Костный лабиринт
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные и перепончатые каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и статокинетического (вестибулярного) анализаторов (рис. 57В). Внутреннее ухо находится в толще височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов - костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания перепончатого лабиринта почти полностью повторяют очертания костного. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью - перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью - эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы.
Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта (рис. 57). Сзади оно переходит в полукружные каналы, а спереди - в улитку.
Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2, 5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к вершине. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка - базальная (основная) мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (рис. 57, 9; 58, 9 ).
Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка - преддверная мембрана , называемая также рейсснеровой мембраной; она составляет верхнюю стенку улиткового хода (рис. 58, 2 ). Образующееся между базальной и вестибулярной мембранами пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Это пространство называется улитковым ходом (протоком )или средней лестницей, оно заполнено эндолимфой (рис. 57, 7 ; 58, 3 ). Кверху и книзу от него находятся перилимфатические пространства. Нижнее называется барабанной лестницей (рис. 57, 6 ; 58, 8 ), верхнее - лестницей преддверия , или вестибулярной лестницей
Рис. 58. Схема строения Кортиевого органа:
1 - вестибулярная лестница; 2 - рейсснерова мембрана; 3 - средняя лестница; 4 - сосудистая полоска; 5 - Кортиев орган; 6 - кость; 7 - волосковые клетки; 8- барабанная лестница; 9 - основная мембрана; 10 - внутренний туннель; 11 - нервные волокна; 12 - клетки спирального ганглия; 13 - волосковая клетка; 14 - текториальная мембрана
(рис. 57, 10; 58, 1 ). Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки (рис. 51 , 8 ).
Рецепторный (звуковоспринимающий) аппарат слухового анализатора находится в улитке и представлен волосковыми клетками спирального (Кортиева ) органа , который располагается на основной мембране (рис. 58). Состоит он из волосковых клеток (рис. 58, 7 )и обкладочных клеток. Волосковые клетки (рис. 59) являются механорецепторами. Над волосковыми клетками нависает покровная (текториальная ) мембрана , прикрепленная к спиральной костной пластике (рис. 58, 14 ).
Звуковые колебания, распространяющиеся в воздухе, передаются через наружный слуховой проход к барабанной перепонке и через цепь слуховых косточек среднего уха к овальному окну лабиринта, вызывая волнообразные перемещения эндолимфы. Колебания эндолимфы приводят в движение основную мембрану внутреннего уха с рецепторными клетками, которые ударяются своими волосками о неподвижную текториальную мембрану.
К волосковым клеткам подходят дендриты биполярных клеток спирального ганглия, который лежит во внутреннем ухе и закручи-
Рис. 59. Волосковая клетка:
1 - микроворсинки опорной клетки;
2 - ядро; 3 - мякотное нервное волокно; 4 - базальная мембрана; 5 - нервное окончание; 6 - волосковая клетка; 7 - волоски волосковой клетки
вается вместе с каналом улитки (рис. 58, 72). Аксоны этих нейронов образуют слуховой нерв. По слуховому нерву информация передается к слуховым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга. Первичное слуховое волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой - к дорсальному кохлеарным ядрам.
Вентральный тракт направляется к ипси- и контрлатеральному оливарным комплексам.
Дорсальный тракт переходит на противоположную сторону и направляется в ядро латеральной петли, сюда же приходят волокна оливарного комплекса. После переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт достигает нижних холмов четверохолмия и медиального коленчатого тела таламуса, затем информация поступает сначала в первичную слуховую кору, а затем во вторичную.
Занятие 12
Внутреннее ухо. Проводящие пути слухового и вестибулярного анализаторов.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо , auris interna , располагается в толще пирамиды височной кости. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.
Костный лабиринт
Костный лабиринт , labyrinthus osseus , стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм.
В костном лабиринте различают три части: центральную, переднюю и заднюю.
