ЛЕКЦИЯ 19: Слюнные железы.
1. Общая характеристика. Функции.
2. Околоушная слюнная железа.
3. Подчелюстная слюнная железа.
4. Подъязычная слюнная железа.
1. Общая характеристика. Функции.
Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.
Функции СЖ:
1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:
Облегчает артикуляцию;
Формирования пищевого комка и его проглатывания;
Очистка ротовой полости от пищевых остатков;
Защиты от микроорганизмов (лизоцим);
2. Эндокринная функция:
Выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.
3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).
4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).
5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).
Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.
2. Околоушные слюнные железы.
Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки РВСТ выражены плохо.
3. Подчелюстная слюнная железа.
Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.
Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки РВСТ.
4. Подъязычная слюнная железа.
Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.
Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки РВСТ внутри долек.
ЛЕКЦИЯ 20: Дыхательная система.
1. Общая морфофункциональная характеристика дыхательной системы.
2. Эволюция дыхательной системы.
3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.
4. Возрастные изменения в дыхательной системе.
5. Гистологическое строение дыхательной системы.
1. Общая морфофункциональная характеристика дыхательной системы.
Дыхательная система выполняет следующие функции:
1. Газообмен (обогащение крови кислородом, освобождение от углекислого газа).
2. Участие в водно-солевом обмене (пары воды во выдыхаемом воздухе).
3. Выделительная функция (в основном летучие вещества, например алкоголь).
4. Депо крови (обилие сосудов).
5. Выработка факторов регуляции свертываемости крови (в частности гепарин и тромбопластин).
6. Участие в обмене жиров (сжигание жиров с использованием выделяювшегося тепла для согревания крови).
7. Участие в обонянии.
2. Эволюция дыхательной системы.
Эволюция легочного дыхания. Появление легочного дыхания в эволюционной лестнице связано с выходом животных с водной среды на сушу. У рыб жаберное дыхание – вода постоянно пропускается через жаберные щели, растворенный в воде кислород обогащает кровь.
а) впервые легочное дыхание появляется у амфибий – причем у них параллельно существует и легочное дыхание и кожное дыхание. Легкие у амфибий примитвны и представляют собой 2 мешковидных выпячивания, которые открываются почти непосредственно в гортань, т.к. трахея очень короткая;
б) у рептилий дыхательные мешки разделены перегородками на дольки и имеют губчатый вид, более выражены воздухоносные пути;
в) у птиц – бронхиальное дерево сильно разветвлено, легкие разделены на сегменты. У птиц имеются 5 воздухоносных мешков – запасные резервуары вдыхаемого воздуха;
г) у млекопитающих отмечается дальнейшее удлиннение дыхательных путей, увеличение количества альвеол. Кроме сегментов в легких появляются доли, появляется диафрагма.
3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.
Источники, закладка и развитие дыхательной системы. Развитие дыхательной системы начинается на 3-й неделе эмбрионального развития. На вентральной стенке переднего отдела I кишки (снутри - материал прехордальной пластинки, средний слой – мезенхима, снаружи – висцеральный листок спланхнотомов) образуется слепое выпячивание. Это выпячивание растет параллельно I кишке, затем слепой конец этого выпячивания начинает дихотомически разветвляться. Из материала прехордальной пластинки образуются: эпителий респираторной части и воздухоносных путей, эпителий желез в стенках воздухоносных путей; из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные элементы и гладкомышечные клетки; из висцеральных листков спланхнотомов – висцеральный листок плевры.
4. Возрастные изменения в дыхательной системе.
К моменту рождения количество долей, сегментов в основном соответствуют количеству этих образований у взрослых. До рождения альвеолы легких остаются в спавшемся состоянии, выстланы кубическим или низкопризматическим эпителием (т.е. стенка толстая), заполонены тканевой жидкостью с примесью амниотической жидкости. При первом вдохе или крике ребенка после рождения альвеолы расправляются, заполняются воздухом, стенка альвеол растягивается – эпителий становится плоским. У мертворожденного ребенка альвеолы остаются в спавшемся состоянии, под микроскопом эпителий легочных альвеол кубический или низкопризматический (если кусочек легких бросить в воду – они тонут).
Дальнейшее развитие дыхательной системы обуслолено увеличением количества и объема альвеол, удлиннением воздухопроводящих путей. Объем легких к 8 годам увеличивается по сравнениению с новорожденным в 8 раз, к 12 годам – в 10 раз. С 12 летнего возраста легкие по внешнему и внутренному строению близки к таковым у взрослых, но медленное развитие дыхательной системы продолжается до 20-24 летнего возраста.
После 70 лет в дыхательной системе отмечается инволюция:
Истончается эпителий и утолщается; базальная мембрана эпителия воздухопроводящих путей;
Железы воздухопроводящих путей начинают атрофироваться, их секрет сгущается;
Уменьшается количество гладкомышечных клеток в стенках воздухопроводящих путей;
Хрящи воздухоносных путей обызвествляются;
Истончаются стенки альвеол;
Снижается эластичность стенок альвеол;
Атрофируются и склерозируются стенки респираторных бронхиол.
5. Гистологическое строение дыхательной системы.
Дыхательная система состоит из воздухопроводящих (воздухоносных) путей и респираторного отдела.
Воздухопроводящие пути включают: носовую полость (с придаточными пазухами), носоглотку, гортань, трахею, бронхи (крупные, средние и мелкие), бронхиолы (заканчиваются терминальными или конечными брониолами).
Носовая полость выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием распологается собственная пластика слизистой оболочки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где имеютсябольшое количество эластических волокон, сильно выраженное сплетение кровеносных сосудов и концевые отделы слизистых желез. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия (см. лекцию “Органы чувств”) осуществляется рецепция запахов.
Гортань и трахея имеют сходное строение. Состоят из 3-х оболочек – слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная.
I. Слизистая оболочка включает:
1. Многорядный мерцательный эпителий (исключение – голосовые связки, там многослойный плоский неороговевающий эпителий).
2. Собственная пластинка слизистой - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы. В трахеи дополнительно имеется подслизистая основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани со слизисто-белковыми железами.
II. Фиброзно-хрящевая оболочка – в гортани: щитовидный и перстневидный хрящи из гиалинового хряща, клиновидный и рожковидные хрящи из эластического хряща; в трахее: незамкнутые хрящевые кольца из гиалинового хряща. Хрящи покрыты фиброзным слоем из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани..
III. Адвентициальная оболочка – из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами.
Бронхи по калибру и особенностям гистологического строения подразделяются на крупные, средние и мелкие бронхи.
Признаки | Крупные бронхи | Средние бронхи | Мелкие бронхи |
Эпителий (в целом толщина < по мере < диаметра) | Однослойный много-рядный мерцательный (кл: мерцательные, бо-каловидные, базаль-ные, эндокринные) | Однослойный многорядный мерцательный (кл: те же) | Многорядный одно-слойный цилиндричес-кий/кубический (кл: те же + секреторные (синт. ферм. разруш. сурфак-тант) + каемчатые (хеморецепоры) |
Количество миоцитов | |||
Хрящевые элементы | Неполные кольца гиалинового хряща | Небольшие островки эластического хряща | Хрящей нет |
Функции воздухопроводящих путей:
Проведение (регулируемое!) воздуха в респираторный отдел;
Кондиционирование воздуха (согревание, увлажнение и очистка);
Защитная (лимфоидная ткань, бактерицидные свойства слизи);
Рецепция запахов.
