Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки. Нейрофизиология зрительной системы

), а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга . В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов; и этот процесс называется конвергенцией.

Слуховая система

В качестве рецептивных полей слуховой системы могут рассматриваться части слухового пространства (англ. auditory space ) или диапазоны слуховых частот . Лишь немногие исследователи трактуют слуховые рецептивные поля как определённые участки сенсорного эпителия , например, группы волосковых клеток спирального органа улитки внутреннего уха млекопитающих .

Соматосенсорная система

Большое рецептивное поле нейрона позволяет отслеживать изменения на большей площади чувствительной поверхности, но обеспечивает меньшую разрешающую способность ощущения . Таким образом, пальцы , которые должны осязать тонкие детали, имеют множество плотно расположенных (до 500 на 1 см 3) механорецепторов с маленькими рецептивными полями (около 10 мм 2), тогда как спина , бёдра и голени имеют меньшее количество рецепторов, объединённых в большие рецептивные поля. Как правило, в центральной части большого рецептивного поля имеется одно «горячее пятно», стимуляция которого вызывает наиболее интенсивный ответ.

Ганглионарные клетки сетчатки

Фоторецепторы, которые включены в состав рецептивных полей нескольких ганглиозных клеток, способны как возбуждать, так и тормозить постсинаптические нейроны (англ. postsynaptic neurons ), поскольку они высвобождают нейротрансмиттер глутамат на своих синапсах, что может способствовать как деполяризации, так и гиперполяризации мембранного потенциала клетки, в зависимости от того, какие именно ионные каналы открываются нейротрансмиттером. Организация рецептивного поля по принципу центр-периферия позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, освещены ли фоторецепторные клетки, но также и о различиях в параметрах возбуждения подобных клеток, расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Последнее даёт возможность ганглиозным клеткам посылать нейронам более высоких синаптических уровней информацию о контрастности изображения. Размер рецептивного поля влияет на пространственную частоту (англ. spatial frequency ) визуальной информации: небольшие рецептивные поля активируются сигналами с высокими пространственными частотами и тонкой детализацией изображения; большие рецептивные поля - сигналами с низкими пространственными частотами и плохой детализацией. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о дискретности распределения света, падающего на сетчатку, а это зачастую позволяет обнаруживать краевые части визуальных объектов. При адаптации к темноте инактивируется периферийная зона рецептивного поля, но его активная часть, а следовательно, площадь суммации сигналов и совокупная чувствительность, могут реально возрасти вследствие ослабления взаимного горизонтального торможения центра и периферии рецептивного поля.

Как правило, рецептивные поля лучше реагируют на движущиеся объекты - такие как светлое или тёмное пятно, пересекающее поле от центра к периферии (или в противоположном направлении), а также на контуры объектов - вследствие нарушения равномерности в распределении света по поверхности поля. Диаметр центральной части рецептивного поля ганглионарной клетки сетчатки совпадает с протяжённостью её дендритов , тогда как площадь периферии рецептивного поля определяется амакринными клетками, устанавливающими связь данной ганглионарной клетки со множеством биполярных клеток. Кроме того, амакринные клетки могут не допускать передачи сигналов в ганглионарную клетку от периферии её рецептивного поля, тем самым усиливая доминирование реакции центра рецептивного поля («включённый центр и выключенная периферия» - англ. “on-center, off-periphery” ). Ганглионарная клетка сетчатки кролика возбуждается при движении светового пятна в «предпочитаемом» (англ. "preferred" ) направлении и не реагирует, если направление является противоположным («нулевым», англ. "null" ). Ганглиозные клетки, способные различать направление движения, найдены также в сетчатке кошки, земляной белки, голубя. Считается, что обнаруженные свойства рецептивных полей ганглиозных клеток связаны с особенностями сложных механизмов торможения, действующих в сетчатке.

Латеральное коленчатое тело

На более высоких уровнях зрительной системы группы ганглионарных (ганглиозных) клеток формируют рецептивные поля нейронов подкоркового зрительного центра - латерального (наружного) коленчатого тела . Рецептивные поля напоминают таковые ганглионарных клеток, с антагонистической системой «центр-периферия»; здесь также имеются нейроны с on- или off- центрами (приблизительно в равном количестве).

