Работа И. П. Павлова по условным рефлексам стала известна на Западе в пору, когда уже существовал значительный интерес к механистическим, особенно к рефлекторным, объяснениям поведения. Гипотезы Леба, с помощью которых он пытался объяснить поведение животных простыми тропизмами и таксисами, оказали сильное влияние на исследователей в Германии и США. В области физиологии Шеррингтон в 1906 г. опубликовал свою книгу "Integrative Action of the Nervous System" («Интегративная деятельность нервной системы»). Он показал, как простые рефлексы, сочетаясь, могут давать координированное поведение.

В психологии Дж. Уотсон (Watson, 1913) положил начало бихевиористской школе, очень влиятельной в начале столетия. Бихевиористы использовали для объяснения поведения только внешние стимулы, движения мышц и секрецию желез. Для описания сложного поведения в понятиях стимул-реакция они постулировали скрытые или неявные отношения между стимулом и реакцией. Еще ранее, в 1907 г. Уотсон предположил, что этой цели служат кинестетические стимулы, вызываемые движениями животного. Считалось, что недоступные наблюдению процессы, связывающие стимул и реакцию, состоят из начинающихся движений и создаваемых ими стимулов. Так, Уотсон (1914) постулировал, что человеческие мыслительные процессы представляют собой скрытую речь (разговор с самим собой), в которой одно легкое движение языка служит стимулом для следующей реакции в цепи.

В 1903 г. в Мадриде, а в 1906 г.-в Лондоне Павлов прочел лекции, посвященные Гексли, отчет о которых был напечатан в журнале "Science". В 1909 г. появился обзор трудов Павлова, а в 1916 г. Уотсон опубликовал второй обзор. В 1927 г. вышел английский перевод книги Павлова, названной в английском варианте "Conditioned Reflexes" («Условные рефлексы»). Научное общественное мнение было весьма расположено в пользу чисто механистической и объективной науки о поведении. Труды Павлова способствовали развитию представления о решающем значении среды, принятого Уотсоном в его бихевиористской психологии. Уотсон пришел к выводу (1926), что условные рефлексы могут служить парадигмой для научения вообще. Бихевиористы, в частности Уотсон и позднее Скиннер (Skinner), считали, что все поведение животных и человека сводится к условным рефлексам. Работа Павлова дала бихевиоризму известную физиологическую обоснованность, а психология научения животных стала ведущим психологическим подходом в США до конца 50-х годов.

Классические условные рефлексы

В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками (рис. 17.1) и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделение, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало очевидным, что собака научилась связывать звонок с пищей.

Рис. 17.1. Устройство для изучения слюнных условных рефлексов по Павлову.

Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС). Слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).

Хотя сам Павлов использовал термины «условный» (conditional) и «безусловный» (unconditional), эти термины вначале были переведены на английский неправильно, и в литературе на этом языке установились термины «обусловленный» (conditioned) и «необусловленный» (unconditioned) рефлексы. Однако теперь применяется исходная павловская терминология. Смысл этой терминологии в том, что пища без всяких особых условий вызывает совокупность пищевых реакций, одна из которых, например слюноотделение, регистрируется экспериментатором и обозначается как безусловная реакция. Выработка условного рефлекса происходит в результате создаваемого экспериментатором сочетания безусловного стимула (пищи) и постороннего стимула, до этого не связанного с питанием, например звонка. После нескольких таких сочетаний достаточно только звонка, чтобы вызвать слюноотделение. Звонок называют условным стимулом, потому что собака выделяет в ответ на него слюну только в результате упражнения. Точно так же слюноотделение в ответ на звонок называют условной реакцией, хотя по своему проявлению она может не отличаться от безусловной. Предъявление БС (пищи) вслед за УС (звонком) в процессе выработки рефлекса называется подкреплением условного рефлекса слюноотделения на УС.

Условные рефлексы, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно выработать и в опытах с применением отрицательного подкрепления, например удара тока, который животное стремится избежать. Так, включение звукового стимула (определенного тона) перед направлением в глаз кролика струи воздуха начнет вызывать условный мигательный рефлекс, т. е. смыкание век (точнее говоря, мигательной перепонки). Первоначально мигание вызывает только воздушный толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример отрицательного УР.

Подкрепление характеризуется не столько присущими ему стимуляционными свойствами, сколько своим мотивационным значением для животного. Так, пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, а воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он вреден или неприятен животному. Во многих случаях подкрепление является врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции животного на окружающие условия. Однако это не обязательно так, и Павлов показал, что как подкрепление может действовать и УС. Допустим, что при обычной выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним. Такой метод называется выработкой условного рефлекса второго порядка.

Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены в животном мире и пронизывают все стороны повседневной жизни высших животных, включая человека. Павлов показал, что условные рефлексы могут вырабатываться у обезьян и мышей; сообщалось также о выработке условных рефлексов у очень многих беспозвоночных. Однако, оценивая такие сообщения, мы должны отличать истинные классические условные рефлексы от других форм научения и от псевдонаучения.

