Ареал проживания человека распространяется от полюсовых зон, где температура воздуха порой достигает -86°С, до экваториальных саванн и пустынь, в наиболее жарких участках которых она приближается к +50°С в тени! Тем не менее в таком широком диапазоне температур человек сохраняет активную жизнеспособность и достаточную благодаря своей термостабильности, когда температура тела колеблется в относительно узких границах – от 36 до 37°С.
Гомойотермия – постоянство температуры тела – делает человека независимым от температурных условий проживания, так как обеспечивающие его жизнедеятельность биохимические реакции продолжают осуществляться на оптимальном уровне благодаря сохранению адекватной активности обеспечивающих их тканевых ферментов и витаминов, катализирующих и активирующих отдельные стороны обмена веществ, тканевых гормонов, нейромедиаторов и других веществ, от которых зависит нормальная деятельность организма. Смещение же температуры в ту или иную сторону резко меняет активность этих веществ, причем в разной степени для каждого из них – в результате наступает разобщение в активности протекания отдельных сторон обмена веществ. У животных пойкилотермных, холоднокровных, температура тела которых определяется окружающей температурой (повышается или понижается вместе с последней), активность их тканевых ферментов как биологических катализаторов меняется вместе с изменением внешних тепловых условий. Вот почему при снижении температуры степень проявления их жизнедеятельности снижается вплоть до полной остановки – так называемый анабиоз, а при очень высокой – либо наступает смерть , либо высушивание, которое у некоторых из пойкилотермов является также разновидностью анабиоза. Так, с изменением внешней температуры жизнедеятельность некоторых насекомых (саранча) может восстанавливаться как после замерзания до температуры жидкого азота (–189°С), так и после высушивания. Описан случай оживления, хотя и кратковременного, гигантского тритона, замерзшего в леднике, по мнению специалистов, по крайней мере около 5000 лет назад.
Таким образом, способность сохранять неизменной температуру тела при различных условиях существования делает теплокровных независимыми от обстоятельств природы и способными сохранять высокий уровень жизнеспособности. Такая способность обусловлена сложной системой терморегуляции, обеспечивающей уменьшение выработки тепла и активную его отдачу при опасности перегревания и активизацию термогенеза при ограничении отдачи тепла – при опасности переохлаждения.
Статистика показывает, что в России из всех случаев временной утраты трудоспособности более 40% приходится на простудные заболевания, что дает основание обывателю считать систему терморегуляции несовершенной. Однако есть много фактов, указывающих на высокую природную устойчивость человека к действию низких температур . Так, йоги-респы соревнуются при температуре ниже –20°С в скорости высушивания мокрых простыней теплом своего тела, сидя нагишом на льду замерзшего озера. Стали традиционными проплывы специально подготовленных пловцов через Берингов пролив из Аляски на Чукотку (более 40 км) при температуре воды +4°С – +6°С. Якуты натирают новорожденных снегом, а остяки и тунгусы погружают их в снег, обливают холодной водой и затем закутывают в оленьи шкуры... В таком случае, по-видимому, скорее следует говорить об извращении совершенных механизмов терморегуляции человека далекими от сформировавших их в эволюции условиями жизни современного человека, чем о несовершенстве самих механизмов.
В то время как большинство функций жизнедеятельности – кровообращение, дыхание, и др. – имеют какой-либо специфический структурно-функциональный аппарат, терморегуляция такого органа не имеет и является функцией всего организма в целом.
