Что значит зрение 0 8. Что значит смайлик написанный символами — значения обозначений и расшифровка текстовых смайлов

8.1. Ретикулярная формация ствола головного мозга

В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.

Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.

Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.

Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.

Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.

Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.

8.2. Вегетативная нервная система

Автономная, или вегетативная, нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует внутренние системы гомеостаза. Вегетативная нервная система состоит из трех отделов: симпатического, парасимпатического и диффузной нервной системы кишечника . Все три отдела имеют сенсорные и двигательные компоненты. В то время, как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют нервные синаптические переключения внутри головного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинального уровня двигательной системы.

Автономная нервная система отличается меньшей специализированностью и большей примитивностью организации. Эволюционные преобразования затронули ее в меньшей степени, чем соматическую (анимальную). Влияние автономной нервной системы более генерировано: она выполняет адаптационно-трофическую функцию в отношении всех органов и тканей, тогда как анимальная распространяет свое действие лишь на скелетную мускулатуру. Нейроны анимальной нервной системы располагаются более кучно и компактно. Здесь нет (за исключением спинномозговых узлов) ганглиев, вынесенных на периферию. Характерная особенность автономной нервной системы – наличие периферических ганглиев. Нейроны анимальной нервной системы отличаются разнообразием размеров и строения (гигантские пирамиды Беца и небольшие клетки-зерна в коре полушарий, клетки Пуркинье в мозжечке и т.п.). Нейроны вегетативных ганглиев варьируют по величине в меньшей степени, но морфологически они также неоднородны. В конце XIX – начале XX столетия А.С. Догель описал в нервных сплетениях пищеварительного тракта несколько типов вегетативных нейронов, которые называются клетками Догеля I, II, III типа. Они мультиполярны. Обращает внимание величина и характер ветвления дендритов. У нейронов типа I дендриты самые короткие и нередко ветвятся в пределах капсулы. У нейронов III типа дендриты средней длины, но не выходят за пределы ганглия. Нейроны II типа имеют длинные дендриты, заканчивающиеся рецепторами на периферии, например, в гладких мышцах. По предвидению А.С. Догеля, подтвержденного современными гистологами, нейроны I типа эфферентные, II типа – афферентные, III типа – вставочные.

Калибр волокон автономной нервной системы меньше, чем анимальной: 1,0 –4,5 мкм, по сравнению с 8 - 18 мкм. Функциональные различия двух систем проявляются, во-первых, в разной скорости проведения нервных импульсов: в волокнах автономной системы она меньше и равна 0,3 – 10 м/с, в анимальной нервной системе – от 12 до 100 м/с, во-вторых нейроны вегетативной нервной системы отличаются меньшей возбудимостью.

Простейшая рефлекторная дуга в анимальной и вегетативной нервной системе имеет трехнейронное строение: I нейрон (афферентный) располагается в спинномозговом узле; II нейрон (ассоциативный) в анимальной нервной системе принадлежит заднему рогу спинного мозга, его аксон направляется к мотонейронам передних рогов (III нейрон); в автономной нервной системе II нейрон лежит в боковом роге серого вещества (интермедиолатеральное ядро), а его аксон уходит на периферию к одному из вегетативных ганглиев; III нейрон (эфферентный) в автономной системе вынесен на периферию в вегетативный ганглий. Два последних вегетативных нейрона называются соответственно преганглионарными и постганглионарными. Аксоны первого окружены миелиновой оболочкой, аксон второго ее лишен. В ганглии осуществляется синаптическая связь этих нейронов. Если на вегетативный узел воздействовать 0,2–0,5%-ным раствором никотина, передача возбуждения в ганглии прекратится. Если подвергнуть тому же воздействию спинномозговой узел, на передаче импульсов это не отразится. Различие эффекта объясняется тем, что никотин прекращает передачу возбуждения в синапсе.

Согласно современным нейрогистологическим и физиологическим данным, в ганглиях автономной нервной системы имеются собственные чувствительные нейроны в виде клеток II типа Догеля и ложнополярных нейронов (в нервных сплетениях пищеварительного тракта и интрамуральных ганглиях внутренних органов). Кроме того, вегетативные нейроны имеют собственную афферентную иннервацию; существует прямой афферентный путь от периферического вегетативного нейрона в ЦНС.

Нейроны вегетативных ганглиев отличаются морфологическим многообразием синаптических связей, образующихся по типу аксон-сома, аксон-дендрит, дендрит-дендрит, аксон-аксон. Дендриты нескольких постганглионарных нейронов (I типа Догеля), сплетаясь образуют корзинки, на которых находятся перицеллюлярные синапсы преганглионарных волокон центральных нейронов. Один преганглионарный нейрон контактирует со многими постганглионарными (например, в верхнем шейном симпатическм узле их 196), а на постганглионарном нейроне образуют синапсы несколько преганглионарных. В этом заключается анатомическая предпосылка феноменов мультипликации (генерализации возбуждения) и конвергенции. Определенную направленность импульсы приобретают лишь в постганглионарном нейроне.

8.2.1. Симпатическая нервная система

Симпатическая часть вегетативной нервной системы имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен боковой промежуточной субстанцией (substantia intermedia lateralis), образующей боковой столб серого вещества спинного мозга, на протяжении между VIII шейным и II – III поясничными сегментами. Отростки клеток в виде преганглионарных волокон, покрытых миелиновыми оболочками, покидают спинной мозг в составе переднего двигательного корешка и зубчатых связок оболочек спинного мозга, образуя белую соединительную ветвь (r. communicans albus), которая направляется к узлам симпатического ствола.

Периферический отдел симпатической части нервной системы образован: 1) многочисленными узлами, расположенными в виде парного симпатического ствола; 2) предпозвоночными узлами, находящимися в вегетативных сплетениях брюшной полости; 3) вегетативными нервами. К нервам относятся: а) межузловые симпатические ветви (r.r. interganglionares), соединяющие узлы симпатического ствола друг с другом; б) серые соединительные ветви (r.r. communicantes grisei), состоящие из постганглионарных волокон, лишенных миелиновой оболочки. Они направляются от симпатических узлов к спинномозговым нервам и в их составе достигают кожи, сосудов мышц и желез тела; в) симпатические волокна к внутренним органам, участвующие в образовании экстраорганных и интраорганных вегетативных сплетений.

Симпатический ствол (truncus sympathicus) - парный, образован узлами, соединенными между собой симпатическими волокнами. Симпатический ствол расположен на боковой поверхности позвоночника на всем его протяжении. Каждый узел (ганглий) симпатического ствола представляет собой скопление вегетативных нейронов, при помощи кторых происходит переключение большей части преганглионарных волокон, выходящих из спинного мозга и образующих белые соединительные ветви. Преганглионарные волокна контактируют с вегетативными клетками в соответствующем узле или направляются в составе межузловых ветвей в выше- или нижерасположенные узлы симпатического ствола. Белые соединительные ветви располагаются в грудном и верхнем поясничном отделах. В шейных, крестцовых и нижних поясничных узлах такие соединительные ветви отсутствуют.

Узлы симпатического ствола также связаны особыми волокнами со спинномозговыми нервами – серые соединительные ветви (r.r.communicantes grisei), состоящие в основном из постганглионарных симпатических волокон. Серые соединительные ветви отходят от каждого узла симпатического ствола к каждому спинномозговому нерву, в составе которого они направляются на периферию, достигая иннервируемых органов – поперечнополосатых мышц, гладких мышц и желез.

8.2.2. Парасимпатическая нервная система

Ядра парасимпатической части вегетативной нервной системы располагаются в стволе головного мозга и в боковых столбах крестцового отдела спинного мозга S II-IV .

Ядра ствола головного мозга следующие :

- добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucl. accessorius n. oculomotorii) располагается на вентральной поверхности водопровода мозга в среднем мозге. Преганглионарные волокна из мозга выходят в составе глазодвигательного нерва и в глазнице оставляют его, направляясь в ресничный узел (gangl. ciliare). Ресничный узел находится в задней части глазницы на наружной поверхности зрительного нерва. Через узел проходят симпатические чувствительные нервы. После переключения парасимпатических волокон в этом узле (II нейрон) постганглионарные волокна покидают узел вместе с симпатическими, образуя короткие ресничные нервы. Эти нервы входят в задний полюс глазного яблока для иннервации мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы, вызывающей аккомодацию глаза (парасимпатический нерв), мышцы, расширяющей зрачок (симпатический нерв);

- верхнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatоrius superior), его волокна покидают ядро моста вместе с двигательной частью лицевого нерва. Одной порцией, отделившись в лицевом канале височной кости около отверстия канала большого каменистого нерва, после чего нерв получает такое же название. Затем проходит через соединительную ткань рваного отверстия черепа и соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим), образуя крыловидный нерв (n. pterygoideus). Крыловидный нерв проходит через одноименный канал в крылонебную ямку. Его преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в крылонебном ганглии. Постганглионарные волокна в составе ветвей верхнечелюстного нерва достигают слизистых носовой полости, ячеек решетчатой кости, слизистой оболочки воздухоносных пазух, щек, губ, ротовой полости и носоглотки, а также слезной железы, к которой проходят по скуловому нерву, затем через анастомоз в слезный нерв. Вторая порция парасимпатических волокон в составе язычного нерва доходит до подчелюстной слюнной железы, предварительно переключаясь в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях. Постганглионарные волокна (аксоны II нейрона) обеспечивают секреторной иннервацией подъязычную, подчелюстную слюнные железы и слизистые железы языка;

- нижнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius inferior) является ядром IX пары черепных нервов, находящимся в продолговатом мозге. Его парасимпатические преганглионарные волокна покидают нерв в области нижнего узла языкоглоточного нерва, лежащего в каменистой ямке на нижней поверхности пирамиды височной кости, и проникают в барабанный канал под тем же названием. Барабанный нерв выходит на переднюю поверхность пирамиды височной кости через отверстие канала, проходит на наружное основание черепа, где около овального отверстия переключается в околоушном узле. В узле преганглионарные волокна переключаются на постганглионарные волокна, которые достигают околоушной слюнной железы, обеспечивая ее секреторной иннервацией;

- дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi) располагается в дорсальной части продолговатого мозга. Является важнейшим источником парасимпатической иннервации внутренних органов. Переключение преганглионарных волокон происходит в многочисленных, но весьма мелких внутриорганных парасимпатических узлах, в верхнем и нижнем узлах блуждающего нерва, на протяжении всего ствола этого нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (кроме органов таза);

- спинное промежуточное ядро (nucl. intermedius spinalis) находится в боковых столбах S II-IV . Его преганглионарные волокна через передние корешки выходят в брюшные ветви спинномозговых нервов и образуют тазовые внутренностные нервы (n.n. splanchnici pelvini), которые вступают в нижнее подчревное сплетение. Их переключение на постганглионарные волокна происходит во внутриорганных (интрамуральных) узлах внутриорганных сплетений тазовых органов.