Центральная часть называется преддверием, vestibulum, передняя – улиткой, cochlea, задняя образована тремя полукружными каналами, canales semicirculares.
Преддверие, vestibulum , представляет собой полость неправильной овальной формы. Латеральная стенка костного лабиринта имеет два отверстия. Одно из них, окно преддверия, fenestra vestibuli, овальное и открывается непосредственно в преддверие. Со стороны барабанной полости оно закрыто основанием стремени. Второе отверстие – окно улитки, fenestra cochleae – округлое, открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой.
На медиальной стенке преддверия, которая граничит с внутренним слуховым проходом, имеются три углубления – сферическое, эллиптическое и улитковое углубления, recessus sphericus, ellipticus et cochlearis. Эллиптическое и сферическое углубления отделены друг от друга вертикально расположенным гребнем преддверия, crista vestibuli, который вверху заканчивается небольшим возвышением – пирамидой преддверия, pyramis vestibuli.
Поверхность пирамиды и окружающего ее костного вещества продырявлена множеством небольших отверстий – решетчатыми пятнами, maculae cribrosae. Через отверстия этих пятен проходят волокна преддверно-улиткового нерва во внутренний слуховой проход. Различают верхнее, среднее и нижнее решетчатые пятна, macula cribrosae superior, media et inferior. Верхнее решетчатое пятно расположено в верхних отделах эллиптического углубления и на пирамиде преддверия. Среднее решетчатое пятно расположено в области сферического углубления, а нижнее – в области улиткового углубления.
В эллиптическом углублении имеется небольшое отверстие – внутреннее отверстие водопровода преддверия, apertura interna aqueductus vestibuli. От него начинается узкий каналец – водопровод преддверия, aqueductus vestibuli, заканчивающийся на задней поверхности пирамиды височной кости наружным отверстием водопровода преддверия, apertura externa aqueductus vestibuli. Водопровод преддверия сообщает полость преддверия с полостью черепа.
В полость эллиптического углубления открываются 5 отверстий трех костных полукружных каналов.
Улитка, cochlea , – передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canalis spiralis cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Начальная часть канала улитки отделена от барабанной полости медиальной стенкой последней, на которой в этом месте образуется мыс. Т.е. в проекции мыса барабанной полости начинается спиральный канал улитки. Первый виток улитки называют основным, второй – средним и последний – верхушечным завитком.
Улитка имеет коническую форму и в ней различают основание улитки, basis cochleae, шириной 7-9 мм, обращенное к внутреннему слуховому проходу, и верхушку – купол улитки, cupula cochleae, обращенную в сторону барабанной полости. Расстояние от основания до верхушки равно 4 – 5 мм.
Спиральный канал улитки имеет длину около 30 мм и слепо заканчивается в области верхушки. Диаметр просвета канала не везде одинаков: в начальном отделе он широкий (6 мм), по мере приближения к верхушке постепенно суживается до 2 мм.
Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень, modiolus. Стержень состоит из губчатой костной ткани и образует внутреннюю стенку спирального канала. Его широкая часть, или основание стержня, basis modioli, обращено к внутреннему слуховому проходу и имеет множество отверстий, которые переходят в продольные каналы стержня, canales longitudinales modioli, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. Верхушка стержня не доходит до вершины улитки и заканчивается пластинкой стержня, lamina modioli.
Вокруг стержня на всем его протяжении обвивается костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea. Она не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки, hamulus laminae spiralis, ограничивает овальное отверстие улитки, helicotrema. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, canalis spiralis modioli, в котором расположен спиральный нервный узел улитки и в котором заканчиваются продольные каналы стержня. Посредством спиральной щели, расположенной в толще костной спиральной пластинки, спиральный канал улитки сообщается со спиральным (кортиевым) органом.
В основании улитки располагается внутреннее отверстие канальца улитки, apertura interna canaliculi cochleae. От него начинается каналец улитки (водопровод улитки), который, пройдя через толщу пирамиды височной кости, заканчивается на ее нижней поверхности наружным отверстием канальца улитки, apertura externa canaliculi cochleae.