Зрительная кора больших полушарий

Рецептивные поля нейронов зрительной зоны коры крупнее по размерам и имеют большую избирательность по отношению к визуальным стимулам, нежели ганглиозные клетки сетчатки или нейроны латерального коленчатого тела. Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) подразделили рецептивные поля корковых нейронов зрительной системы на «простые» , «сложные» и «сверхсложные» . «Простые» рецептивные поля имеют удлинённую форму, к примеру, с центральной эллипсовидной зоной возбуждения и антагонистической зоной торможения по периферии эллипса. Либо они могут быть почти прямоугольными; при этом одна из длинных сторон прямоугольника является зоной возбуждения, а другая - антагонистической зоной торможения. Изображения, активирующие нейроны этих рецептивных полей, должны быть ориентированы определённым образом. Чтобы возбудить нейрон со «сложным» рецептивных полем, световому стимулу в виде полоски недостаточно быть правильно ориентированным - нужно ещё и двигаться, причём в строго определённом направлении. Для активации корковых нейронов со «сверхсложными» рецептивными полями зрительному стимулу в виде полоски необходимо обладать всеми вышеперечисленными свойствами, и к тому же длина этой полоски должна быть строго определённой.

Экстрастриарная зрительная кора

Экстрастриарная зрительная кора (поля Бродмана 18 и 19) находится за пределами первичной зрительной коры . Здесь нейроны могут иметь очень большие рецептивные поля, и для их активации могут потребоваться очень непростые изображения. Например, рецептивные поля нейронов нижневисочной извилины (англ. inferotemporal cortex ), пересекают среднюю линию зрительного пространства, и эти нейроны активируются такими сложными визуальными образами, как радиальная решётка или кисти рук. Также было обнаружено, что нервные клетки вентральной поверхности веретеновидной извилины (на границе между затылочной и височной долями), где находится так называемая «зона распознавания лиц» (англ.) русск. , реагируют, в основном, на изображения лиц . Это важное открытие было получено с помощью технологии функциональной магнитно-резонансной томографии . Позднее оно было подтверждено на уровне исследования нервных клеток . Подобным способом проводятся поиски других специфических зон зрительной коры; например, имеются относительно недавние публикации, полагающие, что так называемая парагиппокампальная навигационная зона (англ. parahippocampal place area ) может быть отчасти специализрована к распознаванию зданий. Кстати, в одном из последних исследований высказывается предположение, что «зона распознавания лиц» веретеновидной извилины, возможно, не только выполняет функцию, отражённую в её наименовании, но и вообще служит для различения отдельных частей целого.

См. также

Примечания

Гилберт С. Биология развития: в 3-х т. = S.F. Gilbert. Developmental Biology. - 1988 by Sinauer Assotiates. - М. : Мир, 1993. - Т. 1: Пер. с англ. - 228 с. - ISBN 5-03-001831-X (русск.).

Поскольку существуют пороги, число градаций яркости, различаемых зрением, ограничено. В этом смысле зрительный анализатор ведет себя как дискретная система, разделяя диапазон яркости на конечное число уровней, хотя, в отличие от идеальной дискретной системы, эти уровни не фиксированы.

То, что зрительный анализатор дискретен в другом отношении, т. е. что он разделяет изображение на дискретные элементы, совершенно очевидно. С этим связана конечная разрешающая способность зрения.

Уже сама морфологическая структура сетчатки дискретна.

Как известно, сетчатка является сложным нервным образованием. По выражению Рамона-и-Кахаля, это - часть мозга, вынесенная на периферию.

Согласно теории двойственного зрения, существует два типа фоторецепторов. Колбочки - рецепторы аппарата дневного зрения, обладающего малой световой чувствительностью, но зато большой разрешающей способностью и способностью различать цвета. Палочки - рецепторы аппарата ночного зрения, который не обладает способностью различать цвета, имеет малую разрешающую способность, но зато большую световую чувствительность.

Центральная ямка сетчатки (фовеа) человека, угловые размеры которой имеют порядок 1.3°, содержит только колбочки, а периферия сетчатки - колбочки и палочки. С удалением от центра глаза количество колбочек, приходящихся на единицу поверхности сетчатки, уменьшается. Палочки распределены по периферии сетчатки более равномерно, но имеется минимум плотности их на угловом расстоянии около 10° от фовеа.

На рис. 6 показана схема проводящих путей центральной ямки и периферии сетчатки. Как колбочки (b), так и палочки (a) с помощью биполярных клеток разных типов (d, е, f, h), различающихся по особенностям морфологического строения и по способам соединения с другими нейронами, замыкаются на ганглиозные клетки (m, n, o, p, s). Последние также различаются между собой как по строению, так и по числу сходящихся к ним биполяров.

