ваны статьи Терстиге (1972), Ханта (1976), Бартлесона (1978), Райта (1981), Ленни и Д`Змура (1988).

Удачи любознательному читателю в изучении этой славной литературы!

8.1 СВЕТОВАЯ, ТЕМНОВАЯ И ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИИ

Адаптация - это способность организма менять свою чувствитель ность к стимулу в ответ на изменения в условиях стимуляции.

Отметим, что общая концепция адаптации охватывает все области воспри ятия.

Механизмы адаптации по продолжительности могут быть сверхкороткими (порядка миллисекунд) или наоборот - сверхдлинными, тянущимися недели, месяцы и даже годы. В целом механизмы адаптации служат понижению чувст вительности наблюдателя к стимулу при росте физической интенсивности по следнего (к примеру, можно ясно слышать тиканье часов посреди тихой ночи

и совсем не слышать его на шумном приеме).

В отношении зрения важны три вида адаптации: световая, темновая и хро матическая.

Световая адаптация

Световая адаптация - это процесс понижения чувствительности зре ния по мере роста общего уровня освещения.

К примеру: ясной ночью легко увидеть миллионы звезд, но в полдень их на небе столько же - однако днем звезд не видно. Так получается потому, что днем суммарная яркость неба на несколько порядков выше, чем ночью, и по этому днем чувствительность зрения понижена в сравнении с ночной чувстви тельностью. Таким образом, разница в яркостях ночного неба и звезд в состоя нии обеспечить зрительное восприятие последних, тогда как днем она недоста точно велика.

Другой пример: представьте себе, что вы проснулись среди ночи и включили яркий свет. В первый момент вы ослеплены, не в состоянии разобрать что либо

и можете даже почувствовать легкую боль, но спустя уже несколько десятков секунд вы начинаете постепенно различать предметы. Так происходит потому, что в темноте механизмы зрения находились в наиболее чувствительном со стоянии и сразу после включения света (из за своей повышенной чувствитель ности) оказываются перегруженными, но спустя непродолжительное время они адаптируются, понижая чувствительность и обеспечивая тем самым нор мальное зрение.

Темновая адаптация

Темновая адаптация подобна световой, за исключением того, что процесс идет в обратном направлении, то есть:

Г Л А В А 8

ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

Темновая адаптация - это процесс повышения чувствительности зре ния по мере снижения уровня фотометрической яркости.

Несмотря на то, что феномены световой и темновой адаптаций сходны меж ду собой, - это все таки два самостоятельных явления, обусловленные разны ми механизмами и выполняющие разную зрительную работу (например, свето вая адаптация наступает значительно быстрее, нежели темновая).

Каждый может испытать темновую адаптацию, войдя с залитой солнцем улицы в полумрак кинотеатра: в первый момент помещение кажется совер шенно темным, и многие просто останавливаются на пороге, потому что ничего не видят. Однако по прошествии короткого периода времени предметы в поме щении (кресла, зрители) начинают выступать из темноты. Спустя еще несколь ко минут они станут уже хорошо различимыми, и не составит большого труда распознать фигуры знакомых, найти нужное кресло и т.п., поскольку механиз мы темновой адаптации постепенно увеличивают общую чувствительность зрительной системы.

О световой и темновой адаптациях можно говорить как об аналогии автома тическому контролю экспозиции в фотоаппаратах.

Хроматическая адаптация

Процессы световой и темновой адаптаций радикально влияют на цветовое восприятие стимулов и поэтому учитываются многими моделями цветового восприятия. Однако третий вид адаптации зрения - хроматическая адапта ция - самый важный, и его обязательно должны учитывать все модели.

Хроматическая адаптация - это процесс в значительной мере незави симой регулировки чувствительности механизмов цветового зрения.

Более того, часто звучит мнение, что хроматическая адаптация основана только на независимом изменении чувствительности трех типов колбочковых фоторецепторов (в то время как световая и темновая адаптации - это результат общего изменения чувствительности всего рецепторного аппарата). Однако важно помнить, что существуют иные механизмы цветового зрения (действую щие, к примеру, на оппонентном уровне и даже на уровне распознавания объ ектов), способные к изменению чувствительности, которые также можно отне сти к механизмам хроматической адаптации.