Согласно предложенной И. П. Павловым схеме, организм теплокровного можно представить в виде относительно термостабильного «ядра» и имеющей большой разброс температур «оболочки». Ядро, температура которого колеблется в пределах 36,8–37,5°С, включает преимущественно жизненно важные внутренние органы: сердце, печень, желудок, кишечник и т. д. Особенно следует отметить роль печени, имеющей относительно высокую температуру – выше 37,5°С, и толстого кишечника, микрофлора которого в процессе своей жизнедеятельности вырабатывает много тепла, обеспечивающего поддержание температуры прилежащих тканей. Термолабильную оболочку составляют конечности, кожные и подкожные ткани, мышцы и т. д. Температура различных участков оболочки колеблется в широких пределах. Так, температура пальцев ног составляет около 24°С, голеностопного сустава – 30–31°С, кончика носа – 25°С, подмышечной впадины, прямой кишки – 36,5–36,9°С и т. д. Однако температура оболочки очень подвижна, что определяется условиями жизнедеятельности и состоянием организма, поэтому и толщина ее может меняться от очень тонкой при жаре до очень мощной, сжимающей ядро – при холоде. Такие взаимоотношения ядра и оболочки обусловлены тем, что первая преимущественно производит тепло (в покое), а вторая – должна обеспечивать сохранение этого тепла. Именно этим объясняется то обстоятельство, что у закаленных людей оболочка на холоде быстро и надежно обволакивает ядро, сохраняя оптимальные условия для поддержания деятельности жизненно важных органов и систем, а у незакаленных оболочка и в этих условиях остается тонкой, создавая угрозу переохлаждения ядра (так, при снижении температуры легких всего лишь на 0,5°С возникает угроза пневмонии).
Термостабильность организма обеспечивается в основном двумя взаимодополняющими механизмами регуляции – физическим и химическим. Физическая терморегуляция преимущественно активизируется при опасности перегревания и заключается в отдаче тепла в окружающую среду. При этом включаются все возможные механизмы теплоотдачи: теплоизлучение, теплообмен, конвекция и испарение. Теплоизлучение осуществляется за счет инфракрасных лучей, исходящих от имеющей высокую температуру кожи. Теплопроведение реализуется за счет разницы температур между кожей и окружающим воздухом. Увеличение этой разницы осуществляется за счет гиперемии – расширения кожных сосудов и притока сюда большего количества теплой крови от внутренних органов, из-за чего и окраска кожи при жаре становится розовой. При этом эффективность теплоотдачи определяется теплопроводностью и теплоемкостью внешней среды: так, эти показатели в соответствующих температурах для воды в 20–27 раз выше, чем воздуха. Отсюда становится понятным почему термокомфортная температура воздуха для человека составляет около 18°С, а воды – 34°С. Теплоотдача за счет испарения пота является весьма эффективной, так как при испарении 1 мл пота с поверхности тела организм теряет 0,56 ккал тепла. Если учесть, что взрослый человек вырабатывает даже в условиях низкой двигательной активности около 800 мл пота, то становится понятной эффективность этого способа.
В различных условиях жизнедеятельности соотношение потерь тепла тем или иным способом заметно меняется. Так, в покое и при оптимальной температуре воздуха организм 31% образующегося тепла теряет проведением, 44% – излучением, 22% – испарением (в том числе и за счет влаги с дыхательных путей) и 3% – конвекцией. При сильном ветре возрастает роль конвекции, при повышении влажности воздуха – проведения, а при усиленной работе – испарения (например, при напряженной двигательной активности испарение пота порой достигает 3–4-х литров в час!).
Эффективность теплоотдачи организма исключительно высока. Биофизические расчеты показывают, что нарушение этих механизмов даже у находящегося в покое человека привело бы к повышению температуры его тела в течении часа до 37,5°С, а через 6 часов – до 46–48°С, когда начинается необратимое разрушение белковых структур.
Химическая терморегуляция приобретает особое значение при опасности переохлаждения организма. Потеря человеком относительно животных шерстяного покрова сделала его особенно чувствительным к действию низких температур, о чем свидетельствует тот фактор, что у человека холодовых рецепторов почти в 30 раз больше, чем тепловых. Вместе с тем совершенствование механизмов адаптации к холоду привело к тому, что снижение температуры тела человек переносит гораздо легче, чем ее повышение. Так, грудные дети легко переносят снижение температуры тела на 3–5°С, но тяжело – повышение на 1–2°С. Взрослый человек без каких-либо последствий переносит переохлаждение до 33–34°С, но теряет сознание при перегревании от внешних источников до 38,6°С, хотя при лихорадке от инфекции может сохранить сознание и при 42°С. Вместе с тем отмечены случаи оживления замерзших людей, температура кожи которых опускалась ниже точки замерзания.
