В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг. Ножки мозга и четверохолмие развиваются из среднего мозгового пузыря - мезэнцефалона. Ножки мозга с четверохолмием являются верхним отделом ствола мозга. Они выходят из моста и погружаются в глубину полушарий головного мозга, при этом они несколько расходятся, образуя между собой треугольную впадину, так называемое продырявленное пространство для сосудов и нервов. Сзади над ножками мозга находится пластинка четверохолмия с ее передними и задними буграми.
Полостью среднего мозга является водопровод большого мозга (сильвиев водопровод), соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка.
На поперечных разрезах ножек мозга различают заднюю часть (покрышку) и переднюю часть (ножки большого мозга). Над покрышкой лежит пластинка крыши - четверохолмие.
В ножках мозга располагаются проводящие пути: двигательный (пирамидный) путь, занимающий 2/3 ножек мозга, лобно-мостомозжечковый путь. На границе между покрышкой и ножками мозга располагается черная субстанция, являющаяся частью экстрапирамидной системы (ее паллидарного отдела). Несколько кзади от черной субстанции располагаются красные ядра, также являющиеся важной частью экстрапирамидной системы (они тоже относятся к паллидарному отделу стриопаллидарной системы).
К передним буграм четверохолмия подходят коллатерали от зрительных трактов, которые также идут к наружным коленчатым телам зрительного бугра. К задним буграм четверохолмия подходят коллатерали от слуховых путей. Основная часть слуховых путей заканчивается во внутренних коленчатых телах зрительного бугра.
В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательных черепных нервов (III пара), а на уровне задних бугров - ядра блокового нерва (IV пара). Они располагаются в дне водопровода мозга. Среди ядер глазодвигательного нерва (их пять) имеются ядра, дающие волокна для иннервации мышц, двигающих глазное яблоко, а также ядра, имеющие отношение к вегетативной иннервации глаза: иннервирующие внутренние мышцы глаза, мышцу, суживающую зрачок, мышцу, изменяющую кривизну хрусталика, т. е. приспосабливающую глаз для лучшего видения на близком и дальнем расстоянии.
В покрышке располагаются проводящие пути чувствительности и задний продольный пучок, начинающийся от ядер заднего продольного пучка (ядра Даршкевича). Этот пучок проходит через весь ствол мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Задний продольный пучок имеет отношение к экстрапирамидной системе. Он связывает между собой ядра глазодвигательного, блокового и отводящего черепных нервов с ядрами вестибулярного нерва и мозжечком.
Средний мозг (ножки мозга с четверохолмием) имеет важное функциональное значение.
Черное вещество и красное ядро являются частью паллидарной системы. Черное вещество тесно связано с различными отделами коры больших полушарий мозга, полосатым телом, бледным шаром и ретикулярной формацией ствола мозга. Черное вещество вместе с красными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, в выполнении требующих большой точности и плавности мелких движений пальцев рук. Оно имеет также отношение к координированию актов глотания и жевания.
Красное ядро - это важная составная часть экстрапирамидной системы. Оно тесно связано с мозжечком, ядрами вестибулярного нерва, бледным шаром, ретикулярной формацией и корой больших полушарий головного мозга. Из экстрапирамидной системы через красные ядра в спинной мозг поступают импульсы через руброспинальный путь (ruber- красный). Красное ядро вместе с черной субстанцией и ретикулярной формацией принимает участие в регуляции мышечного тонуса.
Четверохолмие играет важную роль в формировании ориентировочного рефлекса, который имеет и два других названия - “сторожевой” и “что такое?”. Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни. Этот рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших полушарий и ретикулярной формации.
Передние бугры четверохолмия - это первичные подкорковые центры зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы - вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз туловища, удаление от источника раздражения. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковыми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные рефлексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.
“Сторожевой” рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря включению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечности, что способствует бегству от источника раздражения или нападению на него.
Из сказанного видно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делят на две группы: 1) статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве; 2) статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.
Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позотонические) и переход тела из необычного положения в нормальное, физиологическое (установочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимают участие аппарат внутреннего уха (лабиринты), рецепторы с мышц шеи и поверхности кожи. Статокинетические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.
Четверохолмие среднего мозга представляет собой образование в форме пластинки, расположенной в крыше среднего мозга.
С эволюционной точки зрения у амфибий рыб, и рептилий есть только два бугорка, однако у вышестоящих животных четверохолмие, как структурное образование среднего мозга уже ярко обозначено.