В качестве примера хроматической адаптации возьмем лист белой бумаги, освещенной дневным светом. Если этот лист перенести в помещение, освещен ное лампами накаливания, он по прежнему будет восприниматься белым, не смотря на то, что энергия, отраженная от листа, сменилась с преимущественно «синей», на преимущественно «желтую» (это то самое изменение, к которому не может приспособиться цветная обращаемая фотопленка, о чем мы говорили во введении к данной главе).

Рис. 8.1 иллюстрирует данную ситуацию: на рис. 8.1 (а) показана типичная сцена при дневном освещении; на рис. 8.1 (b) - та же сцена, освещенная лампа

Рис. 8.2 Пример постобразов, вызванных локальной ретинальной адаптацией.

На 30 секунд зафиксируйте взгляд на черной точке, а затем переведите его на равномерную бе лую поверхность. Обратите внимание на цвета постобразов и сравните их с цветами оригиналь ных стимулов.

ми накаливания и воспринятая некоей зрительной системой, не способной к адаптации; на рис. 8.1 (с) - опять та же сцена при свете ламп накаливания, воспринятая некоей зрительной системой, способной к адаптации подобно зри тельной системе человека.

Второй иллюстративный пример хроматической адаптации - т.н. постоб разы , показанные на рис. 8.2: сосредоточьтесь на черной точке в центре фигуры и запомните позиции ее цветов; спустя примерно 30 секунд переведите взгляд на освещенную белую область, например, на белую стену или чистый лист бу маги. Обратите внимание на появившиеся цвета и их взаиморасположение. Возникшие постобразы - это результат независимого изменения чувствитель ности цветовых механизмов. К примеру, области сетчатки, экспонированные красным стимулом рисунка 8.2, понижают свою чувствительность к «крас ной» энергии по мере адаптирующей экспозиции вызывая недостаточность «красного» ответа данной области сетчатки (в норме ожидаемого при воздейст вии белых стимулов), в результате при взгляде на белую поверхность появляет ся голубой постобраз. Возникновение остальных цветов в постобразах объясня ется аналогично.

Итак, если о световой адаптации можно говорить как об аналогии автомати ческому контролю экспозиции, то об адаптации хроматической мы говорим как об аналогии автоматическому балансу белого в видео или цифровых фото камерах.

Райт (1981) дает исторический обзор того, зачем и как изучалась хроматиче ская адаптация.

3-11-2012, 22:44

Описание

Диапазон воспринимаемых глазом яркостей

Адаптацией называется перестройка зрительной системы для наилучшего приспособления к данному уровню яркости. Глазу приходится работать при яркостях, меняющихся в чрезвычайно широком диапазоне, примерно от 104 до 10-6 кд/м2, т. е. в пределах десяти порядков. При изменении уровня яркости поля зрения автоматически включается целый ряд механизмов, которые и обеспечивают адаптационную перестройку зрения. Если уровень яркости длительное время существенно не меняется, состояние адаптации приходит в соответствие с этим уровнем. В таких случаях можно говорить уже не о процессе адаптации, а о состоянии: адаптации глаза к такой-то яркости L.

При резком изменении яркости происходит разрыв между яркостью и состоянием зрительной системы , разрыв, который и служит сигналом для включения адаптационных механизмов.

В зависимости от знака изменения яркости различают световую адаптацию - перестройку на более высокую яркость и темновую - перестройку на более низкую яркость.

Световая адаптация

Световая адаптация протекает значительно быстрее темновой. Выходя из темного помещения на яркий дневной свет, человек бывает ослеплен и в первые секунды почти ничего не видит. Образно выражаясь, зрительный прибор зашкаливает. Но если милливольтметр перегорает при попытке измерить им напряжение в десятки вольт, то глаз отказывается работать только короткое время. Чувствительность его автоматически и достаточно быстро падает. Прежде всего сужается зрачок. Кроме того, под непосредственным действием света выцветает зрительный пурпур палочек, в результате их чувствительность резко падает. Начинают действовать колбочки, которые, по-видимому, оказывают тормозящее действие на палочковый аппарат и выключают его. Наконец, происходит перестройка нервных связей в сетчатке и понижение возбудимости мозговых центров. В результате уже через несколько секунд человек начинает видеть в общих чертах окружающую картину, а минут через пять световая чувствительность его зрения приходит в полное соответствие с окружающей яркостью, что обеспечивает нормальную работу глаза в новых условиях.