Задней частью костного лабиринта являются костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei , представляют собой три дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.
Различают латеральный полукружный канал, canalis semicircularis lateralis, передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior.
Передний полукружный канал ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней поверхности пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.
Задний полукружный канал самый длинный из каналов, лежит почти параллельно продольной оси пирамиды.
Латеральный полукружный канал, короче всех остальных, расположен горизонтально и образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание – выступ латерального полукружного канала, prominentia canalis semicircularis lateralis, который расположен над выступом лицевого канала.
В каждом полукружном канале различают две костные ножки, crura ossea, соединенные дугообразной частью канала. Одна из ножек каждого канала расширена и образует костную ампулу, ampula ossea, и называется ампулярной костной ножкой, crus osseum ampullaris. Другая ножка того же канала не расширена и ампулы не образует и поэтому называется простой костной ножкой, crus osseum simplex.
Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние простые костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, crus osseum commune, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Поэтому 5 отверстий, вместо шести.
Перепончатый лабиринт
Перепончатый лабиринт , labyrinthus membranaceus , располагается внутри костного и повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель – перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum, заполненное жидкостью – перилимфой. Оно пронизано многочисленными соединительнотканными тяжами, которые фиксируют перепончатый лабиринт. Из этого пространства по перилимфатическому протоку, ductus perilymphaticus, проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости.
Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, ductus endolymphaticus, проходящий в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды височной кости, может оттекать в эндолимфатический мешок, saccus endolymphaticus, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды.
В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический мешочек, сферический мешочек, три полукружных протока и улитковый проток.
Продолговатый эллиптический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. Эллиптический и сферический мешочки сообщаются между собой при помощи тонкого канальца – протока эллиптического и сферического мешочков, ductus utriculosaccularis, от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, ductus reuniens, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открываются пятью отверстиями передний, задний и латеральный полукружные протоки.
В эллиптическом мешочке находится пятно эллиптического мешочка, macula utriculi, являющееся местом разветвления эллиптически-мешотчатого нерва и также содержащее сенсорные волосковые клетки, которые образуют рецепторный отдел вестибулярного анализатора (орган равновесия). На внутренней поверхности сферического мешочка находится пятно сферического мешочка, macula sacculi, где располагаются окончания сферически-мешотчатого нерва и в котором локализованы чувствительные волосковые сенсорные клетки, также относящиеся к рецепторам органа равновесия.
Оба пятна покрыты желеподобным веществом, которое смещается при колебаниях эндолимфы, отклоняя волоски сенсорных клеток в ту или иную сторону. Эти пятна воспринимают статические положения головы и прямолинейные движения.
Полукружных протоков всего три: передний, задний и латеральный. Они залегают в полости соответствующих костных полукружных каналов. Каждый полукружный проток имеет изогнутую часть и два конца – перепончатые ножки, crura membranacea. Одна из ножек заканчивается ампулообразным расширением – это ампулярная перепончатая ножка, crus membranaceum ampullare, другая непосредственно открывается в эллиптический мешочек – простая перепончатая ножка, crus membranaceum simplex. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу, ampula membranacea anterior, заднюю перепончатую ампулу, ampula membranacea posterior, и латеральную перепончатую ампулу, ampula membranacea lateralis. Простые ножки переднего и заднего полукружных протоков соединяются вместе, образуя общую перепончатую ножку, crus membranaceum commune, которая открывается в эллиптический мешочек.
На наружной поверхности каждой перепончатой ампулы имеется поперечно идущая ампулярная бороздка, sulcus ampullaris. Указанные бороздки являются местом выхода нервных волокон каждой ампулы.