Хотя приемы выработки классических условных рефлексов относительно четкие, выявляемые ими феномены не так однозначны и вызывают оживленные дискуссии в психологической литературе, не прекращающиеся со времен Павлова. Каждый исследователь поведения животных должен быть хорошо знаком с основными свойствами классических условных рефлексов, потому что вряд ли возможно провести какой-либо опыт, не столкнувшись с ними. Животное может просто выработать реакцию на время дня, когда приходит экспериментатор. Иногда

Рис. 17.2. Выработка мигательного условного рефлекса

скрытые условнорефлекторные проявления неуловимо обесценивают выводы, сделанные в ходе опытов. В любом случае, являясь универсальным свойством высших животных, условные рефлексы не только имеют практическое значение, но должны быть использованы в любой последовательной концепции поведения. Ниже мы вкратце рассмотрим основные характеристики условных рефлексов. Более подробное их описание дано в прекрасных книгах Н. Макинтоша (N. Mackintosh, 1974, 1983).

Выработка условного рефлекса

Мы можем оценивать выработку условного рефлекса по-разному. Павлов для этого использовал, например, количество слюны, собираемой во время предъявления УС. При мигательных условных рефлексах оценивается вероятность возникновения реакции (рис. 17.2). Скорость выработки может значительно варьировать в зависимости от обстоятельств, вида животного и его возраста (рис. 17.3).

Павлов считал, что сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, обычно вызываемые БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула. Согласно альтернативной теории, УР образуются потому, что за ними следует вознаграждение. Иными словами, УР подкрепляется своими последствиями. Такой подход обычно носит название теории стимул-реакция.

Рис. 17.3. Влияние возраста на выработку мигатсльного условного рефлекса

Эти две теории различаются по двум главным эмпирическим аспектам. Во-первых, по теории замены стимула мы должны ждать, что УР очень сходен с БР, тогда как по теории стимул-реакция они несколько различны. Во-вторых, Павлов считал, что между УС и БС возникает связь и что сама эта связь составляет подкрепление. По теории стимул-реакция научение определяется подкрепляющими последствиями УС. Хотя по этому вопросу существуют разногласия, факты, по-видимому, говорят в пользу точки зрения Павлова. Так, УС и БС вызывают сходные реакции. Павлов намеренно игнорировал компоненты УР, связанные с движениями скелета животного, ввиду соблазна считать их признаками ожидания или подготовки. Во избежание таких антропоморфных толкований он сосредоточил внимание на слюноотделительном компоненте УР. Кроме того, как указывает Макинтош (Mackintosh, 1974), если на реакции (такие, как смыкание мигательной перепонки перед воздушным толчком, движение челюсти или облизывание перед получением воды или же клевание и слюноотделение перед выдачей корма) относительно мало влияют их последствия, когда они четко запрограммированы, то трудно представить себе, как они могли бы возникнуть на основе своих последствий, когда такое ясное программирование отсутствует. Единственная альтернатива состоит в признании того, что, как считал Павлов, эти реакции вырабатываются потому, что их вызывает БС.

Как мы увидим, теория замены стимула приводит к далеко идущим выводам относительно других типов научения и относительно изменчивости поведения животных вообще.

Угасание и привыкание

Как мы видели, предъявление БС усиливает УР. Павлов установил, что отмена такого подкрепления ведет к постепенному исчезновению УР. Процесс, в течение которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою актуальность, называется угасанием УР.

В опыте по классическим условным рефлексам собака научается тому, что звонок (УС) сигнализирует о предъявлении пищи. Поэтому слюноотделение (УР) является адекватной реакцией, предваряющей наличие пищи. Если же пища перестает выдаваться, то зачем собаке принимать УС за сигнал о ее предъявлении? Так и происходит: отмена связанного со звонком кормления приводит к исчезновению слюнной реакции на этот УС. Поведение животного становится таким же, как и до выработки УР. Другой пример угашения показан на рис. 17.4.

Рис. 17.4. Угасание мигательного условного рефлекса у кроликов

Если после уташения УС снова сочетать с подкреплением, то УР восстановится гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Это говорит о том, что процесс угашения не уничтожает первоначальное научение, а только несколько подавляет его. Другое доказательство в пользу этого вывода - спонтанное восстановление, при котором угасшая реакция восстанавливает свою силу после отдыха. Так, например, Павлов сообщил об опыте, в котором число капель слюны, выделяемой в ответ на УС, снизилось с 10 до 3 после семи вызванных угашений. Латентный период (временная задержка) также возрос с 3 до 13с. После отдыха в течение 23 мин слюноотделение в первом предъявлении только УС составило шесть капель с латентным периодом лишь в 5 с.

Павлов полагал, что исчезновение УР при угашений должно объясняться накоплением внутреннего торможения. Он показал, что предъявление нового постороннего стимула одновременно с УС нарушает выработанный УР. Согласно Павлову (1927), появление любого нового раздражителя немедленно вызывает исследовательский рефлекс, и животное ориентирует соответствующие рецепторные органы на источник помехи. Вследствие появления исследовательского рефлекса условный рефлекс тормозится. Это явление называется внешним торможением. Если посторонний стимул предъявляется в процессе угашения, то подавляемый УР усиливается. Такой эффект, называемый павловским растормаживанием, служит еще одним доказательством тормозной природы угасания. В отличие от внешнего торможения оно не объясняется конкуренцией двух рефлексов, а, как полагают, вызывается активацией ЦНС. Это широко распространенный феномен, наблюдающийся при ослаблении УР по любой причине, включая привыкание.