Темновая адаптация. Адаптометр

Темновая адаптация изучена гораздо лучше, чем световая, что в значительной степени объясняется практической важностью этого процесса. Во многих случаях, когда человек попадает в условия низкой освещенности, важно заранее знать, через сколько времени и что он сможет видеть. Кроме того, нормальное течение темновой адаптации нарушается при некоторых болезнях, и поэтому ее изучение имеет диагностическое значение. Поэтому созданы специальные приборы для исследования темновой адаптации - адаптометры . В Советском Союзе серийно выпускается адаптометр АДМ. Опишем его устройство и метод работы с ним. Оптическая схема прибора изображена на рис. 22.

Рис. 22. Схема адаптометра АДМ

Пациент прижимает лицо к резиновой полумаске 2 и смотрит обоими глазами внутрь шара 1, покрытого изнутри белой окисью бария. Через отверстие 12 врач может видеть глаза пациента. С помощью лампы 3 и фильтров 4 стенкам шара можно сообщить яркость Lc, создающую предварительную световую адаптацию, во время которой отверстия шара закрывают заслонками 6 и 33, белыми с внутренней стороны.

При измерении световой чувствительности лампу 3 выключают и открывают заслонки 6 и 33. Включают лампу 22 и по изображению на пластинке 20 проверяют центрирование ее нити. Лампа 22 освещает через конденсор 23 и светофильтр дневного света 24 молочное стекло 25, которое служит вторичным источником света для пластинки из молочного стекла 16. Часть этой пластинки, видимая пациентом через один из вырезов в диске 15, служит тест-объектом при измерении пороговой яркости. Регулировка яркости тест-объекта производится ступенями с помощью фильтров 27-31 и плавно с помощью диафрагмы 26, площадь котором изменяется при вращении барабана 17. Фильтр 31 имеет оптическую плотность 2, т. е. пропускание 1%, а остальные фильтры - плотность 1,3, т. е. пропускание 5%. Осветитель 7-11 служит для боковой засветки глаз через отверстие 5 при исследовании остроты зрения в условиях ослепления. При снятии кривой адаптации лампа 7 выключена.

Небольшое, прикрытое красным светофильтром отверстие в пластинке 14, освещаемое лампой 22 с помощью матовой пластинки 18 и зеркальца 19, служит фиксационной точкой, которую пациент видит через отверстие 13.

Основная процедура измерения хода темновой адаптации состоит в следующем . В затемненном помещении пациент садится перед адаптометром и смотрит внутрь шара, плотно прижав лицо к полумаске. Врач включает лампу 3, установив с помощью фильтров 4 яркость Lc - 38 кд/м2. Пациент адаптируется к этой яркости в течение 10 мин. Установив поворотом диска 15 круглую диафрагму, видимую пациентом под углом 10°, врач по истечении 10 мин гасит лампу 3, включает лампу 22, фильтр 31 и открывает отверстие 32. При полностью открытой диафрагме и фильтре 31 яркость L1 стекла 16 равна 0,07 кд/м2. Пациенту дается указание смотреть на фиксационную точку 14 и сказать «вижу», как только он увидит светлое пятно на месте пластинки 16. Врач отмечает это время t1 уменьшает яркость пластинки 16 до значения L2, ждет, пока пациент снова скажет «вижу», отмечает время t2 и снова уменьшает яркость. Измерение длится 1 ч после выключения адаптирующей яркости. Получается ряд значений ti, каждому из которых соответствует свое, L1, что позволяет построить зависимость пороговой яркости Ln или световой чувствительности Sc от времени темновой адаптации t.

Обозначим через Lm максимальную яркость пластинки 16, т. е. ее яркость при полном раскрытии диафрагмы 26 и при выключенных фильтрах. Суммарное пропускание фильтров и диафрагмы обозначим?ф. Оптическая плотность Dф системы, ослабляющей яркость, равна логарифму обратной ему величины.

Значит, яркость при введенных ослабителях L = Lm ?ф, a lgL, = lgLm - Dф.

Так как световая чувствительность обратно пропорциональна пороговой яркости, т. е.

В адаптометре АДМ Lm - 7 кд/м2.

