Нервная ткань - ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет связь организма с окружающей средой, восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.
Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга. Они состоят из нервных клеток - нейронов, тела которых имеют звездчатую форму, длинные и короткие отростки. Нейроны воспринимают раздражение и передают возбуждение к мышцам, коже, другим тканям, органам. Нервные ткани обеспечивают согласованную работу организма.
Структура нервной ткани
Нервная ткань состоит из нейронов (нейроцитов), выполняющих основную функцию, и нейроглии, обеспечивающей специфическое микроокружение для нейронов. Также ей принадлежат эпендима (некоторые ученые выделяют ее из глии) и, по некоторым источникам, стволовые клетки (дислоцируются в области третьего мозгового желудочка, откуда мигрируют в обонятельную луковицу, и в зубчатой извилине гиппокампа).
Нейроны - нервные клетки, структурно-функциональные единицы нервной системы, имеют отростки, которые образуют звездчатую форму нейронов. Различают дендриты - отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей, и аксоны - отростки, передающие нервные сигналы от тела клетки к иннервируемым органам и другим нервным клеткам. Дендритов у нейрона может быть много, аксон только один.
Нейроглия
- сложный комплекс вспомогательных клеток, общный функциями и, частично, происхождением.
Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Эпендимальные клетки (некоторые выделяют их из глии) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности ворсинки, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.
Макроглия - производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
Эмбриональные предшественники нервной ткани возникают в процессе нейруляции (формирования нервной трубки). Влияние среды и параллельно развивающихся структур (прежде всего хорды) приводит у птиц и млекопитающих к образованию в эктодерме нервного желобка, края которого имеют названия нервных валиков, сближение которых приводит к образованию нервной трубки, отделяющейся от надлежащей эктодермы. У низших хордовых нейруляция идет несколько иным путем.
Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляет собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.
Тело нервной клетки
Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. эффектус - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии (глиоцитов), выполняющих ряд вспомогательных функций и обеспечивающих деятельность нейронов.
Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка. Нейральный зачаток обосабливается из эктодермы в ходе процесса нейруляции, при этом выделяются три его компонента: нервная трубка - дает начало нейронам и глии органов центральной нервной системы (ЦНС); нервный гребень - образует нейроны и глию нервных ганглиев и нейральные плакоды - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша, дающие начало некоторым клеткам органов чувств.
Нейроны
Нейроны (нервные клетки) - клетки различных размеров, состоящие из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов, - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона (рис. 98-102).
Классификация нейронов осуществляется по трем видам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (см. рис. 98): униполярные, биполярные и мультиполярные. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны, в которых от тела клетки отходит единый вырост, который далее Т-образно делится на два отростка - периферический и центральный. Наиболее распространенным типом нейронов в организме являются мультиполярные.
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа (рис. 119, 120): афферентные (чувствительные, сенсорные), эфферентные (двигательные, мотонейроны) и интернейроны (вставочные). Последние количественно преобладают над нейронами других типов. Нейроны связаны в цепи и сложные системы посредством специализированных межнейрональных контактов - синапсов.
Биохимическая классификация нейронов основана на химической природе нейромедиаторов, ис-
пользуемых ими в синаптической передаче нервных импульсов (выделяют холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические, пептидергические и др.).
Функциональная морфология нейрона. Нейрон (перикарион и отростки) окружен плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков).
Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками (см. рис. 99-102). Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона.
Цитоплазма перикариона нейрона богата органеллами, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (аксо-соматические синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов (см. рис. 99). Цистерны хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети часто образуют отдельные комплексы, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок (см. рис. 99, 100, 102), в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (старое название - тельца Ниссля, тигроидное вещество). Наиболее крупные из них обнаруживаются в мотонейронах (см. рис. 100). Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра (см. рис. 101 и 102). Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают значительные энергетические потребности нейрона, лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. Цитоскелет нейронов хорошо развит и включает все элементы - микротрубочки (нейротрубочки), микрофиламенты и промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания), (нейро)меланина - в пигментированных нейронах.
Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритные синапсы - см. рис. 99). В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно вет-
вятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра из них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярной эндоплазматической сети (хроматофильная субстанция) сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками.
Аксон - длинный отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Он отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой (см. рис. 99). Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, а ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Хроматофильная субстанция в аксоне отсутствует. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали аксона), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (терминальное ветвление). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.
Синапсы
Синапсы - специализированные контакты, осуществляющие связь между нейронами, подразделяются на электрические и химические.
Электрические синапсы у млекопитающих сравнительно редки; они имеют строение щелевых соединений (см. рис. 30), в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены узким промежутком, пронизанным коннексонами.
Химические синапсы (везикулярные синапсы) - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели между ними (рис. 103).
Пресинаптическая часть имеет вид расширения - терминального бутона и включает: синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, митохондрии, агранулярную эндоплазматическую сеть, нейротрубочки, нейрофиламенты, пресинап тическую мембрану с пресинаптическим
уплотнением, связанным с пресинаптической решеткой.
Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение).
Синаптическая щель содержит вещество синаптической щели, которое часто имеет вид поперечно расположенных гликопротеиновых филаментов, обеспечивающих адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию нейромедиатора.
Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе: под влиянием нервного импульса синаптические пузырьки выделяют в синаптическую щель содержащийся в них нейромедиатор, который, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах).
Нейроглия
Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозгу человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов.
Классификация глии выделяет макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на эпендимную глию, астроцитарную глию (астроглию) и олигодендроглию (рис. 104).
Эпендимная глия (эпендима) образована клетками кубической или столбчатой формы (эпендимоцитами), которые в виде однослойных пластов выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 104, 128). Ядро этих клеток содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной глиальной пограничной мембраны (краевой глии).