Особенностью фовеального проводящего пути сетчатки (левая часть рисунка) является то, что возбуждение, возникшее в колбочке, может проводиться по «индивидуальной» нейронной цепи через так называемые карликовые биполяры (h) и карликовые ганглиозные клетки (s). Вместе с тем с помощью диффузных ганглиозных клеток (m, n, o, p) и биполяров типа e, f, а также специальных ассоциационных клеток (рис. 7) может осуществляться широкое переключение возбуждений в центральной ямке сетчатки. Особый интерес представляет здесь возможность широкой пространственной суммации возбуждений группы фовеальных колбочек.

Рис. 6. Схема проводящих путей центральной ямки (фовеа) и периферии сетчатки (по Поляку).

Рис. 7. Схема координации нервных процессов в сетчатке (по Поляку).

Периферические пути, показанные в правой части рисунка, гораздо более диффузны. Несколько колбочек и палочек может сходиться к одному биполяру, а несколько биполяров - к одной ганглиозной клетке. Согласно Поляку (Polyak, 1941), несколько тысяч биполяров может конвергировать (сходиться) к одной ганглиозной клетке. В то же время к одному фоторецептору подходят отростки нескольких биполяров, а один биполяр может контактировать с несколькими ганглиозными клетками.

Помимо рецепторно-проводящей системы, в сетчатке может быть выделена интегративная система, состоящая из ассоциативных горизонтальных (c) и амакринных (l) клеток, центрифугальных биполяров (i) и волокон обратной связи (t) из вышележащих отделов мозга. Интегративная система гораздо более развита в колбочковом аппарате, чем в палочковом.

Кахаль, Поляк и другие морфологи, изучавшие строение зрительной системы, указывают на возможность суммации возбуждений в сетчатке как за счет схождения нескольких фоторецепторов к одному биполяру и нескольких биполяров к одной ганглиозной клетке, так и с помощью интегративной системы.

За последнее время произошли некоторые изменения в представлениях о проводящей системе. Ранее полагали, что в центральной ямке сетчатки число рецепторов (колбочек) равно числу биполяров и ганглиозных клеток, а на периферии рецепторов (как колбочек, так и палочек) больше, чем биполяров, и биполяров больше, чем ганглиозных клеток. Согласно новым количественным данным, (Polyak, 1941j Vilter, 1949), эта схема остается справедливой для палочек на периферии. Так по всей сетчатке в срезе длиной 100 мк и толщиной 2 мк в среднем 100 палочек сходятся к 17 биполярным клеткам, а последние в свою очередь посылают аксоны к одной ганглиозной клетке. Однако в колбочковой системе как рецепторов, так и ганглиозных клеток меньше, чем биполяров. В фовеа на каждую колбочку приходится три биполяра и каждая колбочка может посылать сигнал в две ганглиозные клетки. Вне фовеа на одну колбочку тоже приходятся три биполяра при угловом расстоянии от центра сетчатки до 20°, два - от 20 до 30° и один - от 30 до 80°. Некоторые представления о возможностях сложной координации нервных процессов может дать гипотетическая схема Поляка, приведенная на рис. 7. Слева (затушеванные клетки) показан прямой путь импульсов от данной стимулируемой группы рецепторов к мозгу. Справа (контурами) показаны не раздражаемые непосредственно клетки, на которые, однако, могут влиять ассоциационные нейроны: горизонтальные (с) и амакринные (l) клетки. При раздражении только колбочек (в) могут возбуждаться все биполяры, а через них все ганглиозные клетки. При возбуждении одних палочек (а) активируются все биполяры, кроме карликовых (h). Все ганглиозные клетки, как и в случае раздражения колбочек, также могут прийти в состояние возбуждения, но ужо через другие пути, а не те, по которым передавалось возбуждение от колбочек.

При возбуждении колбочек, кроме биполяров, возбуждаются горизонтальные клетки (с). Через них может передаваться воздействие только колбочек на палочки, но не наоборот, так как возбуждение в нейроне может передаваться лишь с коротких отростков (дендритов) на длинный аксон. Предполагается, что в данном случае передается тормозное влияние. Это хорошо согласуется с известными представлениями в физиологической оптике, высказанными Орбели (1934) и подтвержденными экспериментально (Дионесов, Лебединский, Загорулько, 1934; Снякин, 1948). Согласно этим представлениям, при достаточно интенсивной освещенности, когда работают колбочки, палочки затормаживаются.