На внутренней поверхности ампулы бороздке соответствует ампулярный гребешок, crista ampullaris, занимающий от 1 / 3 до 1 / 2 окружности ампулы. Поверхность гребешков покрыта рецепторами анализатора равновесия – волосковыми сенсорными клетками, где начинаются волокна переднего, латерального и заднего ампулярных нервов. Ампулярные гребешки улавливают повороты головы в различных направлениях.
Полукружные протоки располагаются эксцентрично по отношению к костным стенкам полукружных каналов, таким образом, что выпуклые поверхности полукружных протоков плотно прилегают к выпуклым костным стенкам полукружных каналов. Поэтому перилимфатическое пространство находится преимущественно между вогнутыми поверхностями полукружных каналов и полукружных протоков.
Улитковый проток , ductus cochlearis, начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, образуя слепое преддверное выпячивание, cecum vestibulare, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки до его верхушки, где образует слепое выпячивание купола, cecum cupulare.
На поперечном разрезе улитковый проток имеет форму треугольника, т.е. ограничен тремя стенками.
Наружная стенка улиткового протока, paries externus ductus cochlearis, срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Наружная стенка улиткового протока состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного; среднего – сосудистой полоски, stria vascularis, сосуды которой продуцируют эндолимфу, и внутреннего эпителиального слоя.
Верхняя преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейсснера), paries vestibularis ductus cochlearis, начинается на поверхности костной спиральной пластинки, идет косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Мембрана Рейсснера образует с костной спиральной пластинкой угол 45 0 .
Нижняя барабанная стенка улиткового протока, paries tympanicus ductus cochlearis, образована самым наружным отделом костной спиральной пластинки и натянутой между свободным краем его и наружной стенкой улитки, базилярной пластинкой.
Утолщенный край костной спиральной пластинки, limbus laminae spiralis osseae, покрыт снизу и сверху соединительнотканными и эпителиальными элементами, которые образуют губу преддверного края, labium limbi vestibuli, и губу барабанного края, labium limbi tympani.
Губа преддверного края проникает в полость улиткового канала, продолжаясь в покровную мембрану, membrana tectoria.
Костная спиральная пластинка вместе с улитковым протоком делит полость спирального канала на две части, или лестницы: верхнюю лестницу преддверия и нижнюю барабанную лестницу.
Лестница преддверия, scala vestibuli, начинается в области преддверия, в том месте, где расположено окно преддверия, закрытое основанием стремени. Дальше она поднимается до верхушки улитки, где в области геликотремы переходит в барабанную лестницу.
Барабанная лестница, scala tympani, начинается в области геликотремы и идет в сторону основания улитки и заканчивается у окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой.
На всем протяжении улиткового протока, внутри его полости, на базальной мембране, располагается слуховой спиральный орган (кортиев орган), organum spirale. Он расположен на базилярной пластинке, lamina basilaris, которая содержит до 23 000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от свободного края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и играющих роль резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие и рецепторные волосковые клетки, воспринимающие механические колебания пери- и эндолимфы. Это и есть рецепторный отдел слухового анализатора.
К клеткам спирального органа через спиральную щель в толще костной спиральной пластинки подходят дендриты клеток спирального узла, расположенного в спиральном канале стержня. Аксоны этих клеток составляют улитковую часть преддверно-улиткового нерва.
Внутренний слуховой проход
Внутренний слуховой проход, meatus acusticus internus, начинается на задней поверхности каменистой части височной кости внутренним слуховым отверстием, porus acusticus internus. Направляясь назад и несколько кнаружи, и заканчивается дном внутреннего слухового прохода, fundus meatus acustici interni. В самом верхнем отделе дна имеется небольшое углубление – поле лицевого нерва, area nervi facialis, от которого берет начало канал лицевого нерва.
Кнаружи от поля лицевого нерва находится участок костного вещества, продырявленный множеством отверстий, образующих верхнее преддверное поле, area vestibularis superior, которому соответствует верхнее решетчатое пятно на внутренней стенке преддверия в области эллиптического углубления. Через эти отверстия выходят волокна преддверной части преддверно-улиткового нерва и через эти отверстия внутренний слуховой проход сообщается с преддверием костного лабиринта. Указанные отверстия ограничены снизу поперечным гребнем, crista transversa.