Суть химической терморегуляции заключается в изменении активности обменных процессов в организме: при высокой внешней температуре она снижается, а при низкой – возрастает. Исследования показывают, что при снижении окружающей температуры на 1°С у обнаженного человека в покое активность метаболизма возрастает на 10%. (Однако выключение наркозом и так называемыми нейролептиками высших регуляторных механизмов термостабильности у теплокровных делает их зависимыми от окружающей температуры, и при охлаждении температуры их тела до 32°С потребление ими кислорода снижается до 50%, при 20°С –до 20%, а при +1°С –до 1% от исходного уровня.)
Особое значение для поддержания температуры тела играет тонус скелетных мышц, который возрастает при снижении окружающей температуры и снижается – при потеплении. Показательно, что эти процессы протекают тем активнее, чем опаснее грозящее нарушение термостабильности. Так, при температуре воздуха 25–28°С (и особенно в сочетании с высокой влажностью) мышцы в значительной степени расслаблены, и воспроизводимая ими тепловая энергия ничтожна. Наоборот, при опасности переохлаждения все большее значение приобретает дрожь – нескоординированные сокращения мышечных волокон, когда внешняя механическая работа практически полностью отсутствует, и почти вся энергия сокращающихся волокон переходит в тепловую энергию (это явление получило название несократительного термогенеза). Нет ничего удивительного поэтому в том, что при дрожи теплопродукция организма может возрасти более чем в три раза, а при напряженной физической работе – в 10 и более раз.
Несомненное значение в химической терморегуляции играют и легкие, которые за счет изменения активности обмена входящих в их структуру высококалорийных жиров поддерживают относительно постоянную свою температуру, – именно поэтому при высокой внешней температуре оттекающая от легких кровь прохладнее, а при низкой – теплее вдыхаемого воздуха.
Физический и химический механизмы терморегуляции работают с высокой степенью согласования благодаря наличию в ЦНС соответствующего центра в области промежуточного мозга (гипоталамус). Вот почему при высокой температуре окружающей среды, с одной стороны, усиливается теплоотдача (за счет повышения температуры кожи, активизации дыхания, усиления процессов испарения пота и т. д.), а с другой – снижается теплопродукция (за счет снижения тонуса мышц, перехода к усвоению организмом менее энергосодержащих продуктов); при низких же температурах – наоборот: возрастает теплопродукция и снижается теплоотдача.
Таким образом, совершенные механизмы терморегуляции человека позволяют поддерживать оптимальную жизнеспособность в широком диапазоне внешних температур.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепла телом.
Для поддержания постоянства температуры тела при повышении температуры внешней среды особенно важная роль принадлежит физической терморегуляции . Если температура окружающей среды иприближается или становится равной температуре тела, обмен веществ понижается, но это не может предохранить организм от перегревания, так как в организме все же происходит значительное теплообразование. В этих случаях основное значение для сохранения изотермии имеет физическая терморегуляция, осуществляемая путем усиления теплоотдачи. Образующееся в организме тепло выделяется преимущественно путем теплоизлучения (paдиационная теплоотдача) и теплопроведения (конвекционная теплоотдача). т. е. путем его непосредственной отдачи кожей воздуху и тем предметам, с кооторыми кожа соприкасается. Теплопроведение и теплоизлучение вместе в состоянии покоя составляют около 70% всей теплоотдачи взрослого человека (теплоизлучение - 55 %, теплопроведение - около 15%).
При обычных условиях в отсутствие активной работы около 27% тепла отдается телом путем испарения воды с поверхности кожи и легких. Если учесть, что потовые железы выделяют в сутки около 500 мл, а легкие- около 350 мл воды и что испарение 1 мл воды требует 0,58 ккал, то на испарение воды телом затрачивается около 500 ккал. 3% отдаваемого телом тепла уходят на нагревание выдыхаемого воздуха и выделенного кала и мочи.
Одежда служит человеку средством для уменьшения теплоотдачи. При этом потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух - плохой проводник тепла. Температура воздуха под одеждой достигает 30°. Напротив, обнаженное тело теряет тепло, потому что воздух на его поверхности все время сменяется. Поэтому температура кожи на обнаженных частях тела значительно ниже, чем на одетых.
В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.