Оглавление темы "Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Рецептивные поля клеток сетчатки. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительное восприятие.":
1. Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Ток ионов через мембрану фоторецептора в темноте и на свету.
2. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности. Световая адаптация. Десенситизация. Темновая адаптация.
3. Рецептивные поля клеток сетчатки. Прямой путь передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке. Непрямой путь передачи сигналов.
4. Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.
5. Рецептивные поля цветового восприятия. Восприятие цвета. Первичные цвета. Монохромазия. Дихромазия. Трихромазия.
6. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки. Магноцеллюлярные (М-клетки) клетки. Парвоцеллюлярные (Р-клетки) ганглиозные клетки сетчатки.
7. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительный нерв. Зрительные тракты. Глазодвигательный рефлекс.
8. Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.
9. Переработка зрительной сенсорной информации в коре. Проекционная зрительная кора. Световая грань. Комплексные нейроны. Двойные противоцветные клетки.
10. Зрительное восприятие. Магноцеллюлярный путь. Парвоцеллюлярный путь. Восприятие формы, цвета.

Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.

В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток , отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (рис. 17.9). Примерно половина ганглиозных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля . Такие клетки принято называть оn-нейронами . Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля - они получили название off-нейронов .

Рис. 17.9. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами .

A. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потенциалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и биполярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.

Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на световое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля.

B. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст , т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней , т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.

Слуховая система

Соматосенсорная система

Ганглионарные клетки сетчатки

Каждая ганглионарная (ганглиозная) клетка или оптическое нервное волокно (англ. optic nerve fiber ) порождает рецептивное поле, расширяющееся по мере возрастания интенсивности освещения. Если размер поля максимален, то свет на его периферии интенсивнее, нежели в центре, отражая то, что некоторые синаптические пути предпочтительнее других.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток, составленных из входов многих палочек или колбочек, позволяет обнаруживать контраст , что используется для выявления краевых частей наблюдаемых объектов. Каждое рецептивное поле подразделяется на две части: центральный диск - «центр » и концентрическое кольцо - «периферию »; каждая из этих частей реагирует на свет противоположным образом. Так, если освещение центра рецептивного поля увеличивает возбуждение конкретной ганглиозной клетки с так называемым on-центром (см. далее), то воздействие света на периферию этого же поля оказывает тормозящее воздействие на эту ганглиозную клетку.

Существует два основных типа ганглиозных клеток: с «on-центром » и «off-центром ». Клетка с on-центром возбуждается при освещении центра и тормозится при освещении периферии её рецептивного поля. Реакция на свет клетки с off -центром диаметрально противоположная. Кроме того, у млекопитающих имеются клетки промежуточного (on-off ) типа, которым свойственна кратковременная реакция на освещение по on -типу и на затенение по off -типу. Освещение центральной части рецептивного поля приводит к деполяризации и возрастанию возбуждения нейрона (например, ганглионарной клетки) с on -центром, освещение периферии рецептивного поля приводит к гиперполяризации (англ.) русск. и торможению этого нейрона, а одновременная световая стимуляция и центра, и периферии рецептивного поля вызывает слабую активацию (вследствие суммации эффектов, связанных с реакциями центральной и периферической частей рецептивного поля). Ганглионарная клетка (или другой нейрон) с off -центром возбуждается при световой стимуляции периферии и тормозится при освещении центра своего рецептивного поля (см. рисунок).

Латеральное коленчатое тело

Зрительная кора больших полушарий

Экстрастриарная зрительная кора

Антагонистическую организацию РП можно объяснить наложением возбудительного и тормозного процессов в рецептивной единице ганглиозной клетки сетчатки. Рассуждение основано здесь на допущении, что процессы латерального возбуждения передаются преимущественно конвергенцией сигналов от нескольких биполярных клеток на одну ганглиозную- У тормозных процессов порог выше, чем у возбудительных, причем латеральные тормозные процессы передаются горизонтальными и амакриновыми клетками. Относительная сила возбуждения и торможения в рецептивной единице ганглиозной клетки сетчатки зависит от состояния адаптации, т.е. от среднего количества света, падающего на довольно большую область сетчатки.