Ниже поперечного гребня находится углубление – поле улитки, area cochleae, в области которого имеется продырявленный спиральный путь, tr. spiralis foraminosus, который образован множеством мелких отверстий, ведущих в продольные канала стержня улитки. Через эти отверстия выходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. Здесь же находится нижнее преддверное поле, area vestibularis inferior. Оно содержит группу отверстий, соответствующих среднему решетчатому пятну преддверия, которое располагается в области сферического углубления костного лабиринта.
Позади нижнего вестибулярного поля расположено одиночное отверстие, foramen singulare, которому соответствует нижнее решетчатое поле преддверия костного лабиринта и через которое выходит задний ампулярный нерв.
Проводящий путь слухового анализатора
Звуковые колебания воздушной среды улавливаются ушной раковиной и проводятся к барабанной перепонке, колебания которой передаются на цепь слуховых косточек, расположенных в барабанной полости. Колебательные движения основания стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия. Эти колебания распространяются вдоль лестницы преддверия в сторону купола улитки, а затем через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы, которая закрыта в области окна улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая перилимфа приходит в движение.
Механические колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой расположен кортиев орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки приводят в действие покровную мембрану, которая взаимодействует с волосковыми сенсорными клетками. В результате механического сгибания волосков и возникающего при этом пьезоэлектрического эффекта происходит трансформация механических движений в нервный импульс. Этот импульс воспринимается периферическими отростками биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле, расположенном в спиральном канале стержня. Центральные отростки этих биполярных нейронов формируют улитковый корешок преддверно-улиткового нерва.
Центральные отростки клеток спирального узла идут через продольные каналы стержня, и выходят из улитки через продырявленный спиральный тракт, попадая во внутренний слуховой проход. Здесь центральные отростки спирального узла соединяются и образуют улитковый корешок (слуховой нерв).
Через внутренний слуховой проход этот нерв идет в полость черепа, проникает в вещество мозга в латеральных отделах бульбарно-мостовой борозды и направляется к переднему и заднему улитковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему (второму) нейрону – клеткам слуховых ядер.
Часть аксонов клеток переднего улиткового ядра в толще мозгового вещества направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела, corpus trapezoideum. Это тело расположено на границе покрышки и вентральной части моста. Меньшая часть волокон переднего улиткового ядра направляется к ядру трапециевидного тела своей стороны.
Аксоны клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок четвертого желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, где погружаются в вещество мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела.
На противоположной стороне моста волокна переднего и заднего улитковых ядер (волокна трапециевидного тела) вместе с волокнами ядра трапециевидного тела этой же стороны образуют изгиб, обращенный в латеральную сторону, и дают начало латеральной петле, lemniscus lateralis. Латеральная петля следует к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику четверохолмия крыши среднего мозга.
Часть волокон слухового пути заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передает импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через внутреннюю капсулу, направляются к корковому концу слухового анализатора. Корковый конец слухового анализатора находится на обращенной в сторону сильвиевой борозды поверхности верхней височной извилины, точнее в поперечных височных извилинах Гешля.
Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а затем через ручку нижнего холмика проникает в ядро нижнего холмика, где и заканчивается. Здесь осуществляется переключение на покрышечно-спинальный тракт (tractus tectospinalis et tractus tectobulbaris), который относится к экстрапирамидной системе и передает импульсы к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Этот тракт реализует защитные двигательные реакции в ответ на резкие звуковые раздражения.
Проводящий путь вестибулярного анализатора
Раздражения волосковых сенсорных клеток, локализованных в пятнах сферического и эллиптического мешочков и ампулярных гребешках, воспринимаются периферическими отростками биполярных нейронов преддверного узла, расположенного на дне внутреннего слухового прохода.