Респираторный отдел включает респираторные бронхиолы I, II и III порядка, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, остальные оболочки истончаются, остаются отдельные миоциты, по ходу имеют редко расположенные альвеолы. В альвеолярных ходах стенка еще более истончается, миоциты исчезают, увеличивается количество альвеол. В альвеолярных мешочках стенка состоит сплош из альвеол. Совокупность всех разветвлений одной респираторной бронхиолы называется ацинусом, который является морфо-функциональной единицей респираторного отдела. Газообмен в асинуцах идет через стенки альвеол.
Ультраструктура альвеол. Альвеола – пузырек диаметром 120-140 мкм. Внутренняя поверхность альвеол выстлана клетками 3-х типов:
1. Респираторные эпителиоциты (I тип) – резкоуплощенные полигональные клетки (толщина цитоплазмы в безядерных участках 0,2 мкм, в ядросодержащей части – до 6 мкм). На свободной поверхности имеют микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность. Функция: через тонкую цитоплазму этих клеток идет газообмен.
2. Большие (секреторные) эпителиоциты (II тип) – клетки большей толщины; имеют много митохондрий, ЭПС, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы с сурфактантом. Сурфактант – поверхностноактивное вещество (снижает поверхностное натяжение), образует тонкую пленку на поверхности эпителиоцитов выстилающих альвеолу и обладает свойствами:
Снижая поверхностное натяжение и препятствует спадению альвеол;
Обладает бактерицидными свойствами;
Облегчает захват и транспорт кислорода через цитоплазму респираторных эпителиоцитов;
Препятствует выпотеванию тканевой жидкости в альвеолы.
3. Легочные макрофаги (III тип) – образуются из моноцитов крови. Клетки подвижные, могут образовать псевдоподии. В цитоплазме имеют митохондрии и лизосомы. После фагоцитирования инородных частиц или микроорганизмов перемещаются в соединительнотканные прослойки между альвеолами и там переваривают захваченные объекты или погибают образуя “кладбища”, окруженные соединительнотканной капсулой (примеры: легкие курильщика и легкие шахтеров).
Респираторные эпителиоциты и большие эпителиоциты располагаются на базальной мембране, снаружи альвеола оплетается эластическими волокнами и кровеносными капиллярами. Между кровью в гемокапиллярах оплетающих альвеолу и воздухом в просвете альвеол находится аэрогематический барьер, который состоит из следующих элементов:
Сурфактантная пленка;
Безядерный участок цитоплазмы респираторного эпителиоцита;
Базальная мембрана альвеолы и гемокапилляра (сливаются!);
Безьядерный участок цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра.
Понятие об интерстициальной ткани легких - это ткань, заполняющая пространства между бронхами и бронхиолами, ацинусами и альвеолами. Гистологически представляет собой разновидность рыхлой волокнистой соединительной ткани, отличающаяся следующими особенностями:
1. По клеточному составу – в отличие от обычной рыхлой волокнистой соединительной ткани содержит больше лимфоцитов (образуют лимфоидные скопления, особенно по ходу бронхов и бронхиол – обеспечивают иммунную защиту), большее количество тучных клеток (синтезируют гепарин, гистамин и тромбопластин – регулируют свертываемость крови), большее количество макрофагов.
2. По межклеточному веществу – содержит большее количество эластических волокон (обеспечивает уменьшение объема альвеол при выдохе).
3. Кровоснабжение – содержит очень большое количество гемокапилляров (газообмен, депо крови).
ЛЕКЦИЯ 21: Мочевыделительная система.
1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.
4. Эндокринная функция почек.
5. Регуляция функции почек.
1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть ко-нечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:
1. Участие в водно-солевом обмене.
2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.
3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).
4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).
2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.
В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).
Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь обра-зуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.
I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдав-ливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.
Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.
Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и после-довательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока, из его нижнего отдела образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.
Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:
1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.
2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.
3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.
4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.
Возрастные особенности строения почек:
У новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;
У 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;
К моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.
гистологии , цитологии и эмбриологии для... введении освещена история исследований , ... Евгений Владимирович. Общая часть уголовного права в 20 лекциях : курс лекций / Благов, ...
- естественные науки - физико-математические науки - химические науки - науки о земле (геодезические геофизические геологические и географические науки) (4)
ДокументОфициальной программе по гистологии , цитологии и эмбриологии для... введении освещена история становления и методология различных школ лингвокультурных исследований , ... Евгений Владимирович. Общая часть уголовного права в 20 лекциях : курс лекций / Благов, ...
Основные деления классификации 1 общенаучное и междисциплинарное знание 2 естественные науки 3 техника технические науки
Литература... цитология см. 52.5 28.706 Анатомия и гистология человека. Кожа человека, ткани, части тела... .5 Социология. Социология как наука . Методы конкретных прикладных социологических исследований . История социологии. Социология общества в целом...
1. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РАЗВИТИЕ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
В ротовую полость открываются протоки 3 пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щёчные, передние язычные, задней половины твердого нёба, мягкого нёба и язычка, желобоватых сосочков (Эбнера), мелкие подъязычные.
Слюна имеет сложный состав, определяемый истинной секрецией железистых клеток, а также рекрецией и экскрецией ряда продуктов слюнными железами.
Объединение секрета всех желез дает слюну с неким усредненным составом, который зависит от характера принимаемой пищи и ряда других факторов. Так, парасимпатическая стимуляция слюнных желез ведет к образованию большого количества жидкой слюны, а симпатическая - к образованию малого количества густой слюны.
Не следует путать понятия «слюна» и «ротовая жидкость». Ротовая жидкость включает суммарный секрет слюнных желез, а также детрит полости рта, микрофлору, десневую жидкость, продукты жизнедеятельности микрофлоры, остатки пищевых продуктов и др.
За сутки вырабатывается в среднем 1,5 л слюны, при этом основное ее количество приходится на секрет подчелюстных (75%) и околоушных (20%) желез.
Примерно 99% массы слюны составляет вода. Основной органический компонент слюны - гликопротеин муцин, продуцируемый мукоцитами. В состав слюны входят ферменты, иммуноглобулины, некоторые биологически активные вещества. Среди неорганических веществ преобладают ионы кальция, натрия, калия, магния, хлора, фосфаты, бикарбонаты (рис. 19).
Одна из важных функций слюны - минерализующая. Слюна является основным источником неорганических веществ, необходимых для поддержания оптимального состава эмали зуба. После прорезывания зубов ионы минеральных веществ могут поступать в эмаль в процессе ее минерализации и вымываться из эмали в процессе деминерализации. Существенное значение в минерализации эмали имеет насыщенность слюны гидроксиапатитом. Подкисление снижает степень насыщения слюны гидроксиапатитом и связанные с этим ее минерализующие свойства. Содержащиеся в слюне буферные системы обеспечивают оптимальный уровень рН (в пределах 6,5-7,5). Микрофлора полости рта может обладать кислотопродуцирующей активностью. При щелочном рН слюны отмечается избыточное отложение зубного камня.
Слюна участвует в процессах механической и химической переработки пищи. Содержащиеся в слюне ферменты воздействуют на пищу не только в полости рта, но и (некоторое время) в желудке. Ферменты слюны (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза) участвуют в расщеплении углеводов.
Слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной из организма выделяются мочевая кислота, креатинин. Продукты азотистого обмена, а также неорганические ионы Na+, K+, Ca ++ , Cl - , HCO 3 попадают в слюну из крови при активном участии экзокриноцитов.