В описании адаптометра приведена зависимость D от времени темновой адаптации t, принимаемая врачами за норму. Отклонение хода темновой адаптации от нормы указывает на ряд заболеваний не только глаза, но и всего организма . Приведены средние значения Dф и допустимые граничные значения, еще не выходящие за пределы нормы. Исходя из значений Dф, мы вычислили по формуле (50) и на рис. 24

Рис. 24. Нормальный ход зависимости Sc от времени темновой адаптации t

приводим зависимость Sc от t в полулогарифмическом масштабе.

Более детальное изучение темновой адаптации указывает на большую сложность этого процесса. Ход кривой зависит от многих факторов : от яркости предварительной засветки глаз Lc, от места на сетчатке, на которое проецируется тест-объект, от его площади и т. д. Не входя в подробности, укажем на различие адаптационных свойств колбочек и палочек. На рис. 25

Рис. 25. Кривая темновой адаптации по Н. И. Пинегину

изображен график уменьшения пороговой яркости, взятый из работы Пинегина. Кривая снята после сильной засветки глаз белым светом с Lс = 27 000 кд/м2. Тестовое поле освещалось зеленым светом с? = 546 нм, тест-объект размером 20" проецировался на периферию сетчатки По оси абсцисс отложено время темновой адаптации t, по оси ординат lg (Lп/L0), где L0-пороговая яркость в момент t = 0, a Ln - в любой другой момент. Мы видим, что примерно за 2 мин чувствительность повышается в 10 раз, а за следующие 8 мин - еще в 6 раз. На 10-й минуте возрастание чувствительности опять ускоряется (пороговая яркость уменьшается), а затем снова становится медленным. Объяснение хода кривой такое. Сначала быстро адаптируются колбочки, но они могут повысить чувствительность только примерно в 60 раз. Через 10 мин. адаптации возможности колбочек исчерпаны. Но к этому времени уже расторможены палочки, обеспечивающие дальнейший рост чувствительности.

Факторы, повышающие световую чувствительность при адаптации

Раньше, изучая темновую адаптацию, основное значение придавали возрастанию концентрации светочувствительного вещества в рецепторах сетчатки, главным образом родопсина . Академик П. П. Лазарев при построении теории процесса темновой адаптации исходил нз допущения, что световая чувствительность Sс пропорциональна концентрации а светочувствительного вещества. Таких же взглядов придерживался и Хехт. Между тем легко показать, что вклад повышения концентрации в общее увеличение чувствительности не так уж велик.

В § 30 мы указали границы яркостей, при которых приходится работать глазу - от 104 до 10-6 кд/м2. При нижнем пределе пороговую яркость можно считать равной самому пределу Lп = 10-6 кд/м2. А при верхнем? При высоком уровне адаптации L пороговой яркостью Lп можно назвать минимальную яркость, которую еще можно отличить от полной темноты. Используя экспериментальный материал работы, можно сделать вывод, что Lп при высоких яркостях составляет примерно 0,006L. Итак, нужно оценить роль различных факторов при уменьшении пороговой яркости от 60 до 10_6 кд/м2, т. ". в 60 млн. раз. Перечислим эти факторы :

1. Переход от колбочкового зрения к палочковому. Из того, что для точечного источника, когда можно считать, что свет действует на один рецептор, Еп = 2-10-9 лк, а Ец = 2-10-8 лк, можно сделать вывод, что палочка чувствительней колбочки в 10 раз.
2. Расширение зрачка от 2 до 8 мм, т. е. по площади в 16 раз.
3. Увеличение времени инерции зрения от 0,05 до 0,2 с, т. е. в 4 раза.
4. Увеличение площади, по которой производится суммирование воздействия света на сетчатку. При большой яркости угловой предел разрешения? = 0,6", а при малой? = 50". Увеличение этого числа означает, что множество рецепторов объединяется для совместного восприятия света, образуя, как обычно говорят физиологи, одно рецептивное поле (Глезер). Площадь рецептивного поля увеличивается в 6900 раз.
5. Увеличение чувствительности мозговых центров зрения.
6. Увеличение концентрации а светочувствительного вещества. Именно этот фактор мы и хотим оценить.

Допустим, что увеличение чувствительности мозга мало и им можно пренебречь. Тогда мы сможем оценить влияние возрастания а или, по крайней мере, верхний предел возможного увеличения концентрации.