В преддверном узле различают две части: верхнюю и нижнюю. Периферические отростки нейронов верхней части узла вступают в верхнее вестибулярное поле внутреннего слухового прохода и через верхнее решетчатое пятно проникают во внутреннее ухо. Там они распределяются в пятне эллиптического мешочка, образуя эллиптически-мешотчатый нерв, n. utricularis, а также в верхнем и латеральном ампулярных гребешках, образуя передний ампулярный нерв и латеральный ампулярный нерв, nn. ampulares anterior et lateralis соответственно.
Периферические отростки нервных клеток нижней части преддверного узла вступают в нижнее преддверное поле и в одиночное отверстие внутреннего слухового прохода.
Та часть отростков, которая вступает в нижнее преддверное поле, называется сферически-мешотчатым нервом, n. saccularis. Он вступает через среднее решетчатое пятно во внутренне ухо и направляется к пятну сферического мешочка. Через одиночное отверстие и, соответственно, нижнее решетчатое пятно во внутреннее ухо входит задний ампулярный нерв, n. ampullaris posterior, который разветвляется главным образом в заднем ампулярном гребешке.
Центральные отростки нервных клеток преддверного узла образуют преддверный корешок. Отойдя от узла, преддверный корешок соединяется с улитковым корешком и образует преддверно-улитковый нерв. Этот нерв идет по внутреннему слуховому проходу, затем через внутреннее слуховое отверстие вступает в полость черепа. Далее проникает в продолговатый мозг в латеральных отделах бульбарно-мостовой борозды и направляется к вестибулярным ядрам ромбовидной ямки, лежащим в области вестибулярного поля. Отростки клеток вестибулярных ядер по нижним мозжечковым ножкам достигают мозжечка (ядра шатра и шаровидного ядра), образуя вестибуломозжечковый тракт. Кроме того, от ядер Роллера и Дейтерса начинаются передний и латеральный вестибулоспинальные тракты.
Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок – в узелок, nodulus, минуя вестибулярные ядра.
Сосуды преддверно-улиткового органа
Орган слуха и равновесия кровоснабжается из нескольких источников.
Наружную поверхность ушной раковины кровоснабжают передние ушные ветви поверхностной височной артерии, rami auriculares anteriores arteriae temporalis superficialis.
Внутренняя поверхность ушной раковины снабжается ушной ветвью затылочной артерии и задней ушной ветвью наружной сонной артерии, ramus auricularis a. occipitalis et ramus auricularis posterior a. carotis externa.
Венозная кровь оттекает по одноименным венам. По передним ушным венам в занижнечелюстную вену, v. retromandibularis, по задним ушным венам в наружную яремную вену, v. jugularis externa.
К наружному слуховому проходу подходят передние ушные ветви от поверхностной височной артерии и глубокая ушная артерия от верхнечелюстной артерии, a. auricularis profundus из a. maxillaris.
Венозная кровь оттекает в систему верхнечелюстной вены, v. maxillaris.
К среднему уху подходят следующие артерии:
1. Передняя барабанная артерия, a . tympanica anterior , от верхнечелюстной артерии, вступающая в барабанную полость через барабанно-каменистую щель, fissura petrotympanica.
2. Нижняя барабанная артерия , a. tympanica inferior – ветвь восходящей глоточной артерии, a. pharyngea ascendens, проникает в барабанную полость через барабанный каналец, canaliculus tympanicus (снизу через каменистую ямочку, fossula petrosa).
3. Верхняя барабанная артерия , a . tympanica superior , от средней менингеальной артерии, a. meningea media, направляется в барабанную полость через полуканал мышцы, напрягающей барабанную перепонку.
4. Задняя барабанная артерия , a. tympanica posterior , из шилососцевидной артерии, a. stylomastoidea, проникает в барабанную полость через каналец барабанной струны, canaliculus chordae tympani. Эта же артерия посылает в барабанную полость стременную ветвь, ramus stapedius, к одноименной мышце и сосцевидные ветви к слизистой оболочке ячеек сосцевидного отростка.
