Центромера - участок хромосомы, характеризующийся специфической последовательностью нуклеотидов и структурой. Центромера играет важную роль в процессе деления клеточного ядра и в контроле экспрессии генов (процесс, в ходе которого наследственная информация от гена преобразуется в функциональный продукт - РНК или белок).
Центромера принимает участие в соединении сестринских хроматид, формировании кинетохора (белковая структура на хромосоме, к которой крепятся волокна веретена деления во время деления клетки), конъюгации гомологичных хромосом и вовлечена в контроль экспрессии генов.
Именно в области центромеры соединены сестринские хроматиды в профазе и метафазе митоза и гомологичные хромосомы в профазе и метафазе первого деления мейоза. На центромерах же происходит формирование кинетохоров: белки, связывающиеся с центромерой, формируют точку прикрепления для микротрубочек веретена деления в анафазе и телофазе митоза и мейоза.
Отклонения от нормального функционирования центромеры ведут к проблемам во взаимном расположении хромосом в делящемся ядре, и в результате - к нарушениям процесса сегрегации хромосом (распределения их между дочерними клетками). Эти нарушения приводят к анеуплоидии, которая может иметь тяжёлые последствия (например, синдром Дауна у человека, связанный с анеуплоидией (трисомией) по 21-й хромосоме). У большинства эукариот центромера не имеет определённой, соответствующей ей нуклеотидной последовательности. Обычно она состоит из большого количества повторов ДНК (например, сателлитной ДНК), в которых последовательность внутри индивидуальных повторяющихся элементов схожа, но не идентична.
Дочерние хромосомы образуют центромеры в тех же местах, что и материнская хромосома, независимо от характера последовательности, расположенной в центромерном участке.
38. B – хромосомы
Хромосома, присутствующая в хромосомном наборе сверх нормального диплоидного числа хромосом, имеются в кариотипе только у отдельных особей в популяции.; B-хромосомы известны у многих растений и (несколько реже) у животных, их число может значительно варьировать (от 1 до нескольких десятков); часто B-хромосомы состоят из гетерохроматина (но могут содержать - видимо, вторично - и эухроматин) и генетически пассивны, хотя могут оказывать побочные эффекты - например, у насекомых наличие B-хромосом часто обуславливает повышенную аберрантность сперматозоидов; в клеточных делениях могут быть стабильны, но чаще нестабильны (иногда митотически стабильны, но нестабильны в мейозе, где чаще образуют униваленты); изредка B-хромосомы являются изохромосомы; механизмы появления B-хромосом различны - фрагментация, гетерохроматинизация лишних хромосом после неправильного анафазного расхождения и т.п. Предполагается, что В-хромосомы постепенно утрачиваются в соматических клетках в результате нерегулярности их наследования
39 – Политенные хромосомы
Гигантские интерфазные хромосомы, возникающие в некоторых типах специализированных клеток в результате двух процессов: во-первых, многократной репликации ДНК, не сопровождаемой делением клетки, во-вторых, боковой конъюгации хроматид. Клетки, в которых есть политенные хромосомы, теряют способность к делению, они являются дифференцированными и активно секретирующими, то есть, политенизация хромосом является способом увеличения числа копий генов для синтеза какого-либо продукта. Политенные хромосомы можно наблюдать у двукрылых, у растений в клетках, связанных с развитием зародыша, уинфузорийпри формировании макронуклеуса. Политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает их наблюдение и что позволяло изучать активностьгеновещё в 1930-е годы. Принципиальным отличием от других типов хромосом является то, что политенные хромосомы являются интерфазными, тогда как все остальные можно наблюдать только во время митотического или мейотического деления клетки.
Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных желёзличинокDrosophila melanogaster(Дрозофила меланогастер).Репликация ДНКв этих клетках не сопровождаетсяделением клетки, что приводит к накоплению вновь построенных нитейДНК. Эти нити плотно соединены между собой по длине. Кроме того, в слюнных железах происходит соматическийсинапсисгомологичных хромосом, то есть, не только сестринские хроматиды конъгируют между собой, но и гомологичные хромосомы каждой пары конъюгируют между собой. Таким образом, в клетках слюнных желёз можно наблюдать гаплоидное число хромосом
40 – Хромосомы типа ламповых щёток
Хромосомы типа ламповых щеток, впервые обнаруженные В. Флеммингом в 1882 году, - это специальная форма хромосом, которую они приобретают в растущихооцитах(женских половых клетках) большинства животных, за исключением млекопитающих. Это гигантская форма хромосом, которая возникает вмейотическихженских клетках на стадии диплотены профазы I у некоторых животных, в частности, у некоторыхземноводныхиптиц.
