечности грудного отдела также специализируются.
У многих (низших) конечности грудного отдела мультифункциональны и выполняют плавательную, дыхательную функции и фильтрацию (добывают пищу). У других (высших раков), например, у речного рака первые пары грудных ног – двуветвистые ногочелюсти служат для удержания и отщипывания пищи. Четвертая пара грудных ног самая мощная, заканчивается клешней, которой рак захватывает добычу. Остальные четыре пары грудных ног – ходильные, хотя могут нести также небольшие клешни. У основания грудных ног рака располагаются жабры, и поэтому они несут дополнительную функцию дыхания.
Брюшной отдел ракообразных состоит из различного количества сегментов и тельсона. Многие раки на брюшном отделе не имеют конечностей, большинство высших раков несут на брюшном отделе двуветвистые ножки, которые специализируются не на движении, а служат для дыхания или размножения.
Конечности ракообразных, как бы не были они устроены, все берут начало
от примитивной типичной двуветвистой конечности ракообразных, которая состоит из базальной части протоподита, от него отходит две ветви: наружная – экзоподит, и внутренняя - эндоподит. Протоподит в свою очередь состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита, коксоподит несет жаберный придаток – эпиподит.
Покровы тела ракообразных – хитинизированная кутикула, которая нередко пропитана солями карбоната кальция, что обеспечивает большую прочность.
Пищеварительная система ракообразных хорошо развита и состоит из трубчатого пищеварительного тракта, куда впадают протоки пищеварительных желез. Кишечник делится на переднею среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка дифференцирована на пищевод и желудок, имеет эктодермальное происхождение, на всем протяжении она выстлана кутикулой. Кутикулярная выстилка в некоторых отделах передней кишки образует утолщения, служащие для перетирания пищи.
Средняя кишка энтодермального происхождения, у примитивных форм (веслоногих) не образует выростов, но у большинства раков она образует боковые железистые выросты, которые называют печеночными или просто печенью.
Задняя кишка имеет вид прямой трубки, тянется через все брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака ее длина более чем в десять раз превышает длину средней кишки. Как и передняя кишка, она выстлана кутикулой, которая при линьке отслаивается и в виде трубки выходит через анус.
Дыхательная система у мелких ракообразных отсутствует, и газообмен у них происходит через всю поверхность тела. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов.
Кровеносная система ракообразных не замкнута, и у разных видов очень
сильно варьирует. Движение гемолимфы по сосудам происходит за счет сокращения сердца, расположенного на спинной стороне, в грудном или спинном отделе.
Выделительная система представлена парными почками – видоизмененными целомодуктами, расположенными в голове. Каждая почка – это остаток целома в виде небольшого мешочка, от которого отходит извитой выводной канал с железистыми стенками.
Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Примитивные ракообразные (жаброноги) имеют нервную систему лестничного типа. У ракообразных, как и других членистоногих, наблюдается процесс олигомеризации и слияния ганглиев разных сегментов.
Органы чувств – представлены глазами, органами осязания, химического чувства и органами равновесия.
Глаза у ракообразных могут быть сложными и простыми. Одни из ракообразных имеют только простые глаза (циклопы), большинство высших имеют сложные глаза, у некоторых имаются и те, и другие (рачки-карпоеды). Многие десятиногие раки имеют органы равновесия, расположенные в основании антеннулы - статоцисты.
Половая система . Ракообразные в основном раздельнополые животные. Гермафродиты встречаются только среди сидячих форм. У раздельнополых часто выражен половой диморфизм: самки крупнее, различное число ног у самок и самцов. Половые железы эмбрионально закладываются как парные образования, но в ходе развития оба зачатка сливаются и образуют непарную гонаду. И только некоторые примитивные раки сохраняют парные железы.
Развитие ракообразных. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детермированное дробление, телобластический способ закладки мезодермы. Постэмбриональное развитие с метаморфозом. У ракообразных из яйца выходит личинка – науплиус, которая ведет планктонный образ жизни. Науплиус – характерная личинка для ракообразных. Науплиус затем превращается в следующую личинку - метанауплиус. Метанауплиус несколько раз линяет, и постепенно дифференцируются все сегменты, конечности, внутренние органы, свойственные взрослым животным.
У высших раков науплиус развивается в личинку - зоеа.
Классификация. Класс ракообразных делится на пять подклассов: подкласс
Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda), подкласс Высшие раки (Malacostraca).
Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)
Самые примитивные ракообразные с гомономной сегментацией тела. Тело заканчивается фуркой, конечности грудного отдела листовидные, выполняют функции: движения, дыхания, захвата пищи. Голова свободная, на ней имеются фасеточные глаза и непарный науплисов глаз. Органы выделения – максилярные почки.
Развитие идет с метаморфозом: личинки – науплиус и метанауплиус. У некоторых развитие может быть прямое. Подкласс жаброногих включает два отряда – Жаброногие (Anostraca) и Листоногие (Phyllopoda).
Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)
Ракообразные этого подкласса стали известны с 1957 г. И были описаны американским ученым Сандерсом. Мелкие рачки обитают в морском иле. В их строении есть черты промежуточные между другими подклассами. Голова свободная, несет антенны, антеннулы, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Сегменты груди одинаковы, как и ножки этого отдела, что сближает их с жаброногими. Передние грудные ноги не преобразованы в ногочелюсти. Брюшко состоит из девяти сегментов и тельсона, т.е. грудь и брюшко пропорциональны. Цефалокаридам присущи многие признаки предковых форм ракообразных.
Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)
Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)
Название подкласса связано с тем, что их тело имеет двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс) из хитина, пропитанную карбонатом кальция. Как и двустворчатые моллюски, они имеют мантию, эластичную связку, мускул-замыкатель и замок. Это конвергентное сходство связано с роющим образом жизни. Большинство ракушковых ведет бентосный образ жизни, ползая или зарываясь в ил в морях и пресных водоемах. Наличие раковины в значительной степени повлияло и на внешний облик. Тело их практически не сегментировано, о сегментации говорит только число ног. Голова может иметь, иногда, сложные глаза или только непарный науплисов глаз. Участок раковины перед глазом прозрачный, поэтому рак видит сквозь раковину.
Размножение в основном половое, хотя у некоторых может быть партеногенез. Личинки науплиусы имеют тонкую двустворчатую раковину, которую меняют в процессе роста. Взрослые ракушковые, в отличие от остальных ракообразных, не линяют.
Подкласс Высшие раки (Malacostraca)
От всех остальных раков они отличаются определенным количеством сегментов тела. Голова их как у всех состоит из акрона и четырех сегментов, грудь из восьми, а брюшко – из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть устроена по-разному: гнатоцефалон может сливаться с грудными сегментами, образуя челюстегрудь, или все головные сегменты слиты между собой и еще с 1- или 2-ым сегментами груди, т.е. образуя головогрудь. У некоторых срастаются брюшные сегменты и тельсон. Все высшие раки имеют на брюшке конечности, но нет фурки! (исключение Nebalia).
Половые отверстия открываются на сегментах груди - мужские на восьмом, женские на шестом. У всех развиты органы дыхания и кровеносная система. Органами выделения взрослых являются антеннальные железы (почки), у личинок максилярные. Только небалии во взрослом состоянии имеют две пары почек. Развитие с метаморфозом и прямое. Характерна личинка зоеа. Хотя высшие раки более организованные, чем все остальные, но у них сохранился ряд архаичных признаков, например, наличие придатков (конечностей) на всех сегментах тела, двух пар почек у некоторых. Это говорит о том, что эволюционировали они независимо от других подклассов.
3.Задания
Задание 1 . На наливном препарате рассмотрите внешнее строение речного рака (Astacus astacus). Обратите внимание на передний отдел карапакса – рострум, фасеточные глаза, антеннулы, антенны, ротовое отверстие. Найдите затылочную борозду и границу между протоцефалоном и челюстегрудью.
Рис. 1. Речной рак (вид со спинной стороны):
1 – рострум; 2 – антеннула; 3 - антенна; 4 – фасеточный глаз; 5 – клешня первой пары ходильных ног; 6 – ходильные ноги; 7 – карапакс; 8 – затылочная борозда; 9 – жаберно-сердечные борозды; 10 – брюшко; 11 - плавательные пластинки; 12 – тельсон
Задание 2
.
На фиксированном препарате определите границы соединения цефалоторакса и абдомена. Найдите жаберно-сердечные борозды. Изучите строение и выполняемые функции метамерно расположенных грудных конечностей, соответствующих посегментному расположению параподий у полихет. Изучите строение абдомена и абдоменальных членистых ножек. Обратите внимание на последнюю пару конечностей – уроподы и завершающий участок брюшка – тельсон. Изучите их строение и выполняемые функции (рис. 2).