Защитная функция слюны обеспечивается высокими концентрациями антимикробных веществ (лизоцима, лактоферрина, пероксидазы), а также секреторных IgA, вызывающих агрегацию патогенных микроорганизмов и препятствующих их прикреплению (адгезии) к поверхности эпителия слизистой оболочки и зубов.
Слюнные железы обладают не только экзокринной, но и эндокринной функцией. Установлено, что в подчелюстных железах животных синтезируется белок, близкий инсулину по биологическому действию и ряду биохимических свойств. В слюне человека обнаружены биологически активные вещества - паротин, фактор роста нервов, фактор роста эпителия, калликреин и др. По-видимому, некоторые из
Рис. 19. Схема образования, поступления и реабсорбции некоторых веществ в слюнных железах: из крови в клетки секреторных концевых отделов слюнных желез поступают ионы Na+, Cl - и вода. Сероциты вырабатывают и выделяют в слюну белковый секрет, в составе которого есть ферменты (амилаза, мальтаза) и антибактериальные вещества (лизоцим, лактоферрин, пероксидаза). Мукоциты вырабатывают муцины, богатые сиаловыми кислотами и сульфатами. IgA секретируются плазмоцитами стромы и путем трансцитоза переносятся в слюну клетками секреторных концевых отделов и исчерченных протоков. В исчерченных протоках образуются инсулиноподобные соединения. Из крови поступают бикарбонаты, обеспечивающие 80% буферных свойств слюны, и калликреин, активирующий образование кининов и способствующий снижению тонуса сосудов. Из слюны в кровь в исчерченных протоках реабсорбируются ионы Na+, Cl -
них попадают в слюну из крови, а не синтезируются в самих железах (см. рис. 19).
Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.
Развитие слюнных желез
Все слюнные железы являются производными многослойного плоского эпителия полости рта, поэтому для строения их секреторных отделов и выводных протоков характерна многослойность.
На 2-м месяце эмбриогенеза закладываются крупные парные слюнные железы: подчелюстная (gl. submandibulare), околоушная (gl. parotis), подъязычная (gl. sublinguale), а на 3-м месяце - мелкие слюнные железы: губные (gl. labiales), щечные (gl. buccales), нёбные (gl.palatinae). При этом эпителиальные тяжи врастают в подлежащую мезенхиму. Пролиферация эпителиальных клеток приводит к формированию разветвленных эпителиальных тяжей с расширенными концами в форме луковиц, которые в дальнейшем дают начало выводным протокам и секреторным концевым отделам
желез. Из мезенхимы образуется соединительная ткань.
В ходе развития слюнных желез особое значение имеют эпителиомезенхимные взаимодействия. По-видимому, мезенхима оказывает индуцирующее влияние на эпителий желез, определяя характер ветвления их протоков и направление роста, однако тип слюнной железы детерминируется еще до начала взаимодействия эпителия с мезенхимой.
2. КРУПНЫЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (ОКОЛОУШНЫЕ, ПОДНИЖНЕЧЕЛЮСТНЫЕ, ПОДЪЯЗЫЧНЫЕ)
Все крупные слюнные железы (glandulae salivariae majores) построены по единому плану. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят тяжи, разделяющие железу на дольки. Внутридольковую соединительную ткань, формирующую строму желез, заселя-
ют многочисленные лимфоциты и плазматические клетки. Паренхима слюнных желез образована эпителием.
Крупные слюнные железы - сложные, разветвленные, альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Они состоят из концевых отделов и системы протоков, выводящих секрет.
2.1. СЕКРЕТОРНЫЕ КОНЦЕВЫЕ ОТДЕЛЫ (АЦИНУСЫ) СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Концевые отделы (portio terminalis) представляют собой слепой мешок, состоящий из секреторных клеток. Секреторную единицу слюнных желез называют также ацинусом. По характеру выделяемого секрета концевые отделы бывают 3 типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белковослизистые).
Ацинусы содержат 2 типа клеток - секреторные и миоэпителиальные. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы - мерокриновые.
В белковых концевых отделах (рис. 20, а) секреторными клетками являются сероциты. Сероциты - клетки пирамидной формы. На ультраструктурном уровне в них выявляются скопления элементов гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи. Многочисленные крупные белковые (зимогенные) гранулы сферической формы локализуются в апикальной части клетки. Большинство других органелл локализуются в базальной или перинуклеарной цитоплазме (рис. 20, б). Из гландулоцитов секрет поступает в межклеточные канальцы, а затем в просвет концевых отделов.
Рис. 20. Схема строения белкового секреторного отдела слюнной железы и сероцита: а - белковый секреторный отдел: 1 - сероциты; 2 - ядро миоэпителиоцита; 3 - базальная мембрана; б - сероцит: 1 - ядро; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - комплекс Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - миоэпителиоцит; 7 - базальная мембрана
Белковые клетки выделяют жидкий секрет, богатый ферментами.
Слизистые концевые отделы имеют вытянутую, тубулярную форму с широким просветом. Крупные слизистые клетки - мукоциты - имеют светлую цитоплазму, содержат темные уплощенные ядра, смещенные к базальной части клеток (рис. 21, а). В хорошо развитом комплексе Гольджи мукоцитов углеводы присоединяются к белковой основе, при этом образуются гликопротеины слизи. В надъядерной части клетки располагаются окруженные мембраной крупные гранулы (рис. 21, б). Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слюну. Для этих клеток характерна циклическая активность. Высвобождение гранул муцина происходит при соответствующей гормональной или нервной стимуляции.
Смешанные концевые отделы часто представляют собой расширенные трубки, образованные как сероцитами, так и мукоцитами. При этом сероциты (в подчелюстных железах) или серомукоциты (в подъязычных железах) располагаются по периферии концевых отделов в виде «шапочек» (полулуния Джиануцци). Центральная часть смешанных секреторных концевых отделов образована мукоцитами (рис. 22).
Предполагается, что полулуния являются артефактом рутинных методов фиксации, используемых в световой и электронной микроскопии. Быстрое замораживание ткани в жидком азоте и последующая обработка четырехокисью осмия (OsO 4) в холодном ацетоне позволяют выявить, что мукоциты и сероциты располагаются в одном ряду и обрамляют просвет секреторного ацинуса в виде однослойного
Рис. 21. Схема строения слизистого секреторного отдела слюнной железы и мукоцита: а - слизистый секреторный отдел: 1 - мукоциты; 2 - ядро миоэпителиоцита; 3 - базальная мембрана; б - мукоцит: 1 - ядро; 2 - гранулярная цитоплазматическая сеть; 3 - комплекс Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - миоэпителиоцит; 7 - базальная мембрана
Рис. 22. Схема строения смешанного концевого отдела слюнной железы: а - смешанный концевой отдел: 1 - мукоциты; 2 - сероциты, образующие полулуние Джиануцци; 3 - ядро миоэпителиоцита; 4 - базальная мембрана; б - концевой отдел с удаленной базальной мембраной: 1 - базальная поверхность секреторных клеток; 2 - миоэпителиоцит, лежащий
на секреторных клетках; 3 - вставочный проток
эпителия. Серозные полулуния при этом не обнаруживаются.