Рис. 4-30 иллюстрирует тот факт, что функциональный центр РП становится тем меньше, чем выше средняя освещенность предъявляемого паттерна, тогда как общая площадь РП остается постоянной. По мере развития темновой адаптации центр РП расширяется, и, когда она становится полной, антагонистическая организация рецептивных полей полностью исчезает. В этих условиях нейрон с «оп»-центром отвечает на освещение любой части своего рецептивного поля активацией при включении света, а нейрон с «оп»-центром отвечает по всему своему рецептивному полю активацией при выключении света.

Рис. 4-30. Изменение величины центра РП нейрона с «оп»-центром в сетчатке млекопитающего при разных состояниях световой и темновой адаптации. При темновой адаптации периферия РП (серая зона) исчезает.

Плотность рецепторов и размеры РП как функция эксцентриситета на сетчатке. Эксцентриситет на сетчатке означает расстояние участка сетчатки от центральной ямки. Плотность рецепторов (их число на 1 мм 2 поверхности сетчатки) меняется в зависимости от эксцентриситета. И колбочковой системе плотность рецепторов наибольшая в центральной ямке. Плотность же палочек наибольшая в парафовеальной области, а фовеа, центральная ямка, не содержит палочек. Плотность палочек также снижается по направлению к периферии сетчатки. На самом краю сетчатки рецепторный слой состоит почти полностью из палочек. Поскольку налочки не различают цветов, крайняя периферия функционально цветно-слепая.

Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к самому краю сетчатки. Данные, полученные на ганглиозных клетках светлоадаптированной сетчатки обезьяны, показывают, что центры рецептивных полей ганглиозных клеток в фовеальной области имеют и диаметре несколько угловых минут и увеличиваются по мере возрастания эксцентриситета. На периферии сетчатки центры РП ганглиозных клеток доходят до нескольких угловых градусов. Сравнение

истинной плотности рецепторов, полученной путем анатомических измерений, с размерами рецептивных полей позволяет думать, что конвергенция сигналов от рецепторов на ганглиозные клетки тоже растет с эксцентриситетом сетчатки. На основании тесной корреляции между диаметрами центров РП и остротой зрения в разных частях сетчатки можно заключить, что, как и следовало ожидать, острота зрения зависит не только от плотности рецепторов, но и от свойств1РП, Это заключение подтверждается тем что острота зрения изменяется при изменении средней освещенности; в этом случае диаметр центров рецептивных полей очень тесно коррелирует с остротой зрения, между тем как плотность рецепторов, разумеется, на зависит от состояния адаптации.

Ответы ганглиозных клеток на цветные стимулы. Количественная оценка поведенческих реакций говорит о том, что цветовое зрение у таких животных, как макак-резус, и у человека сходно. Однако функциональная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки у этих животных сложнее, чем описанное выше деление на клетки с «on»- и «оп»-центрами. В светлоадаптированной сетчатке, а также в латеральном коленчатом теле и зрительной коре у них можно найти нервные клетки, дающие частично цвето-специфические ответы. Несколько упрощая, можно различить три класса таких клеток (рис. 4-31).

Ганглиозные клетки свето-темновой системы реагируют качественно одинаково (свойства «on»- и «он»-центров) при разных длинах волны монохроматического светового стимула в пределах видимого спектра (~ 400-700 нм). Спектральная чувствительность в центре и на периферии РП ганглиозных клеток этого класса одинакова.

Ганглиозные клетки красно-зеленой системы обладают частично цве-то-специфической антагонистической организацией РП. Монохроматические световые стимулы из красной области спектра вызывают активацию в центре РП и торможение на периферии, а монохроматические стимулы из зеленой области спектра вызывают ответы противоположного характера.

Ганглиозные клетки желто-синей системы при монохроматической стимуляции центра РП активируются желтым светом и тормозятся синим; наоборот, на периферии желтый свет тормозит, а синий возбуждает.

Таким образом, нейроны сетчатки и коленчатого тела осуществляют преобразование сигналов, имеющих отношение к цветовому зрению. Через биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки сигналы от трех разных типов колбочек направляются таким образом, что создают в слое ганглиозных клеток одну нейронную систему для «ахроматического зрения» и две цвето-специфические антагонистические нейронные системы. Эти последние составляют четырехцветную оппонентную систему с оппонентными парами цветов желто-синей и красно-зеленой.