Рис. 2. Речной рак (вид с брюшной стороны):
А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями); 10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон
Рис. 3. Конечности самца речного рака:
1
– антеннула; 2
– антенна; 3
- мандибула; 4
- максилла I; 5
– максилла II; 6- 8 –
ногочелюсти; 9- 13 –
ходильные ноги; 14, 15 –
копулятивный аппарат; 16- 18 –
двуветвистые брюшные ножки; 19 –
уропода
Задание 3 . Отпрепарируйте конечности речного рака, последовательно закрепите их с помощью клея или ниток на бумаге. Подпишите их названия и укажите, какому сегменту тела они принадлежат. Зарисуйте антеннулы и конечности речного рака (Зеликман, рис. 100).
Для ознакомления со строением конечностей речного рака необходимо их отпрепарировать. С этой целью переверните рака брюшной стороной вверх. Начиная с последнего сегмента брюшка, пинцетом следует отрывать конечности, захватывая их у самого основания. Отпрепарированные конечности расположите на чистом листе бумаги в строгой последовательности (рис. 3). Особое внимание уделите препарированию конечностей в области ротового отверстия. Отпрепарированные конечности аккуратно закрепите на бумаге с помощью ниток, клея или других материалов. Подпишите название каждой конечности.
Задание 4. Рассмотрите общее расположение внутренних органов речного рака (Actacus astacus), вскрытого со спинной стороны. Изучите расположение сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Пищеварительную систему. Репродуктивную систему – гонады, их протоки.
Зарисуйте схему кровеносной системы речного рака (Зеликман, рис. 111, 114).
Задание 5. Изучите строение и расположение органов пищеварительной системы речного рака – двухлопастную печень, пищевод, сложные желудок, заднюю кишку.
Задание 6. Зарисуйте строение зеленой железы речного рака (Зеликман, рис. 118).
4. Терминология
Карапакс – _________________________________________________________
Рострум – __________________________________________________________
__________________________________________________________________
Фасеточные глаза – _________________________________________________
__________________________________________________________________
Абдомен – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Торакс – __________________________________________________________
__________________________________________________________________
Цефалон – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Плеоподы – ________________________________________________________
__________________________________________________________________
Уроподы – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Максиллоподы – ____________________________________________________
__________________________________________________________________
Мандибулы – ______________________________________________________
__________________________________________________________________
Жвалы – ___________________________________________________________
__________________________________________________________________
Тельсон – __________________________________________________________
__________________________________________________________________
Аутотомия – _______________________________________________________
__________________________________________________________________
Гнатоторакс – ______________________________________________________
__________________________________________________________________
Протоцефалон – ____________________________________________________
__________________________________________________________________
5. Вопросы для обсуждения
1. Каковы общие признаки членистоногих?
2. Каковы общие признаки ракообразных?
3. Из каких веществ состоит панцирь рака? Каково его значение?
4. Из каких отделов состоит тело речного рака?
5. Как происходит линька у рака?
6. Как определить количество сегментов, которые образуют голову речного рака? Какую функцию выполняют придатки головы?
7. Сколько сегментов входит в состав груди речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции грудных конечностей?
8. Сколько сегментов образуют брюшко речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции брюшных конечностей?
9. Каковы особенности строения типичной двуветвистой конечности ракообразных?
10. Каково происхождение антенн и антеннул? Какие функции они выполняют и где расположены?
11. Каковы особенности строения и расположения органов зрения речного рака?
12. Каковы особенности движения речного рака в различных условиях среды?
13. Как видоизменены конечности речного рака в связи с выполняемыми ими функциями?
14. Чем обусловлена подвижность сегментов тела и члеников конечностей речного рака?
15. Почему сегментацию тела речного рака называют гетерономной?
16. Как проявляется половой диморфизм у речного рака?
18. Чем объясняется небольшое количество яиц в кладке самки речного рака?
19. Каковы особенности внешнего строения личинок речного рака?
20. Почему речные раки не встречаются в водоемах с разлагающимися органическими веществами или со взвешенными частичками ила?
21. Каково биогеоценотическое и промысловое значение ракообразных?
Речной рак обитает в различных пресных водоёмах с чистой водой: речных заводях, озёрах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью. Питается преимущественно растительной пищей, а также мёртвыми и живыми животными.
Внешнее строение
Речной рак имеет зеленовато-бурую окраску. Тело состоит из неодинаковых сегментов. Вместе они образуют три хорошо различимых отдела тела: голову, грудь и брюшко. При этом только сегменты брюшка остаются подвижно сочленёнными. Два первых отдела срослись в единую головогрудь. Разделение тела на отделы возникло в связи с разделением функций конечностей. Движение конечностей обеспечивается мощной поперечно-полосатой мускулатурой. Мышечные волокна такого же типа имеют позвоночные животные. Головогрудь покрыта сверху сплошным крепким хитиновым щитом, который несёт спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков.