Согласно полученным данным, во время угашения животное научается тому, что за УС больше не следует подкрепление. УС теперь связан с отсутствием подкрепления, и соответственно УР тормозится. Как мы увидим, представление о том, что животные могут научиться тому, что некоторые стимулы не предваряют никаких последствий, играет важную роль в современной теории научения. Ученые обнаружили, что важным условием для развития торможения является сочетание УС с неподкреплением в условиях, когда стимулы ранее подкреплялись. В обычной жизни животного многочисленные стимулы не связаны с подкреплением, но животное игнорирует их и ничему на их основе не научается. Только когда животное сталкивается с отсутствием подкрепления неожиданно, оно научается тому, что определенные стимулы сигнализируют о неподкреплении (Mackintosh, 1974).

Многократное применение стимула часто ведет к понижению реактивности. Этот феномен, называемый привыканием, габитуацией, представляет собой форму неассоциативного научения, несколько сходного с угасанием. Например, реакция избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы (Bufo bufo) на потенциальную добычу постепенно снижается, если несъедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.

Рис. 17.5. Привыкание и стимулированная дегабитуация (отвыкание) в нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А -исходное привыкание; В и С - дегабитуация, вызванная внешними стимулами (стрелки).

Реакции, на которые развилось привыкание, спонтанно восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. В этом отношении оно сходно с угасанием. Если в процессе привыкания предъявить новый стимул, то реактивность возрастает, как показано на рис. 17.5. Эта дегабитуация (отвыкание), как считают, объясняется изменениями в уровне активации ЦНС животного и очень похожа на павловское растормаживание.

Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно экспериментально отличить от затухания реакции при сенсорной адаптации или утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить реакции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием посторонних стимулов. Угасание отличается от привыкания тем, что происходит по отношению к ранее приобретенным реакциям, тогда как реакции, на которые обычно развивается привыкание, являются врожденными, а не выработанными с участием УС.

Этот особенный процесс является одним из самых важных в психической деятельности как животных, так и людей. Специалисты выделяют безусловный и условный рефлекс. Чем они отличаются между собой и какие есть особенности условных рефлексов?

Что такое условный рефлекс?

Специалисты говорят, что условный рефлекс в психологии - это приобретенный рефлекс, который свойственен отдельному индивиду. Он может появляться на протяжении всей жизни и при этом не закрепляться генетически, то есть не передаваться по наследству. Такие рефлексы могут вырабатываться при каких-либо конкретных условиях и даже исчезать, когда они отсутствуют. При этом способны формироваться на базе безусловных с участием высших отделов головного мозга. Рефлекторные реакции могут зависеть от старого опыта, от определенных условий, в которых и возникает условный рефлекс.

Признаки условных рефлексов

Узнать, какой рефлекс у человека является условным, не так и сложно. Для этого нужно знать о главных его признаках:

1. Приспособительный характер рефлексов. Благодаря им, поведение становится особенно пластичным.
2. Все условные рефлексы создаются благодаря участию высших отделов мозга. По этой причине приспособительные реакции нельзя относить к условно-рефлекторным реакциям.
3. Такие условные рефлексы могут как возникать, так и исчезать, чем и отличаются от безусловных.
4. У такого рефлекса есть сигнальный характер, который всегда предупреждает и предшествует все будущие.

Виды условных рефлексов

Есть специальная классификация условных рефлексов. Их принято разделять по рецепторному, эффекторному признаках и биологическому значению. Так по рецепторному условные рефлексы у человека делят на:

• экстероцептивные;
• интероцептивные;
• проприоцептивные.

По эффекторному признаку их делят на:

• вегетативные;
• соматодвигательные.

По биологическому значению их называют:

• пищевыми;
• оборонительными;
• половыми;
• статокинетическими;
• локомоторными.

Виды торможения условных рефлексов

Психологи говорят, что торможение условных рефлексов бывает нескольких видов – врожденное и полученное. Первое разделяют на такие подвиды:

1. Внешнее торможение – может возникать благодаря остановке имеющегося условного рефлекса, когда действует посторонний раздражитель.
2. Запредельное – может появляться при действии сильного условного сигнала. Известно, что между силой условного раздражителя и значением ответной реакции есть некое соответствие – «закон силы». Так чем сильнее сигнал, тем сильнее и сама реакция.

Условное торможение принято делить на следующие подвиды:

1. Угасательное – способно возникать при повторном использовании условного сигнала и неподкреплении его. Изначально условный рефлекс становится слабее, а спустя время вовсе исчезает. Через определенное время он способен восстанавливаться.
2. Запаздывательное торможение может возникать во время отставания подкрепления на одну или три минуты в отношении начала воздействия условного сигнала. Со временем возникновение условной реакции может сдвинуться к моменту подкрепления.
3. Дифференцировочное – способно вырабатываться во время дополнительного включения раздражителя, который близок к условному.

Чем условный рефлекс отличается от безусловного?