8.2.3. Отличия симпатической и парасимпатической систем

Отношения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы рассматриваются как конкурентные, антагонистические. Это связано с рядом отличительных черт морфологического и функционального плана:

1. Центры симпатической нервной системы более компактны. Они располагаются в боковых рогах спинного мозга в грудо-поясничном отделе. Центры парасимпатической нервной системы более разобщены. Они локализуются в среднем мозге (ядро Якубовича), мосту (верхнее слюноотделительное ядро), в продолговатом мозге (нижнее слюноотделительное и дорсальное ядра блуждающего нерва), а также в крестцовом отделе спинного мозга.

2. Симпатические узлы располагаются ближе к центральной нервной системе (экстрамурально), чем парасимпатические, находящиеся в стенке органов (интрамурально). В связи с этим преганглионарный нейрон симпатической системы имеет более короткий, а парасимпатический – более длинный аксон, чем постганглионарный. Однако на периферии симпатические и парасимпатические нейроны нередко соседствуют друг с другом в интрамуральных ганглиях и симпатических узлах.

3. Гистологически и гистохимически симпатические и парасимпатические нейроны лишены четких отличий. При их дифференцировании следует учитывать комплекс признаков: длину и форму дендритов, распределение органоидов и пигментов, ферментный состав. Так, в симпатических нейронах при старении откладывается много пигмента, в парасимпатических превалирует снижение активности ферментов.

4. Парасимпатический отдел имет меньшую зону иннервации, чем симпатический. Феномен мультипликации делает возможным при определенных условиях генерализованное воздействие симпатического отдела на систему органов в целом. Нервы парасимпатического отдела оказывают строго локализованное воздействие на структуру конкретного органа.

5. Специфический физиологический признак симпатической части автономной нервной системы – адреналинотропность, так как она возбуждается при воздействии адреналином. Парасимпатическая часть возбуждается от воздействия ацетилхолином. Специфическим блокатором проведения возбуждения в симпатических синапсах является эрготоксин, в парасимпатических – атропин.

8.2.4. Вегетативная иннервация органов

1. Глаз:

- парасимпатические преганглионарные волокна идут от вегетативного ядра среднего мозга по нерву III пары в ресничный узел; постганглионарные – из клеток ресничного узла к гладкой мускулатуре глаза; функция – сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и ближнему зрению;

- симпатические преганглионарные волокна из клеток латеральных симпатических ядер спинного мозга через верхние две или три белые соединительные ветви грудного отдела проходят в верхний шейный узел; постганглионарные направляются оттуда через внутреннее сонное сплетение и ресничные нервы к радиальным мышечным волокнам радужки; функция – расширение зрачка.

2. Подчелюстная, подъязычная и слезная железы :

- парасимпатические преганглионарные волокна из верхнего слюноотделительного ядра проходят в стволе лицевого нерва, барабанной струны и язычного нерва и оканчиваются в подчелюстном узле, далее по стволам лицевого и большого поверхностного каменистого нерва идут к крыловидному узлу; постганглионарные волокна от подчелюстного узла идут к подчелюстной и подъязычной железам, а от крылонебного узла через скуловой и верхнечелюстной нервы - к слезной железе; функция- стимуляция секреции желез;

- симпатические преганглионарные волокна идут от ядер боковых рогов спинного мозга через верхнегрудные белые ветви и симпатический ствол к верхнему шейному узлу, откуда через наружное и внутреннее сонные сплетения к подчелюстной, подъязычной и слезной железам; функции- некоторое повышение слезной секреции и повышение секреции густой вязкой слюны.

3. Сердце:

- парасимпатические преганглионарные волокна от дорсального двигательного ядра блуждающего нерва в стволе этого нерва и сердечных ветвях, а также через сердечное сплетение подходят к внутренним узлам сердца; функция – торможение работы сердца;

- симпатические преганглионарные волокна из симпатических ядер спинного мозга через белые ветви IV - V верхних грудных нервов идут к шейным и верхнему грудному узлам, далее через шейные и грудные сердечные нервы к сердечной мышце; функция – стимуляция работы сердца.

4. Легкие и бронхи:

- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва по его стволу и легочным ветвям идут к внутренним узлам трахеи, бронхов и легких; постганглионарные волокна от внутренних узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева; функция – сужение просвета бронхов и выделение слизи;

- симпатические преганглионарные волокна из боковых симпатических ядер через верхнегрудные белые ветви идут к звездчатому узлу; постганглионарные волокна от этого узла через легочное сплетение идут к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам; функция – расширение просвета бронхов.

5. Желудочно-кишечный тракт, поджелудочная железа, печень :

- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва проходят по этому нерву до терминальных узлов, находящихся в кишечной трубке, поджелудочной железе и печени; постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам этих органов; функция – увеличение перистальтики кишечника и желчного пузыря, увеличение секреции;

- симпатические преганглионарные волокна из латерального симпатического ядра по белым соединительным ветвям от V до XII грудного нерва и по внутренностному нерву идут до чревного и связанных с ним узлов, от них идут постганглионарные волокна к тем же органам, что и парасимпатические; функция – замедление перистальтики кишечника и желчного пузыря, сужение просвета кишечных кровеносных сосудов.

6. Нисходящая ободочная, прямая кишка, мочевой пузырь :

- парасимпатические преганглионарные волокна идут от центров парасимпатических ядер спинного мозга в составе II, III, IV крестцовых нервов и тазового нерва до конечных узлов ободочной и прямой кишок и мочевого пузыря; отсюда идут постганглионарные волокна к мускулатуре перечисленных органов; функция – возбуждение перистальтики ободочной и прямой кишок, сокращение пузырного сфинктера;

- симпатические преганглионарные волокна от бокового симпатического ядра через белые соединительные ветви поясничного отдела идут, не прерываясь сквозь поясничный узел и брюшные сплетения аорты к нижнему брыжеечному узлу; постганглионарные волокна от этого узла идут к выше указанным органам; функция – задержка перистальтики ободочной кишки, возбуждение сокращений анального сфинктера и внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

7. Кровеносные сосуды кожи, потовые железы и мышцы-пиломоторы:

- парасимпатически е вазомоторные волокна покидают спинной мозг в составе дорсальных корешков и действуют как вазодилататоры на кожные сосуды;

- симпатические преганглионарные волокна идут от бокового симпатического ядра по грудным и поясничным белым соединительным ветвям, по всем узлам симпатического ствола; постганглионарные волокна от верхнего шейного узла через сплетения наружной и внутренней сонных артерий и по серым соединительным ветвям верхних шейных нервов к сосудам, потовым железам и мышцам головы и шеи; постганглионарные волокна от всех остальных туловищных узлов по серым соединительным ветвям и соответствующим спинномозговым нервам к кровеносным сосудам, потовым железам и пиломоторам туловища и конечностей; функция - сокращение сосудов, возбуждение мышц, поднимающих волосы, стимуляция секреции потовых желез.

8.2.5. Центральная регуляция

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, это гипоталамус и ствол мозга, в особенности продолговатый мозг. Именно из этих структур идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Принято считать, что гипоталамус – это средоточение висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство симпатических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны:1. вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют антидиуретическим гормоном); 2. окситоцин, стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко ограниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами. Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительные выполнения команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций – коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центра продолговатого мозга, координирующая дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона – это то место, где высшие мозговые центры вносят коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников – внутренней и внешней среды. Если, например, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента. Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникают у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только человек просыпается. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев.

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга, однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти функции зависят от продолговатого мозга. При черепно-мозговых травмах так называемая “смерть мозга” наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

8.2.6. Морфология автономной нервной системы

Строение вегетативной нервной системы отличается изменчивостью числа, размеров, формы, положения нервных ганглиев. Численность узлов в составе пограничного ствола вариабельна. Так, например, поясничный отдел может иметь дисперсионное строение, насчитывая 4 - 5 (до 7 узлов), или быть концентрированным при слиянии всех узлов в один. Существует и переходная форма с неполной концентрацией массы ганглиев, когда их встречается от двух до четырех. Частота этих вариантов, выраженная в процентах, неодинакова в разных этнических группах.

8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы

У многих низших животных нервная система представлена в виде сети, равномерно развитой во всех участках тела. Обособление переднего и хвостового концов тела, формирование сегментов тела привели к концентрации нервных клеток в узлы, где клетки имеют возможность образовывать большую взаимную связь.