Специализированными клетками эпендимной глии являются танициты и эпендимоциты сосудистого сплетения (сосудистый эпителий).
Танициты имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность
покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 104). Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью.
Хороидные эпендимоциты (эпендимоциты сосудистого сплетения) образуют сосудистый эпителий в желудочках головного мозга, входят в состав гемато-ликворного барьера и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Это - клетки кубической формы (см. рис. 104) с многочисленными микроворсинками на выпуклой апикальной поверхности. Они располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров.
Функции эпендимной глии: опорная (за счет базальных отростков); образование барьеров (нейроликворного и гемато-ликворного), ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.
Астроглия представлена астроцитами - крупными клетками со светлым овальным ядром, умеренно развитыми органеллами и многочисленными промежуточными филаментами, содержащими особый глиальный фибриллярный кислый белок (маркер астроцитов). На концах отростков имеются пластинчатые расширения, которые, соединяясь друг с другом, окружают в виде мембран сосуды (сосудистые ножки) или нейроны (см. рис. 104). Выделяют протоплазматические астроциты (с многочисленными разветвленными короткими толстыми отростками; встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС) и фиброзные (волокнистые) астроциты (с длинными тонкими умеренно ветвящимися отростками; располагаются, в основном, в белом веществе).
Функции астроцитов: разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов). Участвуют в образовании периваскулярных глиальных пограничных мембран, формируя основу гематоэнцефалического барьера. Совместно с другими элементами глии образуют поверхностную глиальную пограничную мембран у (краевую глию) мозга, расположенную под мягкой мозговой оболочкой, а также перивентрикулярную пограничную глиальную мембрану под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера. Отростки астроцитов окружают тела нейронов и области синапсов. Астроциты вы-
полняют также метаболическую и регуляторную функции (регулируя концентрацию ионов и нейромедиаторов в микроокружении нейронов), они участвуют в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани.
Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов (сателлитные, или перинейрональные, олигодендроциты), входят в состав нервных волокон и нервных окончаний (в периферической нервной системе эти клетки называют шванновскими клетками, или нейролеммоцитами) - см. рис. 104. Клетки олигодендроглии встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и периферической нервной системе; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.
Функции олигодендроглии: барьерная, метаболическая (регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы), образование оболочек вокруг отростков нейронов.
Микроглия - совокупность мелких удлиненных подвижных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся располагающимися преимущественно вдоль капилляров в центральной нервной системе (см. рис. 104). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме. При активации утрачивают отростки, округляются и усиливают фагоцитоз, захватывают и представляют антигены, секретируют ряд цитокинов.
Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная); ее клетки играют роль специализированных макрофагов нервной системы.
Нервные волокна
Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона, окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в периферической нервной системе они называются шванновскими клетками (нейролеммоцитами).
Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и ха-
рактеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов. Они обычно толще безмиелиновых и содержат отростки нейронов большего диаметра. В таком волокне отросток нейрона окружен миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро нейролеммоцита - нейролемма (рис. 105- 108). Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя (см. рис. 105), однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из многочисленных мембранных витков пластинок миелина (см. рис. 107 и 108). Участки миелиновой оболочки, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные цитоплазмой нейролеммоцита и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид насечек миелина (см. рис. 105-107). Миелиновая оболочка отсутствует в участках, соответствующих границе соседних нейролеммоцитов - узловых перехватах (см. рис. 105-107). При электронной микроскопии в области перехвата выявляются узловое расширение аксона и узловые интердигитации цитоплазмы соседних нейролеммоцитов (см. рис. 107). Рядом с узловым перехватом (паранодальная область) миелиновая оболочка охватывает аксон в виде терминальной пластинчатой манжетки. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход; участок между двумя узловыми перехватами (межузловой сегмент) соответствует длине одного нейролеммоцита (см. рис. 105 и 106).
Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе автономной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов. Они образованы тяжами нейролеммоцитов, в цитоплазму которых погружен проходящий сквозь них аксон, связанный с плазмолеммой нейролеммоцитов дупликатурой плазмолеммы - мезаксоном. Нередко в цитоплазме одного нейролеммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной (рис. 109).
Нервные окончания
Нервные окончания - концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:
1) межнейрональные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами (см. выше);
2)рецепторные (чувствительные) окончания - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах;
3)эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы), имеются на аксонах.
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания в зависимости от природы регистрируемого раздражения подразделяются (в соответствии с физиологической классификацией) на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний выделяет свободные и несвободны е чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 110).
Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона (см. рис. 110). Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их нейролеммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов.
Несвободные чувствительные нервные окончания
Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.
Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, окруженные нейролеммоцитами, снаружи они покрыты соединительнотканной (фиброзной) капсулой (см. рис. 110). Все они являются механорецепторами, располагаются в соединительной ткани внутренних органов, кожи и слизистых оболочек, капсулах суставов. К этому виду нервных окончаний относят тактильные тельца (осязательные тельца Мейснера), веретеновидные чувст вительные тельца (колбы Краузе), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), чувствительные
тельца (Руффини). Самыми крупными из них являются пластинчатые тельца, которые содержат слоистую наружную колбу (см. рис. 110), состоящую из 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость. Пластины образованы уплощенными фибробластами (по другим сведениям - нейролеммоцитами). Помимо рецепции механических стимулов, колбы Краузе, возможно, воспринимают также холод, а тельца Руффини - тепло.
Нейро-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией (рис. 111). Нейромышечное веретено располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными. Оно покрыто соединительнотканной капсулой, внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов: волокна с ядерным мешочком (скоплением ядер в расширенной центральной части волокна) и волокна с ядерной цепочкой (расположением ядер в виде цепочки в центральной части). Чувствительные нервные волокна образуют анулоспиральные нервные окончания на центральной части интрафузальных волокон и гроздевидные нервные окончания - у их краев. Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нейро-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.