Между двумя видами рефлексов немало различий:

1. Условные рефлексы в отличие от безусловных называют приобретенными реакциями в индивидуальной жизни. Безусловные – врожденные, которые могут переходить по наследству.
2. Безусловные – видовые, то есть они являются свойственными представителям какого-то отдельного вида. Условные же индивидуальные.
3. Безусловные являются постоянными и способны оставаться на всю жизнь, а условные – непостоянные и могут появиться, закрепиться и исчезнуть.
4. Условные могут вырабатываться на базе безусловных.
5. Если безусловные вырабатываются за счет низших отделов центральной нервной системы, то условные осуществляются благодаря функции высших отделов .
6. Безусловные рефлексы возникают в качестве ответа на какие-либо раздражения и являются структурно закрепленными, а условные способны появляться на любые раздражители.
7. Безусловные являются реакцией на конкретные раздражители, а условные – на свойства раздражителя.

Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?

Доказано, что выработка условного рефлекса происходит при определенных условиях:

1. Отличное состояние организма.
2. Отсутствие каких-либо видов активной деятельности.
3. Значительная степень возбудимости безусловного или же хорошо закрепленного условного раздражителя.
4. Интенсивность условного раздражителя.

Как выработать условный рефлекс у человека?

Все, кого интересует, как выработать условный рефлекс должны понимать, что такой рефлекс вырабатывается сам при наличии необходимых условий и является подсознательным. Например:

1. В комнате при входе на протяжении многих лет выключатель располагался справа. После ремонта его перенесли слева от входа, но человека еще долго будет искать выключатель справа - это все действие выработанного условного рефлекса.
2. Вождение автомобиля происходит благодаря условным рефлексам. Все, торможение, переключение передач, использование зеркал - выработанные рефлексы, приобретенные при определенных условиях. Хорошо отработанный и закрепленный рефлекс в данном случае называют опытом вождения.
3. Чем меньше время между звуком выстрела из стартового пистолета и началом движения, тем быстрее и успешнее старт, что, к примеру в спринте, играет немаловажную роль, поэтому старт по выстрелу тренируют как раз посредством выработки условного рефлекса.

Почему условный рефлекс может со временем угаснуть?

Известно, что условные рефлексы угасают, когда условный раздражитель больше не способен взаимодействовать с безусловным. Другими словами, если условный раздражитель может быть самостоятельным, без безусловного, тогда условная реакция в нем исчезает. Условный рефлекс приобретенный, а не врожденный и потому может не только закрепиться, а и угаснуть.

Нервная деятельность осуществляется в результате взаимодействия двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения.

Возбуждение - нервный процесс, приводящий организм в деятельное состояние. Внешне возбуждение проявляется, например, в сокращении группы мышц или в выделении секрета. Более точным показателем возбуждения служит возникновение в возбужденном участке ткани электроотрицательного потенциала.

Торможение - нервный процесс, приводящий к временному прекращению или ослаблению деятельного состояния органа. При торможении возникает электроположительный потенциал. Образование условных рефлексов, их связь, сохранение и преобразование возможны только при взаимодействии возбуждения с торможением.

Чтобы образовался условный рефлекс на определенное раздражение, временно должны быть задержаны все рефлексы на другие раздражения, непрерывно воздействующие на организм Процесс торможения также отменяет действие условного раздражителя, если он временно потерял свое жизненное значение Наконец, торможение охраняет нервные клетки коры от разрушительного действия вредоносных раздражителей.

Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное.

Особенностью безусловного торможения является его врожденность. Оно не требует специальной выработки и свойственно всем отделам центральной нервной системы. Условное торможение, которое называют также внутренним, возникает постепенно в процессе образования условных рефлексов. Оно свойственно только коре больших полушарий.

К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение, к условному (внутреннему) относят угасательное, дифферен-цировочное, торможение запаздывания и так называемый условный тормоз.

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к образуемому условному рефлексу раздражителей. Посторонний к опыту раздражитель, особенно новый и сильный, вызывает ориентировочный рефлекс, и возбуждение, относящееся к этому рефлексу, тормозит вырабатываемый условный рефлекс до тех пор, пока посторонний раздражитель не исчезнет или не потеряет новизны. Во избежание тормозящего действия посторонних раздражителей для некоторых лабораторных опытов создаются специальные условия -’ изолированные звуконепроницаемые камеры.

Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы.

Новейшие исследования ориентировочного рефлекса (Е. Н. Соколов и др.) доказывают его сложную природу. Обнаружено, что ориентировочные рефлексы не только тормозят образование условных рефлексов, но являются также необходимым условием их образования. Любой раздражитель в начале своего действия вызывает ориентировочную реакцию организма, повышающую чувствительность соответствующих анализаторов. Индифферентный раздражитель, т. е. тот, который потерял характер новизны в данных условиях опыта, не вызывает ориентировочной реакции до момента сочетания его действия с подкреплением. С момента же сочетания каждое появление условного раздражителя будет вызывать к себе ориентировочную реакцию, что повышает чувствительность анализатора и способствует образованию условной связи.

Сходным с внешним торможением является торможение, называемое отрицательной индукцией.