В связи с прогрессивным развитием органов чувств и других систем у более высокоорганизованных животных, например хордовых, сетевидная нервная система дифференцировалась на соматическую и вегетативную. У ланцетника во внутренних органах уже имеются сплетения с мелкими узлами; отсутствуют узлы околопозвоночные и на головном конце тела.

У круглоротых симпатическая нервная система еще не образует ствола, а представлена лишь группой рассеянных клеток, содержащих катехоламины. Ствол появляется у костистых рыб и сохраняется у высших позвоночных. Интересно, что у низших позвоночных преганглионарные вегетативные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных и дорсальных корешков. У высших они выходят только в составе вентральных корешков, однако некоторые дорсально выходящие волокна остаются у амфибий, возможно, даже у млекопитающих. У рыб и амфибий симпатические волокна идут в составе блуждающего нерва. Четкое подразделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается только у высших позвоночных. Однако и у млекопитающих в составе блуждающего нерва проходит норадренергические (симпатические) волокна. В процессе эволюции в клетках симпатической нервной системы изменяется распределение пептидов. В симпатическом ганглии лягушки лютеинизирующий гормон рилизинг-фактор содержит многие терминали преганглионарных волокон и SIF (small intensiv fluorescence) - клетки (последние содержат энкефалины). У млекопитающих симпатический ганглий не имеет этого пептида, тогда как энкефалины и вещество Р выявляются в преганглионарных волокнах.

В желудочно-кишечном тракте в процессе эволюции усложняется организация интрамуральных ганглиев. Например, подслизистое сплетение отсутсвует у более примитивных амфибий и рептилий, у круглоротых уже имеются серотонинергические нейроны, но нет норадренергических, тогда как у амфибий и рептилий появляются норадренергические нейроны.

Эти филогенетические данные свидетельствуют о том, что с усложнением строения организма наблюдается функциональная и соответствующая структурная перестройка вегетативного отдела нервной системы, усложняются высшие механизмы ее регуляции.

8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы

В эмбриональном периоде на 3-й неделе начинают закладываться симпатические стволы. Нейробласты (симпатобласты) мигрируют из нервной трубки и формируют парные нервные валики, из которых образуются грудные и поясничные симпатические узлы. В конце первого месяца симпатические узлы формируются в шейном и крестцовом отделах позвоночника. Одновременно симпатобласты мигрируют к внутренним органам. Раньше всего они проникают в стенку кишки, а затем сердечной трубки. Впереди аорты также закладываются множественные симпатические узлы. Парасимпатические узлы лицевой части головы возникают в результате миграции нейробластов головного конца нервной трубки и из клеток полулунного узла тройничного нерва. Перемещение нейробластов происходит по нервным стволам.

Вегетативные центры спинного мозга возникают следующим образом: на третьей неделе эмбрионального развития в боковых отделах от I грудного до III поясничного сегмента нервной трубки обособляются симпатобласты в виде бокового столба. Их аксоны прорастают на периферию вместе с аксонами нейробластов двигательного корешка. Симпатобласты прорастают и в зубчатые связки. Затем они покидают передний корешок, образуя белую соединительную ветвь для связи с симпатическими узлами.

Высшим уровнем регуляционных механизмов вегетативных функций являются лимбическая область, кора гиппокампа, орбитальная извилина, которые соединены проекционными путями с ядрами гипоталамуса. Их образование связано с развитием головного мозга начиная со второго месяца внутриутробного развития. Только к восьми месяцам этого периода устанавливается полное единство между высшими механизмами вегетативной регуляции и вегатативными ядрами спинного мозга.

Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в вегетативной системе, т.к. ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние, меньше подвержены процессам старения.

8.3. Лимбическая система

В лимбическую систему включают поясную извилину , переходящую в гиппокампову извилину , собственно гиппокамп , зубчатую фасцию , свод и миндалевидное ядро .

Свод соединяет гиппокамп с мамиллярными телами , которые, в свою очередь, связаны мамилло-таламическим трактом Вик д, Азира с передним ядром таламуса . Передние ядра таламуса проецируются к поясной извилине . Отсюда идут связи к гиппокампу. Перечисленные структуры и связи образуют кольцо, которое было первоначально описано Д. Папецом и теперь носит его имя. Среди перечисленных связей детально изучена система свода – основной проекционный путь гиппокампа . Волокна свода в области перегородки дивергируют на компактный и диффузный прекомиссуральный пучки . Волокна последнего частично оканчиваются в ядрах перегородки, частично присоединяются к медиальному переднемозговому пучку и в его составе идут к преоптической области . Компактный пучок, или столб свода , прослеживается до мамиллярных тел , отдавая по пути волокна, оканчивающиеся в переднем ядре, интраламинарной и срединной областях таламуса. Кроме того, небольшое число волокон столба заканчивается в латеральной области гипоталамуса .

Взаимодействие центров лимбической системы обеспечивается также рядом других связей:

1. диагональной связкой Брока , идущей от миндалины к ядрам перегородки;

2. терминальными волокнами , направляющимися из миндалины к септальным ядрам, преоптической области и паравентрикулярно-мозговым пучком, связывающим ядра перегородки с гипоталамическими структурами – преоптическими ядрами, латеральным гипоталамическим ядром, а также средним мозгом и мамиллярными телами;

3. медуллярными волокнами , выходящими из ядер перегородки и миндалины и идущими к поводку, который соединяется с интерпедункулярным ядром с помощью хабенуло-педункулярного тракта. Отсюда волокна направляются к дорсальному ядру покрышки среднего мозга;

4. мамилло-тегментальным трактом , идущим от мамиллярных тел к покрышке среднего мозга.

Помимо последних двух путей, соединяющих лимбическую систему со средним мозгом, необходимо отметить также уже упоминавшийся медиальный переднемозговой пучок , который связывает ядра перегородки и латеральную гипоталамическую область с ретикулярными ядрами покрышки среднего мозга . Область окончания указанных путей была названа лимбической зоной среднего мозга. Лимбическая система , взаимодействуя с ретикулярной формацией , оказывает регулирующее влияние на висцеральные, соматические, эндокринные и высшие мозговые функции. Гипоталамус , и особенно его преоптическая область , представляют собой основную релейную станцию в цепи «лимбическая система – средний мозг».

Считают, что благодаря существованию многочисленных связей с теменной, зрительной, височной, слуховой и другими областями коры лимбическая система играет важную роль в процессах синтеза афферентных раздражений. Ряд экспериментальных данных и клинических наблюдений свидетельствует о том, что лимбическая система и, в частности, гиппокамп принимают участие в эмоциональных реакциях, которыми животное или человек проявляет свое положительное или отрицательное отношение к тому или иному раздражителю. В этих реакциях важнейшая роль принадлежит ретикулярной формации и миндалевидным ядрам, с которыми гиппокамп имеет многочисленные двусторонние нервные связи. Совместная деятельность всех перечисленных образований обеспечивает регуляцию таких сложных биологических реакций, как поисковая, половая, оборонительная.

Вегетативная нервная система в функционировании человеческого организма играет не менее важную роль, чем центральная. Различные ее отделы управляют ускорением обмена веществ, возобновлением запасов энергии, контролем процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и не только. Знания о том, для чего нужна, из чего состоит и как работает вегетативная нервная система человека, для персонального тренера являются необходимым условием его профессионального развития.

Вегетативная нервная система (она же автономная, висцеральная и ганглионарная) является частью всей нервной системы тела человека и является своеобразным агрегатором центральных и периферических нервных формирований, которые отвечают за регуляцию функциональной деятельности организма, необходимой для соответствующей реакции его систем на различные раздражители. Она осуществляет контроль за работой внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, а также кровеносных и лимфатических сосудов. Играет важную роль в поддержании гомеостаза и адекватном течении процессов адаптации организма.

Работа вегетативной нервной системы по факту не контролируется человеком. Это говорит о том, что человек не способен за счет каких-либо усилий влиять на работу сердца или органов пищеварительного тракта. Тем не менее, добиться сознательного влияния на множество параметров и процессов, которые контролируются ВНС все-таки можно, в процессе прохождения комплекса физиологических, профилактических и лечебных процедур с использованием компьютерной техники.

Строение вегетативной нервной системы

Как по строению, так и по функциям, вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатический и парасимпатический центр контролирует кора больших полушарий и гипоталамические центры. И первый, и второй отдел имеют центральную и периферическую часть. Центральная часть сформирована из тел нейронов, которые находятся в головном и спинном мозге. Такие формирования нервных клеток носят называние вегетативных ядер. Волокна, которые отходят от ядер, вегетативные ганглии, которые лежат за пределами ЦНС и нервные сплетения внутри стенок внутренних органов формируют периферическую часть вегетативной нервной системы.

• Симпатические ядра находятся в спинном мозге. Нервные волокна, которые от него ответвляются, оканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, а уже от них берут свое начало нервные волокна, которые идут к органам.
• Парасимпатические ядра находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна ядер продолговатого мозга присутствуют в составе блуждающих нервов. Ядра крестцовой части ведут нервные волокна к кишечнику и органам выделения.

Метасимпатическая нервная система представляет собой нервные сплетения и мелкие ганглии внутри стенок пищеварительного тракта, а также мочевого пузыря, сердца и других органов.