В срезах, приготовленных из тех же образцов обычными методами, выявляются «раздутые» мукоциты с увеличенными секреторными гранулами. При этом сероциты формируют типичные полулуния, располагающиеся по периферии секреторных концевых отделов. Длинные отростки сероцитов проникают между мукоцитами. Возможно, процесс образования полулуний связан с увеличением объема мукоцитов в процессе секреции. При этом изменяется первоначальное положение серозных клеток, что ведет к формированию эффекта полулуния. Подобный феномен иногда наблюдается в слизистой оболочке кишки, когда «раздутые» бокаловидные клетки изменяют положение всасывающих эпителиоцитов.
Миоэпителиоциты формируют 2-й слой клеток в концевых секреторных отделах и располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток (см. рис. 20-22). Миоэпителиальные клетки выполняют сократительную функцию и способствуют выделению секрета из концевых отделов.
2.2. СИСТЕМА ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на вставочные (ductus intercalatus) , исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) и протоки железы (ductus glanulae). Вставочные и исчерченные протоки относят к внутридольковым (рис. 23).
Рис. 23. Схема строения выводных протоков слюнных желез: 1 - вставочный выводной проток; 2 - исчерченный выводной проток; 3 - концевые отделы; 4 - внутридольковые выводные протоки; 5 - долька; 6 - междольковый выводной проток; 7 - эпителиоцит вставочного протока; 8 - миоэпителиоцит; 9 - эпителиоцит исчерченного протока;
10 - складки цитолеммы; 11 - митохондрии
Вставочные протоки хорошо развиты в белковых железах. В смешанных железах они короткие и трудно идентифицируемые. Вставочные протоки образованы кубическим или плоскими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, 2-й слой формируют миоэпителиоциты.
Вставочные протоки содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков.
Исчерченные протоки (слюнные трубки) являются продолжением вставочных. Они ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Диаметр исчерченных протоков значительно больше, чем вставочных. Цитоплазма цилиндрических эпителиоцитов исчерченных протоков ацидофильна.
При ультраструктурном исследовании в апикальной части клеток выявляются микроворсинки, в базальных частях - базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными между складками цитолеммы. Этот морфологический субстрат обеспечивает реабсорбцию жидкости и электролитов. В исчерченном протоке происходят: 1) реабсорбция Na + из первичного секрета, 2) секреция K + и НСО 3 - в секрет. Обычно ионов натрия реабсорбируется больше, чем секретируется ионов калия, поэтому секрет становится
гипотоническим. Концентрация Na+ и С1 - в слюне в 8 раз ниже, а K+ - в 7 раз выше, чем в плазме крови.
В апикальной части клеток исчерченных протоков встречаются секреторные гранулы, содержащие калликреин - фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови с образованием кининов, оказывающих сосудорасширяющее действие.
В клетках внутридольковых протоков выявлены факторы роста и некоторые другие биологически активные вещества. Клетки внутридольковых протоков образуют секреторный компонент, обеспечивающий перенос в слюну IgA.
Междольковые протоки располагаются в междольковой соединительной ткани и образуются в результате слияния исчерченных протоков. Междольковые протоки выстланы обычно многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Некоторые эпителиальные клетки этих протоков, возможно, участвуют в ионном обмене.
Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием.
Таким образом, тип эпителия в выводных протоках слюнных желез изменяется и становится характерным для эктодермального эпителия ротовой полости, т.е. многослойным.
2.3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Околоушная железа - сложная, альвеолярная, разветвленная. Секрет околоушных желез - белковый.
Концевые отделы околоушной железы состоят из сероцитов и миоэпителиальных клеток (рис. 24).
Внутридольковые вставочные протоки длинные, сильно разветвленные. Исчерченные слюнные протоки хорошо развиты. выстланы многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Проток околоушной желе-
зы (стенонов проток), выстланный многослойным эпителием, открывается на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го верхнего большого коренного зуба.
Подгелюстная (поднижнегелюстная) железа - сложная, альвеолярная (местами альвеолярнотрубчатая), разветвленная. По характеру секрета - смешанная (белково-слизистая, но преимущественно белковая).
Концевые секреторные отделы - белковые (преобладающие, на их долю приходится 80%), а также смешанные белково-слизистые (рис. 25).
В секреторных гранулах сероцитов выявляются гликопротеиды и гликолипиды.
Рис. 24. Схема строения околоушной железы: 1 - серозные концевые отделы; 2 - вставочный выводной проток; 3 - исчерченный выводной проток; 4 - соединительнотканная строма железы
Рис. 25. Схема строения подчелюстной железы: 1 - серозный концевой отдел; 2 - смешанный концевой отдел; 3 - вставочный проток; 4 - исчерченный проток
Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые (рис. 26). Цитоплазма мукоцитов имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином.
Между белковыми клетками серозного полулуния располагаются межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.
Вставочные протоки короче, чем в околоушной железе, и менее разветвленные, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития.
Исчерченные протоки длинные, сильно ветвятся. У некоторых животных (грызунов) идентифицируют гранулярные отделы, в клетках которых содержатся гранулы с трипсиноподобными протеазами, а также некоторыми ростстимулирующими факторами.
Междольковые выводные протоки выстланы в основном двуслойным эпителием.
Проток подчелюстной железы (вартонов проток) в конечной части образует выпячивания (дивертикулы) и открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.
Подъязычная железа - сложная, альвеолярнотрубчатая, разветвленная, самая мелкая из крупных слюнных желез. По характеру отделяемого секрета - смешанная слизисто-белковая с преобладанием слизистой секреции.
Секреторные концевые отделы железы представлены 3 типами: белковые (очень немногочисленные), смешанные (составляющие основную массу железы) и слизистые отделы (рис. 27). В смешанных концевых отделах имеются слизистые клетки и белковые полулуния.
Клетки, формирующие полулуния, выделяют одновременно белковый и слизистый секрет (серомукозные клетки). Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Муцин является гликопротеином, в котором с полипептидной цепью связаны многочисленные олигосахаридные цепочки.
Слизистые концевые отделы железы образованы клетками, содержащими хондроитинсульфат В и гликопротеины.
Во всех 3 типах концевых отделов наружный слой формируют миоэпителиальные элементы.
Выводные протоки имеют ряд структурных особенностей. Вставочные протоки встречаются редко,
Рис. 26. Гистологический препарат. Подчелюстная железа: 1 - смешанные концевые отделы; 2 - белковые концевые отделы; 3 - исчерченный выводной проток; 4 - сосуд в междольковой соединительной ткани
Рис. 27. Схема строения подъязычной железы: 1 - серозный концевой отдел; 2 - смешанный концевой отдел; 3 - вставочный проток; 4 - соединительнотканная строма
так как в процессе эмбрионального развития они почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов.
Исчерченные протоки развиты слабо, очень короткие. В клетках, выстилающих исчерченные протоки, выявляется базальная исчерченность, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.
В междольковых выводных протоках эпителий двуслойный.
Общий выводной проток (бартолинов) по строению аналогичен протоку поднижнечелюстной железы, с которым он иногда сливается.
3. МЕЛКИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. АДАПТИВНОСТЬ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Мелкие слюнные железы многочисленны и рассеяны по слизистой оболочке полости рта за исключением десны и передней части твердого нёба.
Концевые отделы обычно образуют небольшие дольки, разделенные прослойками соединительной ткани.
Мелкие слюнные железы, располагающиеся в передних отделах полости рта (губные, щечные, дна ротовой полости, передние язычные), как правило, смешанные и по строению сходны с подъязычными.
Железы среднего отдела (области расположения желобоватых сосочков языка) - чисто белковые. В заднем отделе полости рта располагаются слизи-
стые железы (железы корня языка, твердого и мягкого нёба).