5. Сонно-барабанные ветви , rami caroticotympanici , от внутренней сонной артерии вступают в барабанную полость через одноименные канальцы в задней стенке внутреннего сонного канала.
6. Каменистая ветвь средней менингеальной артерии , ramus petrosus a. meningeae mediae , вступает в барабанную полость через расщелину канала малого каменистого нерва, hiatus canalis nervi petrosi minoris.
Ветви указанных сосудов, соединяясь между собой, образуют в слизистой оболочке барабанной полости густую артериальную сеть. Причем в глубоких слоях слизистой располагаются более крупные артерии, а в поверхностных – преимущественно капиллярная сеть.
К слуховой трубе подходят передняя барабанная артерия, глоточные ветви восходящей глоточной артерии, rami pharyngeales a. pharyngeae ascendens, артерия крыловидного канала, a. canalis pterygoidei (ветвь верхнечелюстной артерии), каменистая ветвь средней менингеальной артерии. Ветви нижней барабанной артерии идут к костной части слуховой трубы.
Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в глоточное венозное сплетение, в менингеальные вены и в занижнечелюстную вену.
К барабанной перепонке подходят со стороны наружного слухового прохода – ветвь глубокой ушной артерии, a. auricularis profunda, а также ряд других артерий кожи наружного слухового прохода. Со стороны среднего уха барабанная перепонка снабжается ветвями передней барабанной артерии и других артерий, переходящих на нее из смежных участков слизистой оболочки.
К внутреннему уху подходит артерия лабиринта, a. labyrinthi, (ветвь базилярной артерии). Она вступает во внутренний слуховой проход, сопровождает преддверно-улитковый нерв и делится на преддверные ветви, rami vestibulares, и улитковую ветвь, ramus cochlearis.
Располагается в толще пирамиды височной кости, отделяется от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринтов.
Костный лабиринт стенки которого образованы компактный костным веществом пирамиды височной кости, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм. В костном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади - полукружные каналы.
Преддверие представляет собой полость небольших размеров, неправильной формы. На латеральной стенке костного лабиринта имеется два окна. Одно из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия видны пять мелких отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы, а на передней стенке - довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке преддверия имеется гребень преддверия, отделяющий друг от друга две ямки. Передняя из них округлая, получила название сферического углубления. Задняя ямка удлиненная, лежит ближе к полукружным каналам - это эллиптическое углубление. В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие водопровода преддверия.
Улитка - передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canal is spiral is cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Основание улитки, basis cochleae, обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода; вершина - купол улитки направлен к барабанной полости. Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки ограничивает овальное отверстие улитки. Стержень пронизан тонкими продольными каналами стержня, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, где лежит нервный улитковый узел (спиральный узел улитки). В основании улитки, у начала барабанной лестницы, располагается внутреннее отверстие канальца улитки.
Костные полукружные каналы представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.
Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал, ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.
Задний (фронтальный) полукружный канал - самый длинный из каналов, лежит почти параллельно задней поверхности пирамиды.
Латеральный (горизонтальный) полукружный канал образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание выступ латерального полукружного канала. Этот канал короче других полукружных каналов.
Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Одна из ножек каждого полукружного канала перед впадением ее в преддверие расширена в виде костной ампулы. Поэтому такая ножка получила название ампулярной костной ножки. Одна из ножек латерального полукружного канала, не имеющая ампулы, - простая костная ножка также открывается в преддверие самостоятельно.
Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, в основном повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель - перилимфатическое пространство заполненное жидкостью - перилимфой. Из этого пространства по перилимфатическому протоку, проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды, может оттекать в эндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды.