Сухожильные органы, или нейро-сухожильные веретена (Гольджи), располагаются в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждый сухожильный орган образован соединительнотканной капсулой, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых нейролеммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.
Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секре-
торные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.
Нейро-мышечное соединение (нейро-мышечный синапс, двигательная концевая пластинка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых скелетных мышц - по строению сходно с межнейрональными синапсами и состоит из трех частей (рис. 112 и 113):
Пресинаптическая часть образована концевыми ветвлениями аксона, который вблизи мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными нейролеммоцитами (клетками телоглии) и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синаптическая щель (первичная) располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечным волокном; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны.
Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков ветвей аксонов, которые содержат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии и отделены от мышечных клеток широкой щелью.
Секреторные нервные окончания (нейро-железистые синапсы) представляют собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из нейролеммоцитов, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (экстрапаренхимный, или гиполеммальный, синапс). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи секреторных клеток (паренхимный, или эпилеммальный синапс).
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Рис. 98. Морфологическая классификация нейронов (схема):
A - униполярный нейрон (амакринная клетка сетчатки глаза); Б - биполярный нейрон (вставочный нейрон сетчатки глаза); В - псевдоуниполярный нейрон (афферентная клетка спинномозгового узла); Г1-Г3 - мультиполярные нейроны: Г1 - мотонейрон спинного мозга; Г2 - пирамидный нейрон коры полушарий большого мозга, Г3 - клетка Пуркинье коры полушарий мозжечка.
1 - перикарион, 1.1 - ядро; 2 - аксон; 3 - дендрит(ы); 4 - периферический отросток; 5 - центральный отросток.
Примечание: функциональная классификация нейронов, согласно которой эти клетки подразделяются на афферентные (чувствительные, сенсорные), вставочные (интернейроны) и эфферентные (мотонейроны), основывается на их положении в рефлекторных дугах (см. рис. 119 и 120)
Рис. 99. Строение мультиполярного нейрона (схема):
1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма, 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля); 2 - дендриты; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон: 4.1 - начальный сегмент аксона, 4.2 - коллатераль аксона, 4.3 - нейро-мышечный синапс (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы); 5 - миелиновая оболочка; 6 - узловые перехваты; 7 - межузловой сегмент; 8 - синапсы: 8.1 - аксо-аксональный синапс, 8.2 - аксо-дендритные синапсы, 8.3 - аксо-соматические синапсы
Рис. 100. Мультиполярный двигательный нейрон спинного мозга. Глыбки хроматофильной субстанции (тельца Ниссля) в цитоплазме
Окраска: тионин
1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.2 - хроматофильная субстанция; 2 - начальные отделы дендритов; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон
Рис. 101. Псевдоуниполярный чувствительный нейрон чувствительного узла спинномозгового нерва. Комплекс Гольджи в цитоплазме
Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин
1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - диктиосомы (элементы комплекса Гольджи)
Рис. 102. Ультраструктурная организация нейрона
Рисунок с ЭМФ
1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма: 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля) - агрегаты цистерн гранулярной эндоплазматической сети, 1.2.2 - комплекс Гольджи, 1.2.3 - лизосомы, 1.2.4 - митохондрии, 1.2.5 - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты); 2 - аксонный холмик; 3 - аксон: 3.1 - коллатераль аксона, 3.2 - синапс; 4 - дендриты
Рис. 103. Ультраструктурная организация химического межнейронального синапса (схема)
1 - пресинаптическая часть: 1.1 - синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, 1.2 - митохондрии, 1.3 - нейротрубочки, 1.4 - нейрофиламенты, 1.5 - цистерна гладкой эндоплазматической сети, 1.6 - пресинаптическая мембрана, 1.7 - пресинаптическое уплотнение (пресинаптическая решетка); 2 - синаптическая щель: 2.1 - интрасинаптические филаменты; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая мембрана, 3.2 - постсинаптическое уплотнение
Рис. 104. Различные виды глиоцитов в центральной (ЦНС) и периферической (ПНС) нервной системе
А - В - макроглия, Г - микроглия;
A1, А2, А3 - эпендимная глия (эпендима); Б1, Б2 - астроциты; В1, В2, В3 - олигодендроциты; Г1, Г2 - клетки микроглии
A1 - клетки эпендимной глии (эпендимоциты): 1 - тело клетки: 1.1 - реснички и микроворсинки на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток. Эпендима выстилает полость желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.
А2 - таницит (специализированная клетка эпендимы): 1 - тело клетки, 1.1 - микроворсинки и отдельные реснички на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток: 2.1 - уплощенный вырост отростка («концевая ножка») на кровеносном капилляре (красная стрелка), через которую в кровь транспортируются вещества, поглощенные апикальной поверхностью клетки из спинномозговой жидкости (СМЖ). A3 - хороидные эпендимоциты (клетки сосудистых сплетений, участвующие в образовании СМЖ): 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - микроворсинки на апикальной поверхности клетки, 2.2 - базальный лабиринт. Вместе со стенкой фенестрированного кровеносного капилляра (красная стрелка) и лежащей между ними соединительной тканью эти клетки образуют гемато-ликворный барьер.
Б1 - протоплазматический астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки: 2.1 - пластинчатые расширения отростков - образуют вокруг кровеносных капилляров (красная стрелка) периваскулярную пограничную мембрану (зеленая стрелка) - основной компонент гемато-энцефалического барьера, на поверхности мозга - поверхностную пограничную глиальную мембрану (желтая стрелка), покрывают тела и дендриты нейронов в ЦНС (не показано).
Б2 - волокнистый астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки клетки (пластинчатые расширения отростков не показаны).