Выводные протоки мелких желез ветвятся, однако вставочные и исчерченные протоки обычно отсутствуют.
В строме мелких слюнных желез выявляются лимфоциты, тучные и плазматические клетки.
Окончательный состав слюны и адаптивность слюнных желез
Окончательный состав слюны (ее количество и качество) контролируется различными факторами: 1) концентрацией различных веществ в крови; 2) нервной регуляцией состава слюны; 3) действием гормонов (в частности, минералокортикоидов, повышающих в слюне уровень калия и снижающих концентрацию натрия); 4) функциональной активностью почек.
Снижение функциональной активности слюнных желез имеет серьезные отрицательные последствия. При уменьшении секреции слюны ухудшается самоочищение полости рта, что способствует развитию микрофлоры, приводит к уменьшению резистентности эмали к деминерализующим воздействиям.
В связи с тем что слюна является своего рода «трофическим фактором» для твердых тканей зуба, при уменьшении слюноотделения появляются трещины, эмаль становится хрупкой, быстро развивается множественный кариес. Клиническая картина, возникающая в полости рта при наруше-
ниях слюноотделения, называется ксеростомией (сухость во рту).
Слюнные железы обладают высокой адаптивностью к изменяющимся условиям жизнедеятельности организма. Секреция слюны изменяется при раздражении различных рецепторных полей, действии некоторых гуморальных факторов, фармакологических веществ и биоматериалов, используемых в стоматологии. Изучение слюноотделительной функции, химического состава и биофизических свойств слюны используют для оценки реакций организма на стоматологические биоматериалы, из которых изготавливаются зубные протезы. Таким образом, слюнные железы являются своеобразным тест-объектом для оценки биосовместимости в стоматологии.
Все слюнные железы подвержены возрастной инволюции, что проявляется прогрессирующей гетероморфностью как в концевых отделах, так и в выводных протоках.
В отличие от традиционного мнения о слюне как ионно-белковом истинном водном растворе, в котором находится сложный комплекс белков и различных ионов, в настоящее время сформировались новые представления о слюне как:
О жидкокристаллической структуре;
О растворе, содержащем ионы Са 2+ и HPO 4 2- в мицеллярном состоянии.
О том, что слюна является жидкокристаллической структурой, свидетельствуют некоторые данные биофизических исследований. Слюна при высыхании кристаллизуется и может быть отнесена к жидким кристаллам. Жидкокристаллическое состояние проявляется в таких свойствах слюны, как пеноили пленкообразование. Этот подход к строению слюны позволяет лучше понять прочность связи эмали и пелликулы, обеспечивающей селективную проницаемость ионов в ткани зубов.
По мнению ряда авторов, основу слюны составляют мицеллы, связывающие большое количество воды, в результате чего все водное пространство оказывается связанным и поделенным между ними. С указанных позиций слюну можно представить как объем, туго наполненный шарами (мицеллами), что позволяет им поддерживать друг друга в подвешенном состоянии и препятствует взаимодействию друг с другом. Упомянутая концепция строения слюны требует дальнейшего обоснования. Раскрытие сущности этого процесса может открыть новые подходы к диагностике, профилактике и лечению стоматологических заболеваний, с иных позиций рассматривать проблему взаимодействия слюны с зубами и тканями полости рта.
Околоушная железа: эмбриология, анатомия, гистология и пороки развития
ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА -- самая большая из слюнных желез, расположена на лице, в глубокой впадине позади ветви нижней челюсти, в позадичелюстной ямке. Форма железы всецело соответствует стенкам этого ложа и имеет неправильные, трудно с чем-либо сравнимые очертания; с натяжкой ее можно сравнить с трехгранной, вертикально поставленной призмой, одна сторона которой обращена кнаружи, а две другие кпереди и кзади. Встречаются околоушная железа округлой формы и распластанные, заходящие далеко вперед на щеку или вниз по грудино-ключично-сосковой мышце до уровня нижнего края нижней челюсти. Наибольшей толщины достигает задняя половина железы--около 1,5 см. Окраска железы серо-желтоватая, близкая к цвету окружающего ее жира, от которого железа отличается более выраженным серым оттенком, дольчатостью и большей плотностью. Объем железы варьирует в значительной степени, самая малая из желез относится к наибольшей как 1:5; средний вес околоушной железы -- 25--30 г.
Эмбриология. Первые зачатки околоушной железы обнаруживаются на восьмой неделе эмбриональной жизни. Первичной формой этой железы, как и других слюнных желез, является цилиндрическое выпячивание эпителия ротовой полости; дистальная часть этого выпячивания разветвляется, являясь почвой для образования дальнейших элементов железы; на поперечных разрезах видны сплошные эпителиальные тяжи, в центре которых формируются полости (будущие протоки). На 15-й неделе образуется капсула околоушной железы. На 12-й неделе околоушная железа лежит очень близко к костным зачаткам нижней челюсти. Иногда видны среди клеток периоста нижней челюсти. В это время околоушная железа лежит близко также и к зачаткам барабанной перепонки. Канализация протоков, формирование концевых трубок околоушной железы идет путем систематического их разъединения и распределения. Клетки околоушной железы развиваются на пятом месяце.
У новорожденного околоушная железа весит 1,8 г, к 3-летнему возрасту вес ее увеличивается в 5 раз, достигая 8--9 г. У новорожденных и грудных детей околоушая железа богаче соединительной аканью и кровеносными сосудами. Конечные железистые пузырьки слабо развиты, слизистых клеток еще сравнительно мало. После рождения рост околоушной железы идет весьма интенсивно в течение первых двух лет жизни и приблизительно к этому возрасту микроскопическое строение ее уже мало отличается от строения у взрослых.
Анатомия. Проток околоушной железы выводит слюну в рот; он начинается на передне-внутренней поверхности железы вблизи переднего края, на границе нижней и средней трети ее. Проток околоушной железы из междольковых каналов образуется то путем слияния двух сходящихся под углом почти равного просвета протоков, то канал проникает глубоко в вещество железы, идя косо вниз кзади, принимая на своем пути сверху и снизу боковые каналы (от 6 до 14). По выходе из железы проток направляется косо вверх вперед, не доходя на 15--20 мм до скуловой дуги, поворачивает вперед и идет горизонтально по наружной поверхности жевательной мышцы в сопровождении поперечной артерии лица, расположенной немного выше протока, и ветвей лицевого нерва, которые проходят одни над протоком околоушной железы, другие под ним. Далее проток загибает внутрь впереди жевательной мышцы, пронизывает жировой комок Биша и, прободая косо щечную мышцу, идет 5--6 мм под слизистой и открывается в преддверие рта соответственно верхнему второму большому коренному зубу в виде узкой щели; иногда это отверстие находится на возвышении в виде сосочка. Вся длина протока колеблется от 15 до 40 мм с диаметром просвета до 3 мм. На жевательной мышце к протоку прилегает прибавочная околоушная железа, проток которой впадает в проток околоушной железы, поэтому ее следует считать не добавочной самостоятельной железой, а добавочной долей околоушной железы. Проекция протока околоушной железы на кожу проходит линией от козелка ушной раковины к углу рта. Стенка протока околоушной железы состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, из сосудов и нервов и эпителия, выстилающего просвет канала; эпителий состоит из двух слоев -- глубокого кубического и поверхностного цилиндрического; у места впадения в рот эпителий протока принимает характер эпителия слизистой рта.