В растущих ооцитахвсех животных, за исключением млекопитающих, во время протяженной стадии диплотены профазымейозаI активнаятранскрипциямногих последовательностей ДНК приводит к преобразованиюхромосомв хромосомы, по форме напоминающие щетки для чистки стёкол керосиновых ламп (хромосомы типа ламповых щёток). Они представляют собой сильно деконденсированные полубиваленты, состоящие из двух сестринских хроматид. Хромосомы типа ламповых щеток можно наблюдать с помощью световоймикроскопии, при этом видно, что они организованы в виде сериихромомеров(содержат конденсированныйхроматин) и исходящих из них парных латеральных петель (содержат транскрипционно активныйхроматин).
Хромосомы типа ламповых щёток амфибий и птиц могут быть изолированы из ядра ооцитас помощью микрохирургических манипуляций.
Эти хромосомы производят огромное количество РНК, синтезируемой на латеральных петлях. Благодаря гигантским размерам и выраженной хромомерно-петлевой организации, хромосомы типа ламповых щёток на протяжении многих десятилетий служат удобной моделью для изучения организации хромосом, работы генетического аппарата и регуляции экспрессиигеновво время профазымейозаI. Кроме того, хромосомы этого типа широко используются для картирования последовательностей ДНК с высокой степенью разрешения, изучения феноменатранскрипциинекодирующих белки тандемных повторов ДНК, анализа распределения хиазм и др..
Являются двухцепочечными, реплицированными хромосомами, которые образуются во время деления . Основная функция центромера заключается в том, чтобы служить местом крепления волокон веретена деления. Веретено удлиняет клетки и разделяет хромосомы, чтобы гарантировать, что каждая новая получит правильное количество хромосом при завершении или .
ДНК в центромерной области хромосомы состоит из плотно упакованного , известного как гетерохроматин, который очень уплотнен и поэтому не транскрибируется. Из-за наличия гетерохроматина, область центромера окрашивается красителями в более темный цвет, чем другие части хромосомы.
Расположение
Центромер не всегда расположен в центральной области хромосомы (см. фото выше). Хромосома состоит из короткого плеча (p) и длинного плеча (q), которые соединяются в центромерной области. Центромеры могут находиться, как вблизи середины, так и в нескольких положениях вдоль хромосомы. Метацентрические центромеры расположены вблизи центра хромосом. Субметацентрические центромеры смещены в одну сторону от центра, так что одно плече длиннее другого. Акроцентрические центромеры расположены вблизи конца хромосомы, а телоцентрические центромеры находятся на конце или в области теломер хромосомы.
Положение центромера легко обнаруживается в кариотипе человека . Хромосома 1 является примером метацентрической центромеры, хромосома 5 является примером субметацентрической центромеры, а хромосома 13 является примером центромера акроцентрика.
Расхождение хромосом в митозе
До начала митоза клетка входит в стадию, известную как интерфаза, где она реплицирует свою ДНК при подготовке к делению клеток. Образуются сестринские , которые соединены в их центромерах.
В профазе митоза специализированные области на центромерах, называемые кинетохорами, прикрепляют хромосомы к веретенообразным волокнам. Кинетохоры состоят из ряда белковых комплексов, которые генерируют кинетохорные волокна, прикрепляющиеся к веретену делния. Эти волокна помогают манипулировать и разделять хромосомы во время деления клеток.
На стадии метафазы хромосомы удерживаются на метафазной пластине равными силами полярных волокон, нажимая на центромеры.
Во время анафазы парные центромеры в каждой отдельной хромосоме начинают расходится друг от друга, так как сначала центрируются относительно противоположных полюсов клетки.