Таким образом, повышение чувствительности, обусловленное только первыми факторами, будет 10X16X4X6900 = 4,4-106. Теперь можно оценить, во сколько раз чувствительность возрастает из-за увеличения концентрации светочувствительного вещества: (60-106)/(4,4-10)6= 13,6, т. е. примерно в 14 раз. Это число невелико по сравнению с 60 миллионами.

Как мы уже упоминали, адаптация - это весьма сложный процесс. Сейчас, не углубляясь в механизм его, мы количественно оценили значимость отдельных его звеньев.

Следует отметить, что ухудшение остроты зрения с падением яркости есть не просто недостаток зрения, а активный процесс, позволяющий при недостатке света видеть в поле зрения хотя бы крупные предметы или детали.

Чувствительность глаза зависит от исходной освещенности, т. е. от того, находится ли человек или животное в ярко освещенном или в темном помещении.

При переходе из темного помещения в светлое в первое время наступает ослепление. Постепенно чувствительность глаз снижается; они адаптируются к свету. Это приспособление глаза к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией .

Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность глаза к свету сильно притуплена, человек переходит в темное помещение. В первое время он вследствие пониженной возбудимости глаза ничего не видит. Постепенно начинают появляться контуры предметов, затем начинают различаться их детали; возбудимость сетчатки постепенно повышается. Это повышение чувствительности глаза в темноте, являющееся приспособлением глаза к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией.

В экспериментах на животных с регистрацией или импульсов в зрительном нерве световая адаптация проявляется в повышении порога светового раздражения (понижении возбудимости фоторецепторного аппарата) и урежении частоты потенциалов действия в зрительном нерве.

При пребывании в темноте световая адаптация , т. е. понижение чувствительности сетчатки, постоянно имеющееся в условиях естественного дневного или искусственного ночного освещения, постепенно исчезает, и вследствие этого происходит восстановление максимальной чувствительности сетчатки; следовательно, темновая адаптация, т. е. повышение возбудимости зрительного аппарата при отсутствии светового раздражения, может рассматриваться как постепенное устранение световой адаптации.

Ход повышения чувствительности при пребывании в темноте представлен на рис. 221 . В первые 10 минут чувствительность глаза нарастает в 50-80 раз, а затем в течение часа во много десятков тысяч раз. Повышение чувствительности глаза в темноте имеет сложный механизм. Важное значение в этом явлении, согласно теории П. П. Лазарева, имеет востановление зрительных пигментов.

Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина. Этот процесс протекает медленно и завершается к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким повышением чувствительности палочек сетчатки к свету. Она становится после длительного пребывания в темноте в 100 000 - 200 000 раз больше, чем была в условиях резкого освещения. Так как после длительного пребывания в темноте максимальной чувствительностью обладают палочки, то очень слабо освещенные предметы видны только тогда, когда лежат не в центре поля зрения, т. е. при раздражении ими периферических частей сетчатки. Если же смотреть на источник слабого света прямо, то он становится невидимым, так как повышение вследствие темновой адаптации чувствительности колбочек, находящихся в центре сетчатки, слишком мало, чтобы они могли воспринять раздражение светом малой интенсивности.

Представление о значении разложения и восстановления зрительного пурпура в явлениях световой и темповой адаптации встречает некоторые возражения. Они связаны с тем, что при действии на глаз света большой яркости количество родопсина уменьшается лишь незначительно и это по расчетам не может вызвать столь большого понижения чувствительности сетчатки, какое имеется при световой адаптации. Поэтому сейчас считают, что явления адаптации зависят не от расщепления и ресинтеза фоточувствительных пигментов, но от других причин, в частности, от процессов, происходящих в нервных элементах сетчатки. В пользу этого можно привести тот факт, что адаптация к длительно действующему раздражению является свойством многих рецепторов.

Возможно, что при адаптации к освещенности имеют значение способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Установлено, что в темноте площадь рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается т. е. большее число фоторецепторов может быть подключено к одной ганглиозной клетке. Предполагают, что в темноте начинают функционировать так называемые горизонтальные нейроны сетчатки - звездчатые клетки Догеля, отростки которых оканчиваются на многих фоторецепторах.