Строение вегетативной нервной системы: 1- Головной мозг; 2- Нервные волокна к мозговым оболочкам; 3- Гипофиз; 4- Мозжечок; 5- Продолговатый мозг; 6, 7- Парасимпатические волокна глаз двигательного и лицевого нервов; 8- Звездчатый узел; 9- Пограничный столб; 10- Спинномозговые нервы; 11- Глаза; 12- Слюнные железы; 13- Кровеносные сосуды; 14- Щитовидная железа; 15- Сердце; 16- Легкие; 17- Желудок; 18- Печень; 19- Поджелудочная железа; 20- Надпочечники; 21- Тонкий кишечник; 22- Толстый кишечник; 23- Почки; 24- Мочевой пузырь; 25- Половые органы.

I- Шейный отдел; II- Грудной отдел; III- Поясничный отдел; IV- Крестец; V- Копчик; VI- Блуждающий нерв; VII- Солнечное сплетение; VIII- Верхний брыжеечный узел; IX- Нижний брыжеечный узел; X- Парасимпатические узлы подчревного сплетения.

Симпатическая нервная система ускоряет обмен веществ, повышает стимуляцию множества тканей, активизирует силы организма для физической деятельности. Парасимпатическая нервная система способствует регенерации растраченных запасов энергии, а также управляет работой организма во время сна. Вегетативная нервная система контролирует органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, и кроме прочего обмен веществ и процессы роста. По большому счету, эфферентный отдел ВНС управляет нервной регуляцией работы всех органов и тканей за исключением скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

Морфология вегетативной нервной системы

Выделение ВНС связано с характерными особенностями ее строения. К этим особенностям обычно относят: локализация нахождения вегетативных ядер в центральной нервной системе; скопление тел эффекторных нейронов в форме узлов в составе вегетативных сплетений; двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к целевому органу.

Строение спинного мозга: 1- Позвоночник; 2- Спинной мозг; 3- Суставной отросток; 4- Поперечный отросток; 5- Остистый отросток; 6- Место крепления ребра; 7- Тело позвонка; 8- Межпозвонковый диск; 9- Спинномозговой нерв; 10- Центральный канал спинного мозга; 11- Позвоночный нервный узел; 12- Мягкая оболочка; 13- Паутинная оболочка; 14- Твердая оболочка.

Волокна автономной нервной системы ветвятся не сегментами, как например, в соматической нервной системе, а от трех отдаленных друг от друга локализованных участков спинного мозга – черепного грудинопоясничного и крестцового. Что касается упомянутых ранее отделов вегетативной нервной системы, то в симпатической ее части отростки спинномозговых нейронов являются короткими, а ганглионарные длинными. В парасимпатической системе все наоборот. Отростки спинномозговых нейронов длиннее, а ганглионарных короче. Здесь же стоит отметить, что симпатические волокна иннервируют все органы без исключения, в то время, как локальная иннервация парасимпатических волокон в значительной степени ограничена.

Отделы вегетативной нервной системы

По топографическому признаку ВНС разделяют на центральный и периферический отдел.

• Центральный отдел. Представлен парасимпатическими ядрами 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, пролегающих в мозговом стволе (краниобульбарный отдел) и ядрами, расположенными в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел). Симпатические ядра находятся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.
• Периферический отдел. Представлен вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, выходящими из головного и спинного мозга. Сюда же относятся вегетативные сплетения, узлы вегетативных сплетений, симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами. А также концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Функции вегетативной нервной системы

Главной функцией вегетативной нервной системы является обеспечение адекватной приспособительной реакции организма на различные раздражители. ВНС обеспечивает контроль постоянства внутренней среды, а также принимает участие во множественных ответных реакциях, протекающих под контролем головного мозга, причем эти реакции могут носить как физиологический, так и психический характер. Что касается симпатической нервной системы, то она активируется при возникновении стрессовых реакций. Она характеризуется глобальным влиянием на организм, при этом симпатические волокна иннервируют большую часть органов. Известно также то, что парасимпатическая стимуляция одних органов приводит к тормозной реакции, а других органов, наоборот – к возбуждающей. В подавляющем большинстве случаев действие симпатической и парасимпатической нервных систем противоположно.

Вегетативные центры симпатического отдела расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга, центры парасимпатического отдела – в стволовом отделе головного мозга (глаза, железы и органы, иннервируемые блуждающим нервом), а также в крестцовом отделе спинного мозга (мочевой пузырь, нижний отдел толстой кишки и половые органы). Преганглионарные волокна и первого и второго отделов вегетативной нервной системы пролегают от центров к ганглиям, где и оканчиваются на постганглионарных нейронах.

Преганглионарные симпатические нейроны берут свое начало в спинном мозге, а заканчиваются либо в околопозвоночной ганглионарной цепи (в шейном или брюшном ганглии), либо в так называемых терминальных ганглиях. Передача стимула от преганглионарных нейронов к постганглионарным является холинергической, то есть опосредована высвобождением нейромедиатора ацетилхолина. Стимуляция постганглионарными симпатическими волокнами всех эффекторных органов, за исключением потовых желез является адренергической, то есть опосредована высвобождением норадреналина.

Теперь давайте рассмотрим воздействие симпатического и парасимпатического отделов на конкретные внутренние органы.

• Воздействие симпатического отдела: на зрачки – оказывает расширяющее действие. На артерии – оказывает расширяющее действие. На слюнные железы – угнетает слюноотделение. На сердце – повышает частоту и силу его сокращений. На мочевой пузырь – оказывает расслабляющее действие. На кишечник – угнетает перистальтику и выработку ферментов. На бронхи и дыхание – расширяет легкие, улучшает их вентиляцию.
• Воздействие парасимпатического отдела: на зрачки – оказывает сужающее действие. На артерии – в большинстве органов не оказывает влияния, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, а также сужение коронарных артерий и артерий легких. На слюнные железы – стимулирует слюноотделение. На сердце – уменьшает силу и частоту его сокращений. На мочевой пузырь – способствует его сокращению. На кишечник – усиливает его перистальтику и стимулирует производство пищеварительных ферментов. На бронхи и дыхание – сужает бронхи, снижает вентиляцию легких.

Базовые рефлексы зачастую протекают внутри конкретного органа (например, в желудке), но более сложные (комплексные) рефлексы проходят через контролирующие вегетативные центры в центральной нервной системе, преимущественно в спинном мозге. Этими центрами управляет гипоталамус, деятельность которого связана с вегетативной нервной системой. Кора головного мозга является самым высокоорганизованным нервным центром, который связывает ВНС с другими системами.

Заключение

Вегетативная нервная система посредством подчиненных ей структур приводит в действие целый ряд простых и сложных рефлексов. Одни волокна (афферентные) проводят стимулы от кожи и болевых рецепторов в таких органах, как легкие, желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, сосудистая система и гениталии. Другие волокна (эфферентные) проводят рефлекторную реакцию на афферентные сигналы, реализуя сокращения гладких мышц в таких органах, как глаза, легкие, пищеварительный тракт, желчный пузырь, сердце и железы. Знания о вегетативной нервной системе, как об одном из элементов целостной нервной системы организма человека являются неотъемлемой частью теоретического минимума, которым должен обладать персональный тренер.

Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами, лежащими в среднем, заднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга (S 2 ­ S 4).

Периферическая часть

Состоит из узлов и волокон входящих в состав III, VII, IX, X пар ЧМН и тазовых нервов.

1. В среднем мозге залегает добавочное ядро Якубовича, отростки клеток которые входят в состав 3­й пары ЧМН это глазодвигательный нерв проходит через верхнюю глазничную щель, глазницу и иннервирует мышцу, суживающую зрачок и ресничную мышцу глаза.

2. Ядро ­ в покрышке моста находится верхнее слюноотделительное ядро, отростки его клеток входят в состав промежуточного и лицевого нервов, одна часть достигает слезной железы ­ другая идет в полость носа и глотки и иннервирует подъязычную и нижнее челюстные слюнные железы.

3. Нижнее слюноотделительное ядро лежит в продолговатом мозге, идет в составе IX­й пары ЧМН. Иннервирует околоушную слюнную железу.

4. Заднее ядро блуждающего нерва залегает в продолговатом мозге идет с X­ парой и иннервирует органы грудной и брюшной полости.

5. Крестцовый отдел. Нейроны залегают в боковых рогах (S2 –S4) крестцовых сегментах, выходят из спинного мозга в состав тазовых нервов и иннервируют органы малого таза.

Симпатическая нервная система

Состоит из центральных и периферических отделов.

Центральный отдел образует клетки боковых рогов спинного мозга на уровне от С 8 ­ всех грудных и 3­х верхних поясничных сегментов (L3). Периферические отделы представлены волокнами и узлами. Узлы образуют нервные цепочки и подразделяются:

1. Узлы 1­го порядка (паравертебральные) ­ две цепочки по бокам позвоночника и образуют правый и левый симпатические стволы.

2. Превертебральные узлы ­ лежат пред позвоночникам, в грудной и брюшной областях.

3. Узлы 3­го порядка ­ вблизи органов.

Каждый симпатический ствол имеет шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы.

Шейный отдел

Представлен 3­мя парами узлов (верхней, средней и нижней) и иннервируют органы шеи, глазное яблоко, идет по ходу сонной артерии, а также участвуют в образовании сердечных сцеплений.

Грудной отдел

Представлен 10­12 парами узлов которые расположены возле головок ребер, от I­го по V­й узел идут волокна к грудной аорте, иннервируют органы и стенки грудной полости. Волокна от VI­го по IX­й узел образуют большой внутриностный нерв, а волокна от X­XII узла малый внутриностный нерв. Оба нерва через щели в диафрагме проникают в брюшную полость и входят в состав: чревного (солнечного сплетения). Иннервирует органы и стенки брюшной полости.Кровоснабжение из чревного ствола.