Во время телофазы новообразованные включают отдельные дочерние хромосомы. После цитокинеза образуются две разные .
Расхождение хромосом в мейозе
В мейозе клетка проходит через две стадии процесса деления (мейоз I и мейоз II). Во время метафазы I центромеры гомологичных хромосом ориентированы на противоположные полюсы клеток. Это означает, что гомологичные хромосомы будут прикрепляться в своих центромерных областях к волокнам веретена деления, простирающимся только от одного из двух полюсов клетки.
Когда волокна веретена сокращаются во время анафазы I, гомологичные хромосомы вытягиваются к противоположным полюсам клеток, но сестринские хроматиды остаются вместе. В мейозе II волокна веретена, простирающиеся от обоих полюсов клеток, прикрепляются к сестринским хроматидам в их центромерах. Сестринские хроматиды разделяются в анафазе II, когда волокна веретена тянут их к противоположным полюсам. Мейоз приводит к разделению и распределению хромосом среди четырех новых дочерних клеток. Каждая клетка , содержащая только половину числа хромосом от исходной клетки.
Все хромосомы имеют два плеча и расположенный между ними истонченный участок – центромеру , или первичную перетяжку. В области первичной перетяжки расположенкинетохор – плоская структура, белки которой, взаимодействуя с микротрубочками веретена деления, обеспечивают перемещения хромосом во время деления клетки.
Строение метафазной хромосомы: 5 - центромера; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спутник; 8 - хроматиды; 9 - теломеры.
1 - метацентрическая; 2 - субметацентрическая; 3, 4 - акроцентрические .
Метафазная хромосома состоит из двух хроматид. Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи.
Центромера(первичная перетяжка) - участок хромосомы, характеризующийся специфическими последовательностью нуклеотидов и структурой. Центромера принимает участие в соединении сестринских хроматид, формировании кинетохора, конъюгации гомологичных хромосом и вовлечена в контроль экспрессии генов.
Именно в области центромеры соединены сестринские хроматиды в профазе и метафазе митоза и гомологичные хромосомы в профазе и метафазе первого деления мейоза. На центромерах же происходит формирование кинетохоров: белки, связывающиеся с центромерой, формируют точку прикрепления для микротрубочек веретена деления в анафазе и телофазе митоза и мейоза.
Отклонения от нормального функционирования центромеры ведут к проблемам во взаимном расположении хромосом в делящемся ядре, и в результате - к нарушениям процесса сегрегации хромосом (распределения их между дочерними клетками). Эти нарушения приводят к анеуплоидии, которая может иметь тяжёлые последствия (например, синдром Дауна у человека, связанный с анеуплоидией (трисомией) по 21-й хромосоме).
Когда говорят о морфологии хромосом, то принимают во внимание следующие признаки: положение центромеры, длину плеч, наличие вторичной перетяжки и спутника.
В зависимости от положения центромеры в кариотипе человека выделяют хромосомы трех типов :
1. Метацентрические , равноплечие хромосомы: первичная перетяжка (центромера) расположена в центре (посередине) хромосомы, плечи хромосомы одинаковые.
2. Субметацентрические , почти равноплечие хромосомы: центромера находится недалеко от середины хромосомы, плечи хромосомы незначительно отличаются по длине.
3. Акроцентрические , очень неравноплечие хромосомы: центромера находится очень далеко от центра (середины) хромосомы, плечи хромосомы существенно различаются по длине.
Короткое плечо обозначают буквой –
Длинное плечо обозначают буквой -
Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник(сателлит) (7).
Вторичная перетяжка - участок хромосомы, соединяющий спутник с телом хромосомы. В области вторичной перетяжки расположены гены рибосомных РНК, происходит синтез рРНК и происходит формирование и сборка ядрышка. Такая вторичная перетяжка поэтому называется еще ядрышковым организатором.Вторичные перетяжки могут быть у одних хромосом на длинном плече, у других - на коротком.
От первичной вторичная перетяжка отличается отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы.
У человека вторичную перетяжку имеют хромосомы9, 13, 14, 15, 21 и 22.