Околоушная железа богата сосудами и нервами; ее артерии берут начало из многих источников: все эти сосуды дают богатейшую артериальную сеть, капилляры которой подходят к собственной оболочке железы, не приходя в контакт с секреторным эпителием железы. Вены проходят в междольковых перегородках, унося кровь в наружную яремную вену. Отток лимфы совершается через многочисленные различного просвета сосуды, проходящие также в перегородках долек; лимф, сосуды лишены клапанов; они несут лимфу в лимфатические узлы околоушной железы.
Нервы околоушной железы получает из 3 источников: из ушно-височного нерва, большого ушного и симпат. ветвей. Все эти нервы ветвятся в междольковой соединительной ткани железы, распадаясь на мякотные и безмякотные волокна, образующие вокруг первичных долек сплетения, волокна которых проникают в самые дольки. Одни из этих ветвей -- истинные вазомоторы, другие -- секреторные; последние проходят между ас1ш и образуют второе сплетение нервов; третий род волокон заканчивается в стенках выводных протоков железы, способ окончания их еще не выяснен. Секреторная иннервация околоушной железы осуществляется за счет парасимпатической нервной системы. Преганглионарные волокна начинаются от в продолговатом мозге и выходят в составе. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые достигают околоушные железы. Симпатический нерв уменьшает или прекращает секрецию околоушной железы.
Ложе и фасция околоушной железы. Ложе околоушной железы в большей своей части выстлано тонким слоем клетчатки, в некоторых местах более толстым, принимающим характер апоневроза. Околоушная железа, как и все железы, окружена соединительнотканным листком, истинной капсулой. Капсула, облекая железу тонким листком, дает в глубь железы перегородки и тем самым разделяет ее на отдельные дольки. Вокруг капсулы расположены фасциальные образования соседней мускулатуры: снаружи поверхностная пластинка фасции шеи, сзади предпозвоночная (превертебральная) пластинка и внутри шилоглоточный апоневроз и сосудистое влагалище. Обычно этот ряд фасций описывают как один целый, соединительнотканный чехол железы, различая в нем поверхностный (наружный) и глубокий (внутренний) листки. Поверхностный листок фасции околоушной железы является продолжением фасции наружной поверхности грудино-ключично-сосковой мышцы и переходит на лицо, прикрепляясь к углу и к заднему краю ветви нижней челюсти, отчасти к фасции жевательной мышцы и к нижнему краю скуловой дуги. Глубокий листок, отделившись от предыдущего у переднего края грудино-ключично-сосковой мышцы, направляется к боковым стенкам глотки, последовательно покрывая заднее брюшко двубрюшной мышцы, шиловидный отросток и связки и мышцы, на нем укрепляющиеся; затем фасция покрывает часть задней поверхности внутренней крыловидной мышцы и у заднего края ветви нижней челюсти сливается с поверхностным листком. Внизу оба листка переходят друг в друга в узком месте между углом нижней челюсти и грудино-ключично-сосковой мышцей, создавая тем самым прочную перегородку между ложем околоушной железы и ложем подчелюстной железы. Наверху поверхностный листок укрепляется на нижнем крае скуловой дуги и на хрящевой части наружного слухового прохода. Глубокий листок у основания шиловидного отростка срастается с надкостницей нижней поверхности височной кости. Некоторые части капсулы околоушной железы очень прочны (напр., на наружной поверхности железы и у нижнего ее полюса), другие, наоборот, очень тонки (напр., часть, прилегающая к глотке и к наружному слуховому проходу). Благодаря проникающим в глубь железы отросткам капсулы выделить железу из капсулы удается только с большим трудом, причем особо затруднительно выделение наружной части и переднего края железы; наоборот, железа легко вылущается около наружного слухового прохода, у жевательной мышцы, мышц шиловидного отростка и двубрюшной мышцы и у нижнего ее полюса.
Ложе околоушной железы, освобожденное от содержимого, т. е. от околоушной железы и других органов, представляет собой впадину с тремя сторонами, с наибольшим вертикальным размером. Наружная поверхность ложа имеется только при целости околоушной фасции; по удалении же ее получается отверстие в виде вертикальной щели, передний край которой составляет задний край ветви нижней челюсти. Задний край отверстия образован сосцевидным отростком и грудино-ключично-сосковой мышцей. Движения головы, равно как и нижней челюсти, изменяют размеры входа в ложе. Верхний край входа образуется височно-челюстным суставом и наружным слуховым проходом; нижний край образует перегородка между ложем околоушной железы и подчелюстной железой. Передняя поверхность ложа образуется ветвью нижней челюсти и покрывающей ее жевательной мышцей -- снаружи и крыловидной мышцей -- внутри; между последней и околоушной железой проходит основно-челюстная связка. Задняя поверхность ложа образуется задним брюшком двубрюшной мышцы, шиловидным отростком с его двумя связками и тремя мышцами и шилоглоточным апоневрозом. Нижнее, шейное основание ложа образует межжелезистая перегородка. Верхнее, височное основание ложа образуется двумя скатами: задним -- наружный слуховой проход и передним -- височно-челюстной сустав; таким образом, купол ложа составляет основание черепа на протяжении между основанием шиловидного отростка. Таким образом, ложе имеет костно-мышечно-апоневротические стенки. Кроме околоушной железы, в этом ложе проходят наружная сонная артерия и наружная яремная вена, лицевой и ушно-височный нервы и лимф, сосуды. Синтопия околоушной железы сложна как с органами, лежащими вне ложа железы (внешняя синтопия), так и с таковыми внутри ложа (внутренняя синтопия).
Внешняя синтопия. Околоушная железа, повторяя форму своего ложа, имеет также три поверхности (наружную, переднюю и заднюю) и два основания. Кожа данной области тонкая, подвижная, у женщин и детей гладкая, у мужчин частью покрыта волосами. Подкожная клетчатка (кроме ожиревших лиц) тонкая и спаяна с кожей. Глубже проходит часть пучков подкожной мышцы шеи и мышцы смеха, незначительные сосуды и нервные ветви, исходящие из шейного сплетения. Еще глубже расположена околоушная фасция. Задняя поверхность железы прилежит ко всем тем органам и тканям, которые составляют заднюю поверхность ложа околоушной железы. Изредка околоушная железа дает отросток между грудино-ключично-сосковой и двубрюшной мышцами.
Передняя поверхность железы заполняет все углубления передней поверхности ложа, давая изредка отросток между внутренней крыловидной мышцей и нижней челюстью и часто по наружной поверхности жевательной мышцы, лишь немного при этом не доходи до ее переднего края; в таком случае железа своим выдавшимся вперед краем прикрывает свой выводной проток и маскирует его начало. Между железой и постоянно движущейся ветвью нижней челюсти часто встречается серозная сумка.
Верхняя часть околоушной железы закрывает значительную часть капсулы височно-челюстного сустава и срастается с ней. Внутри от этого сочленения железа прилежит к хрящевой и костной частям наружного слухового прохода, куда часто при гнойных паротитах вскрывается гнойник. Нижним полюсом околоушная железа граничит с ложем подчелюстной железы. Внутренним ребром околоушной железы обращена к глотке, нередко доходя до ее стенки, образованной верхним сжимателем глотки. Здесь расположены и его ветви, ветви челюстной артерии и восходящая небная артерия; в глубине вверху проходит концевая часть слуховой трубы. Посредством слабой фиброзной перегородки, т. н. крыльев глотки, задняя поверхность околоушной железы отделена от сосудисто-нервного пучка шеи.