По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трёх передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног — самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают её и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.
Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырёх члениках находятся двуветвистые членистые ножки; шестая пара конечностей — широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (они вместе с хвостовой лопастью играют важную роль при плавании задом наперёд).
Внутреннее строение
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела — жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела имеется три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельчённая пища. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник.
Под действием выделяемых ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (её называют печенью, но её секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через анальное отверстие на хвостовой лопасти.
Кровеносная система
У рака полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость — гемолимфа. Она выполняет те же функции, что и кровь у животных с замкнутой кровеносной системой.
На спинной стороне головогруди под щитком находится пятиугольное сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Сосуды открываются в полость тела, кровь отдаёт там кислород и питательные вещества тканям и органам, а забирает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда — в сердце.
Дыхательная система
Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости.
Движение воды в этой полости осуществляется за счёт быстрых колебаний особых отростков второй пары нижних челюстей), и производят до 200 машущих движений за 1 минуту.) газообмен происходит через тонкую оболочку жабр. Обогащённая кислородом кровь по жаберно-сердечным клапанам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца.
Нервная система
Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга) подглоточного узла, брюшной нервной цепочки и нервов отходящих от центральной нервной системы.
От головного мозга нервы идут к усикам и глазам. От первого узла брюшной нервной цепочки (подглоточный узел), — к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки — соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.
Органы чувств
На обеих парах усиков имеются рецепторы: осязательные, химического чувства, равновесия. В состав каждого глаза входит более 3 000 глазков, или фасеток, отделённых друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к её поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).
Органы равновесия представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие её тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.
Выделительная система
Органы выделения представлены парой зелёных желёз, расположенных в передней части головогруди (у основания длинных усиков и открываются наружу). Каждая железа состоит из двух отделов — собственно железы и мочевого пузыря.
В мочевом пузыре накапливаются вредные продукты жизнедеятельности образовавшиеся в процессе обмена веществ, выводится наружу по выделительному каналу через выделительную пору. Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизменённый метанефридий. Она начинается небольшим целомическим мешочком (в целом из всех органов тела поступают вредные продукты обмена веществ), от которого отходит извилистая трубка — железистый канал.
Размножение. Развитие
У речного рака развит половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. У самца первая и вторая пара брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырёх парах брюшных ножек она вынашивает икру и молодых рачков.
Оплодотворённые яйца, отложенные самкой (60-200 штук), прикрепляются к её брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки (похожие на взрослых), появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери, а затем покидают её и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.
Линька
Взрослые раки линяют раз в год. Сбросив старый покров, они 8-12 дней не покидают укрытий и дожидаются, пока затвердеет новый. В этот период тело животного быстро увеличивается.
Изучить классификацию типа Членистоногие. Выучить ароморфозы типа Членистоногие. Всё следует записать в тетради.
Изучить организацию Членистоногих класса Ракообразные на примере Рака речного. Выполнить конспект в тетради.
Рассмотреть влажные препараты разных видов ракообразных – Краба, Креветки, Мокрицы, Щитня, Речного рака, Бокоплава, Дафнии. Под микроскопом рассмотреть внешний облик Циклопа.
Изучить внешнее и внутреннее строение Рака речного (вскрытие рака). Особенно обратить внимание на разнообразие конечностей – их у Речного рака 19 пар.
В альбоме выполнить 2 рисунка, обозначенных V (красной галочкой) в печатной методичке. В электронной методичке необходимые рисунки представлены в конце файла.
Знать ответы на контрольные вопросы темы:
Общая характеристика типа Членистоногие. Классификация типа Членистоногие. Ароморфозы типа Членистоногие.
Особенности организации членистоногих класса Ракообразные.
Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Рака речного.
Тип Членистоногие - Arthropoda
Членистоногие это тип беспозвоночных животных. По числу видов они занимают первое место на Земле - их более 1,5 млн. Это больше, чем во всех остальных типах животных вместе взятых. Разнообразны места обитания членистоногих: почва, пресная и морская вода, воздух, поверхность земли, растительные и животные организмы, в том числе и организм человека. Встречаются членистоногие по всему земному шару, но особенно разнообразны они в жарком тропическом регионе. Членистоногие это двустороннесимметричные сегментированные животные с членистыми конечностями. Членистые ноги – самый яркий и важный признак типа.