Спутник (сателлит) - это хромосомный сегмент, чаще всего гетерохроматический, расположенный дистально от вторичной перетяжки. По классическим определениям спутник – сферическое тельце с диаметром, равным диаметру хромосомы или меньше его, которое связано с хромосомой тонкой нитью. Выделяют следующие5 типов спутников:
микроспутники – сфероидальной формы, маленькие спутники с диаметром вдвое или еще меньше диаметра хромосомы;
макроспутники – довольно крупные формы спутников с диаметром, превышающим половину диаметра хромосомы;
линейные - спутники, имеющие форму длинного хромосомного сегмента. Вторичная перетяжка значительно удалена от терминального конца;
терминальные – спутники, локализованные на конце хромосомы;
интеркалярные – спутники, локализованные между двумя вторичными перетяжками.
Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными, их принято обозначать SAT-хромосомами. Форма, величина спутника и связывающей его нити постоянны для каждой хромосомы.
Спутник вместе с вторичной перетяжкой составляют спутничный район.
Концы хромосом называются теломерами (9).
Теломе́ры (от др.-греч. τέλος- конец и μέρος- часть) - концевые участки хромосом. Теломерные участки хромосом характеризуются отсутствием способности к соединению с другими хромосомами или их фрагментами и выполняют защитную функцию.
Термин «теломера» предложил Г. Мёллер в 1932 г.
У человека ДНК теломерного участка представляет собой многократно повторяющуюся нуклеотидную последовательность 5" ТТАГГГ 3" в одной из нуклеотидных цепей ДНК.
Функции хромосом:
1) хранение наследственной информации,
2) реализация наследственной информации,
3) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.
Правила хромосом
1. Постоянство числа. Соматические клетки организма каждого вида имеют строго определенное число хромосом (у человека -46, у кошки- 38, у мушки-дрозофилы - 8, у собаки -78. у курицы -78).
2. Парность. Каждая хромосома в соматических клетках с диплоидным набором имеет такую же гомологичную (одинаковую) хромосому, идентичную по размерам, форме, но неодинаковую по происхождению: одну - от отца, другую - от матери.
3. Индивидуальность. Каждая пара хромосом отличается от другой пары размерами, формой, чередованием светлых и темных полос.
4. Непрерывность. Перед делением клетки ДНК удваивается и в результате получается 2 сестринские хроматиды. После деления в дочерние клетки попадает по одной хроматиде и, таким о6разом, хромосомы непрерывны - от хромосомы образуется хромосома.
Функции
Центромера принимает участие в соединении сестринских хроматид , формировании кинетохора , конъюгации гомологичных хромосом и вовлечена в контроль экспрессии генов.
Именно в области центромеры соединены сестринские хроматиды в профазе и метафазе митоза и гомологичные хромосомы в профазе и метафазе первого деления мейоза . На центромерах же происходит формирование кинетохоров: белки, связывающиеся с центромерой, формируют точку прикрепления для микротрубочек веретена деления в анафазе и телофазе митоза и мейоза.
Отклонения от нормального функционирования центромеры ведут к проблемам во взаимном расположении хромосом в делящемся ядре, и в результате - к нарушениям процесса сегрегации хромосом (распределения их между дочерними клетками). Эти нарушения приводят к анэуплоидии , которая может иметь тяжелые последствия (например, синдром Дауна у человека, связанный с анэуплоидией (трисомией) по 21-й хромосоме).
Центромерная последовательность
У большинства эукариот центромера не имеет определённой, соответствующей ей нуклеотидной последовательности . Обычно она состоит из большого количества повторов ДНК (например, сателлитной ДНК), в которых последовательность внутри индивидуальных повторяющихся элементов схожа, но не идентична. У человека основная повторяющаяся последовательность называется α-сателлит, однако в этом регионе имеется несколько других типов последовательностей. Установлено, однако, что повторов α-сателлита недостаточно для образования кинетохора и, что известны функционирующие центромеры, не содержащие α-сателлитной ДНК.
Наследование
В определении местоположения центромеры у большинства организмов значительную роль играет эпигенетическое наследование . Дочерние хромосомы образуют центромеры в тех же местах, что и материнская хромосома, независимо от характера последовательности, расположенной в центромерном участке. Предполагается, что должен быть какой-то первичный способ определения местоположения центромеры, даже если впоследствии её местоположение определяется эпигенетическими механизмами.