Проекции сетчатки на ЦНС. Зрительные нервы обоих глаз соединяются у основания черепа и образуют зрительную хиазму (перекрест) (рис. 4-32). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и вместе с перекрещенными аксонами второ-го зрительного нерва образует зрительный тракт. Следовательно, на каждой стороне около миллиона аксонов ганглиозных клеток сетчатки проходят в зрительном тракте к первым центральным переключа-юльным станциям зрительного пути к латеральному коленчатому телу,верхнему бугорку и претекталъной области ствола мозга. Перекрест нервных волокон в хиазме следует строгому правилу: аксоны ганглиозных клеток в височной части левой сетчатки и назальной

Рис. 4-31. Схема про-странственной организации трех рецептивных полей в слое ганглиозных клеток сетчатки и в латеральном коленчатом теле млекопитающего с цветовым зрением.

А. Нервная клетка в системе свет-темнота. Б. Нервная клетка в системе красный-зеленый. В. Нервная клетка в системе желтый-синий. И цветоспецифических рецептивных полях (Б и В) центр и периферия организованы антагонистически.

части правой сетчатки входят в левый зрительный тракт, а аксоны от ганглиозных клеток назальной части левого глаза и височной части правого глаза образуют правый зрительный тракт (рис. 4-32). Аксоны большей части нервных клеток латерального коленчатого тела проходят по зрительной радиации

Рис. 4-32. Схема зрительных путей в головном мозгу человека, справа показаны также некоторые эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами.

Зрительные зоны в левом и правом полушариях соединены между собой аксонами, идущими через мозолистое тело. Разделение на поля 17, 18 и 19 сильно упрощено.

к первичной зрительной коре (поле 17) в затылочной доле большого мозга. Эта область коры связана со вторичными и третичными зрительными центрами, а также высшими зрительными ассоциативными областями, тоже лежащими в затылочной области коры больших полушарий или в теменной.коре_. Из этих зрительных зон идут пути к корковым „станциям переключения афферентной зрительной системы,"показанным на"рис"" 4-32, к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз (см. разд. 4.4), и к ассоциативным зонам в теменной и височной долях, функция которых связана с речью. Зрительные центры левого и правого полушарий сообщаются через мозолистое тело (рис. 4-32).

Центральный зрительный путь характеризуется топографической организацией. Это значит, что подобно тому, как пространственные отношения в определенной географической области сохраняются на ее карте, так и
пространственное распределение возбуждения в слое ганглиозных клеток сетчатки «картируется» пространственным распределением возбуждения нейронов в латеральном коленчатом теле, верхнем бугорке и зрительной коре. Но детали такого картирования несколько отличны от географического стандарта. Карта чертится в определенном масштабе (например, уменьшение 1:100 000), так что каждый километр горизонтального расстояния естественной местности соответствует фиксированному расстоянию на бумаге, тогда как топографическая проекция сетчатки нелинейна. Маленькая область центральной ямки проецируется на гораздо большее число центральных нейронов, чем область такой же величины на периферии сетчатки. Эта нелинейная проекция отражает гораздо большее функциональное значение центральной ямки по сравнению с периферией, а также снижение остроты зрения по мере удаления от ямки (см. разд. 4.2).

Нейронная переработка сигналов в латеральном коленчатом теле . Нервные клетки латерального коленчатого тела, первой станции переключения на пути между сетчаткой и корой большого мозга, обычно обладают простыми концентрическими РП (судя по измерениям при стимуляции сетчатки светом), подобно РП ганлиозных клеток сетчатки. Бинокулярное взаимодействие между сигналами от левого и правого глазa выявляется здесь только как слабое реципрокное торможение. В трех из шести слоев нервных клеток коленчатого тела «доминирует» один глаз, но в остальных трех слоях-второй. Таким образом, в каждой из двух трехслойных групп происходит переработка сигналов преимущественно одного глаза. Истинная бинокулярная интеграция зрительной информации от обоих глаз происходит впервые в зрительной коре. Функция латерального коленчатого тела до сих пор далеко не ясна, несмотря на

обширные исследования. Имеются данные о том, что процессы латерального торможения, столь важные при различении контраста (см. разд. 4.2), особенно выражены в некоторых клетках коленчатого тела. И, как было указано выше, информация о цвете представлена здесь по меньшей мере в трех разных классах нервных клеток (светло-темной, желто-синей и красно-зеленой системах). Возбудимость нервных клеток " латеральном коленчатом теле сильно меняется с переходом от бодорствания ко сну. В состоянии глубокого сна передача сигнала в коленчатом теле, вероятно, резко снижена.