В1 - олигодендроцит (олигодендроглиоцит) - клетка ЦНС, образующая миелиновую оболочку вокруг аксона (голубая стрелка): 1 - тело олигодендроцита: 1.1 - ядро; 2 - отросток: 2.1 - миелиновая оболочка.
В2 - клетки-сателлиты - олигодендроциты ПНС, образующие глиальную оболочку вокруг тела нейрона (жирная черная стрелка): 1 - ядро сателлитной глиальной клетки; 2 - цитоплазма сателлитной глиальной клетки.
В3 - нейролеммоциты (шванновские клетки) - олигодендроциты ПНС, образующие миелиновую оболочку вокруг отростка нейрона (голубая стрелка): 1 - ядро нейролеммоцита; 2 - цитоплазма нейролеммоцита; 3 - миелиновая оболочка.
Г1 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в неактивном состоянии: 1 - тело клетки, 1.1 - ядро; 2 - ветвящиеся отростки.
Г2 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в активированном состоянии: 1 - ядро; 2 - цитоплазма, 2.1 - вакуоли
Пунктирной стрелкой показаны фенотипические взаимопревращения клеток микроглии
Рис. 105. Изолированные миелиновые нервные волокна
Окраска: осмирование
1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент
Рис. 106. Миелиновое нервное волокно. Продольный срез (схема):
1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент; 6 - базальная мембрана
Рис. 107. Ультраструктура миелинового нервного волокна. Продольный срез (схема):
1 - отросток нейрона (аксон): 1.1 - узловое расширение аксона; 2 - витки миелиновой оболочки: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита, 3.2.1 - узловая интердигитация соседних нейролеммоцитов, 3.2.2 - паранодальные карманы нейролеммоцитов, 3.2.3 - плотные пластинки (связывающие паранодальные карманы с аксолеммой), 3.2.4 - внутренний (вокругаксональный) листок цитоплазмы нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье)
Рис. 108. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна (поперечный срез)
Рисунок с ЭМФ
1 - отросток нейрона; 2 - слой миелина; 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита, 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - базальная мембрана
Рис. 109. Ультраструктурная организация безмиелинового нервного волокна кабельного типа (поперечный срез)
Рисунок с ЭМФ
1 - отростки нейронов; 2 - нейролеммоцит: 2.1 - ядро, 2.2 - цитоплазма, 2.3 - плазмолемма; 3 - мезаксон; 4 - базальная мембрана
Рис. 110. Чувствительные нервные окончания (рецепторы) в эпителии и соединительной ткани
Окраска: А-В - азотнокислое серебро; Г - гематоксилин-эозин
A - свободные нервные окончания в эпителии, Б, В, Г - инкапсулированные чувствительные нервные окончания в соединительной ткани: Б - тактильное тельце (осязательное тельце Мейснера), В - веретеновидное чувствительное тельце (колба Краузе), Г - пластинчатое тельце (Фатера-Пачини)
1 - нервное волокно: 1.1 - дендрит, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - внутренняя колба: 2.1 - терминальные ветвления дендрита, 2.2 - нейролеммоциты (шванновские клетки); 3 - наружная колба: 3.1 - концентрические пластины, 3.2 - фиброциты; 4 - соединительнотканная капсула
Рис. 111. Чувствительное нервное окончание (рецептор)в скелетной мышце - нейро-мышечное веретено
1 - экстрафузальные мышечные волокна; 2 - соединительнотканная капсула; 3 - интрафузальные мышечные волокна: 3.1 - мышечные волокна с ядерным мешочком, 3.2 - мышечные волокна с ядерной цепочкой; 4 - окончания нервных волокон: 4.1 - анулоспиральные нервные окончания, 4.2 - гроздевидные нервные окончания.
Двигательные нервные волокна и образованные ими нейро-мышечные синапсы на интрафузальных мышечных волокнах не показаны
Рис. 112. Двигательное нервное окончание в скелетной мышце (нейро-мышечный синапс)
Окраска: нитрат серебра-гематоксилин
1 - миелиновое нервное волокно; 2 - нейро-мышечный синапс: 2.1 - концевые ветвления аксона, 2.2 - видоизмененные нейролеммоциты (клетки телоглии); 3 - волокна скелетной мышцы
Рис. 113. Ультраструктурная организация двигательного нервного окончания в скелетной мышце (нейро-мышечного синапса)
Рисунок с ЭМФ
1 - пресинаптическая часть: 1.1 - миелиновая оболочка, 1.2 - нейролеммоциты, 1.3 - клетки телоглии, 1.4 - базальная мембрана, 1.5 - концевые ветвления аксона, 1.5.1 - синаптические пузырьки, 1.5.2 - митохондрии, 1.5.3 - пресинаптическая мембрана; 2 - первичная синаптическая щель: 2.1 - базальная мембрана, 2.2 - вторичные синаптические щели; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая сарколемма, 3.1.1 - складки сарколеммы; 4 - волокно скелетной мышцы
второе высшее образование "психология" в формате MBA
предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"
4.2. Нейроглия
4.3. Нейроны
4.1. Общие принципы строения нервной ткани
Нервная ткань, как и другие ткани человеческого организма, состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество является производным глиальных клеток и состоит из волокон и аморфного вещества. Сами нервные клетки делятся на две популяции:
1) собственно нервные клетки — нейроны, обладающие способностью вырабатывать и передавать электрические импульсы;
2) вспомогательные глиальные клетки
Схема строения нервной ткани:
Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная клетка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансформировать и передавать электрические сигналы, а также способная образовывать функциональные контакты и обмениваться информацией с другими клетками.
С одной стороны, нейрон — это генетическая единица, так как чшкает из одного нейробласта, с другой стороны, нейрон — это функциональная единица, так как обладает способностью возбуждаться и реагирует самостоятельно. Таким образом, нейрон — это структурно-функциональная единица нервной системы.