Строение
ДНК центромеры обычно представлена гетерохроматином , что, возможно, существенно для ее функционирования. В этом хроматине нормальный гистон H3 замещен центромер-специфическим гистоном CENP-A (CENP-A характерен для пекарских дрожжей S. cerevisiae , но сходные специализированные нуклеосомы, похоже, присутствуют во всех эукариотных клетках). Считается, что присутствие CENP-A необходимо для сборки кинетохора на центромере и может играть роль в эпигенетическом наследовании местоположения центромеры.
В некоторых случаях, например у нематоды Caenorhabditis elegans , у чешуекрылых , а также у некоторых растений, хромосомы голоцентрические . Это означает, что на хромосоме нет характерной первичной перетяжки - специфического участка, к которому преимущественно крепятся микротрубочки веретена деления. В результате кинетохор имеет диффузный характер, и микротрубочки могут прикрепляться по всей длине хромосомы.
Аберрации центромер
В некоторых случаях у человека отмечено формирование дополнительных неоцентромер . Обычно это сочетатся с инактивацией старой центромеры, поскольку дицентрические хромосомы (хромосомы с двумя активными центромерами) обычно разрушаются при митозе.
В некоторых необычных случаях было отмечено спонтанное образование неоцентромер на фрагментах распавшихся хромосом. Некоторые из этих новых позиций изначально состояли из эухроматина и вовсе не содержали альфа-сателлитной ДНК.
См. также
Ссылки
Wikimedia Foundation . 2010 .
Синонимы :- Амати
- Архив
Смотреть что такое "Центромера" в других словарях:
центромера - центромера … Орфографический словарь-справочник
центромера - кинетохор Словарь русских синонимов. центромера сущ., кол во синонимов: 1 кинетохор (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин … Словарь синонимов
ЦЕНТРОМЕРА - (от центр и греч. meros часть) (кинетохор) участок хромосомы, удерживающий вместе две ее нити (хроматиды). Во время деления центромеры направляют движение хромосом к полюсам клетки … Большой Энциклопедический словарь
ЦЕНТРОМЕРА - ЦЕНТРОМЕРА, часть ХРОМОСОМЫ, которая появляется только в процессе деления клеток. Когда хромосомы сокращаются во время МЕЙОЗА или МИТОЗА, центромеры возникают в виде сужений, не содержащих никаких генов. С их помощью хромосомы прикрепляются к… … Научно-технический энциклопедический словарь
ЦЕНТРОМЕРА - (от лат. centrum, греч. kentron срединная точка, центр и греч. meros часть, доля), кинетохор, участок хромосомы, контролирующий её движение к разным полюсам клетки во время деления митоза или мейоза; место прикрепления к хромосоме нитей… … Биологический энциклопедический словарь
центромера - Ограниченная зона в хромосоме, включающая сайт прикрепления веретена при митозе или мейозе Тематики биотехнологии EN centromere … Справочник технического переводчика
Центромера - * цэнтрамера * centromere or kinetochore консервативный район эукариотической хромосомы, к которому присоединяются нити веретена (см.) во время митоза (см.). ДНК, образующая Ц., состоит из трех доменов (элементов) CDE I, CDE II и CDE III. CDE I и … Генетика. Энциклопедический словарь
центромера - (от центр и греч. méros часть) (кинетохор), участок хромосомы, удерживающий вместе две её нити (хроматиды). Во время деления центромеры направляют движение хромосом к полюсам клетки. * * * ЦЕНТРОМЕРА ЦЕНТРОМЕРА (от центр (см. ПРЯМОЕ ПРАВЛЕНИЕ) и … Энциклопедический словарь
центромера - centromere центромера. Участок моноцентрической хромосомы, в котором сестринские хроматиды соединены между собой и в области которой прикрепляются нити веретена, обеспечивающие движение хромосом к полюсам деления; обычно прицентромерные районы… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
центромера - centromera statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Pirminė chromosomos persmauga, prie kurios prisitvirtina achromatinės verpstės siūlai. atitikmenys: angl. centromere; kinetochore rus. кинетохор; центромера … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
Эукариотическая хромосома удерживается на митотическом веретене за счет присоединения микротрубочек к кинетохору, который образуется в центромерной области
Обычно центромеры содержат хроматин, обогащенный сателлитными последовательностями ДНК
При митозе сестринские хроматиды мигрируют к противоположным полюсам клетки. Это движение происходит потому, что хромосомы присоединены к микротрубочкам, противоположные концы которых связаны с полюсами. (Микротрубочки представляют собой внутриклеточные цилиндрические структуры, которые при митозе организуются таким образом, что соединяют хромосомы с полюсами клетки.)