Подразделяется тип на 4 подтипа :
Подтип 1. Трилобитообразные (Trilobitamorhpa). Представлен одним классом Трилобиты . Это около 10 тыс. в. ныне вымерших морских членистоногих разнообразных в кембрии и ордовике палеозоя.
Подтип 2. Жабродышащие (Branchiata). В подтипе один класс Ракообразные (30 – 35 тыс. в.). Это водные членистоногие, дышащие жабрами.
Подтип 3. Хелицеровые (Chelicerata). В подтипе 2 класса: класс Меростомовые (т.н. ракоскорпионы – ныне вымершие водные хелицеровые) и класс Паукообразные (около 60 тыс. в.).
Подтип 4. Трахейные (Tracheata). Два класса: класс Многоножки (свыше 53 тыс. в.) и класс Насекомые (более 1 млн. в.)
Животные типа Членистоногие имеют следующие ароморфозы : 1. плотные водо- и воздухонепроницаемые покровы. 2. Членистые конечности разного назначения и разного строения. В ходе эволюции членистая конечность Членистоного произошла от параподии Многощетинковых Кольчатых червей. 3. Гетерономная сегментация. 4. Подразделении тела на отделы: голова + грудь + брюшко, или головогрудь + брюшко.
Класс Ракообразные – Crustacea Рак речной
Ракообразных насчитываются 30 - 35 тыс. видов жабродышащих членистоногих, ведущих водный образ жизни. Только некоторые виды, например, Мокрицы и сухопутные крабы, приспособились жить на суше, но и они придерживаются увлажненных мест обитания, так как дышат жабрами. Размеры тела ракообразных колеблются от долей миллиметра до 3 м. Это самая древняя группа среди ныне живущих членистоногих.
Итак, отличительными особенностями класса является дыхание при помощи жабр . У мелких ракообразных жабры отсутствуют, газообмен происходит через поверхность тела. Второй отличительной особенностью является наличие на головном отделе двух пар усиков , выполняющих осязательную и обонятельную функции. Третья особенность ракообразных - двуветвистые конечности .
Подробнее особенности строения животных класса Ракообразные следует рассмотреть на примере Рака речного - Astacus astacus (тип Членистоногие, подтип Жабродышащие, класс Ракообразные, подкласс Высшие раки, отряд Десятиногие раки).
Класс Ракообразные Рак речной
Образ жизни. Речные раки это обычные представители нашей пресноводной фауны. Речные раки это раки средних размером: длина их тела может достигать 15-20 см. Водятся Речные раки в реках, озерах с илистым дном и крутыми берегами. Раки не выносят какого-либо загрязнения воды, они живут только в чистой воде. Днем раки прячутся в норах, вырытых ими в берегах под водой (норы глубокие до 35 см длиной). С наступлением темноты раки выходят добывать себе пищу. Речные раки – полифаги, т.е. питаются самой разнообразной пищей: донными осадками, водорослями, падалью, являясь, тем самым, санитарами водоемов. Зимой своего местожительства они не меняют, а просто опускаются значительно глубже, туда, где вода не замерзает. С поздней осени до ранней весны раки ведут малоактивный образ жизни, отсиживаясь в укрытиях по 20 часов в сутки. Жизнь у самок в этот период более насыщенная, чем у самцов. Ведь через две недели после спаривания, которое происходит в октябре, самка откладывает себе на брюшные ножки около 100 икринок и вынашивает их долгие 8 месяцев, то есть до начала лета, когда из них вылупятся молодые рачки. Для полноценного развития икринок заботливым самкам приходится время от времени покидать нору, чтобы выгулять икринки и почистить их. Активными раки становятся весной, когда вода достаточно прогреется. (Так что никакой загадки, касающейся места, где раки зимуют, вовсе и не существует.)
Внешнее строение. Тело Ракообразных сегментированное, при чем сегменты тела не одинаковы по форме и выполняемой функции – это так называемая гетерономная сегментация . Тело состоит из двух отделов: головогруди и брюшка . Головная часть головогруди несет пять пар конечностей . На головной его лопасти находятся короткие усики - антеннулы (органы обоняния). На первом сегменте имеются длинные усики - антенны (органы осязания). На трех остальных - пара верхних челюстей и две пары нижних челюстей . Верхние челюсти у раков называются мандибулами , а пара нижних челюстей – максиллами . Челюсти окружают рот. Челюстями рак разрывает добычу на маленькие кусочки и пропихивает их в рот.
Еще на переднем конце головогруди у рака находятся шаровидные глаза , которые сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны.