Теплоизлучение и теплопроведенне можно рассматривать вместе, так как они всегда изменяются параллельно и зависят от одного и того же фактора: разности температур кожи и окружающей среды. Температура кожи, следовательно, и интенсивность теплоизлучения и теплопроведения, может изменяться, во-первых, при перераспределении крови в сосудах, во-вторых, при изменении количества циркулирующей крови.
Перераспределение крови и разных сосудистых областях происходит следующим образом: на холоду кровеносные сосуды кожи, главным образом арториолы, суживаются, и большее количество крови поступает в сосуды органов брюшной полости. Поверхностные слои кожи, получая меньшей теплой крови, излучают меньше тепла и меньше нагревают окружающую среду - теплоотдача уменьшается. При сильном охлаждении конечностей происходит, кроме того, открытие артерио-венозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающее в капилляры кожи и препятствует тем самым теплоотдаче.
При высокой температуре окружающей среды сосуды кожи расширяются, теплая кровь приливает к коже, температура ее повышается, поэтому повышается и излучение, и проведение тепла.
Увеличение количества циркулирующей крови при высокой температуре окружающей среды достигается путем перехода воды из тканей в кровь, а также тем, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общую циркуляцию дополнительные количества крови. На холоду вследствие противоположных процессов количество циркулирующей крови значительно уменьшается. При увеличении количества циркулирующей крови увеличивается, конечно, и количество крови, проходящей через кожу, что повышает отдачу кожей тепла в окружающую среду.
Для сохранения постоянства температуры тела человека при высокой температуре окружающей среды весьма большое значение имеет испарение с поверхности кожи. Таким путем организм отдает при высокой температуре очень большие количества тепла.
Значение потоотделения для поддержания постоянства температуры хорошо видно из следующего подсчета: в тропиках температура окружающего воздуха нередко достигает 37°, т. е. равна температуре тела ка. Это значит, что организм человека, живущего в этих условиях, не может отдавать образующееся в нем самом тепло путем теплоизлучения и теплопроведения. Единственным путем для отдачи тепла является испарение воды. Считая среднее теплообразование в сутки равным 2400- ккал и зная, что на испарение 1 г воды с поверхности тела расходуется ккал, получаем, что для удержания температуры тела человека на постоянном уровне при этих условиях необходимо испарение 4,5 л воды Особенно интенсивное потоотделение происходит при высокой окружающей температуре в условиях мышечной работы, когда возрастает теплообразование в самом организме. При очень тяжелой работе выделение пота к рабочих горячих цехов может составить до 12 л за день.
Испарение воды зависит от относительной влажности воздуха и в насыщенном водяными парами воздухе совершаться не может. Поэтому высокая температура при высокой влажности атмосферы переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе, например в бане, пот выделяется в большом количестве, но неиспаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла; только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет «эффективное потоотделение»).
Плохо переносится также непроницаемая для воздуха одежда (кожаная, резиновая), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.
Значение испарения пота с поверхности тела для поддержания постоянства температуры тела видно из того, что человек плохо переносит даже сравнительно низкую температуру окружающей среды (32°), если воздух влажен. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 часов при температуре 50-55°.
Некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, насыщающих выдыхаемый воздух. Поэтому дыхание также участвует в удержании температуры тела на постоянном уровне. На холоду дыхательный центр рефлекторно угнетается, дыхание становится реже, наоборот при высокой окружающей температуре дыхательный центр возбуждается.
Из всего изложенного следует, что регуляция температуры тела осуществляется путем совместного действия, с одной стороны, механизмов,. регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование (химическая регуляция тепла), а с другой стороны, механизмов, регулирующих кровоснабжение кожи, потоотделение и дыхание (физическая регуляция тепла).
Если температура тела превышает температуру среды, то тело будет отдавать тепло в среду. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением, теплопроведением, конвекцией и испарением.
Повышение температуры среды выше температуры тела приводит к приросту температуры тела за счёт излучения и проведения. В этих условиях освобождение от излишков тепла и охлаждение осуществляются только потоиспарением. Движение воздуха около кожи усиливает скорость испарения и тем самым увеличивает эффективность потери тепла (охлаждающий эффект вентилятора).