4.2. Нейроглия
Несмотря на то, что глиоциты не способны непосредственно, подобно нейронам, участвовать в переработке информации, их функция чрезвычайно важна для обеспечения нормальной жизнедеятельности мозга. На один нейрон приходится примерно десять глиальных клеток. Нейроглия неоднородна, в ней выделяют микроглию и макроглию, причем последняя еще разделяется на несколько типов клеток, каждый из которых выполняет свои, специфические функции.
Разновидности глиальных клеток:
Микроглия. Представляет собой мелкие, продолговатой формы клетки, с большим количеством сильноветвящихся отростков. У них очень мало цитоплазмы, рибосом, слабо развитая эндоплазматическая сеть и имеются мелкие митохондрии. Микроглиальные клетки являются фагоцитами и играют значительную роль в иммунитете ЦНС. Они могут фагоцитировать (пожирать) болезнетворные микроорганизмы, попавшие в нервную ткань, поврежденные или погибшие нейроны или ненужные клеточные структуры. Их активность возрастает при различных патологических процессах, протекающих в нервной ткани. Например, их количество резко увеличивается после радиационного поражения мозга. В этом случае вокруг поврежденных нейронов собирается до двух десятков фагоцитов, которые утилизируют погибшую клетку.
Астроциты. Это клетки звездчатой формы. На поверхности астроцитов имеются образования — мембраны, которые увеличивают площадь поверхности. Эта поверхность граничит с межклеточным пространством серого вещества. Часто астроциты располагаются между нервными клетками и кровеносными сосудами мозга:
Нейроглиальные взаимоотношения (по Ф. Блум, А. Лейэерсон и Л. Хофстедтер, 1988):
Функции астроцитов различны:
1) создание пространственной сети, опоры для нейронов, своего рода «клеточного скелета»;
2) изоляция нервных волокон и нервных окончаний как друг от друга, гак и от других клеточных элементов. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, астроциты изолируют отделы друг от друга;
3)участие в формировании гематоэнцефалического барьера (барьера между кровью и тканью мозга) — обеспечивается поступление питательных веществ из крови к нейронам;
4) участие в регенерационных процессах в ЦНС;
5) участие в метаболизме нервной ткани — поддерживается активность нейронов и синапсов.
Олигодендроциты.
Это мелкие овальные клетки с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками (откуда они и получили свое название). Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Их основные функции — трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью) и изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов). Вариантом олигодендроцитов в периферической нервной системе являются шванновские клетки. Чаще всего они имеют округлую, продолговатую форму. В телах мало органелл, а в отростках мномитохондрий и эндоплазматической сети. Существует два основных варианта шванновских клеток. В первом случае одна глиальная клетка многократно обматывается вокруг осевого цилиндра аксона, формируя так называемое «мякотное» волокно:
Олигодендроциты (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988):
Такие волокна называются «миелинизированными» из-за миелина — жироподобного вещества, образующего мембрану шванновской клетки. Так как миелин имеет белый цвет, то скопления аксонов, покрытых миелином, образует «белое вещество» мозга.
Между отдельными глиальными клетками, покрывающими аксон, имеются узкие промежутки - перехваты Ранвье, но имени ученого, их открывшего. В связи с тем, что электрические импульсы движутся по мислинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервных импульсов.
Во втором варианте в одну шванновскую клетку погружается сразу несколько осевых цилиндров, образуя нервное волокно кабельного типа. Такое нервное волокно будет иметь серый цвет, и оно характерно для вегетативной нервной системы, обслуживающей внутренние органы. Скорость проведения сигналов в нем на 1 -2 порядка ниже, чем в миелинизированном волокне.
Эпендимоциты. Эти клетки выстилают желудочки мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворенных в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.
Таким образом, нейроглия выполняет следующие функции:
1) формирование «скелета» для нейронов;
2) обеспечение защиты нейронов (механическая и фагоцитирующая);
3) обеспечение питания нейронов;
4) участие в образовании миелиновой оболочки;
5) участие в регенерации (восстановлении) элементов нервной ткани.
4.3. Нейроны
Ранее отмечалось, что нейрон — это высокоспециализированная клетка нервной системы. Как правило, он имеет звездчатую форму, благодаря чему в нем различают тело (сому) и отростки (аксон и дендриты). Аксон у нейрона всегда один, хотя он может ветвиться, образуя два и более нервных окончания, а дендритов может быть достаточно много. По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные и т. д. Некоторые разновидности нейронов, отличаются по форме тела:
Классификация нейронов по форме тела:
1 — звездчатые нейроны (мотонейроны спинного мозга);
2 — шаровидные нейроны (чувствительные нейроны спинномозговых узлов);
3 — пирамидные клетки (кора больших полушарий);
4 — грушевидные клетки (клетки Пуркинье мозжечка);
5 — веретенообразные клетки (кора больших полушарий)
Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков.
В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один отросток), биполярные (два отростка) и мультиполярные (много отростков):
Классификация нейронов по количеству отростков:
1 — биполярные нейроны;
2 — псевдоуниполярные нейроны;
3 — мультилолярные нейроны
Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются так называемые псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) составляют большинство клеток нервной системы.
Размеры нейронов колеблются от 5 до 120 мкм и составляют в среднем 10-30 мкм. Самыми большими нервными клетками человеческого тела являются мотонейроиы спинного мозга и гигантские пирамиды Беца коры больших полушарий. И те и другие клетки являются по своей природе двигательными, и их величина обусловлена необходимостью принять на себя огромное количество аксонов от других нейронов. Подсчитано, что на некоторых мотонейронах спинного мозга имеется до 10 тысяч синапсов.
Третья классификация нейронов — по выполняемым функциям.
Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные, вставочные и двигательные
:
Рефлекторные дуги спинного мозга:
а — двухнейронная рефлекторная дуга; б — трехнейронная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон; 2 — вставочный нейрон; 3 — двигательный нейрон;
4 — задний (чувствительный) корешок; 5 — передний (двигательный) корешок; 6 — задние рога; 7 — передние рога
Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют термин эфферентный, т. е. направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).