Внутренняя синтопия околоушной железы. Кроме околоушной железы, в ее ложе расположены артерии, вены, нервы, лимф, сосуды и узлы. Главная артерия ложа -- наружная сонная артерия, которая проникает в передневнутреннюю часть ложа, идет сначала между апоневрозом и железой, затем углубляется в самое вещество железы, имея слегка косое направление, до шейки суставного отростка нижней челюсти; изредка наружная сонная артерия проходит вне железы, между ней и глоткой. В железе наружная сонная артерия дает ветви: заднюю ушную, поверхностную височную и челюстную. Несколько кнаружи от наружной сонной артерии сверху вниз идет наружная яремная вена, покидающая железу у нижнего ее полюса; при прохождении вены внутри железы в вену впадают: поперечная лицевая и задняя ушная вены; ствол вены, в свою очередь, слагается из поверхностной височной и челюстной вен. Околоушное ложе пронизано многочисленными крупными лимфатическими сосудами, идущими с черепа и лица и впадающими в лимф, узлы околоушной железы. Лимфатические узлы околоушной железы делятся на поверхностные и глубокие; первые расположены под небольшим слоем наружной поверхности железы и собирают лимфу кожи лица, наружной поверхности ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной полости; глубокие лимф. узлы, очень мелкие, лежат по ходу наружной сонной артерии и внутренней яремной вены; к ним притекает лимфа наружного слухового прохода, мягкого неба и задней половины носовой полости. Лимфа из узлов околоушной железы идет частью в узлы, расположенные близ выхода наружной яремной вены, частью в узлы под грудино-ключично-сосковой мышцей.
Из нервов, проходящих сквозь толщу околоушной железы, важнейшими являются лицевой и ушно-височный. Лицевой нерв по выходе из черепа через шилососцевидное отверстие сейчас же вступает в толщу околоушной железы, направляясь косо сзади наперед, внутри кнаружи и немного сверху вниз; сначала нерв лежит глубоко и, продвигаясь вперед, приближается к наружной поверхности железы, располагаясь всегда кнаружи от наружной сонной артерии и наружной яремной вены. У заднего края ветви нижней челюсти, иногда и раньше, еще в толще железы, нерв распадается на свои главные ветви. Ушно-височный нерв отделяется от нижнечелюстного нерва чаще всего двумя ветвями, охватывает среднюю мозговую артерию, проходит между обеими крыловидными мышцами выше челюстной артерии и позади суставного отростка нижней челюсти проникает в околоушной железе, где нерв распадается на ряд стволиков; из них первый поворачивает вверх и идет вместе и позади поверхностной височной артерии; эта ветвь анастомозирует с лицевым нервом; второй короткий стволик дает в своей периферической части утолщение в виде пластинки, из которой выходят многочисленные тончайшие веточки; часть их вступает в кожу ушной раковины и наружного слухового прохода, анастомозирует с симпатическим сплетением наружной сонной артерии и ее ветвей, часть же в виде многочисленных тончайших веточек вступает в околоушной железе; они анастомозируют между собой и с ветвями лицевого нерва, образуя таким образом целую нервную сеть на глубокой поверхности железы, откуда идут концевые ветви в вещество околоушной железы.
Гистология. По строению околоушная железа является сложной альвеолярной железой; клетки ее вырабатывают водянистый секрет, содержащий фермент а-амилазу, растворенный белок и соли. Околоушные железы -- дольчатая железа; отдельные дольки (первичные) образуются в результате группировки ряда концевых отделов с относящимися к ним протоками; соединение некоторого числа таких долек дает более крупные доли железы (вторичные). Дольки отделены друг от друга сильно развитой, пронизанной жиром соединительной тканью. Концевые отделы (главные, секреторные отделы, аденомеры) имеют форму слепых, нередко удлиненных мешков, клетки которых (секреторный эпителий) расположены на тонкой, лишенной форменных элементов базальной мембране. Эпителий слагается из кубических или конических клеток с ядром, расположенным в нижней трети их, и базофильной протоплазмой, в той или иной степени наполненной сильно преломляющими свет секреторными гранулами. Кроме белковых секреторных клеток, в концевых отделах обнаруживают базальные (корзинчатые) клетки, которые также лежат на базальной мембране, вплотную прилегая к ней. Эти элементы содержат способные к активному сокращению фибриллы и являются, таким образом, миоэпителиальными клетками. В междольковой соединительной ткани находятся различные клеточные элементы, в т. ч. плазматические клетки, жировые клетки и лимфоциты, которые встречаются либо поодиночке, либо группами. Последние иногда формируют настоящие лимф, узелки. В соединительнотканных перегородках проходят сосуды, нервы и выделительные каналы железы -- протоки.
По выходе из концевого отдела железы слюна последовательно протекает по вставочному отделу, слюнным трубкам и выводным протокам, поступая в главный коллектор околоушных желез -- проток околоушных желез.
Вставочные отделы околоушных желез представлены тонкими, сравнительно длинными (до 0,3 мм) разветвленными трубками, которые выстланы кубическим или плоским эпителием и содержат базальные миоэпителиальные элементы. У новорожденных детей клетки этих отделов выделяют слизь; с возрастом секреторная деятельность вставочных отделов прекращается.
Слюнные трубки образуются в результате слияния нескольких вставочных отделов и проходят в толще самих долек; их стенка построена из тонкой соединительной ткани и призматического эпителия с центральным ядром, богатым хроматином, и протоплазмой, имеющей продольную исчер-ченность. Эти клетки обнаруживают несомненные признаки секреторной деятельности; по-видимому, они принимают участие в регулировке содержания в слюне воды и солей. Как и вставочные отделы, слюнные трубки также содержат базальные клетки.
Выводные протоки околоушной железы внутри долек выстланы двурядным высокопривматическим эпителием; в междольковой соединительной ткани по мере утолщения выводных протоков их эпителий последовательно становится многорядным, затем многослойным кубическим и, наконец, в ближайших к слизистой оболочке ротовой полости участках протока -- многослойным плоским.
Пороки развития. Отсутствие или ненормальное положение околоушной железы встречается редко. В литературе описано около 20 случаев отсутствия околоушной железы. (С. Н. Касаткин, 1949). Чаще железа отсутствовала справа; в пяти случаях не обнаружена с обеих сторон. При отсутствии железы не развивается и ее проток. Однако в одном наблюдении С. Н. Касаткина при аплазии околоушной железы имелся хорошо сформированный проток (ширина его была несколько больше обычной), оканчивавшийся у заднего края ветви нижней челюсти веретенообразным расширением.
Еще реже наблюдается врожденное необычное положение околоушной железы -- смещение ее (гетеротопия) на наружную поверхность жевательной мышцы, на передний отдел этой мышцы. Грубер при отсутствии околоушной железы на ее нормальном месте обнаружил на задней границе щечной области большую железу, соответствующую по своему положению и стимулировавшую новообразование. Булгаков описал отсутствие правой околоушной железы при наличии добавочных железок с выводными протоками.
Наиболее часто устье протока находится на слизистой оболочке щеки, на уровне промежутка между первым и вторым верхними большими коренными зубами, иногда же на уровне второго, реже первого верхнего моляра. В отдельных случаях отмечено смещение устья протока кпереди (до уровня второго верхнего премоляра) или кзади (до уровня верхнего зуба мудрости). Кроме того, отверстие это может располагаться на различной высоте: на уровне края верхней десны, середины коронки верхнего зуба, на уровне нижнего края коронки.