Запредельное торможение возникает под действием сверхсильных, чрезмерно длительных и других вредоносных условных и безусловных раздражителей, превышающих предел работоспособности нервных клеток. Запредельное торможение выполняет роль охранительного, так как оберегает нервные клетки от непосильных напряжений.

Приведем примеры. У собаки вырабатывают слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а затем постепенно увеличивают его силу. Соответственно увеличивается и сила возбуждения в нервных клетках анализаторов, о чем можно судить по интенсивности слюноотделения. Однако это наблюдается до определенного предела. В какой-то момент действия очень сильного звукового раздражителя наступает резкое падение слюноотделения. Возбуждение предельной силы сразу сменяется торможением. То же самое наблюдается при непрерывном и чрезмерно длительном действии раздражителя. Нервные клетки, которые отличаются от других клеток организма высокой интенсивностью деятельности, быстро утомляются. При непрерывном и длительном их раздражении утомление развивается быстрее, и нервные клетки переходят в тормозное состояние. Наступает сон как защитная реакция нервной системы от непосильного напряжения.

Был такой случай. Шестилетний ребенок оказался свидетелем тяжелой сцены в семье: его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю кипящей воды. В доме поднялась суматоха. Испуг мальчика был настолько сильным, что он после нескольких минут отчаянного плача внезапно глубоко -заснул и спал в течение нескольких часов, хотя случай произошел утром. Нервные клетки коры не вынесли чрезмерного напряжения.

Сильные эмоциональные вспышки у некоторых людей доходят до так называемого «эмоционального шока», т. е. внезапной скованности. Физиологической основой такого шока тоже является запредельное торможение.

Предел возбудимости нервных клеток не является постоянным. Он снижается вследствие длительного утомления, болезни, действия на организм отравляющих веществ. Кроме того, имеют значение индивидуальные особенности людей, тип их высшей нервной деятельности.

Наиболее простым видом условного торможения является угасание условных рефлексов.

Оно возникает в результате их неподкрепления. Если условный раздражитель выработанного условного рефлекса дать несколько раз подряд через короткие промежутки времени без сочетания его с безусловным, то условный рефлекс постепенно исчезнет, угаснет. Так, многократно поданный световой сигнал, на который у собаки был выработан слюнный рефлекс без подкрепления, вместо возбуждения начинает вызывать торможение. Голуби слетаются к кормушке до тех пор, пока в ней есть зерна; при отсутствии корма их прилеты становятся все реже и реже, пока совсем не прекратятся. Ребенок, наученный самостоятельно мыть руки, при отсутствии контроля постепенно перестает выполнять это гигиеническое требование.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутствием повторений.

Установлены следующие закономерности угасания: легко угасают молодые, слабо упроченные условные рефлексы; угасание развивается тем быстрее, чем чаще условный раздражитель применяется без подкрепления; условные рефлексы, образованные на основе сильных подкрепляющих раздражителей, угасают медленно; угасание одного условного рефлекса влечет за собой ослабление других, сходных с угасающим и непрочных условных рефлексов и т. д. Эти закономерности полезно использовать в процессе обучения учащихся и в организации самостоятельной работы по усвоению знаний и навыков.

Угасание не есть разрушение условных рефлексов. Угасший рефлекс можно быстро восстановить путем повторного подкрепления. Что касается хорошо упроченных, а затем угашенных рефлексов, то известны факты их самопроизвольного восстановления. Положительное значение угасания состоит в том, что оно отменяет те временные связи в коре, которые оказались в дальнейшем ненужными, что позволяет заменить их другими.

При на определенный раздражитель вначале положительную реакцию вызывают и другие однородные раздражители, хотя их действие и не сочетается с безусловным раздражителем. Так, при образовании у собаки условного слюнного рефлекса на тон определенной высоты первое время слюна течет и на другие тоны. Это явление называется генерализацией. Однако, если основной тон систематически подкреплять безусловным раздражителем, а сходный звук (или звуки) систематически оставлять без подкрепления, то возникает дифференцировка, различение этих звуков: подкрепляемый тон будет вызывать положительный рефлекс (возбуждение), а неподкрепляемый - отрицательный рефлекс (торможение). Установлено, что чем больше сходства между однородными раздражителями, тем труднее происходит их дифференцировка. Для ее образования требуется большое количество повторений опыта.

Дифференцировочное торможение

совместно с некоторыми другими физиологическими механизмами лежит в основе всякого рода различения, анализа как у животных, так и у человека: различения звуков, цветов, запахов, формы и величины предметов, движений. У человека, кроме того,- различения слов, понятий, мыслей, действий.