Физическая терморегуляция (теплоотдача.) Если температура тела превышает температуру среды, то тело будет отдавать тепло в среду. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением, теплопроведением, конвекцией и испарением.
Излучение . Обнажённый человек в условиях комнатной температуры теряет около 60% от отдаваемого тепла посредством излучения инфракрасных волн длиной от 760 нм.
Конвекция (15% отдаваемого тепла) - потеря тепла путём переноса движущимися частицами воздуха или воды. Количество тепла, теряемого конвекционным способом, возрастает с увеличением скорости движения воздуха (вентилятор, ветер). В воде величина отдачи тепла путём проведения и конвекции во много раз больше, чем на воздухе.
Проведение - контактная передача тепла (3% отдаваемого тепла) при соприкосновении поверхности тела с какими-либо физическими телами (стул, пол, подушка, одежда и др.).
Излучение, конвекция и проведение происходят, когда температура тела выше температуры окружающей среды. Если температура поверхности тела равна или ниже температуры окружающей среды, то эти способы потери тепла организмом становятся неэффективными. Например, в обычных условиях теплопроведение играет небольшую роль, т.к. воздух и одежда плохо проводят тепло.
Испарение - необходимый механизм выделения тепла при высоких температурах. Испарение воды с поверхности тела приводит к потере 2,43 кДж (0,58 ккал) тепла на каждый грамм испарившейся воды.
Неощутимое испарение - результат непрерывной диффузии молекул воды через кожу и дыхательные поверхности, оно не контролируется системой температурной регуляции Даже без видимого потоотделения вода испаряется с поверхности кожи и лёгких в пределах от 700 – 850 мл воды в день (300 – 350 мл – с поверхности легких, 400 – 500 мл – с поверхности кожи) , вызывая потерю тепла порядка 12–16 ккал/час .
Интенсивность процесса зависит от относительной влажности среды : в насыщенном водяными парами воздухе испарение не происходит. Поэтому в бане пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с поверхности кожи – неэффективное потоотделение .
При тяжелой физической работе в условиях высокой температуры среды пребывания потоотделение может достигать 10–12 л/сут. После тяжелой мышечной нагрузки путем испарения отдается 75% тепла, радиации – 12%, конвекции 13% (для сравнения: в покое при 20 0 С – доля радиации составляет 66%, испарения - 19%, конвекции - 15%).
Вместе с потом теряется большое количество солей (в первую очередь - хлористого натрия) и витамина С. В связи с этим, нормы потребления данных веществ должны быть значительно расширены в рационе людей, работающих в горячих цехах и в условиях жаркого климата.
В теплоотдаче принимают участие кожа, слизистые, легкие, сердечно-сосудистая и выделительная системы .
Особо важную роль в процессах теплоотдачи играет состояние кожных сосудов, а также частота сердечных сокращений и дыхания.
Сердечно-сосудистая система влияет на интенсивность теплоотдачи за счет перераспределения крови в сосудах и изменения объема циркулирующей крови.
На холоде кровеносные сосуды кожи, в основном артериолы, суживаются; открываются артериовенозные анастомозы. Это уменьшает количество крови в капиллярах. В результате повышается термоизоляция организма и тепло сохраняется за счет ограничения теплоотдачи. За счет перераспределения крови увеличивается объемная скорость кровотока во внутренних органах – это способствует сохранению тепла в них – реакция теплоконсервации .
При повышении температуры окружающей среды:
1) сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается;
2) возрастает объем циркулирующей крови за счет перехода воды из тканей в сосуды и выброса крови из селезенки и других кровяных депо. В результате увеличивается теплоотдача путем радиации и конвекции.
Дыхательная система – аналогичный результат возникает и при учащении дыхания из-за выведения из организма большего количества нагретого воздуха. Особенно важное значение имеет у непотеющих животных (либо лишенных потовых желез, либо имеющих густую шерсть, затрудняющую потоотделение) – собаки, кошки и др. При повышении температуры среды у них развивается тепловая одышка – сильно учащенное, но крайне поверхностное дыхание. Увеличивает испарение воды со слизистой полости рта и верхних дыхательных путей.