Поясничный отдел

Представлен с III по V парами поясничными узлами и образует верхние брыжеечное и нижнее брыжеечное сплетение. Иннервирует сосуды и органы брюшной полости.

Крестцовый отдел

Формируется крестцовыми узлами, а внизу цепочка узлов правого и левого стволов соединяются в одном копчиковом узле. Образуют подвздошное сплетение. Иннервируют сосуды, стенки и органы малого таза.

Вегетативная система оказывает на органы 3 рода воздействия:

1. Трофическое (регулирует обмен веществ)

2. функциональное (тормозит или вызывает функцию)

3. сосудо­двигательное (координирует мышечную работу с работой внутренних органов).

Контрольные вопросы :

1. Что называется вегетативной нервной системой?

2. Где находятся парасимпатические и симпатические ядра?

3. Основные анатомо -физиологические особенности вегетативной нервной системы и ее отличие от соматической нервной системы?

4. Отличия симпатической нервной системе от парасимпатической по длине волокон и передаче импульсов?

5. Центральные и перефирические отделы симпатической нервной системы

6. Где находятся симпатические узлы?

7. Симпатический ствол где находится, из чего состоит, отделы ствола?

8. Что иннервирует ветви шейного отдела симпатического ствола?

9. Функции симпатической нервной системы?

10. Центральные и периферические отделы парасимпатической системы?

11. Что иннервирует парасимпатические волокна глазодвигательного нерва?

12. Функции парасимпатической нервной системы?

Раздел 17.

Общие вопросы анатомии и физиологии сенсорной системы. Виды анализаторов органов чувств.

Цель: знать строение органа зрения, слуха, полости рта,кожи и функции этих органов, а так же схему проводящих путей зрительного,слухового, вкусового,кожного анализатора. Представлять аномалии рефракции глаза, и способы коррекции этих аномалий.

Сенсорная система - это органы чувств(зрения, слуха, осязания, обоняния и вкуса).

Органы чувств ­ анатомические образования,воспринимающие какое либо внешнее воздействие (свет, вкус, запах, звук) и преобразующие его в нервный импульс, который передается затем в головной мозг, где располагаются корковые отделы анализаторов.

Каждый анализатор включает:

1. Периферический прибор ­ воспринимающий внешние воздействия и трансформирующий его в нервный импульс.

2. Проводящие пути (по которым нервный импульс поступает в головной мозг).

3. Нервный центр в коре (корковый конец анализатора), в котором анализируются внешние воздействия и осмысливаются взаимопонимания с внешней средой.

Зрительный анализатор

Воспринимающий прибор ­ это глаз.

Рис.96. Наружное строение глаза.

Глаз имеет 3 оболочки и внутреннее ядро.

Оболочки:

1. наружная оболочка ­ фиброзная

а) задний отдел ­ склера

б)передний ­ роговица сила преломлений ­ 40 диоптрий.

2. сосудистая ­ хориоидея

а)передняя часть ­ радужка со зрачком,

б)средняя часть ресничатого тела, в тельце которого имеется аккомодационная мышца, которое через Циннову связку влияет на хрусталик и может изменять его кривизну.

в) задняя собственно сосудистая оболочка(хориодея)

3. сетчатка ­ (ретина) в ней находится до 10 слоев нервных клеток, важнейшими фоторецепторами являются:

а) палочки ­ 130 млн., отвечают за сумеречное зрение.

б) колбочки 7 млн., отвечают за цветовое зрение.

Рис.97. Внутреннее строение глаза.

Внутреннее ядро глаза ­ (светопреломляющие среды):

1. стекловидное тело

2. хрусталик

3. передняя и задняя камеры наполненные влагой.

­ камеры соединены между собой зрачком, жидкость в них участвует в питании роговицы и поддерживает определенное давление (16­26 млн. ртутного столба).

1) Передняя камера ­ находится между роговицей и радужкой, а задняя ­ между радужкой и хрусталиком.

2) Хрусталик ­ представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, состоит из эпителиальных клеток и хрусталиковых волокон. По силе преломления 18 диоптрий.

3) Стекловидное тело- представляет собой прозрачное желеобразное вещество и покрыто мембраной. Показатель преломления, как и у влаги камер, составляет 1,3.

Вспомогательный аппарат глаза ­

а) защитное приспособление (брови, ресницы, веки)

б)слезный аппарат­ включает слезную железу, слезоотводящие пути (слезные каналы, слезный мешок, носослезный проток).

в)двигательный аппарат­ включает 7 мышц (все поперечнополосатые, иннервируются III, IV, VI корой ЧМН).

1. четыре ­ прямые (верхние, нижние, медиальные, латеральные).

2. две- косые (верхняя, нижняя)

3. мышца поднимающая верхнее веко.

Аккомодация - это способность глаза к ясному видению разно удаленных предметов, осуществляющиеся путем изменения кривизны хрусталика и его преломляющей способности.

Если главный фокус совпадает с сетчаткой, то такая реакция называется соразмерной эмметропией, если главный фокус не совпадает сетчаткой, она называется несоразмерная (аметропия).

Существует 3 аномалии рефракции глаза:

1. близорукость (миопия)

2. дальнозоркость (гиперметропия)

Астигматизм

Адаптация ­ уменьшение чувствительностиглаза к свету.

Бывает:

1. световая (из темного помещения на яркий свет) 4­5 минут

2. темновая (из светлого помещения в темное) 40 минут

Врожденное нарушение цветового зрения называются дальтонизм

Похожая информация.

Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен ядрами боковых рогов серого вещества спинного мозга (nuclei intermediolaterales) следующих сегментов: C 8 , Th 1-12 , L 1-3 (тораколюмбальный отдел).

Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:

узлы I порядка, ganglia trunci sympathici;

межузловые ветви, rami interganglionares;

соединительные ветви белые и серые, rami communicantes albi et grisei;

узлы II порядка, ganglia intermediae, участвующие в образовании сплетений;

висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями;

симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов.

СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ, truncus sympathicus, парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка, ganglia trunci sympathici (рис. 7).

Рис. 7. Схема строения симпатического ствола (из Foss и Herlinger) 1- шейные узлы; 2 - грудные узлы; 3 - поясничные узлы; 4 - крестцовые узлы; 5 - g. impar.

В продольном направлении узлы соединены между собой ветвями, rami interganglionares. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый ствол соединяются одним непарным копчиковым узлом, gangllion impar. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: щейный, грудной, поясничный и крестцовый. Симпатический ствол в шейном отделе позвоночника покрывается фасцией, fascia prevertebralis. В грудном, поясничном и крестцовом отделах его соответственно покрывают fasciae endothoracica, subperitonealis et fascia pelvis. Узлы симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями.

Белые соединительные ветви, rami communicantes albi, состоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпатических волокон прерывается. Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам II порядка. В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна - дендриты клеток спинномозгового узла.

Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через rami interganglionares (рис. 8), а в нижние поясничные и крестцовые - из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.

От узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам - серые соединительные ветви, rami communicantes grisei , (отсутствует миелиновая оболочка) и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к соме, где заканчиваются нервными окончаниями на сальных и потовых железах, гладких мышцах, поднимающих волосы кожи, в стенке периферических сосудов, а также в скелетных мышцах с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса. Серые соединительные ветви отходят от всех узлов симпатического ствола и составляют соматическую часть симпатической нервной системы.

Кроме серых соединительных ветвей от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов - висцеральная часть симпатической нервной системы. В ее состав входят: постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).

Важно отметить, что преганглионарные волокна в узлах симпатического ствола многократно ветвятся и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Соотношение преганглионарных волокон к постганглионарным может доходить до 1: 100. Это приводит к феномену мультипликации (умножения), т.е. к резкому расширению области возбуждения (генерализация эффекта). Благодаря этому сравнительно небольшое количество центральных симпатических нейронов обеспечивает иннервацию всех органов и тканей. Так, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корещки IY грудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, передней конечности, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов почек и селезенки.

Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего. Узлы шейного отдела белых соединительных ветвей не имеют. Преганглионарные волокна к ним приходят из верхних грудных узлов через межузловые ветви.

Верхний шейный узел , ganglion cervicale superius, веретенообразной формы, длиной около 2 см, лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков, на m. longus capitis. От него отходят следующие ветви:

Серые соединительные ветви к I-IY шейным спинномозговым нервам;

2. Внутренний сонный нерв, n.caroticus internus, который в виде двух ветвей подходит к одноименной артерии и, оплетая ее, образует внутреннее сонное сплетение, plexus caroticus internus. Продолжением этого сплетения в полости черепа является пещеристое сплетение, plexus cavernosus. От внутреннего сонного сплетения отходят ветви: nn. caroticotympanici, которые вместе с ветвями языкоглоточного нерва образуют plexus tympanicus; n. petrosus profundus, который соединяется с парасимпатическим нервом - n. petrosus major и образует n. canalis pterygoidei, вступающий в крыловиднонебный узел. Не прерываясь в этом узле, симпатические волокна следуют к сосудам и железам слизистой оболочки полости носа и неба. Из пещеристого сплетения исходят сплетения для ветвей внутренней сонной артерии (сплетение глазной артерии, передней и средней мозговых артерий, сплетения артерии сосудистого сплетения), а также отдельные веточки к гипофизу, тройничному узлу, глазодвигательному, блоковому и отводящему нервам.

Следуя по ходу глазной артерии симпатические волокна направляются к слезной железе, а также в составе симпатического корешка, radix sympathicus, вступают в ресничный узел. В узле волокна не прерываются, а направляются дальше в составе коротких ресничных нервов, nervi ciliares breves, к глазному яблоку для иннервации m.dilatator pupillae и сосудам глаза. При поражении верхнего шейного узла отмечается сужение зрачка на одноименной стороне.