В естественных условиях молодое животное в начале своей жизни совершает множество не оправданных обстановкой действий, слабо различая сходные предметы, воздействия. Затем постепенно генерализованные реакции заменяются более точными дифференцированными реакциями, основанными на более тонком различении предметов и явлений внешнего мира. «Хотя щенка кормит хозяин, но он подбегает к чужим людям. Его кладут в ящик с мягкой подстилкой, а он лезет на кровать. Обратив в бегство воробья, он начинает гонять по двору кур…» Не то у взрослой собаки. Она тонко различает даже интонации голоса своего хозяина. «Услышав ласковые нотки, она подбегает к нему, а когда в голосе хозяина звучит раздражение, уходит подальше» (А. Б. Коган). Дети, начинающие учиться в школе, вначале плохо различают сходные звуки речи - звонкие и глухие, твердые и мягкие согласные, поэтому некоторые дети вместо слова «зубы» говорят «жубы», вместо «шуба» - «суба» и т. п. Путают и буквы, цифры, грамматические и арифметические знаки, геометрические формы. Усваивая в процессе обучения научные понятия, правила, законы, учащиеся нередко путают сходное или по словесному выражению (например, исток и приток реки, причастие и деепричастие, репрессия и депрессия) или по содержанию (например, сила и напряжение электрического тока; вес и масса тела; метафора и сравнение; биссектриса и медиана; муссоны и пассаты). Иногда требуется большое количество специально подобранных упражнений, чтобы научить учащихся точно различать сходные понятия, правила, законы и пр.

При экспериментальном образовании условного рефлекса

Обычно при экспериментальном образовании условного рефлекса условный раздражитель дают за 1-5 секунд до начала действия безусловного раздражителя, затем оба раздражителя действуют совместно. Однако если постепенно от опыта к опыту увеличивать промежуток времени между изолированным действием условного раздражителя и совместным действием обоих раздражителей, то можно наблюдать интересный результат. После нескольких повторений опыта условный раздражитель (например, свет) вызовет на некоторое время тормозной процесс, и условный рефлекс появится с запозданием. Это и есть торможение запаздывания. И чем больше будет время изолированного действия условного раздражителя при выработке условного рефлекса, тем длительнее будет и процесс торможения. Биологически это очень целесообразно: условная реакция приурочивается точно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

У животных торможение запаздывания длится в пределах от 1 до 3 минут изолированного действия условного раздражения. Условные рефлексы, полученные таким образом, называют запаздывающими. А если безусловный раздражитель будет подаваться лишь после прекращения действия условного и совпадения не будет, то образуется следовой условный рефлекс. Условная реакция возникает не на наличный раздражитель, а на след от него.

Торможение запаздывания является физиологической основой различных отсроченных реакций, которые играют большую роль в приспособительной деятельности животных и в практической деятельности людей. Не всякое задуманное действие можно сразу осуществить. Иногда необходимо задержать действие до определенного времени, иметь терпение, выдержку. Одним из физиологических механизмов отсроченных реакций является торможение запаздывания на уровне второсигнальных связей.

Торможение запаздывания вырабатывается с большим трудом у возбудимых индивидуумов.

Установлено также, что чем сильнее условный раздражитель, тем труднее вырабатывается торможение запаздывания . Хорошо известно, как трудно маленькому ребенку сдерживать себя не брать находящееся перед глазами лакомство до того момента, когда разрешат старшие, например до времени окончания обеда. Вид сочного яблока или сладкого пирожного является очень сильным условным раздражителем. Ребенку легче, если лакомство до поры уберут. Торможение запаздывания с трудом возникает также при сильном безусловном раздражителе. Проголодавшемуся человеку трудно дождаться установленного времени обеда. Длительное упражнение в выработке торможения запаздывания облегчает его возникновение.

Если условный раздражитель , на который выработан положительный условный рефлекс, дать одновременно с каким-либо другим дополнительным раздражителем и эту комбинацию не подкреплять, то возникает условное торможение. Роль условного тормоза здесь принадлежит дополнительному раздражителю.

Так, у собаки выработан положительный условный рефлекс на стук метронома определенной частоты. Если затем к стуку метронома присоединить бульканье и эту комбинацию двух раздражителей не подкреплять безусловным рефлексом, то возникнет условное торможение (в узком смысле слова). Стук метронома, поданный в новых условиях (совместно с бульканьем), временно теряет сигнальное значение, условный рефлекс на него затормаживается. Дополнительный раздражитель - бульканье - выступает в качество условного тормоза.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Таким образом, малейшее изменение в окружающей среде меняет сигнальную роль условного раздражителя, что свидетельствует о тончайшем приспособлении организма к условиям своего существования.

Вот пример натурального условного торможения. Собака-ищейка научена брать пищу только из рук своего хозяина и не прикасается к ней, если ее кормит кто-то другой: вид и запах пищи перестают быть условным раздражителем в других условиях. Роль условного тормоза здесь играет вид и запах постороннего человека.

Воспитывая детей, мы прививаем им навыки и умения изменять свое поведение в зависимости от конкретных условий, временно задерживать те действия, которые в определенной обстановке считаются неуместными. Одним из физиологических механизмов такого задерживания реакций является условное торможение. Полезно знать, что раздражители, выступающие в качестве условного тормоза, могут оказать на человека отрицательное влияние, снизить его работоспособность. Так, если неопытный учитель однажды сильно испугал ребенка криком или угрозой наказания, то ученик впоследствии долгое время не может спокойно и продуктивно работать: вид и голос учителя становятся для него условным тормозом.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

В этом легко убедиться, если в момент внутреннего торможения подействовать на животное посторонним к опыту раздражителем, который в других условиях является внешним тормозом. Внешнее торможение встречается с внутренним и происходит растормаживание: сигнальный раздражитель вновь вызывает временно задержанный условный рефлекс.