Теплоотдаче препятствуют :
1) слой подкожной жировой клетчатки – в связи с малой теплопроводностью жира;
2) одежда – за счет того, что между ней и кожей находится слой неподвижного воздуха, являющегося плохим проводником тепла (его температура достигает 30 0 С). Теплоизолирующие свойства одежды тем лучше, чем более мелкоячеиста ее структура – шерстяная и меховая. Непроницаемая для воздуха одежда (резиновая) переносится плохо – слой воздуха между ней и телом быстро насыщается водяными парами и испарение прекращается.
3) изменение положения тела : когда холодно, животные «сворачиваются в клубок», что уменьшает поверхность теплоотдачи; когда жарко, наоборот, принимают положение, при котором она возрастает;
4) реакция кожных мышц - для человека имеет рудиментарное значение («гусиная кожа»), у животных изменяет ячеистость шерстяного покрова, в результате чего теплоизолирующая роль шерсти улучшается.
Постоянство температуры тела обеспечивается совместным действием механизмов, регулирующих с одной стороны, интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование(химическая терморегуляция), а с другой – теплоотдачу(физическая терморегуляция).
Таким образом, полезным приспособительным результатом деятельности рассматриваемой функциональной системы является постоянство не температуры кожи (температурной «оболочки»), а температуры внутренних органов (температурного «ядра»)
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ ПОСТОЯНСТВО ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
1 звено - полезный приспособительный результат – поддержание температуры тела на постоянном уровне.
2 звено - рецепторы . Терморецепцию осуществляют свободные окончания тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С.
(Регуляция постоянства температуры – это сложнорефлекторный акт, осуществляющийся в результате раздражения рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также ЦНС.)
3 звено функциональной системы – нервный центр
4 звено функциональной системы – исполнительные органы. Температура тела определяется определяется соотношением интенсивности:
1) образования тепла
2) отдачи тепла
МЕХАНИЗМЫ терморегуляции
Нервные механизмы терморегуляции в своей основе имеют рефлекторные дуги, в состав которых входят рецепторные образования (тепловые и холодовые рецепторы). По афферентным нервным волокнам импульсация от рецепторного аппарата достигает ряда основных центров вегетативной регуляции, прежде всего структур гипоталамуса. Эфферентной частью рефлекторной дуги являются симпатические и парасимпатические нервные волокна, иннервирующие внутренние органы, а также сосуды. Эфферентная импульсация осуществляется и по двигательным соматическим волокнам, регулирующим деятельность скелетной мускулатуры.
Локализация и свойства терморецепторов.
Периферические терморецепторы находятся в коже, подкожных тканях, кожных и подкожных сосудах. Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.
Центральные терморецепторы расположены в медиальной преоптической области гипоталамуса (центральные нейроны-термосенсоры), ретикулярной формации среднего мозга, спинном мозге.)
Тепловые и холодовые рецепторы в ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. Замечено повышение теплообразования при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу.
Доказательства наличия центральных терморецепторов :
1 ) погружение денервированных задних конечностей собаки в холодную воду вызывает дрожь мышц головы, передних конечностей, туловища и увеличение теплообразования. Это связано с тем, что «холодная» кровь раздражает центральные терморецепторы;
2)при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу , развиваются дрожь и сужение сосудов кожи, что приводит к повышению теплообразования и ограничению теплоотдачи соответственно.
Найдены терморецепторы в дыхательных путях, в продолговатом мозге и в двигательной коре.
Таким образом, организм человека имеет двойную систему контроля температуры тела: воздействие внешней среды (тепловое или холодовое) обнаруживается кожными рецепторными образованиями , температура внутренней среды регистрируется терморецепторами внутренних органов и структур ЦНС.
Функциональная мобильность терморецепторов. Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П.Г. Снякиным и получившее название «функциональная мобильность рецепторов».
Кроме того терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые .
X олодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм , тепловые рецепторы - на глубине 0,3 мм . Общее число точек поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло. Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно по кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов.
Среди периферических терморецепторов преобладают холодовые , среди центральных – тепловые . При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и холодовых рецепторов возрастает, тепловых - снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры возрастает частота импульсации тепловых рецепторов и снижается - холодовых.