Сайты в двух регионах , где организуются концы микротрубочек - поблизости от центриоли на полюсах и на хромосомах, - называются ЦОМТ (центры организации микротрубочек).
Рисунок ниже схематически иллюстрирует процесс разделения сестринских хроматид, происходящий между метафазой и телофазой митоза. Область хромосомы, ответственная за ее сегрегацию в митозе и мейозе, называется центромера. Посредством микротрубочек центромера каждой сестринской хроматиды оттягивается к противоположным полюсам и тянет за собой связанную с ней хромосому. Хромосома обеспечивает механизм присоединения большого количества генов к аппарату деления.
Хромосомы мигрируют к полюсам посредством микротрубочек, присоединенных к центромерам.Посредством скрепляющих белков (когезинов) сестринские хроматиды соединяются вместе до наступления анафазы.
На рисунке показаны центромеры, находящиеся в центре хромосом (метацентрические),
однако они могут быть локализованы в любом месте хромосомы: поблизости от конца (акроцентрические) или на самом конце (телоцентрические).
Она содержит сайт , который удерживает сестринские хроматиды вместе, до момента сегрегации индивидуальных хромосом. Он выглядит как перетяжка, к которой присоединены все четыре плеча хромосомы, как это изображено на рисунке ниже, где показаны сестринские хроматиды в стадии метафазы.
Центромера необходима для сегрегации хромосом. Это подтверждается свойствами хромосом, целостность которых была нарушена. В результате разрыва один фрагмент хромосомы сохраняет центромеру, а другой, называемый ацентрическим, ее не содержит. Ацентрический фрагмент не способен присоединяться к митотическому веретену, в результате чего он не попадает в ядро дочерней клетки.
Области хромосомы , фланкирующие центромеру, обычно содержат , богатую сателлитными последовательностями, и значительное количество гетерохроматина. Поскольку вся митотическая хромосома конденсирована, центромерный гетерохроматин в ней незаметен. Однако его можно визуализировать, используя технику прокрашивания, позволяющую выявить С-полосы. На рисунке ниже в области всех центромер присутствует темноокрашенный регион. Такая картина видна наиболее часто, хотя гетерохроматин может и не обнаруживаться в области каждой центромеры. Это позволяет думать, что центромерный гетерохроматин, по-видимому, не является необходимым компонентом механизма деления.
Область образования центромеры в хромосоме определяется первичной структурой ДНК (хотя специфическая последовательность известна лишь для небольшого количества хромосом). ДНК центромеры связывает определенные белки, которые формируют структуру, обеспечивающую присоединение хромосомы к микротрубочкам. Эта структура называется кинетохор. Она представляет собой прокрашивающуюся фибриллярную структуру диаметром или длиной около 400 нм.
Кинетохор обеспечивает создание ЦОМТ на хромосоме. На рисунке ниже представлена иерархическая организация связывания ДНК центромеры с микротрубочками. Белки, связанные с ДНК центромеры, связаны с другими белками, которые, в свою очередь, связаны с микротрубочками.
Когда центромеры сестринских хроматид начинают движение к полюсам, хроматиды остаются скрепленными посредством «склеивающих» белков, называемых когезины. Вначале хроматиды разделяются в области центромеры, а затем, в анафазе, когда когезины разрушаются, они полностью отделяются друг от друга.
С-полосы образуются в результате интенсивного прокрашивания центромер всех хромосом.
Центромера идентифицируется по определенной последовательности ДНК, связывающей специфические белки.
Эти белки непосредственно не взаимодействуют с микротрубочками, однако обозначают сайт,
к которому присоединяются белки, в свою очередь связывающиеся с микротрубочками.