Таким образом, все классификации нейронов можно свести к трем, наиболее часто применяемым:
Нервная ткань человека в организме имеет несколько мест преимущественной локализации. Это мозг (спинной и головной), вегетативные ганглии и вегетативная нервная система (метасимпатический отдел). Головной мозг человека складывается из совокупности нейронов, общее число которых составляет не один миллиард. Сам же нейрон состоит из сома - тела, а также отростков, которые получают информацию от остальных нейронов - дендритов, и аксона, являющегося удлиненной структурой, передающей информацию от тела к дендритам других нервных клеток.
Различные варианты отростков у нейронов
Нервная ткань включает в себя в общей совокупности до триллиона нейронов различной конфигурации. Они могут быть униполярными, мультиполярными или биполярными в зависимости от количества отростков. Униполярные варианты с одним отростком встречаются у человека нечасто. Они обладают только одним отростком - аксоном. Такая единица нервной системы распространена у беспозвоночных животных (тех, которых нельзя отнести к млекопитающим, гадам, птицам и рыбам). При этом стоит учитывать, что по современной классификации к числу беспозвоночных относится до 97% всех видов животных, описанных к настоящему времени, поэтому униполярные нейроны достаточно широко представлены в земной фауне.
Нервная ткань с псевдоуниполярными нейронами (имеют один отросток, но раздвоенный на кончике) встречается у высших позвоночных в черепно-мозговых и спинно-мозговых нервах. Но чаще у позвоночных имеются в наличии биполярные образцы нейронов (есть и аксон, и дендрит) или мультиполярные (аксон один, а дендритов - несколько).
Классификация нервных клеток
Какую еще классификацию имеет нервная ткань? Нейроны в ней могут выполнять разные функции, поэтому среди них выделяют ряд типов, в том числе:
- Афферентные нервные клетки, они же чувствительные, центростремительные. Эти клетки имеют небольшие размеры (относительно других клеток такого же типа), обладают разветвленным дендритом, связаны с функциями рецепторов сенсорного типа. Они расположены вне центральной нервной системы, имеют один отросток, расположенный в контакте с каким-либо органом, и другой отросток, направленный в спинной мозг. Эти нейроны создают импульсы под воздействием на органы внешней среды или каких-либо изменений в самом теле человека. Особенности нервной ткани, сформированной за счет чувствительных нейронов, таковы, что в зависимости от подвида нейронов (моносенсорные, полисенсорные или бисенсорные) могут получаться реакции, как строго на один раздражитель (моно), так и на несколько (би-, поли-). К примеру, нервные клетки во вторичной зоне на коре больших полушарий (зрительная зона) могут обрабатывать как зрительные, так и звуковые раздражители. Информация идет от центра к периферии и обратно.
- Двигательные (эфферентные, моторные) нейроны передают информацию от центральной нервной системы к периферии. У них длинный аксон. Нервная ткань образует здесь продолжение аксона в виде периферических нервов, которые подходят к органам, мышцам (гладким и скелетным) и ко всем железам. Скорость прохождения возбуждения через аксон в нейронах такого типа очень велика.
- Нейроны вставочного типа (ассоциативные) отвечают за передачу информации от чувствительного нейрона на двигательный. Ученые предполагают, что нервная ткань человека состоит из таких нейронов на 97-99%. Их преимущественной дислокацией является серое вещество в центральной нервной системе, и они могут быть тормозными или возбуждающими в зависимости от выполняемых функций. Первые из них имеют возможность не только передать импульс, но и модифицировать его, усиливая эффективность.
Специфические группы клеток
Помимо вышеуказанных классификаций нейроны могут быть фоновоактивными (реакции проходят безо всякого внешнего воздействия), другие же дают импульс только при применении к ним какой-то силы. Отдельную группу нервных клеток составляют нейроны-детекторы, которые могут избирательно реагировать на какие-то сенсорные сигналы, которые имеют поведенческое значение, они нужны для распознавания образов. К примеру, в новой коре имеются клетки, которые особенно чувствительны к данным, описывающим что-то, схожее с лицом человека. Свойства нервной ткани здесь таковы, что нейрон дает сигнал при любом расположении, цвете, размере «лицевого раздражителя». В зрительной же системе есть нейроны, отвечающие за детекцию сложных физических явлений вроде приближения и удаления предметов, циклические движения и др.
Нервная ткань образует в ряде случаев комплексы, очень важные для работы головного мозга, поэтому некоторые нейроны имеют персональные имена в честь открывших их ученых. Это клетки Беца, очень крупные по размерам, обеспечивающие связь двигательного анализатора через корковый конец с моторными ядрами в стволах головного мозга и ряда отделов спинного мозга. Это и тормозные клетки Реншоу, наоборот, небольшие по размерам, помогающие стабилизировать мотонейроны при удержании нагрузки, к примеру, на руку и для поддержания расположения тела человека в пространстве и др.
На каждый нейрон приходится около пяти нейроглий
Строение нервных тканей включает в себя еще один элемент под названием «нейроглия». Эти клетки, которые называют еще глиальными или глиоцитами, по размерам в 3-4 раза меньше самих нейронов. В мозге человека нейроглий в пять раз больше, чем нейронов, что, возможно, обуславливается тем, что нейроглии поддерживают работу нейронов, выполняя различные функции. Свойства нервной ткани данного вида таковы, что у взрослых людей глиоциты являются возобновляющимися, в отличие от нейронов, которые не восстанавливаются. К функциональным «обязанностям» нейроглий относится создание гематоэнцефалического барьера с помощью глиоцитов-астроцитов, которые не дают проникнуть в мозг всем крупным молекулам, патологическим процессам и многим лекарствам. Глиоциты-олегодендроциты - мелкие по размерам, образуют вокруг аксонов у нейронов жироподобный миелиновый футляр, несущий защитную фукнцию. Также нейроглии обеспечивают опорную, трофическую, разграничительную и др. функции.