Частота импульсов холодовых рецепторов кожи максимальна при температуре равной 20-30 0 С, а для тепловых рецепторов температура равна 38-43 0 С . Ощущение горячего – жжение – возникает при температуре выше 45 0 С и воспринимается другими рецепторами – горячевыми или рецепторами жжения(о тносятся к полимодальным ноцицепторам и являются промежуточным звеном между терморецепторами и ноцицепторами).
Роль нервных центров .
Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром . Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мозга через трепанационное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2-3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.
Согласно современным представлениям, терморегуляция осуществляется распределенной системой , основной частью которой является гипоталамический терморегуляционный механизм
Экспериментально было установлено, что основные (главные) центры терморегуляции находятся в гипоталамусе (за счет них воспринимаются изменения в окружающей и внутренней среде). При разрушении гипоталамуса – утрачивается способность регулировать температуру тела и животное становится пойкилотермным. . К нейронам гипоталамической области адресуется и импульсация, возникающая в терморецепторах внутренних органов и поверхности кожи. Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа А-дельта и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга.
Известно, что регуляция процесса теплообразования (химическая терморегуляция) осуществляется деятельностью ядер задней части гипоталамуса ; процессы физической терморегуляции (теплоотдачи) обусловлены ядрами переднего гипоталамуса. Таким образом, в гипоталамусе имеется два регулирующих центра: центр теплообразования и центртеплоотдачи .
Центры теплоотдачи (передние ядра гипоталамуса) - разрушение этих структур приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается.
Центры теплообразования (латерально-дорсальный гипоталамус) - их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура их тела в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: 1) сужение поверхностных сосудов кожи;
Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла ">
Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла: а) перераспределение крови между сосудами внутренних органов и сосудами поверхности кожи; б) перераспределение крови в сосудах кожи.
Физическая терморегуляция появилась на более поздних этапах эволюции. Ее механизмы не затрагивают процессов клеточного обмена. Механизмы физической терморегуляции включаются рефлекторно и имеют как любой рефлекторный механизм три основных компонента. Во-первых, это рецепторы, воспринимающие изменение температуры внутри организма или окружающей среды. Второе звено - это центр терморегуляции. Третье звено - эффекторы, которые изменяют процессы теплоотдачи, сохраняя температуру тела на постоянном уровне. В организме, кроме потовой железы, нет собственных эффекторов рефлекторного механизма физической терморегуляции.
Значение физической терморегуляции
Физическая терморегуляция - это регуляция теплоотдачи. Ее механизмы обеспечивают поддержание температуры тела на постоянном уровне как в условиях, когда организму грозит перегрев, так и при охлаждении.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.
Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача), конвекции, т. е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществом, соприкасающимся с поверхностью тела. Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ.
Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух плохой проводник тепла. В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.
Регуляция температуры
Температура кожи, а следовательно интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в холодных или жарких условиях внешней среды в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови.
На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла, поэтому теплоотдача уменьшается. Кроме того, при сильном охлаждении кожи происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.
Перераспределение крови, происходящее на холоде, - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах, температура которых поддерживается на постоянном уровне.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции. Для сохранения постоянства температуры тела при высоких температурах окружающей среды имеет значение и потоотделение, происходящее за счет теплоотдачи в процессе испарения воды.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ - совокупность физиологических процессов в организме человека и теплокровных животных, направленных на поддержание постоянной температуры тела.
В организме тепло образуется в процессе обмена веществ и энергии. Отдача тепла происходит путем теплопроведения, теплоизлучения и испарения и осуществляется через кожу. Различают химическую и физическую терморегуляции.
ХИМИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. У человека усиление теплообразования вследствие увеличения интенсивности обмена веществ отмечается, в частности, тогда, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры, или зоны комфорта. Для человека в обычной легкой одежде эта зона находится в пределах 18-20°С, а для обнаженного равна 28 °С.
Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но с напряженной мускулатурой, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80 %, а тяжелая мышечная работа - на 400- 500%.
В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.
Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов, поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.
ФИЗИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.