Частичное торможение коры может перейти в общее торможение, сон. Этот процесс имеет три фазы: уравнительную, парадоксальную и ультрапарадоксальную. На уравнительной фазе сильные раздражители уравниваются по своему действию со слабыми. На парадоксальной фазе сильные раздражители оказывают меньшее влияние, чем слабые раздражители. На ультрапарадоксальной фазе раздражители , ранее вызывавшие положительную реакцию организма, теперь совсем не вызывают ее, а раздражители, вызывавшие тормозную реакцию, теперь дают положительную.

Движение нервных процессов в коре больших полушарий

Условное торможение называют еще приобретенным и индивидуальным или внутренним , так как оно локализовано в пределах данного условного . Условно-рефлекторное торможение является средством упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря внутреннему торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются. Взаимодействие условного и безусловного торможения обеспечивает гибкость и тонкость . Различают несколько видов условного торможения:

Угасательное торможение , оно возникает после отмены условного , скорость угашения условной связи находится в обратной зависимости от интенсивности условного стимула, силы и биологической значимости . Усиление внутреннего торможения может привести не только к угнетению угашаемого рефлекса, но и всех близких с ним рефлексов.

Угасательное торможение – очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Нетрудно себе представить состояние животного, у которого сохранялись бы все условные рефлексы, когда-либо образовавшиеся. От устаревших и ненужных условных рефлексов головной мозг освобождается путем их угасания.

Ряд условных рефлексов образуется в результате случайных совпадений индифферентного сигнала с безусловными рефлексами. Следовательно, они должны затормозиться. То же самое происходит и с теми существующими условными рефлексами, которые перестают выполнять свою роль.

Угасательное торможение развивается также в зависимости от возраста, состояния здоровья, а также от вида и прочности . Условные рефлексы у детей угасают тем скорее, чем чаще это угасание происходит. Свежеобразованные условные рефлексы угасают скорее, чем старые. У лиц слабого типа они угасают быстрее, чем у сильных, а восстанавливаются медленнее. У детей 11-12 лет рефлексы угасают легче, чем у детей 8-10 лет, потому что у последних внутреннее торможение развито слабее. Пищевые условные рефлексы у детей дошкольного и младшего школьного возраста угасают после трех-четырех неподкреплений. У детей с преобладанием угашение наступает медленнее, чем у уравновешенных. Угасший условный рефлекс после подкрепления его безусловным восстанавливается. У здоровых детей для восстановления пищевого условного рефлекса требуется 10-15 минут, у больных – больше.

Способность обучающихся детей развивать угасательное торможение имеет большое биологическое значение. Оно освобождает их от необходимости отвечать на те раздражения, которые вызывают рефлексы, уже утратившие свой смысл в связи с переходом их в более старший возраст. Оно важно также для вытеснения из тех переживаний ребенка, воспоминания о которых не только неприятны, но и направлены на срыв его нервной деятельности. Благодаря этому торможению люди имеют возможность освобождаться от тех взглядов, которые уже не соответствуют их новым жизненным условиям. Кроме того, угасательное торможение является физиологической основой забывания, избавления от ненужных умений, навыков, привычек, знаний.

Дифференцировочное торможение , это тонкое различение сигнального раздражителя, происходящее в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам к безусловному сигналу. Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу “различать” положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы “не путать” сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением – в ответ на сигнал “не выполнять реакцию”. Дифференцировочное торможение в отличие от угасательного имеет дело с похожими сигналами, что обуславливает различия в их развитии. Развитие диф. торможения осуществляется в три этапа:

1. На фоне выработанного условного рефлекса новый раздражитель вызывает , который обуславливает внешнее торможение условного ответа.
2. Ориентировочная реакция на сходный раздражитель исчезает, а реакция на оба стимула – выравниваются.
3. Гаснет реакция на неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель.

ПРИМЕР : Мы обучаем животное реагировать на слуховой раздражитель с частотой 1000 Гц (еда, как положительное подкрепление) и не реагировать на раздражитель с частотой 1500 Гц (разряд тока). Или обучение написания ребенком «Я» и « R ».

Дифференцировочное торможение развивается в зависимости от близости раздражителей: чем дифференцировка ближе по своему значению к положительному раздражителю, тем труднее ее выработать. Например, эллипс легко отдифференцировать от круга. Но если изменять форму эллипса, подгоняя ее к форме круга, то наступит такое его изменение, когда измененную форму уже будет трудно отдифференцировать, а для детей может быть и невозможно. Следовательно, чем ближе по своим качествам сигнал и дифференцировка к нему, тем должно быть более сильным торможение.

Дифференцировочное торможение делает более точными ответные реакции организма на действующие раздражители, чем способствует лучшему его приспособлению к меняющимся условиям среды. У детей младшего школьного возраста раздражители дифференцируются легче, чем у дошкольников, но хуже, чем у детей старшего школьного возраста. Дифференцировка условных раздражителей вырабатывается в эксперименте у детей 7-9 лет на 10-11 неподкрепление, у 10-12-летних – на 4-6 неподкрепление. У возбудимых детей дифференцировка образуется труднее, чем у уравновешенных.