Другие элементы нервной системы
Некоторые ученые в строение нервных тканей включают и эпендиму - тонкий слой клеток, которые выстилают центральный канал спинного мозга и стенки желудочков мозга. В массе своей эпендима однослойна, состоит из клеток цилиндрической формы, в третьем и четвертом желудочках мозга она имеет несколько слоев. Составляющие эпендиму клетки, эпендимоциты, выполняют секреторную, разграничительную и опорную функции. Их тела вытянуты по форме и имеют на концах «реснички», за счет движения которых производится перемещение спинномозговой жидкости. В третьем желудочке головного мозга находятся особенные эпендимные клетки (танициты), которые, как полагается, передают данные о составе спинномозговой жидкости в специальный отдел гипофиза.
«Бессмертные» клетки с возрастом исчезают
Органы нервной ткани, по широко распространенному определению, включают в себя также стволовые клетки. К ним относят незрелые образования, которые могут становиться клетками разных органов и тканей (потентность), проходить процесс самообновления. По сути, развитие любого многоклеточного организма начинается со стволовой клетки (зиготы), из которой делением и дифференцировкой получаются все остальные виды клеток (у человека их более двухсот двадцати). Зигота представляет собой тотипотентную стволовую клетку, которая дает начало полноценному живому организму за счет трехмерной дифференцировки в единицы экстраэмбриональных и эмбриональных тканей (через 11 дней после оплодотворения у человека). Потомками тотипотентных клеток являются плюрипотетные, которые дают начало элементам зародыша - энтодерме, мезодерме и эктодерме. Из последней как раз и развивается нервная ткань, кожный эпителий, отделы кишечной трубки и органы чувств, поэтому стволовые клетки - это неотъемлемая и важная часть нервной системы.
Стволовых клеток в организме человека очень мало. К примеру, у эмбриона имеется одна такая клетка на 10 тысяч, а у пожилого человека в возрасте около 70 лет - одна на пять-восемь миллионов. Стволовые клетки обладают, помимо вышеуказанной потентности, такими свойствами, как «хоуминг» - способность клетки после введения прибывать в зону повреждения и исправлять сбои, выполняя утраченные функции и сохраняя теломер клетки. В других клетках при делении теломер в части своей утрачивается, а в опухолевых, половых и стволовых есть так называемая телоразмерная активность, в ходе которой концы хромосом автоматически надстраиваются, что дает бесконечную возможность клеточных делений, то есть бессмертие. Стволовые клетки, как своеобразные органы нервной ткани, обладают таким высоким потенциалом за счет избытка информационной рибонуклеиновой кислоты для всех трех тысяч генов, которые участвую в первых этапах развития зародыша.
Основными источниками стволовых клеток выступают эмбрионы, плодный материал после аборта, пуповинная кровь, костный мозг, поэтому с октября 2011 года решением Европейского суда запрещены манипуляции с эмбриональными стволовыми клетками, так как эмбрион признан человеком с момента оплодотворения. В России допущено лечение собственными стволовыми клетками и донорскими для ряда заболеваний.
Вегетативная и соматическая нервная система
Ткани нервной системы пронизывают весь наш организм. От центральной нервной системы (головной, спиной мозг) отходят многочисленные периферические нервы, соединяющие органы тела с ЦНС. Отличием периферической системы от центральной является то, что она не защищена костями и поэтому легче подвергается различным повреждениям. По функциям нервная система подразделяется на вегетативную нервную систему (отвечает за внутреннее состояние человека) и соматическую, которая осуществляет контакты с раздражителями внешней среды, получает сигналы без перехода на подобные волокна, контролируется осознанно.
Вегетативная же дает, скорее, автоматическую, непроизвольную обработку поступающих сигналов. К примеру, симпатический отдел вегетативной системы при надвигающейся опасности повышает давление человека, увеличивает пульс и уровень адреналина. Парасимпатический отдел задействован, когда человек отдыхает, - зрачки у него сужаются, сердцебиение замедляется, кровеносные сосуды расширяются, стимулируется работа половой и пищеварительной систем. Функции нервных тканей энтерального отдела вегетативной нервной системы включают в себя ответственность за все процессы пищеварения. Самым главным органом вегетативной нервной системы является гипотоламус, который связан с эмоциональными реакциями. Стоит помнить, что импульсы в вегетативных нервах могут расходиться на находящиеся рядом волокна такого же типа. Поэтому эмоции способны отчетливо влиять на состояние самых разных органов.
Нервы контролируют мышцы и не только
Нервная и мышечная ткань в теле человека тесно взаимодействуют между собой. Так, основные спинномозговые нервы (отходят от спинного мозга) шейного отдела отвечают за движение мышц у основания шеи (первый нерв), обеспечивают двигательный и сенсорный контроль (2-й и 3-й нерв). Грудобрюшной нерв, продолжающийся от пятого, третьего и второго спинномозговых нервов, управляет диафрагмой, поддерживая процессы самопроизвольного дыхания.
Спинномозговые нервы (с пятого по восьмой) в совокупности с нервом грудинной области создают плечевое нервное сплетение, которое позволяет функционировать рукам и верхней части спины. Строение нервных тканей здесь кажется сложным, однако оно высокоорганизованно и немного различается у разных людей.