В состав грудной части головогруди входит восемь сегментов: первые три несут ногочелюсти , принимающие участие в поддерживании и размельчении пищи. За ногочелюстями следуют пять пар ходных или, иначе говоря, ходильных ног (конечностей). Первые три пары из ходных конечностей заканчиваются клешнями , которые служат для защиты и для захвата добычи. Из этих конечностей с клешнями первая пара несет клешни особенно мощные и крупные. Клешнями рак схватывает и удерживает добычу, обороняется при нападении. Двуветвистые ногочелюсти и ходные ноги состоят из нижней ветви в виде обычной членистой ножки и верхней ветви, имеющей вид нежного листочка или ниточек. Верхняя ветвь двуветвистой конечности выполняет функцию жабр.
Членистое подвижное брюшко состоит из шести сегментов, на каждом из которых находится по паре конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей видоизменены в копулятивный орган , участвующих в процессе спаривания. У самки первая пара конечностей сильно укорочена, к остальным
Класс Ракообразные Рак речной
четырем парам прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником , образованным шестой парой широких двуветвистых пластинчатых конечностей и анальной уплощенной лопастью - тельсоном. Резко подгибая брюшко, Речной рак отталкивается о воду хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.
Таким образом, тело речного рака начинается головной лопастью, за которой следуют 18 сегментов, и заканчивается анальной лопастью. Четыре головных и восемь туловищных сегментов срослись и образовали головогрудь, затем идет шесть брюшных сегментов. Таким образом у Речного рака 19 пар конечностей разного строения и назначения.
Покровы тела. Тело Ракообразных покрыто хитинизированной кутикулой Кутикула защищает тело от внешних воздействий. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы рака становятся жесткими и прочными, поэтому кутикулу еще называют панцирем . Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина.
У живого Речного рака панцирь имеет довольно изменчивую окраску – от светло-зеленой до почти черной. Такая окраска имеет защитный характер: как правило, она подходит к цвету илистого дна, на котором рак живет. Окраска Речного рака зависит от содержащихся в покровах нескольких красящих веществ - пигментов: красного, голубого, зеленого, коричневого и т. д. Если бросить рака в кипяток, все пигменты, кроме красного, при кипячении разрушаются. Вот почему вареный рак всегда бывает красным.
Кутикула одновременно выполняет функцию наружного скелет : служит местом для прикрепления мышц. Но такой прочный наружный скелет препятствует росту животного и поэтому периодически всем Ракообразным (да и другим членистоногим) приходится линять. Линька это периодический сброс старой кутикулы и замена ее на новую. После линьки кутикула некоторое время остается мягкой, в этот момент Раки интенсивно растут. Пока новая кутикула еще не сформировалась (а у Рака речного на этот процесс уходит недели полторы) Рак очень уязвим, поэтому на период линьки Раки прячутся, не охотятся и не кушают. Перед линькой в желудке рака появляется пара так называемых чечевицеобразных «жерновков» из карбоната кальция, этот запас позволяет быстрее твердеть покровам рака, «жерновки» исчезают после линьки.
Иногда линька происходит очень трудно для рака: он, не будучи в силах освободить из старой кутикулы свою клешню или ходильную ногу, обрывает ее. Но поврежденная конечность способна к регенерации , поэтому-то и попадаются раки, у которых одна клешня меньше другой. Иногда рак, когда ему грозит опасность, при помощи своего мышечного усилия специально отламывает свою клешню: жертвует конечностью ради спасения всего тела.
Мускулатура ракообразных состоит из поперечно-полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки , т.е. у ракообразных (и у всех членистоногих) мускулатура представлена отдельными пучками, а не мешком как у червей.
Полость тела. Ракообразные, как и все членистоногие это вторичнополостные (целомические) животные.
Класс Ракообразные Рак речной
Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней , средней и задней кишки. Передняя кишка начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок , разделенный на две части: жевательный и цедильный . В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы - «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В среднюю кишку открывается проток пищеварительной железы , которая выполняет функции и печени, и поджелудочной железы. Здесь в средней кишке жидкая пищевая кашица переваривается. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием на анальной лопасти.
Органы дыхания у Рака речного представлены жабрами - ветвистыми тонкостенными выростами грудных конечностей ногочелюстей и ходных ног. Жабры это верхняя ветвь двуветвистых конечностей. Жабры нежные, имеют вид разветвленных кустиков. Расположены жабры по бокам груди в жаберных полостях , прикрываемых головогрудным панцирем. У мелких ракообразных жабры отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью тела..
Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца, расположенного на спинной стороне головогруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передних и задних аорт. Сердце имеет вид пятиугольного мешочка. Из сосудов гемолимфа (это жидкость, наполняющая кровеносную систему) изливается в полость тела, просачивается между органами и поступает к жабрам. В жабрах происходит газообмен. Окисленная гемолимфа поступает в околосердечную сумку и через специальные отверстия (их три пары) вновь возвращается в сердце. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от содержащейся в ней пигмента гемоглобина и голубоватой от пигмента гемоцианина.
Выделительная система представлена парой зеленых желез (своеобразные почки). Каждая зеленая железа состоит из трех частей: концевого мешочка (участок целома), отходящего от него извитого канала с железистыми стенками и мочевого пузыря . В концевом мешочке происходит активное поглощение продуктов обмена из гемолимфы. Продукты обмена по извитому канальцу поступают в мочевой пузырь. Мочевые пузыри открываются наружу у основания антенн выделительными порами (т.е. открываются где-то между глазами!).
Нервная система. Нервная система у Ракообразных лестничного типа (как у Кольчатых червей). Нервная система состоит из пары надглоточных нервных узлов , которые часто называют «головным мозгом», окологлоточного нервного кольца и пары брюшных нервных стволов с ганглиями (узлами) в каждом сегменте.
Органы чувств развиты хорошо. Короткие антеннулы специализируются на обонянии , а длинные антенны – на осязании . А вообще все усики и все конечности усеяны осязательными волосками . У большинства десятиногих раков в основании антеннул имеются органы равновесия статоцисты . Статоцисты представляют собой углубления в основании коротких усиков, где помещаются обыкновенные песчинки. При нормальном положении тела эти песчинки нажимают на находящиеся под ними нижние чувствительные волоски; если же у плавающего рака тело перевернется вверх ногами, песчинки перемещаются и нажимают уже на
Класс Ракообразные Рак речной
другие чувствительные волоски и тогда рак ощущает, что тело его вышло из нормального положения и переворачивается. При линьке рака сбрасываются и песчинки. Тогда рак сам специально клешнями засовывает новые песчинки в свой орган равновесия.
Глаза у Рака речного сложные, фасеточные . Каждый глаз состоит из множества мелких глазков, у Речного рака их более трех тысяч. Каждый глазок воспринимает только часть предмета, а из их суммы складывается общая картина. Это так называемое мозаичное зрение .
Размножение и развитие. Раки вообще раздельнополы . У Речного рака ярко выражен половой диморфизм - у самца брюшко более узкое, а у самки - пошире. У самца первая пара брюшных конечностей преобразовалась в копулятивные органы . У Речного рака половые железы не парные, располагаются в головогруди. От яичника отходит пара яйцеводов, которые открываются половыми отверстиями у основания третьей пары ходных ног (т.е. на головогруди). У самцов от семенника отходит пара длинных извитых семяпровода, которые открываются половыми отверстиями у основания пятой пары ходных ног. Перед спариванием самец набирает сперму в свои копулятивные органы, а затем эти копулятивные органы, которые имеют вид полых трубочек, вводятся в половое отверстие самки. Оплодотворение у Ракообразных внутреннее . Половой зрелости самцы достигают к трем годам, а самки – к четырем. Спаривание происходит осенью. Где-то в конце осени самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности (икринок не много: 60 – 150, редко до 300). И только в начале лета из яиц выходят рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, взрослые линяют лишь раз в год. Живут Раки речные лет 25.
Значение. Ракообразные имеют огромное значение в природе и хозяйственной деятельности человека. Бесчисленное множество микроскопических ракообразных, населяющих морские и пресные воды и являющихся главной частью зоопланктона, служат пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии , Циклопы , Диаптомусы , Бокоплавы - прекрасный корм для пресноводных рыб и их личинок.
Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т.е. процеживают взвешенный в воде детрит. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество. Многие ракообразные являются крупными промысловыми видами (отчего сильно пострадали), например: Омары , Крабы , Лангусты , Креветки , Раки речные . Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.
Класс Ракообразные Рак речной
Рис. Внешнее строение Рака речного (самка).
Вопросы для самоконтроля
Назовите классификацию типа Членистоногие.
Каково систематическое положение Рака речного?
Где обитают Раки речные?
Какую форму тела имеют Раки речные?
Чем покрыто тело Рака речного?
Какая полость тела характерна для Рака речного?
Какое строение имеет пищеварительная Рака речного?
Какое строение имеет кровеносная система Рака речного?
Как дышит Речной рак?
Какое строение имеет выделительная система Рака речного?
Какое строение имеет нервная система Рака речного?
Какое строение имеет половая система Рака речного?
Как размножается Рак речной?