Нейроны зрительной коры . В нервных клетках первичной, вторичной,третичной зрительных зон затылочной коры появляются такие особенности организации РП, которые неизвестны на нижних уровнях. Строение, типичное для нейронов сетчатки и коленчатого тела с концентрическими возбудительными и тормозными зонами, обнаружено лишь для некоторых нейронов первичной зрительной коры. В рецептивных Полях остальных корковых зрительных нейронов «on»- и «оff»-зоны расположены параллельно друг другу (рис. 4-33). Диффузное освещение всего РП обычно мало меняет спонтанную активность этих клеток. Но если на РП проецируется «полоска» света в правильных ориентации и положении, то наступает сильная активация. Так происходит, например, когда полоска ориентирована, как на рис. 4-33, В. РП с такими параллельными «on»- и «оff»-зонами называются «простыми», потому что их функциональная организация легко устанавливается путем проецирования маленьких пятнышек света на разные части РП ; иначе говоря, ответ на полоски можно понять на основании ответов на пятнышки.

Другие же корковые зрительные нейроны обладают «сложными» РП. Для активации таких нейронов нужно проецировать на РП светло-темные контуры со специфической пространственной ориентацией и размерами, перерывами линии, углами и т. п. Все участки РП, раздражение которых «правильным» стимулом вызывает активацию нейрона, называют возбудительным рецептивным полем (ВРП) Обычно ВРП окружено областью, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение. Эта область называется тормозным рецептивным полем (ТРП). Нейроны со сложными РП обычно не отвечают на проецируемые на их РП диффузные неструктурированные световые стимулы. На рис. 4-34 показаны ответы двух нейронов зрительной коры со сложными РП.

Рис. 4-33. Организация «простого» рецептивного поля нервной клетки в первичной зрительной коре. (Упрощенный рисунок из Hubel, Wiesel, J. Physiol. (Lond.), 160, 106-154, 1962.)

Многие корковые нейроны со сложными РП активируются гораздо сильнее не неподвижными, а движущимися стимулами. Кроме того, некоторые из этих нейронов, чувствительных к движению, требуют определенного направления движения стимула. Например, стимул с оптимальной пространственной структурой окажет возбуждающий эффект, только если он движется по ВРП слева направо, а движение в обратном направлении не будет активировать клетку. Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и направлению, несомненно, отражает приспособление к тому, что изображение неподвижного окружения всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения глаз и тела (см. разд. 4.4). «Мозговой образ» неподвижного зримого мира должен быть создан во время коротких периодов фиксации из картин на сетчатке, которые меняются при каждом движении глаза.

Рис. 4-34. Схема ответов двух нейронов в зрительной коре (поля 18 и 19) со сложными рецептивными полями. Стимул обозначен серой штриховкой, стрелка показывает направление движения. (Упрощенный рисунок из Hubel, Wiesl, J. Neurophysiol., 28, 229-289, 1965.)

Нейроны зрительной коры со сложными РП, как правило, обладают своими РП для каждого глаза. Поэтому эти клетки могут быть возбуждены монокулярно, т.е. раздражением одного глаза. Бинокулярная стимуляция одинаковыми стимулами приводит к более сильной актива ции (бинокулярная суммация). РП бинокулярно активируемой корковой нервной клетки, приходящиеся на участки левой и правой сетчатки, обладают только приблизительным геометрическим соответствием (см. разд. 4.2). Отклонение этих участков от точного соответствия областей сетчатки варьирует у разных нейронов. Эта диспаратность такова, что стимул, наносимый бинокулярно, вызывает оптимальное возбуждение, когда он лежит несколько снаружи от гороптера. Такой нейронный ответ рассматривается как нейрофизиологический коррелят бинокулярного восприятия глубины, о чем более подробно речь шла выше. Нейронная основа восприятия формы. Корковые зрительные нейроны со сложными РП отвечают только на узко специфические зрительные стимулы. Эти оптимально активирующие свойства различны для разных классов нейронов. В общей сложности в первичной, вторичной и третичной зрительной коре обнаружено не менее 15 классов нейронов; в каждом случае они распределены по всей корковой проекционной зоне поля зрения. Путем отведения активности по очереди от множества разных нервных клеток в зрительной коре можно реконструировать пространственную картину возбуждения, которая существует в данный момент в корковых нейронах одного класса под воздействием определенного зрительного стимула. На рис. 4-35 дана попытка такой реконструкции в упрощенном виде. Пространственное распределение возбуждения в нейронах разных классов отражает разные свойства стимула. Поскольку проекция сетчатки на зрительной коре нелинейна, это распределение во многих тысячах нейронов данного класса не такое простое, как показано на рис. 4-35. Данная схема имеет целью лишь показать одновременные многочисленные представительства одного изображения, которые проявляются в особом распределении возбуждения в нейронах зрительной коры разных классов. Рисунок помогает также дать читателю представление о сложности переработки сигналов, с которой приходится иметь дело в нейрофизиологических исследованиях отдельных нервных клеток зрительной коры млекопитающих. Нейронные механизмы, воссоздающие форму из множественных предъявлений зрительной информации в виде разных конфигураций возбуждения в зрительной коре, пока еще совершенно неясны. Но из наблюдений над больными, у которых нарушено зрительное восприятие формы и предметов (зрительная агнозия), известно, что для этих функций необходимы не только зрительные проекционные зоны затылочной коры больших полушарий, но также высшие ассоциативные зоны теменной коры.