В общей сложности у человека 31 пара спинномозговых нервных выходов, восемь из которых находятся в шейном отделе, 12 в грудном, по пять в поясничном и крестцовом отделах и один в копчиковом. Кроме того, выделяют двенадцать черепно-мозговых нервов, идущих от мозгового ствола (отдел мозга, продолжающий спинной мозг). Они отвечают за обоняние, зрение, движение глазного яблока, движение языка, мимику лица и др. Кроме того, десятый нерв здесь отвечает за информацию от груди и живота, а одиннадцатый за работу трапециевидной и кивательной мышц, которые находятся частично вне головы. Из крупных элементов нервной системы стоит упомянуть крестцовое сплетение нервов, поясничное, межреберные нервы, бедренные нервы и симпатический нервный ствол.
Нервная система в животном мире представлена самыми различными образцами
Нервная ткань животных зависит от того, к какому классу относится рассматриваемое живое существо, хотя в основе всего лежат опять же нейроны. В биологической систематике животным считается создание, имеющее в клетках ядро (эукариот), способное к движению и питающееся готовыми органическими соединениями (гетеротрофность). А это значит, что можно рассматривать как нервную систему кита, так и, к примеру, червя. Мозг некоторых из последних, в отличие от человеческого, содержит не более трех сотен нейронов, а остальная система представляет собой комплекс нервов вокруг пищевода. Нервные окончания, выходящие к глазам, в ряде случаев отсутствуют, так как у живущих под землей червей нет зачастую самих глаз.
Вопросы для размышлений
Функции нервных тканей в животном мире ориентированы в основном на то, чтобы их владелец успешно выживал в окружающей среде. При этом природа таит множество загадок. К примеру, зачем пиявке мозг с 32 нервными узлами, каждый из которых сам по себе мини-мозг? Почему у самого маленького в мире паука этот орган занимает до 80% полости всего тела? Встречаются и явные диспропорции в размерах самого животного и частей его нервной системы. Гигантские кальмары располагают главным «органом для размышлений» в виде «пончика» с дыркой посредине и весом около 150 грамм (при общем весе до 1,5 центнеров). И это все может быть предметом размышлений для мозга человека.
Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют тканью . В организме человека выделяют 4 основных группы тканей : эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.
Эпителиальная ткань (эпителий) образует слой клеток, из которых состоят покровы тела и слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма и некоторые железы. Через эпителиальную ткань происходит обмен веществ между организмом и окружающей средой. В эпителиальной ткани клетки очень близко прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало.
Таким образом создается препятствие для проникновения микробов, вредных веществ и надежная защита лежащих под эпителием тканей. В связи с тем, что эпителий постоянно подвергается разнообразным внешним воздействиям, его клетки погибают в больших количествах и заменяются новыми. Смена клеток происходит благодаря способности эпителиальных клеток и быстрому .
Различают несколько видов эпителия – кожный, кишечный, дыхательный.
К производным кожного эпителия относятся ногти и волосы. Кишечный эпителий односложный. Он образует и железы. Это, например, поджелудочная железа, печень, слюнные, потовые железы и др. Выделяемые железами ферменты расщепляют питательные вещества. Продукты расщепления питательных веществ всасываются кишечным эпителием и попадают в кровеносные сосуды. Дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Его клетки имеют обращенные кнаружи подвижные реснички. С их помощью удаляются из организма попавшие с воздухом твердые частицы.
Соединительная ткань . Особенность соединительной ткани – это сильное развитие межклеточного вещества.
Основными функциями соединительной ткани являются питательная и опорная. К соединительной ткани относятся кровь, лимфа, хрящевая, костная, жировая ткани. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества и плавающих в нем клеток крови. Эти ткани обеспечивают связь между организмами, перенося различные газы и вещества. Волокнистая и соединительная ткань состоит из клеток, связанных друг с другом межклеточным веществом в виде волокон. Волокна могут лежать плотно и рыхло. Волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах. На рыхлую похожа и жировая ткань. Она богата клетками, которые наполнены жиром.
В хрящевой ткани клетки крупные, межклеточное вещество упругое, плотное, содержит эластические и другие волокна. Хрящевой ткани много в суставах, между телами позвонков.
Костная ткань состоит из костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными тонкими отростками. Костная ткань отличается твердостью.
Мышечная ткань . Эта ткань образована мышечными . В их цитоплазме находятся тончайшие нити, способные к сокращению. Выделяют гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань.
Поперечно-полосатой ткань называется потому, что ее волокна имеют поперечную исчерченность, представляющую собой чередование светлых и темных участков. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (желудок, кишки, мочевой пузырь, кровеносные сосуды). Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Скелетная мышечная ткань состоит из волокон вытянутой формы, достигающих в длину 10–12 см. Сердечная мышечная ткань, так же как и скелетная, имеет поперечную исчерченность. Однако, в отличие от скелетной мышцы, здесь есть специальные участки, где мышечные волокна плотно смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы. Сокращение мышц имеет огромное значение. Сокращение скелетных мышц обеспечивает движение тела в пространстве и перемещение одних частей по отношению к другим. За счет гладких мышц происходит сокращение внутренних органов и изменение диаметра кровеносных сосудов.
Нервная ткань . Структурной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон.
Нейрон состоит из тела и отростков. Тело нейрона может быть различной формы – овальной, звездчатой, многоугольной. Нейрон имеет одно ядро, располагающееся, как правило, в центре клетки. Большинство нейронов имеют короткие, толстые, сильно ветвящиеся вблизи тела отростки и длинные (до 1,5 м), и тонкие, и ветвящиеся только на самом конце отростки. Длинные отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Основными свойствами нейрона является способность возбуждаться и способность проводить это возбуждение по нервным волокнам. В нервной ткани эти свойства особенно хорошо выражены, хотя характерны так же для мышц и желез. Возбуждение предается по нейрону и может передаваться связанным с ним другим нейронам или мышце, вызывая ее сокращение. Значение нервной ткани, образующей нервную систему, огромно. Нервная ткань не только входит в состав организма как его часть, но и обеспечивает объединение функций всех остальных частей организма.