- Верхние бугорки структуры — colliculi superiores.
- Нижние бугорки — colliculi inferiores.
Верхние бугорки немного больше нижних. Верхние при этом разделены впадиной — так называемым субпинеальным треугольником. От каждого бугорка отходят так называемые ручки — пучки проводящих волокон. Все ручки направлены к промежуточному мозгу. От верхнего бугорка ручка идёт к зрительному тракту, при этом проходит под подушкой . А от нижнего более широкое и плоское образование уходит под срединное коленчатое тело.
Бугорки четверохолмия представляют собой структуры с определённой функциональной самостоятельностью. Верхние бугры при этом ведут себя как подкорковые образования, работающие как центры зрительного анализатора, при этом действуют в тандеме с боковыми — латеральными коленчатыми телами, располагающимися в промежуточном мозгу.
Нижние же бугры — служат подкорковым образованиями, работающими как центры слуховых анализаторов. Здесь тандем образовывается уже с медиальными коленчатыми телами.
В этих же нижних буграх происходит и переключение зрительной информации на слуховую и обратно. Нервные пути от бугров четверохолмия пролегают к ретикулярной формации мозгового ствола и к так называемым мотонейронам, которые располагаются в спинном мозге.
Четверохолмие среднего мозга, структура и функции
По структуре и функциональной принадлежности различают полимодальные нейроны четверохолмия, и детекторные нейроны. Детекторные способны реагировать только на один вид раздражения. Например, на такой признак, как смена темноты на свет, или наоборот, или определение направления источника света.
Если нервные клетки отвечают на стимул только тогда, когда импульс движется через рецептивное поле только в определённом направлении, такие клетки проявляют дирекциональную чувствительность.
В бугорках нейроны структурируются в колонки, располагающиеся сверху — вниз — вглубь бугорков. Все нейроны, организованные в одну колонку имеют рецептивное поле, которое располагается на одном и том же участке поля зрения.
Нервные клетки, находящиеся в глубине бугорков отвечают за направление взгляда, они возбуждаются тогда, когда движение глаза ещё не начато. Лишь некоторые из семи слоистых структур верхнего бугорка четверохолмия связаны со зрением. Здесь обрабатывается информация и из других органов чувств.
Бугры четверохолмия призваны организовывать реакции «обращения внимания» или настораживания. Кроме этого они проявляют старт-рефлексы на звуковые или световые раздражители, которые ещё опознаны корой больших полушарий.
При этом активируется, возбуждение распространяется к другим органам и приводит к значительным соматическим реакциям: возникновению мышечного тонуса, усилению и ускорению сердечных сокращений.
Начинается избегание, организм готовится к оборонительным реакциям. Другими словами: в четверохолмии разрабатываются и приводятся в готовность ориентировочные рефлексы, как зрительные, так и слуховые.
Четверохолмный рефлекс проявляет себя как сторожевой. Если у четверохолмий отмечается повышенная возбудимость, то у человека может возникнуть чрезмерная, гипертрофированная реакция на внезапный раздражитель в виде света или звука.
Человек вскрикивает или вздрагивает, а может даже вскочить на ноги или убежать. Четверохолмие формирует процесс движений. Если четверохолмный рефлекс оказывается нарушенным в результате травмы или заболевания, человек затрудняется с переключением одного вида двигательной активности, или даже отдельных движений, на другой.
Средний мозг - это самый маленький по размеру отдел головного мозга. Он такой скромный, но очень важный - в головном мозге нет неважных отделов. Если смотреть на размер продолговатого мозга и моста, то каждый из них примерно по 3 сантиметра, а средний мозг - это всего 2 сантиметра. Средний мозг находится между мостом и промежуточным мозгом и относится к стволовым структурам.
Если смотреть на макроанатомию среднего мозга, мы видим, что его верхняя часть, крыша, - это четыре холмика, которые выступают на поверхности среднего мозга. Выделяют верхнюю пару холмиков (или переднюю) и нижнюю пару (или заднюю). В целом это называют четверохолмьем. Нижняя часть среднего мозга называется ножки мозга. Внутри ножек выделяют покрышку, основание. Границей между четверохолмием и ножками мозга является узкий и тонкий канал, который проходит через средний мозг, - он называется мозговой водопровод, или сильвиев водопровод. В XVII веке, когда анатомы стали всерьез разбираться с мозгом, эта структура была описана. Сильвиев водопровод соединяет две большие полости внутри нашего головного мозга - третий желудочек и четвертый желудочек.