Наружные сонные нервы, nn.carotici externi, которые образуют вокруг одноименной артерии сплетение - plexus caroticus externus. За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы, твердая мозговая оболочка и частично глотка, щитовидная железа и гортань.

Гортанно-глоточные ветви, rami laryngopharyngei, которые вместе с ветвями блуждающего и языкоглоточного нервов образуют нервное сплетение в стенке глотки, plexus pharyngeus, а часть ветвей вместе с n. laryngeus superior (из n. vagus) направляются к гортани.

Верхний сердечный нерв, n.cardiacus cervicalis superior, участвующий в образовании поверхностного (левый) и глубокого (правый) сердечных сплетений.

Ramus sinus carotici - идет к месту бифуркации сонной артерии, туда же приходит чувствительная ветвь от n.glossopharyngeus.

Яремный нерв, n.jugularis, проходящий вдоль внутренней яремной вены и распадающийся в области яремного отверстия на серые соединительные ветви к нижнему узлу языкоглоточного, узлам блуждающего и ветвям добавочного и подъязычного нервов.

Средний шейный узел , ganglion cervicale medium, располагается в месте перекреста нижней щитовидной артерии с общей сонной артерией, на уровне VI шейного позвонка. Иногда он отсутствует. Его межузловая ветвь к нижнему шейному узлу делится на два пучка, охватывающие спереди и сзади подключичную артерию наподобие петли - ansa subclavia. От него отходят ветви:

Серые соединительные ветви к V, VI шейным спинномозговым нервам.

Ветви к общей сонной артерии, образующие plexus caroticus.

Ветви к нижней щитовидной артерии - plexus thyroideus inferior.

Средний сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis medius, вступающий в глубокое сердечное сплетение.

Нижний шейный узел , ganglion cervicale inferius, располагается в области начального отдела позвоночной артерии, на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел, ganglion cervicothoracicum (звездчатый, ganglion stellatum). От него отходят ветви:

Серые соединительные ветви к VII, VIII шейным и к I грудному спинномозговым нервам.

Ветви к подключичной артерии, образующие по ходу ее ветвей plexus subclavius.

Ветви к позвоночной артерии, формирующие plexus vertebralis, за счет которого иннервируются оболочки и сосуды головного и спинного мозга.

Нижний сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis inferior, вступающий в глубокое сердечное сплетение.

Ветви к диафрагмальному нерву для иннервации сосудов брюшной полости.

Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, где вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов, ganglia thoracica, лежащих впереди головок ребер. К узлам грудного отдела симпатического ствола приходят белые соединительные ветви от грудных спинномозговых нервов. От них отходят следующие ветви:

Серые соединительные ветви к грудным спинномозговым нервам.

От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:

Грудные сердечные нервы, nn. cardiaci thoracici, вступающие в глубокое сердечное сплетение. Все сердечные нервы, отходящие от узлов симпатического ствола состоят из чувствительных, постганглионарных и частично преганглионарных симпатических волокон. Последние прерываются в узлах сердечных сплетений.

Ветви к аорте, образующие грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, которое вверху связано с сердечным сплетением, а внизу - с чревным.

Ветви к трахее и бронхам, участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании plexus pulmonalis.

Ветви к пищеводу непосредственно от узлов или от аортального сплетения, образующие plexus esophageus.

От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major.

От X-XI грудных узлов - малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor.

От XII грудного узла (при его наличии) отходит n. splanchnicus imus.

Внутренностные нервы проходят между ножками диафрагмы и вступают в чревное сплетение. Они состоят преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов, ganglia lumbalia, которые лежат на передней поверхности тел позвонков (вдоль медиального края m. psoas major). Особенностью этих узлов является наличие поперечных волокон, соединяющих правые и левые узлы, что увеличивает масштабы распространения возбуждения.

Только верхние поясничные узлы имеют белые соединительные ветви. Преганглионарные волокна к нижним узлам приходят через межузловые ветви из верхних поясничных. От них отходят ветви:

Серые соединительные ветви к поясничным спинномозговым нервам.

Висцеральные нервы - внутренностные поясничные нервы, nn. splanchnici lumbales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон. Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние - в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя узлами, ganglia sacralia, расположенными вблизи медиального края foramina sacralia pelvina, и одним непарным копчиковым узлом, ganglion impar. Все узлы соединены поперечными комиссурами. Белых соединительных ветвей не имеют. Преганглионарные волокна к ним приходят через межузловые ветви от верхних поясничных узлов. От них отходят ветви:

Серые соединительные ветви к крестцовым и копчиковому спинномозговым нервам.

Висцеральные ветви - внутренностные крестцовые нервы, nn. splanchnici sacrales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон и вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.

ПРЕДПОЗВОНОЧНЫЕ УЗЛЫ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ

СПЛЕТЕНИЯ

Предпозвоночные узлы (ganglia intermedia) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На эффекторных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.

Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.

В области головы и шеи симпатические сплетения расположены преимущественно вокруг сосудов из системы сонных артерий (о многих из них упоминалось выше). Они отдают волокна к слезной железе, m. dilatator pupillae, к слюнным железам, щитовидной, околощитовидным железам. Далее следует гортанно-глоточное сплетение, образованное совместно с ветвями блуждающего и языкоглоточного нервов. Часть волокон из шейных сплетений иннервируют трахею и пищевод.

В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.

Наиболее значительным сплетением грудной полости является сердечное, plexus cardiacus. Оно образовано тремя парами сердечных нервов из шейных узлов симпатического ствола и ветвями блуждающего нерва. Из этих симпатических и парасимпатических источников формируются два основных нервных сплетения: поверхностное, plexus cardiacus superficialis, расположенное между вогнутой стороной дуги аорты и местом деления легочного ствола, и глубокое, plexus cardiacus profundus, расположенное позади дуги аорты - между ней и бифуркацией трахеи. Продолжением этих сплетений являются сплетения по ходу венечных артерий - plexus coronarius dexter et sinister, а также сплетения, расположенные в стенке сердца. Самые значительные сплетения располагаются под эпикардом. Имеется 6 таких сплетений, которые иннервируют миокард предсердий и желудочков, перегородку между ними, имеющие связь с узлами проводящей системы сердца и продолжающиеся в предсердно-желудочковый пучок (Гиса).

В составе сердечных сплетений имеется много вегетативных (интрамуральных) узлов, а также афферентных волокон - отростков чувствительных узлов спинномозговых нервов и блуждающего нерва.

В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви (рис.9). Среди них выделяют крупнейшее сплетение - чревное, по выражению Н.И. Пирогова - “мозг брюшной полости”.

Чревное сплетение (солнечное), plexus coeliacus s. solaris, окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам - надпочечниками, книзу оно простирается до уровня почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы:

Правый и левый чревные узлы, ganglia coeliaca, полулунной формы.

Непарный верхний брыжеечный узел, ganglion mesentericum superius.

Правый и левый аорто-почечные узлы, ganglia aorticorenalia, расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий. К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, постганглионарные симпатические и парасимпатические, а также чувствительные волокна, проходящие транзитно через узлы.

В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:

Большой и малый внутренностный нервы, n. splanchnicus major et minor, отходящие от грудных узлов симпатического ствола, которые состоят преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон. Меньшая часть волокон представлена постганглионарными волокнами. Преганглионарные волокна большого внутренностного нерва прерываются в чревных и верхнем брыжеечном узлах, а малого - в аортопочечных узлах.

Поясничные внутренностные нервы, nn. splanchnici lumbales, от верхних поясничных узлов симпатического ствола, содержащие преимущественно преганглионарные симпатические волокна, прерывающиеся в узлах чревного сплетения и чувствительные волокна.

Ветви диафрагмального нерва, rami frenicoabdominales, состоящие из чувствительных и постганглионарных симпатических волокон от нижнего шейного узла симпатического ствола для иннервации сосудов брюшной полости.

Ветви блуждающего нерва, rami coeliaci, cостоящие преимущественно из преганглионарных парасимпатических и чувствительных волокон.

В образовании чревного сплетения принимают участие чувствительные волокна спинномозговых узлов: верхних шейных (диафрагмальный нерв), 7 нижних грудных и 3 верхних поясничных.

От чревного сплетения многочисленные волокна расходятся как лучи солнца радиарно во все стороны. В связи с этим сплетение получило название “солнечного сплетения”.

Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты. Непарные сплетения: печеночное, селезеночное, желудочное, панкреатическое и верхнее брыжеечное. Волокна верхнего брыжеечного сплетения распространяясь по ходу разветвлений верхней брыжеечной артерии, достигают поджелудочной железы, двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, поперечной ободочной кишки.

Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является широкопетлистое брюшное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis, расположенное на передней и боковых поверхностях брюшной аорты ниже почечных артерий и являющееся продолжением чревного сплетения. В его формировании участвуют и поясничные внутренностные нервы, отходящие от нижних поясничных узлов симпатического ствола.

От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, оплетающее одноименную артерию и ее ветви. У корня этой артерии располагается довольно крупный узел, ganglion mesentericum inferius. В формировании нижнего брыжеечного сплетения принимают участие внутренностные поясничные нервы (от поясничных узлов симпатического ствола), ветви чревного и верхнего брыжеечного сплетений, которые вступают в него из межбрыжеечного сплетения, plexus intermesentericus. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной,нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, plexus rectalis superior, сопровождающее одноименную артерию.