В 4.13. Которое из следующих утверждений приложимо к рецепторным потенциалам отдельных колбочек в сетчатке позвоночных?

а) При освещении возникает деполяризационный рецепторный потенциал

б) При освещении возникает гиперполяризационный рецепторный потенциал.

Рис. 4-35. Схема процессов возбуждения, вызываемых светящейся буквой К в разных нейронных слоях сетчатки и центральной нервной системы.

а. Изображение буквы на сетчатке и пространственное распределение возбуждения в ре-цепторном слое сетчатки, б, в. Распределение возбуждения на выходе сетчатки в слое ганглиозных клеток. Возбуждение обозначено красными полосами, б. Нейроны с «оп»-центром. в. Нейроны с «оff»-центром. г. Распределение возбуждения в нейронном слое латерального коленчатого тела и некоторых нейронах зрительной коры. Контуры светящейся буквы вызывают возбуждение в нервных клетках, д-и. Распределение возбуждения в разных слоях нервных клеток различных классов в первичной, вторичной и третичной зрительной коре головного мозга. Здесь нервные клетки возбуждаются только контурами определенной ориентации, углами или разрывами линий. На рисунке нейробиологические отношения сильно упрощены; пространственное распространение возбуждения в разных слоях не связано линейно с размерами стимула.

в) При освещении мембранный потенциал рецептора не меняет
ся.

г) Рецепторный потенциал совершенно не связан с движением
ионов через мембрану.

д) Имеется линейная зависимость между амплитудой рецептор-
ного потенциала и интенсивностью стимула.

е) Имеется приблизительная логарифмическая зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и интенсивностью стимула.

4.14. Которое из следующих утверждений приложимо к родопсину (Р)?

а) Р состоит из опсина и ретиналя.

б) Р состоит из гамма-глобулина и витамина А.

в) Р идентичен зрительному пигменту в колбочках.

г) Концентрация Р в палочках растет при темновой адаптации,

д) Концентрация Р в палочках снижается при темновой адаптации,

е) Раствор Р красный, но обесцвечивается после освещения.

В 4.15. Закончите правильно следующие фразы. Нейроны сетчатки с «оn»-центром (ганглиозные клетки) отвечают на освещение центра РП (активацией/торможением), тогда как затемнение центра РП ведет к (активации/торможению). Освещение периферии РП нейронов с «оn»-центром вызывает (активацию/торможение), а затемнение вызывает (активацию/торможение). Следовательно, центр и периферия РП организованы. При увеличении средней интенсивности света, падающего на сетчатку, диаметр центра РП становится (больше/меньше).

В 4.16. Которые из следующих утверждений правильны? Рецептивные поля ганглиозных клеток в сетчатке млекопитающих

а) в фовеальной области меньше, чем на периферии;

б) в среднем одинаковых размеров по всей сетчатке;

в) могут быть подразделены на функционально разные центр
и периферию в условиях световой адаптации;

г) могут быть обнаружены только у нейронов центральной
ямки;

д) иногда организованы в отношении спектральной чувствительности антагонистически;

е) не крупнее рецептивных полей одиночного фоторецептора.
В 4.17. Зная организацию рецептивных полей нервных клеток зрительной коры, можно понять, почему следующие свойства зрительных стимулов особенно важны для восприятия формы,

а) Средняя освещенность.

б) Контуры.

b) Разрыв контура.

д) Тот факт, что на сетчатке создается перевернутое изображение видимых предметов.

Total: 0
Вконтакте0
Google+0
ОК0
Facebook0