Благодаря этому, один и тот же фоторецептор может быть подключен к разным биполярным и гаиглиозным клеткам, а каждая такая клетка становится связанной с большим числом фоторецепторов ( ). Поэтому при очень слабом освещении увеличивается вследствие процессов суммации рецепторный потенциал, вызывающий разряды импульсов в ганглиозных клетках и волокнах зрительного нерва. На свету функционирование горизонтальных клеток прекращается и тогда меньшее число фоторецепторов связано с ганглиозной клеткой и, следовательно, меньшее число фоторецепторов будет возбуждать се при действии света. По-видимому, включение горизонтальных клеток регулируется центральной нервной системой.

Кривые двух опытов. Время раздражения ретикулярной формации отмечено пунктирной линией.

Влияние центральной нервной системы на адаптацию сетчатки к свету иллюстрируется наблюдениями С. В. Кравкова, который установил, что освещение одного глаза приводит к резкому повышению чувствительности к свету другого, неосвещенного глаза. Подобно этому действуют раздражения других органов чувств, например, слабые и средней силы звуковые сигналы, обонятельные и вкусовые раздражения.

Если действие света на темноадаптированный глаз сочетать с каким-нибудь индифферентным раздражителем, например звонком, то после ряда сочетаний одно включение звонка вызывает такое же понижение чувствительности сетчатки, какое раньше наблюдалось лишь при включении света. Этот опыт показывает, что процессы адаптации могут регулироваться условнорефлекторным путем, т. е. что они подчинены регулирующему влиянию коры головного мозга (А. В. Богословский).

На процессы адаптации сетчатки влияет также симпатическая нервная система. Одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев вызывает понижение скорости темновой адаптации десимпатизированного глаза. Введение адреналина дает противоположный эффект.

Если человек находится на ярком свете в течение нескольких часов, и в палочках, и в колбочках происходит разрушение фоточувствительных веществ до ретиналя и опсинов. Кроме того, большое количество ретиналя в обоих типах рецепторов превращается в витамин А. В результате концентрация фоточувствительных веществ в рецепторах сетчатки значительно уменьшается, и чувствительность глаз к свету снижается. Этот процесс называют световой адаптацией.

Наоборот, если человек длительно находится в темноте , ретиналь и опсины в палочках и колбочках снова превращаются в светочувствительные пигменты. Кроме того, витамин А переходит в ретиналь, пополняя запасы светочувствительного пигмента, предельная концентрация которого определяется количеством опсинов в палочках и колбочках, способных соединяться с ретиналем. Этот процесс называют темповой адаптацией.

На рисунке показан ход темновой адаптации у человека , находящегося в полной темноте после нескольких часов пребывания на ярком свете. Видно, что сразу после попадания человека в темноту чувствительность его сетчатки очень низкая, но в течение 1 мин она увеличивается уже в 10 раз, т.е. сетчатка может реагировать на свет, интенсивность которого составляет 1/10 часть от предварительно требуемой интенсивности. Через 20 мин чувствительность возрастает в 6000 раз, а через 40 мин - примерно в 25000 раз.

Кривую, называют кривой темповой адаптации . Обратите внимание на ее изгиб. Начальная часть кривой связана с адаптацией колбочек, поскольку все химические события зрения в колбочках происходят примерно в 4 раза быстрее, чем в палочках. С другой стороны, изменения чувствительности колбочек в темноте никогда не достигают такой степени, как у палочек. Следовательно, несмотря на быструю адаптацию, колбочки всего через несколько минут прекращают адаптироваться, а чувствительность медленно адаптирующихся палочек продолжает возрастать в течение многих минут и даже часов, достигая чрезвычайной степени.

Кроме того, большая чувствительность палочек связана с конвергенцией 100 или более палочек на одиночную ганглиозную клетку в сетчатке; реакции этих палочек суммируются, увеличивая их чувствительность, что изложено далее в этой главе.

Другие механизмы световой и темновой адаптации . Кроме адаптации, связанной с изменениями концентрации родопсина или цветных фоточувствительных веществ, глаза имеют два других механизма световой и темновой адаптации. Первый из них - изменение размера зрачка. Это может вызвать примерно 30-кратную адаптацию в течение долей секунды путем изменения количества света, попадающего на сетчатку через отверстие зрачка.