Волокна брыжеечных сплетений вступают в связь с межмышечным (plexus myentericus) -ауэрбаховым и подслизистым (plexus submucosus) - мейснеровым сплетениями, залегающими в стенках желудочно-кишечного тракта. Межмышечное и подслизистое сплетения состоят из групп парасимпатических клеток (интрамуральные ганглии), связанных пучками нервных волокон. Здесь прерываются преганглионарные парасимпатические волокна.

Продолжением брюшного аортального сплетения книзу являются сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также непарное верхнее подчревное сплетение, plexus hypogastricus superior, которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.

Нижнее подчревное сплетение , plexus hypogastricus inferior, или тазовое, plexus pelvinus, одно из наиболее крупных вегетативных сплетений (рис. 10).

Оно располагается по сторонам прямой кишки, представляет собой с каждой стороны пластинку, простирающуюся от крестца до мочевого пузыря, от которой отходят по ходу ветвей внутренней подвздошной артерии вторичные сплетения к органам таза.

В нижнем подчревном сплетении выделяют у мужчин два отдела: передненижний и задний, а у женщин еще и средний отдел.

Верхняя часть передненижнего отдела сплетения иннервирует мочевой пузырь, нижняя часть у мужчин - предстательную железу, семенные пузырьки, семявыносящие протоки и пещеристые тела.

У женщин к половым органам посылает нервные волокна средний отдел нижнего подчревного сплетения. Причем его нижняя часть - к влагалищу и клитору, верхняя - к матке и яичникам. Задний отдел нижнего подчревного сплетения иннервирует прямую кишку.

В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические), узлы III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:

1. Внутренностные крестцовые нервы, nn.splanchnici sacrales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических волокон, которые прошли не прерываясь через узлы симпатического ствола, а также чувствительные волокна от крестцовых спинномозговых узлов.

2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения (plexus rectalis superior), состоящие преимущественно из постганглионарных симпатических волокон - отростков клеток нижнего брыжеечного узла и чувствительных волокон от поясничных спинномозговых узлов.

3. Внутренностные тазовые нервы, nn. splanchnici pelvini, состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон - отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела (S 2 - S 4) и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.

Симпатические преганглионарные волокна прерываются в узлах II порядка, парасимпатические - III порядка. Таким образом, в формировании нижнего подчревного сплетения кроме вегетативных волокон принимают участие и чувствительные волокна - отростки клеток поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых узлов.

И ее морфологических особенностях. Фило- и онтогенез автономной

Исторический экскурс. Понятие об автономной нервной системе

нервной системы. Симпатичаская, парасимпатическая и мета-

Исторический экскурс . В процессе прогрессивной эволюции и в связи со специализацией частей организма в первоначально единой нервной системе выделились два отдела - вегетативный и анимальный.

Возникновение понятий «вегетативной» и «анимальной» связано с представлениями французского ученого М. Биша (19 в.) о наличии в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. К вегетативным относятся функции питания, дыхания, выделения, размножения и циркуляции жидкостей, эти функции свойственны как животным, так и растительным организмам. К анимальным функциям относятся произвольные мышечные сокращения и функции специальных органов чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания), которые свойственны исключительно животным организмам. Таким образом, становление анимального нервного аппарата связано с развитием органов чувств и произвольной (исчерченной) мускулатуры, вегетативного - с эволюционными изменениями внутренних органов, сосудов и желез. Позже знаменитый физиолог Клод Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многом оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу В. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненной соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации. В пределах непроизвольной оказалась иннервация мускулатуры сосудов, кожных образований, внутренних органов.

Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, часть которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную н/с на симпатическую (адреналовую) и парасимпатическую (нервную систему внутренностей). В дальнейшем его соотечественник Джон Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем - тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток лежит на периферии, достигая исполнительного органа (скелетной мышцы). В тоже время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами, первый из которых находится в ЦНС, второй - в периферическом ганглии. Эту непроизвольную часть н/с Ленгли назвал автономной, подчеркнув тем самым гораздо большую ее независимость от ЦНС.

Особую роль автономной нервной системе в организме обосновал академик Л.А.Орбели. Данные его школы показали, что вегетативная (симпатическая) иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом, был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме - адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.

Функция автономной н/с не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов н/с - коры головного мозга.

Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин вегетативная н/с заменили на автономную н/с, а термин анимальная н/с - на соматическую. К автономной нервной системе (systema nervosum autonomicum) относится комплекс центральных и периферических нервных структур, главной функцией которых является В.Кэнона поддержание гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды организма (В.Кэнон, 1939). Гомеостатические механизмы обеспечивают независимость организма от меняющихся условий внешней среды. Автономная н/с не подконтрольна сознанию, но с соматической н/с функционирует в содружестве. Таким образом, автономная н/с контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно - трофическое влияние на все органы животных.

Понятие об автономной нервной системе. Нервная система едина, но условно её делят по функциональному принципу и зонам иннервации на соматическую и автономную.

Соматическая н/с иннервирует, главным образом, тело (soma), а именно опорно-двигательный аппарат, кожный покров и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств.

Автономная (вегетативная) н/с иннервирует внутренние органы (сердце, легкие, желудок, кишечник..), железы, сосуды, сердце, а так же регулирует обменные процессы и поддерживает постоянство внутренней среды организма.

Анатомически автономная н/с высших позвоночных представлена вегетативными центрами, лежащими в спинном и головном мозге, вегетативными ганглиями и нервными волокнами.

Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы, морфологическим субстратом которых являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь из чувствительного (афферентного), передаточного (вставочного) и двигательного (эфферентного) нейронов. Афферентные нейроны автономных и соматических рефлекторных дуг расположены в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Следовательно, эти ганглии являются общими для соматической и автономной н/с. Вставочные нейроны автономной н/с, в отличие от соматических, располагаются отдельными очагами в спинном и головном мозге и формируют вегетативные (автономные)центры.

Что же касается эфферентных (двигательных) нейронов, то здесь имеются значительные различия: соматические эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе, а автономные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной н/с и образовали вегетативные (автономные) ганглии – ganglia autonomica. Таким образом, в автономной нервной системе эфферентный путь рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый нейрон - это вставочный нейрон, который располагается в вегетативных центрах, а второй - это эфферентный нейрон, который лежит в вегетативных ганглиях. Отростки этих нейронов направляются к органам в составе вегетативных или смешанных нервов.

Особенности автономной нервной системы. В отличие от соматической н/с автономная имеет ряд особенностей:

1. Вегетативные центры, или ядра, располагаются очагово , т.е. в определенных участках среднего, продолговатого, спинного мозга.

2. Путь к иннервируемому органу обязательно идет через ганглий, поэтому нервные пути вегетативной н/с образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в вегетативных центрах, его волокна оканчиваются на ганглии и называются преганглионарными. Второй нейрон располагается в ганглии, отходящие от него волокна называются постганглионарными. Они идут к иннервируемому органу. (Центр-преганглионарное волокно-Ганглий-постганглионарное волокно-Орган).

3. Образование по ходу нервных волокон вегетативных сплетений – plexus autonomici вокруг кровеносных сосудов, в воротах органа или внутри его стенки.

4. Сохранение примитивных признаков строения - это меньший калибр нервных волокон, отсутствие у большой части волокон миелиновой оболочки. Поэтому вегетативные волокна, в основном, безмиелиновые и состоят из нескольких нервных волокон (3-20), окруженных общей соединительно-тканной оболочкой

5. Отсутствие строгой сегментарности строения, которая характерна для соматической нервной системы.

6. Наличие собственных чувствительных (аффрентных) нейронов и как следствие этого формирование простых рефлекторных дуг местного значения.

Классификация автономной нервной системы . Автономную нервную систему принято подразделять на симпатический (pars sympathica) и парасимпатический (pars parasympathica) отделы. Это деление имеет исторические корни и связано с исследованиями Дж. Ленгли, который впервые предложил разделять автономную н/с на симпатический и парасимпатичский отделы, что же касается нервных сплетений стенки кишки, то Дж. Ленгли выделил их отдельно и назвал «энтеральной системой». В дальнейшем, академик А.Д.Ноздрачев, продолжив исследования в этой области, предложил заменить термин «энтеральная система» на метасимпатический отдел. Таким образом, автономная нервная система, согласно последним исследованиям, подразделяется на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический («энтеральный»), которые имеют определенные функциональные и структурные особенности (Физиология человека под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса, 1996, т.2).

В свою очередь, развитие частей автономной н/с шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого эффекторного звена (Центр- Ганглий- Орган). Путь от центра к иннервируемому органу лежит через ганглии. В процессе эволюции в этом звене выработались особые свойства, характерные для каждой из этих частей. У симпатического и парасимпатического отделов появились рефлекторные дуги с образованием собственных центров в спинном и головном мозге. В метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный «водитель ритма» и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, в метасимпатической части н/с возникли свои вегетативные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов.

Фило- и онтогенез автономной нервной системы. В филогенезе автономная н/с проходит сложный путь развития. У беспозвоночных (аннелиды - кольчатые черви) обособляются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой, и формируются самостоятельные ганглии. У членистоногих вегетативные ганглии и, идущие от них, нервные стволы дифференцируются на симпатические (туловищные) и парасимпатические (краниальные и каудальные). Впервые появление метасимпатической н/с отмечается у круглоротых (миноги) и хрящевых рыб (акулы, скаты) по ходу симпатических сплетений пищеварительного канала. В ряду костистых рыб образуется парный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных. У рептилий, кроме того, формируются интрамуральные сплетения во внутренних органах. А у птиц преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков.