О врожденном свище стенонова протока, наблюдавшемся Розером, упоминает Кениг. Поммрих описал врожденный свищ стенонова протока, сочетавшийся с врожденной поперечной расщелиной лица.
Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся - околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.
Функции СЖ:
1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:
Облегчает артикуляцию;
Формирования пищевого комка и его проглатывания;
Очистка ротовой полости от пищевых остатков;
Защиты от микроорганизмов (лизоцим);
2. Эндокринная функция:
Выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.
3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).
4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).
5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).
Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.
Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа . Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.
Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.
Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.
Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая , по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая ) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.
Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
К крупным застенным слюнным железам, выводные протоки которых открываются в ротовую полость, относят околоушную, подчелюстную и подъязычную железы. Источником развития itx паренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости, служит эктодерма. Поэтому как секреторные отделы, так и их выводные протоки многослойны. Соединительная часть желез (капсула, перегородки) развивается из мезенхимы.
Крупные застенные слюнные железы имеют дольчатое строение и являются сложными альвеолярными или трубчато-альвеолярными железами. Они относятся к экзокринным железам, поэтому построены из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Секреторные отделы по строению и в связи с составом выделяемого секрета делят на серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки концевых отделов расположены на базальной мембране в один слой. Следующий за ними слой состоит из миоэпителиальных сократительных (корзинчатых) клеток. Форма их отростчатая, в цитоплазме - тонкие сократительные нити - миофиламенты. Слабая пульсация этих клеток способствует удалению секрета из железистых отделов. Следовательно, многослойность концевой части железы создается за счет железистых и миоэпителиальных клеток.
В строении выводных протоков у крупных слюнных желез много общего: они представлены системой ветвящихся трубок, среди которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые выводные протоки и общий выводной проток. Многослойность строения внутридольковых выводных протоков образуется или однослойной эпителиальной выстилкой и миоэпителиальными клетками, или многослойностью эпителия, количество слоев которого пропорционально увеличению диаметра междолькового выводного протока.
По способу образования секрета все слюнные железы относятся к мерокриновым.
Секрет слюнных желез - слюна смачивает корм и этим способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию, с помощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества, очищающие от микробов слизистую оболочку. В слюне содержатся биологически активные вещества, влияющие на секрецию желез желудка, рост нервов и эпителиальной ткани и другие процессы, а также выделяются некоторые экскреты, увлажняется слизистая оболочка ротовой полости.
Околоушная железа . Это сложная, дольчатая, альвеолярная железа. Относится к железам белкового (серозного) типа. У овец и свиней в концевых отделах встречаются слизистые клетки, количество которых у хищных животных увеличивается. Секрет, продуцируемый железой, водянист, содержит ферменты, белок и соли.
Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от нее в глубь органа отходят соединительнотканные прослойки, делящие его на дольки. Долька состоит из ветвящихся концевых отделов альвеолярной формы и внутридольковых выводных протоков. Альвеолы и выводные протоки покрыты миоэпителиальными клетками, а затем тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 261).
Концевые отделы (адинусы) построены из относительно небольшого числа секреторных клеток конической формы - сероцитов. Как правило, ядро у них округлой формы, с конденсированным хроматином, расположено в центре клетки или несколько приближено к базальному полюсу. Цитоплазма мелкозернистая, локализована над ядром и занимает весь апикальный полюс. В базальной части сероцита размещены мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети (рис. 262).
Просвет концевого отдела незначителен, в связи с чем между сероцитами располагаются узкие межклеточные канальца - продолжение просвета концевого отдела. Железистые клетки образуют первый ряд. Вторым рядом являются корзинчатые миоэпителиальные клетки. Они отростчатой формы и снаружи охватывают сероцит. В цитоплазме корзинчатых клеток находятся способные к сокращению миофиламенты, построенные из сократительных белков. Просвет концевого отдела переходит в просвет вставочного отдела - самый малый по диаметру выводной проток. Его клетки плоские и также покрыты миоэпителиальными клетками.
Вставочные отделы объединяются и переходят в исчерченные выводные протоки, выстланные однослойным столбчатым эпителием. В клетках исчерченного отдела выражена базальная исчерченность. Она образована плазмолеммой базального полюса, которая в виде многочисленных складок погружается в цитоплазму клетки, где рядами между складками плазмолеммы перпендикулярно базальной мембране располагаются многочисленные митохондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки, а в цитоплазме - секреторные гранулы различной электронной плотности. Снаружи клетки исчерченного выводного протока покрыты миоэпителиальными клетками. В отличие от вставочного отдела в исчерченном протоке хорошо выражен просвет.
Исчерченные протоки переходят в ветвящиеся междольковые. Они расположены в междольковой соединительной ткани и выстланы сначала двурядным, затем, по мере увеличения диаметра, становятся двухслойными. Междольковые протоки сливаются и формируют главный (общий) выводной проток. Он покрыт двухслойным, а в устье - многослойным плоским эпителием. Наружным его слоем является плотная соединительная ткань.
Подчелюстная железа - сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая, дольчатая. По характеру отделяемого секрета она относится к смешанным, или белково-слизистым, железам.
Дольки железы построены из внутридольковых выводных протоков и секреторных отделов. Различают две разновидности секреторных отделов: слизистые и смешанные (слизисто-белковые)
Рис. 261. Околоушная слюнная железа:
1 - концевые отделы; 2 - вставочные отделы; 3 - слюнные трубки; 4 - жировые клетки; 5 - междольковая соединительная ткань.
Рис. 262. Схема электронно-микроскопического строения ацинуса околоушной железы:
1 - секреторные гранулы; 2 3 - ядро; 4 - межклеточные секреторные канальца; 5 - миоэпителиальная клетка (по Шубниковой).
Рис. 263. Подчелюстная железа:
1 - белковые концевые отделы; 2 - смешанные концевые отделы; 3 - серозное полулуние; 4 - слизистые клетки смешанного концевого отдела; 5 - вставочный отдел выводного протока; 6 - слюнная трубка; 7 - корзинчатая клетка; 8 - внутридольковая соединительная ткань; 9 - междольковая соединительная ткань; 10 - междольковый выводной проток.
Рис. 264. Схема электронно-микроскопического строения серозной клетки подчелюстной железы:
1 - секреторные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточный каналец; 5 - комплекс Гольджи.
(рис. 263). В состав слизистых концевых отделов по сравнению с белковыми концевыми отделами входит большее количество клеток, а их просветы обширнее. Клетки, вырабатывающие слизь, называются мукоцитами. Они крупнее белковых, конической формы. Ядра уплощены, богаты гетерохроматином и оттеснены к основанию клетки. Цитоплазма светлая и содержит многочисленные вакуоли (рис. 264).
В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые в виде так называемых полулуний расположены снаружи серозных. Так как мукоциты развиваются вследствие ослизнения вставочных протоков, последние выражены хуже, чем в околоушной железе, они короче и менее ветвящиеся. Концевые отделы и внутридольковые выводные протоки также покрыты миоэпителиальными клетками.
Строение и характер ветвления выводных протоков сходны с околоушной железой: короткие вставочные протоки объединяются в исчерченные. Из последних образуются междольковые, которые формируют главный выводной проток.
Подъязычная железа дольчатая, сложная, разветвленная, трубчато-альвеолярная, смешанная. Строение ее сходно с другими смешанными железами. В дольках подъязычной железы по сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.
У разных видов сельскохозяйственных животных имеются значительные различия в соотношении слизистых и белковых клеток в составе концевых отделов и долек железы.