Когда у эмбриона формируется нервная трубка, внутри трубки остается узкий канал. В спинном мозге он дает спинномозговой канал, а в головном мозге он местами расширяется, и возникает система желудочков. Четвертый желудочек находится под мозжечком, и его нижней границей является верхняя сторона продолговатого мозга и моста - так называемая ромбовидная ямка. Этот четвертый желудочек сужается, и канал ныряет внутрь среднего мозга и превращается в мозговой водопровод. Уже в промежуточном мозге мозговой водопровод опять расширяется и дает узкий щелевидный третий желудочек.
Холмики четверохолмья - это сенсорные центры среднего мозга. Сначала в эволюции появляется передняя пара холмиков, и это нейроны, которые обрабатывают зрительные сигналы. У рыб это самые главные зрительные центры, а у нас они выполняют вспомогательную функцию, и в передних верхних холмиках четверохолмья находятся клетки, которые реагируют на новые зрительные сигналы. Четверохолмью, строго говоря, почти все равно, что мы конкретно видим, главное, что что-то изменилось. Изменения - это прежде всего движение объектов в поле зрения. Тогда в четверохолмье срабатывают нейроны - детекторы новизны, и запускается очень характерная реакция поворота глаз в сторону нового сигнала. А если нужно, поворачивается и голова, и даже все тело. По сути дела, работа четверохолмья - это любопытство на самом его древнем уровне, это стремление мозга собрать новую информацию. Еще Иван Петрович Павлов назвал эту реакцию ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс - это один из самых сложных врожденных рефлексов нашего организма, но он точно так же врожденно задан, как глотательный рефлекс или рефлекс одергивания руки от источника боли.
Нижние холмики четверохолмья появляются в эволюции значительно позже, и они относятся к слуховым центрам. Обработка слухового сигнала начинается на уровне продолговатого мозга и моста, где находятся ядра восьмого нерва, а дальше информация передается в нижние холмики четверохолмья, и они выполняют примерно ту же самую задачу, что и верхние холмики, - реагируют на новые слуховые сигналы. Если появился новый звук, или источник звука стал смещаться, или изменилась тональность, то тогда тоже запускается ориентировочный рефлекс, и мы смотрим, где что зашуршало, изменилось, потому что все это колоссально значимо.
С работой четверохолмья очень мощно связаны глазодвигательные центры. Внутри среднего мозга находятся мотонейроны, которые как раз управляют движениями глаз. Надо сказать, что движения глаз - это самые тонкие движения, которые выполняет наш организм. Мы, конечно, знаем, что у нас очень тонко двигаются пальцы или очень тонкими являются движения языка и мимика, но самые точные движения, оказывается, выполняют наши глазодвигательные мышцы, которые вращают глаз в костной орбите и настраивают наше зрение на анализ того или иного зрительного объекта.
С каждым глазом связано целых шесть глазодвигательных мышц, и они управляются тремя черепно-мозговыми нервами: шестым, четвертым и третьим. Шестой нерв называется отводящий, и его ядра находятся в верхней части моста особыми выступами, которые называются лицевые холмики. Четвертый и третий нервы - это нервы среднего мозга; четвертый нерв называется блоковым, а третий - глазодвигательным. Глазодвигательный нерв в этой системе самый главный, самый крупный, и четыре из шести глазодвигательных мышц управляются именно третьим нервом. На долю блокового нерва и отводящего приходится всего по одной глазодвигательной мышце. Волокна глазодвигательного нерва выходят на нижней стороне среднего мозга и направляются к глазу. Внутри третьего нерва находятся не только двигательные аксоны, аксоны мотонейронов, но и вегетативные аксоны, парасимпатические аксоны, которые управляют диаметром зрачка и формой хрусталика.