В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек (ма-точка) располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. Эллиптический мешочек и сферический мешочек сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца - протока эллиптического и сферического мешочков, от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. Полукружные протоки тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов - костных ампулах - каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу, заднюю перепончатую ампулу и латеральную перепончатую ампулу.
В эллиптическом и сферическом мешочках, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным ве-ществом образования, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клетки. В эллиптическом и сферическом мешочках это беловатого цвета пятна, пятно эллиптического мешочка и пятно сферического мешочка. В них при участии колебаний эндолимфы воспринимаются статические положения головы и прямолинейные движения. В перепончатых ампулах полукружных протоков имеются ампулярные гребешки, улавливающие повороты головы в различных направлениях. Раздражения волосковых сенсорных клеток, имеющихся в пятнах и гребешках, передаются на этих клетках чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода, а центральные отростки в составе преддверно-улиткового нерва направляются через внутренний слуховой проход в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам, лежащим в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Отростки клеток вестибулярных ядер (следующий нейрон) направляются к ядрам шатра мозжечка и спинному мозгу, образуя преддверно-спинномозговой путь, а также входят в дорсальный продольный пучок (пучок Бехтерева) ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок - в узелок, минуя вестибулярные ядра.
Перепончатый лабиринт улитки - улитковый проток, начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается слепо. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Другая - барабанная (нижняя) стенка улиткового протока (спиральная мембрана) является как бы продолжением костной спиральной пластинки. Третья - верхняя преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана Рейсснера) простирается от свободного края костной спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его - барабанную лестницу, граничащую со спиральной мембраной, от верхней лестницы преддверия, прилежащей к преддверной мембране. Б области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.
Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховой спиральный орган (кортиев орган). В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана), которая содержит до 23000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и выполняющих роль струн-резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Колебания перилимфы вызываются движениями основания стремени в окне преддверия и передаются базилярной пластинке. В лестнице преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстие улитки - на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основании улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жидкость - перилимфа - приходит в движение.
Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндо-лимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоепринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого трансформируют механические движения в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле(спиральном узле улитки), а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва, в составе которого направляются через внутренний слуховой проход в мозг, к переднему (вентральному) и заднему (дорсальному) улит-ковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер.
Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела. Аксоны заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок 4 желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, обращенный в латеральную сторону, давая начало латеральной петле и далее следуют к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику (бу-горку) пластинки крыши среднего мозга. Часть волокон слухового пути (аксоны улитковых ядер) заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передают импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора). Корковый центр слуха находится в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины, или извилины Гешля) Здесь производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а за-тем через ручку нижнего холмика вступает в его ядро, где и заканчивается. Здесь начинается один из экстрапирамидных путей, который передает импульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга (нижние бугорки четверохолмия) клеткам ядер (двигательных) передних рогов спинного мозга.
Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.
Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган слуха.
Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА).
Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.
Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.
Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость
не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).
Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, имеет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верхняя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тимпанальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему). Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напоминает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличается от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентрацией ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоминает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.
Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя - преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществляющий восприятие звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет 0,04 мм, а затем по направлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм (т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волокна состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембраны создает условия для их колебательных движений.
Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.
Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Кортиев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.
Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.
Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие рецепторы (механорецепторы), трансформирующие механические колебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразделяются на внутренние (колбообразной формы) и наружные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желеобразную консистенцию, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.
Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном ганглии улитки. Эти первые нейроны слухового пути, аксоны которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра продолговатого мозга. При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по нескольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухового нерва несет информацию в продолговатый мозг от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых достигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огромную физиологическую значимость внутренних волосковых клеток в рецепции звуков.
К волосковым клеткам подходят и эфферентные волокна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Предполагается, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эфферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.
Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприятие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирального ганглия. Но каким образом осуществляется кодирование частоты и силы звука? Это один из наиболее сложных вопросов физиологии слухового анализатора.
Современное представление о кодировании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы невозможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплитудой смещения основной мембраны и количеством вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.