Другим механизмом является нервная адаптация, происходящая в последовательной цепочке нейронов самой сетчатки и зрительного пути в головном мозге. Это значит, что при увеличении освещенности сигналы, передаваемые биполярными, горизонтальными, амакриновыми и ганглиозными клетками, сначала интенсивны. Однако на разных этапах передачи по нервному контуру интенсивность большинства сигналов быстро снижается. В этом случае чувствительность изменяется лишь в несколько раз, а не в тысячи, как при фотохимической адаптации.

Нервная адаптация , как и зрачковая, происходит за доли секунды, для полной адаптации посредством фоточувствительной химической системы требуются многие минуты и даже часы.

Учебное видео определения темновой адаптации по методу Кравкова-Пуркинье

Оглавление темы "Физиология сетчатки. Проводящие зрительные пути":

Световая адаптация - это приспособление органа зрения (глаза) к условиям более высокой освещенности. Она протекает очень быстро, в отличие от темновой адаптации. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления, потому что раздражение палочек из-за слишком быстрого разложения родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены». Даже колбочки, которые не защищены еще зернами черного пигмента меланина, раздражены слишком сильно. Верхняя граница слепящей яркости зависит от времени темновой адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень ярко освещенные (слепящие) объекты, то они ухудшают восприятие сигналов на большей части сетчатки. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к яркому свету заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз начинает нормально функционировать. Полная световая адаптация длится от 8 до10 мин.

Основные процессы, происходящие при световой адаптации: начинает работает колбочковый аппарат сетчатки (если до этого освещение было слабое, то с палочкового зрения глаз переходит на колбочковое),зрачок сужается, все это сопровождается медленной ретиномоторной реакцией.

Рассмотрим более подробно эти механизмы приспособления глаза к яркому свету .

· Сужение зрачка.Если при затемнении зрачок расширяется, то на свету он быстро сужается (зрачковый рефлекс),что позволяет регулирует поток света, попадающий в глаз. При ярком свете кольцевая мышца радужки сокращается, а радиальная расслабляется. В результате зрачок сужается и уменьшается световой поток, этот процесс предотвращает повреждение сетчатки. Так, на ярком свету диаметр зрачка уменьшается до 1,8 мм,а при средней дневной освещённости он составляет около 2,4 мм.

· Переход с палочкового зрения на колбочковое(в пределах нескольких миллисекунд.При этом чувствительность колбочек уменьшается для восприятия большей яркости,а палочки в это время углубляются немного в слой колбочек. Этот процесс является обратным тому, что происходит при темновой адаптации. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Колбочковое зрение обеспечивает восприятие цвета, а так же колбочки способны давать большую остроту зрения, так как находятся преимущественно в центральной ямке. Палочки не могут этого обеспечить, так как находятся большей частью на периферии сетчатки. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка животных, которые ведут дневной образ жизни(голубей, ящериц и др.) содержит преимущественно колбочковые клетки, а ночной (например, летучих мышей) - палочковые.

· Выцветание родопсина. Этот процесс не обеспечивает на прямую процесс световой адаптации, но он идет в ее процессе. В наружных сегментах палочек находятся молекулы зрительного пигмента родопсина, который, поглощая кванты света и разлагаясь, обеспечивает последовательность фотохимических, ионных и других процессов. Для приведения в действие всего этого механизма достаточно поглощения одной молекулой родопсина и одного кванта света. Родопсин, поглощая лучи света главным образом лучи с длиной волны около 500 нм (лучи зеленой части спектра), выцветает, т.е. разлагается на ретиналь (производное витамина А) и белок опсин. На свету ретиналь превращается в витамин А, который перемещается в клетки пигментного слоя (весь этот процесс и называется выцветанием родопсина).

· Позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он выполняет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры.

· Световая адаптация сопровождается, так же как и темновая, медленной ретиномоторной реакцией. При этом происходит обратный процесс, нежели происходил при темновой адаптации. Ретиномоторная реакция при световой адаптации препятствует излишнему воздействию на фоторецепторы света, защищает от «засвечивания» фоторецепторов. Пигментные гранулы перемещаются из тел клеток в отростки.

· Веки и ресницы помогают защитить глаз от излишнего освещения. На ярком свете человек щурится, что помогает прикрыть глаза от излишнего света.

Световая чувствительность глаза зависит также и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется по большей степени в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность другого, неосвещенного глаза.