Теплоотдача осуществляется путем ТЕПЛОИЗЛУЧЕНИЯ (радиационная теплоотдача), или КОНВЕКЦИИ , т. е. движения и перемещения нагреваемого теплом воздуха, ТЕПЛОПРОВЕДЕНИЯ , т. е. отдачи тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела, и испарения воды с поверхности кожи и легких.
У человека в обычных условиях потеря тепла путем тепло проведения имеет небольшое значение, так как воздух и одежда являются плохими проводниками тепла. Теплоизлучение, испарение и конвекция протекают с различной интенсивностью в зависимости от температуры окружающей среды. При повышении температуры окружающей среды до 35°С теплоотдача с помощью радиации и конвекции становится невозможной, и температура тела поддерживается на постоянном уровне исключительно с помощью испарения воды с поверхности кожи и альвеол легких.
Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ. При увеличении теплообразования в результате мышечной работы возрастает значение теплоотдачи, осуществляемой с помощью испарения воды. Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух - плохой проводник тепла. Наоборот, обнаженное тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности все время сменяется.
В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной основы (жировой клетчатки) вследствие малой теплопроводности жира.
Температура кожи, а следовательно, интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови.
На холоде кровеносные сосуды кожи сужаются: большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости, и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла - теплоотдача уменьшается.
Перераспределение крови, происходящее на холоде, - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, способствует сохранению тепла во внутренних органах.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче с помощью радиации и конвекции.
Для сохранения постоянства температуры тела человека при высокой температуре окружающей среды основное значение имеет испарение пота с поверхности кожи.
СУЩНОСТЬ ПИЩЕВАРЕНИЯ.
ПИЩЕВАРЕНИЕ - сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям. В результате этого компоненты пищи должны сохранить свою пластическую и энергетическую ценность; приобрести свойства, благодаря которым они могут быть усвоенными организмом и включенными в его нормальный обмен веществ; утратить видовую специфичность.
Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении, химические - в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит ферментам секретов пищеварительных желез и тонкой кишки.
ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ГИДРОЛИТИЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВ пищеварение делят на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.
СОБСТВЕННОЕ пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными данным макроорганизмом, его железами, эпителиальными клетками - ферментами слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки.
СИМБИОНТНОЕ пищеварение - гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма - бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке.
АУТОЛИТИЧЕСКОЕ пищеварение осуществляется за счет экзогенных гидролаз, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении.
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЛОКАЛИЗАЦИИ ПРОЦЕССА ГИДРОЛИЗА ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ пищеварение делят на внутри- и внеклеточное.
ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза (эндоцитоза) вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли.
ВНЕКЛЕТОЧНОЕ пищеварение делят на ДИСТАНТНОЕ и КОНТАКТНОЕ , ПРИСТЕНОЧНОЕ , ИЛИ МЕМБРАННОЕ . ДИСТАНТНОЕ пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. ПРИСТЕНОЧНОЕ, КОНТАКТНОЕ, ИЛИ МЕМБРАННОЕ, происходит в тонкой кишке. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок.
Следовательно, пристеночное пищеварение в широком его понимании совершается в слое слизи с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы.
В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный : ПОЛОСТНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ - ПРИСТЕНОЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ- ВСАСЫВАНИЕ . Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.
ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ
1) органных: пищеварение в полости рта - желудочное пищеварение - кишечное пищеварение;
2) физических и химических: размельчение, увлажнение, набухание, растворение пищи; денатурация белков; гидролиз полимеров до стадии различных олигомеров, затем мономеров; их транспорт из пищеварительного тракта в кровь и лимфу;
3) полостного и пристеночного пищеварения от центральной части пищевого комка в желудке к его примукозальному слою;от вершины кишечной ворсинки к ее основанию; от полостного гидролиза питательных веществ в тонкой кишке к продолжению его в зоне примукозальной слизи, затем в зоне гликокаликса и наконец на мембранах энтероцитов;
4) гидролиза на апикальных мембранах энтероцитов и транспорта в энтероцит образовавшихся мономеров, а из него - в интерстициальную ткань и затем в кровь и лимфу;
Правильная последовательность работы элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечиваются регуляторными процессами различного уровня.