Какое значение имеет Рак речной?
Какое значение имеют ракообразные вообще?
Класс Ракообразные Рак речной
Рис. Вскрытый Рак речной (самка).
1 - глаз; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - верхняя артерия брюшка; 5 - сердце; 6 - передние артерии; 7 - жабры; 8 - яичник; 9 - брюшная нервная цепочка; 10 - мышцы брюшка; 11 - антенулы; 12 - антенны; 13 - задняя кишка; 14 - мышцы мандибул.
Класс Ракообразные Рак речной
Рис. Внутреннее строение Рака речного. Пищеварительная, нервная и половая системы (самец).
Рис. Внутреннее строение Рака речного. Кровеносная, дыхательная и выделительная системы.
Класс Ракообразные Рак речной
Рис. Мужская половая система Рака речного: 1 - парная часть семенника, 2 - непарная часть семенника, 3 - семяпровод, 4 - семявыносящий канал, 5 - половое отверстие, 6 - основание пятой пары ходных ног.
Рис. Антеннальная железа (зеленая железа) Рака речного (в расправленном виде).
1 - целомический мешочек; 2 - «зелёный канал»; 3 - промежуточный канал; 4 - «белый канал»; 5 - мочевой пузырь; 6 - выводной проток; 7 - наружное отверстие железы.
РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ
Одним из обитателей пресных водоёмов, таких как реки, озёра, пруды, чистые заводи, является речной рак, относящийся к типу членистоногих. Благодаря особенностям внешнего и внутреннего строения тела, речные раки считаются высокоорганизованным семейством по сравнению с другими ракообразными. Подробнее узнать о внешних признаках этого вида поможет наша статья.
Отделы тела речного рака
Тело речного рака состоит из 18 сегментов неодинакового размера. Часть из них сливаются между собой и образуют два основных отдела:
- головогрудь;
- брюшко.
Такое разделение обусловлено отличительными функциями конечностей, расположенных в каждом отделе речного рака. Выполнять движение конечностями животное может за счёт имеющейся поперечно-полосатой мускулатуры.
Рис.1. Речной рак
Конечности головогруди
Данный отдел появился за счёт срастания головной и грудной частей тела. В основании головы находятся органы осязания, обоняния и зрения - это антенны, антеннулы и шаровидные фасеточные глаза.
Если говорить о сегментах, образующих данный отдел, то это 3 головных и 8 грудных секций, к которым крепится 11 пар конечностей. К конечностям головогруди относятся:
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
- челюсти - образуют 3 пары конечностей. Одна из них - верхняя челюсть, две последующие - нижняя челюсть;
- ногочелюсти – это двуветвистые отростки, которые помогают удерживать и перетирать пищу;
- ходильные ноги - имеют 5 пар конечностей. Первые 3 из них имеют клешни. Первая пара более развита с мощными клешнями, последующие две - небольшие клешни. Ходильные ноги помогают передвигаться вперёд головой по дну водоёма. Клешни служат для захвата и удерживания добычи, а также, чтобы защищаться от сородичей и других животных.
Рис.2. Конечности речного рака
В основании ходильных ног расположены жаберные полости, поэтому грудные конечности выполняют ещё и дыхательную функцию.
Поверхность головогруди покрыта хитином, который пропитан солями карбоната кальция. Такой состав образует плотный панцирь, за которым надёжно сохранены внутренние органы и мягкое тело животного. Время от времени раки линяют, сменяя старый панцирь на новый. В этот период, пока тело не защищено плотной оболочкой, животное очень быстро растёт. Процесс роста приостанавливается, как только затвердевает верхний покров.
В основном раки ведут ночной образ жизни. Днём они прячутся под камнями, корягами и другими предметами дна водоёма. В период линьки животное очень уязвимо, на него охотятся хищные обитатели водоёма. Хитиновый покров зеленовато-бурого оттенка помогает отлично замаскироваться на дне реки.
Конечности брюшка
Данный отдел представлен шестью сегментами, на которых располагаются двуветвистые конечности, служащие для плавания. Форму тела заканчивает хвостовой плавник, образованный седьмым сегментом пластинчатых конечностей и анальной лопастью.
Поговорка: «Рак пятится назад» появилась за счёт способности животного в случае опасности поджимать хвост и выполнять быстрые плавательные движения в обратную сторону.
Помимо плавания брюшные конечности играют немаловажную роль в размножении. Так, например, у самцов 2 пары брюшных конечностей образуют совокупительный орган. У самок данные конечности укорочены, к ним надёжно крепятся сначала яйца, а далее мелкие рачки.