В эмбриогенезе источником клеток автономной н.с. у млекопитающих является ганглиозная пластинка, которая подразделяется на участки, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую н.с. Их периферическая часть, а также метасимпатическая н.с. образуются в результате миграции нейробластов в стенки внутренних органов.

В зависимости от расположения вегетативных центров и ганглиев, а также характера влияния на функции иннервируемых органов вегетативную н/с подразделяют на три части: симпатическую н/с - Pars sympatica (от греч. sympathies - чувствительный, восприимчивый к влиянию), парасимпатическую н/с - Pars parasympatica (от греч. para- возле, при) и метасимпатическую н/с - Pars metasympatica.

Симпатическая часть нервной системы

Симпатическая н/с по своим основным функциям является трофической. Она вызывает усиление обменных процессов, учащение сердечной деятельности, повышение артериального давления, усиление дыхания, увеличение поступления О 2 к мышцам, и в тоже время ослабление секреторной и моторной функции пищеварительного тракта. Симпатическая нервная система оказывает воздействие на мышечную оболочку (гладкие миоциты) сосудов, поэтому её ещё называют «сосудистой».

Симпатическая н/с по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозге (торако-люмбальный), и периферическую, включающую ганглии, нервные волокна и их сплетения.

Центры симпатической н/с - промежуточно-латеральные ядра располагаются в латеральных (боковых) рогах грудопоясничного отдела спинного мозга (от 1-го грудного до 4-го поясничного). Аксоны от симпатических центров через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга по вентральным корешкам в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна - rr. communicantes albi) и идут к симпатическим ганглиям.

Симпатические ганглии в основном располагаются вдоль позвоночного столба (околопозвоночные) и по ходу крупных кровеносных сосудов.

Околопозвоночные ганглии располагаются метамерно по обе стороны позвоночного столба и составляют основу симпатического ствола (ganglia truci sympathici). Симпатический ствол (trucus sypathicus) - парный (правый и левый) и подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.

Число симпатических ганглиев, как правило, соответствует числу нейросегментов, но встречаются исключения, так как они могут сливаться между собой, например, в шейном отделе их всего три (краниальный, средний, каудальный); в грудном отделе первые три, сливаясь между собой и с каудальным шейным, образуют шейно-грудной (звездчатый) ганглий; в хвостовом отделе в области 2-4 хвостового позвонка оба ствола, правый и левый, соединяются в непарный хвостовой ганглий от которого симпатические волокна могут доходить до 7-9 хвостовых позвонков.

По белым ветвям в ганглии симпатического ствола входят преганглионарные волокна - это аксоны нейронов симпатических центров. От ганглиев симпатического ствола отходят постганглионарные волокна: одна часть волокон в виде серых соединительных ветвей (rr. communicantes grisei) идет в составе всех спинномозговых нервов к гладкой мускулатуре сосудов тела, а другая часть - идет в составе специальных нервов, имея определенный ход и зону иннервации. К ним относятся наружные и внутренние сонные нервы, яремный нерв, позвоночный нерв, сердечные, легочные, пищеводные, грудные, аортальные нервы, которые идут по ходу сосудов, образуют соответствующие симпатические сплетения и осуществляют их иннервацию.

Ганглии, по ходу крупных кровеносных сосудов , располагаются на значительном удалении от спинного мозга в периваскулярных сплетениях. К их числу принадлежат ганглии брюшной и тазовой полостей. Преганглионарные волокна поступают к ним чаще транзитом через симпатический ствол и образуют такие крупные нервы, как большой и малый чревные нервы, подчревный нерв. Эти нервы вступают в ганглии брюшной и тазовой полостей (чревные, краниальный и каудальный брыжеечные, тазовые) и от них постганглионарные волокна направляются к органам самостоятельно или вместе с сосудами разветвляясь на них, образуя одноименные сплетения. Одним из самых крупных вегетативных сплетений брюшной полости является брюшное аортальное сплетение, расположенное на аорте и продолжающееся на ее ветви. Самым крупным и самым важным по значению в составе брюшного аортального сплетения является «солнечное» сплетение (чревное), которое находится вокруг одноименного ствола. В состав солнечного сплетения входят 2-а чревных и краниальный брыжеечный ганглии, которые могут объединяться в полулунный. К солнечному сплетению подходят правый и левый большой и малый чревные нервы и поясничные внутренностные нервы, проходят через его узлы транзитом волокна блуждающего нерва, а также чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. Таким образом, от ганглиев солнечного сплетения отходят нервы, содержащие постганглионарные симпатические волокна и преганглионарные парасимпатические волокна, которые вместе с сосудами направляются к органам. Располагаясь вокруг органов нервы формируют так называемые сосудистые (периартериальные) вегетативные сплетения (селезеночное, печеночное, желудочное, краниальное брыжеечное). Из каудального брыжеечного ганглия, расположенного на одноименной артерии, выходят постганглионарные волокна, из которых сформированы подчревный нерв, семенниковое или яичниковое сплетение. Постганглионарные волокна из подчревных ганглиев образуют продолжение подчревного нерва и подчревное или тазовое сплетение, расположенное на брыжейке прямой кишки или широкой маточной связке.

Таким образом, периферический отдел симпатической н/с представленен ганглиями, нервными стволами и сплетениями.

Парасимпатическая часть нервной ситстемы

Парасимпатическая н/с играет в основном охранительную роль. При ее возбуждении происходит сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности во время сна и отдыха, снижение артериального давления, сокращение бронхов и в тоже время усиление функции пищеварительного тракта. Она оказывает воздействие на мышечные оболочки (гладкие миоциты) желез и внутренних органов.

Общая организация парасимпатической н/с подобна симпатической. В ней также выделяют центральные и периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу в основном осуществляется по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга; постганглионарный вынесен далеко на периферию.

Парасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей:

1. Ее центральные структуры расположены в 3-х различных далеко отстоящих участках мозга, отделенных не только друг от друга, но и от симпатических центров;

2. Парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией.

3. Преганглионарные парасимпатические волокна обычно длиннее, чем постганглионарные. У симпатических волокон - чаще наоборот.

4. Передача нервного импульса с преганглионарных волокон на ганглий осуществляется, как в симпатике, так и парасимпатике, медиатором, т.е. химическим веществом - ацетил-холином. А вот передача нервного импульса с постганглионарных волокон на эффекторы осуществляется разными медиаторами: в симпатической н/с - адреналином и норадреналином, а в парасимпатике - так же ацетил-холином.

Парасимпатическая н/с также состоит из центральной и периферической. Центральные структуры парасимпатической н/с расположены в среднем и продолговатом мозге, а так же в крестцовом отделе спинного мозга. Периферический отдел представлен нервными ганглиями, которые располагаются вблизи или внутри иннервируемых органов (экстра и интрамуральные), стволами и сплетениями.

Центральные структуры парасимпатической н/с расположены в среднем мозге, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга.

Средне-мозговой центр формирует парасимпатические пути в сфинктер зрачка и в ресничную мышцу. Этот центр представлен ядром Эдингера-Вестфаля, лежащим вблизи оральных бугров четверохолмия на дне мозгового водопровода медиальнее от ядра глазодвигательного нерва (чепец среднего мозга). Преганглионарные волокна следуют в вентральной ветви глазодвигательного нерва (3-я) до ресничного ганглия, который лежит на данном нерве. Из ганглия выходят короткие ресничные нервы, в них содержатся постганглионарные парасимпатические, симпатические (из краниального шейного ганглия) и чувствительные волокна.

Продолговато-мозговой центр содержат ядра: слезоотделительное, два слюноотделительных, а также двигательные и секреторные ядра блуждающего нерва для внутренних органов. Преганглионарные волокна к слезным, слюнным железам и другим образованиям головы покидают центр в составе лицевого (7-ой) и языкоглоточного (9-ой) черепных нервов и заканчиваются на эффекторных нейронах крылонебного, ушного, нижнечелюстного (подъязычного) ганглиев. От ганглиев постганглионарные волокна в составе лицевого и тройничного черепных нервов идут к иннервируемым органам.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва берут начало в каудальном ядре, который находится латеральнее ядра языкоглоточного нерва. Аксоны нейронов этого ядра образуют преганглинарные волокна, которые в составе вагуса следуют к ганглиям околоорганных и внутриорганных сплетений. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, грудной и брюшной полости. Блуждающий нерв по функции смешанный. Афферентные его волокна идут из слизистой оболочки пищеварительного тракта (начиная с глотки) и дыхательного тракта (начиная с гортани) к нейронам проксимального (яремного) и дистального (узловатого) ганглиев. Эфферентные соматические волокна направляются в исчерченную (поперечно-полосатую) мускулатуру глотки и гортани. Эфферентные парасимпатические - в неисчерченные (гладкие) мышцы пищеварительного тракта (начиная с пищевода), трахеи и бронхов, и в сердечную мышцу. Эфферентные секретирующие волокна вагуса разветвляются в железах пищеварительных и дыхательных путей. Блуждающий нерв следует вдоль трахеи в грудную полость вместе с шейной частью симпатического ствола, образуя общий ствол – вагосимпатикус, и, сопровождая дорсо-медиально общую сонную артерию. При входе в грудную полость вагус отделяется, вступает в средостение и по пищеводу направляется в брюшную полость.

Крестцовый отдел представлен центрами, располагающими в боковых рогах трех крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда в составе тазовых нервов преганглионарные парасимпатические волокна направляются в парасимпатические тазовые ганглии, которые формируют сплетения (прямокишечное, предстательное, маточное, влагалищное и др.), расположенные вблизи органов или в их стенках. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез органов тазовой полости.

Таким образом, постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических парасимпатические не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых артерий.