Черная субстанция, пожалуй, наиболее знаменитая структура среднего мозга. Здесь находятся дофаминовые нейроны, которые дальше направляют свои аксоны вверх, в большие полушария, и от выделения дофамина из этих аксонов зависит уровень нашей двигательной активности, зависят положительные эмоции, которые мы испытываем в ходе движений. Если черная субстанция повреждается, то тогда возникает заболевание, которое называется «паркинсонизм». К сожалению, черная субстанция - нежная структура, паркинсонизм - вторая по встречаемости нейродегенерация после болезни Альцгеймера. Поэтому болезнь Паркинсона очень активно исследуется, идет поиск лекарственных препаратов, идет поиск способов остановить и задержать эти нейродегенерации. Но это не единственная функция черной субстанции. Дофаминовые нейроны находятся только во внутренней части черной субстанции, в латеральной или боковой части черной субстанции находятся нервные клетки, которые в качестве медиатора используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). Эти клетки контролируют движения глаз и сдерживают избыточные глазодвигательные реакции, позволяя нам управлять работой третьего, четвертого и шестого глазодвигательных нервов.
Еще одна структура, которая связана с выделением дофамина и относится к среднему мозгу, - это вентральная тегментальная область. Ее аксоны направляются к коре больших полушарий, к прилежащему ядру прозрачной перегородки, и это система контроля уровня эмоций, потребностей, система, связанная со скоростью обработки информации в коре больших полушарий.
После перекрещивания в хиазме большинство аксонов ганглиозных клеток распределяется между двумя центрами, расположенными в мозгу. Примерно одна пятая аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсы с нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемом верхними бугорками четверохолмия (остальные образуют синапс в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)). С эволюционной точки зрения верхние бугоркичетверохолмия – древний центр обработки зрительной информации (также и для многих низших видов позвоночных, таких, какрыбы, земноводные и птицы), он является основным центром обработки всех входящих зрительных сигналов.
Зрительная кора
Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным набором нейронов затылочной доли коры головного мозга. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой, или первичной зрительной корой.
Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору .
Скотопическое и фотопическое зрение
Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot, что значит «свет», и optos – видеть), а палочковое зрение – скотопическим зрением (от греческого слова skotos, что значит
«темнота»).
Природа цвета
Восприятие цвета определяется, прежде всего, длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет – это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760
нм. Говоря о «синем» или «красном» свете, мы на самом деле имеем в виду коротко– или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного (цветов). Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного электромагнитного луча видимого спектра с определенной длиной волны. Цвет – это
продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра. «Наши ощущения цвета – внутри нас, и до тех пор, пока нет наблюдателя, воспринимающего цвет, нет и самого цвета » Райт.
Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают. Лимонная кожура желтая потому, что она поглощает большую часть видимого спектра, отражая лишь небольшую ее часть – лучи с длиной волны около 580 нм. Черные туфли потому воспринимаются нами как черные, что они поглощают практически весь падающий на них свет.
Цвет светового луча определяется его важнейшим физическим параметром – длиной волны. Это было отмечено еще в одном из первых фундаментальных трудов по цветовому зрению – в трак-
тате сэра Исаака Ньютона «Оптика» (1704). Вследствие рефракции белый луч расщепляется на лучи с разной длиной волны, которые зрительно воспринимаются как лучи разных цветов.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Мост мозга - одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом.
Функции моста определяются входящими в него структурами. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и другими структурами ствола.
Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нерва, двигательной части ядра тройничного нерва и среднее сенсорное ядро того же нерва.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.
Ретикулярная формация моста влияет на кору мозга, вызывая ее активацию или торможение. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему респираторному центру. Одна группа - активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха. Уровень активации дыхательного центра, расположенного в мосте, приводит работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствие с меняющимся состоянием организма.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга.
Четверохолмие
- Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами,
- Нижние бугры четверохолмия являются слуховыми.
В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются нейроны второго и третьего порядка от слуховых и вестибулярных органов. После переключения афферентация поступает к коленчатым телам промежуточного мозга. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут также к ретикулярной формации ствола и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например, смена света и темноты, направление движения светового источника и т.д. Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания
и так называемых «старт-рефлексов»
на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях происходит через гипоталамус и приводит к повышению тонуса мыши, учашению сокращений сердца, к подготовке к избеганию, или оборонительной реакции.
Четверохолмием организуются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
Ядра среднего мозга
Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются:
- красное ядро,
- черная субстанция,
- ядра глазодвигательного
- ядро блокового нервов,
- ядра ретикулярной формации.
Красное ядро
располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальныи путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красном ядре. Нарушение связей красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути.
Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.
Черная субстанция . Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга.
Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв; это ядро регулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая просвет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адаптация глаз к лучшему видению.
Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.
Ядра Ретикулярной формации принимает участие в регуляции сна, при торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, а при ее стимуляции — реакция пробуждения.