Дифференцировочное торможение лежит в основе широко распространенных педагогических приемов – сопоставления, сравнения, выбора. Метод сопоставления постоянно используется учителем в преподавании учебных предметов: сложение противопоставляется вычитанию, нажим в букве – прямому штриху, явление неживой природы – живому. Применение метода выбора – это часто встречающаяся необходимость в педагогической практике. Учащимся приходится усваивать множество правил, которые им не всегда и не в одинаковой степени будут в последующем нужны. Применение дифференцировки позволяет вычленять то, что нужно, активно участвовать в постоянном сохранении только необходимого фонда временных связей. Дифференцировочное торможение является также физиологической основой формирования у школьников новых понятий и способности к аналитической деятельности.

Запаздывательное торможение , оно формируется при выработке запаздывающих следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. В этом случае рефлекторная реакция может быть приурочена к моменту предъявления подкрепления и постепенно смещается все ближе и ближе к моменту предъявления подкрепления. На первый взгляд может показаться странным, что один и тот же условный раздражитель вначале действует со знаком «+» (то есть является возбуждающим), а затем со знаком « – « (тормозным). Однако во втором случае появляется новый фактор – время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, который подкрепляется. В результате временных соотношений раздражителя и подкрепления УР возникает только тогда, когда подойдет срок перехода раздражителя в положительный комплекс. В свойствах торможения запаздывания отражается двойная роль условного раздражителя, который образует со временем то положительный, то отрицательный комплексный раздражитель.

У детей запаздывание развивается медленнее, чем у взрослых, причем у возбудимых лиц его выработать особенно трудно. Выработка этого вида торможения имеет важное педагогическое значение, т.к. помогает привить учащимся выдержку, терпение, умение ожидать. Способность выработки этого вида внутреннего торможения наилучшим образом обеспечивает высокую степень приспособления организма к окружающей среде. Примером такой приспособительной реакции может служить условное отделение желудочного сока. В продолжении нескольких минут действия натуральных сигналов приема пищи (запаха, вида ее) железы желудка не выделяют сока. Только после этого раздражители начинают возбуждать сокоотделение. Такое запаздывание определяется тем временем, которое необходимо для того, чтобы пища была пережевана, проглочена и поступила в желудок. Торможение запаздывания предупреждает бесполезное, а может быть даже и вредное наполнение пустого желудка кислым желудочным соком. Появляющийся «запальный» сок благодаря запаздывающему торможению вовремя и с наибольшей полнотой осуществляет переваривание поступившей пищи. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.

Условный тормоз развивается в том случае, если условный сигнал в сочетании с каким-либо агентом не подкрепляется, а изолированное действие условного стимула подкрепляется, тогда условный стимул в сочетании с этим дополнительным агентом перестает вызывать реакцию благодаря развитию условного тормоза. Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. В зависимости от прочности условного тормоза он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса, вплоть до полной его задержки. Свойства условного тормоза определяются тем, что возбудительный и тормозной процессы разыгрываются на одних и тех же корковых нейронах – нейронах основного условного раздражителя. Сам по себе условный раздражитель вызывает возбуждение, а прибавочный агент - торможение.

В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов.
1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени . Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель , который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим . Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего . Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.
3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии . Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.

Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.
Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка . На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков . Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.
Основное в условно рефлекторной деятельности - принцип сигнальности . Условный раздражитель "сигнализирует" о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов - приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Брянчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) - лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

Возбуждение и торможение

Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов -возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение - развитием торможения.
Эти процессы могут быть как врожденными, так и приобретенными. Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение , а приобретенными: условное возбуждение и условное торможение . Кроме того, И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее .
1. Внешнее торможение. Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.
Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение , так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы.

• Оно бывает двух родов:
• гаснущее , когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;
• неугасающее , возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.

К безусловному торможению относится и запредельное торможение , возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным . Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения простейших команд, замирании в одной позе, засыпании.
2. Внутреннее торможение. Наряду с образованием положительных условных рефлексов, в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение , служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным.

• Выделяют три вида условного торможения:
• угасательное;
• дифференцировочное;
• запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем "старые", прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.
Угасание условных рефлексов - биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию - реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства, термин "условный рефлекс" в физиологии часто заменяется термином "временная связь".
Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если живвотное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.
Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители - звонок и свет - и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.
Дифференцировочное торможение имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.
Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние. Умение отдифференцировать животное - потенциальную жертву - от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверя.
Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций ) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверя все время осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.).
Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.
Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием .
Возбуждение и торможение являются теми процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и их последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность .
Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось (иррадиировало) и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации происходит обратное явление - концентрация , состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.

Таким образом, кратко резюмируя учение о Высшей нервной деятельности, его можно свести к следующим положениям.
Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения .
Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения . Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации , который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).
Свойством генерализации обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции , благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения.
Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов .
Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями .

Похожие записи

Предметы народного быта в россии

Обмен веществ и энергии. Белки, жиры, углеводы. Справка При окислении 1 г белков выделяется кдж

Тема: «Взаимодействие океана с атмосферой и сушей

Самое обсуждаемое

Какие бывают выделения при беременности на ранних сроках?

Сонник и толкование снов

К чему увидеть кошку во сне?