6. Функции ядер нижнего и верхнего двухолмия. Функции красного ядра и черной субстанции среднего мозга.
Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза. От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути – к мотонейронам спинного мозга. В верхнем двухолмии происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света, направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные рефлексы (поворот головы в сторону источника света).
Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами. К ним идут сигналы от фонорецепторов уха, а от них – к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе тектоспинального тракта. В нижних буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, а за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные рефлексы на звуковые раздражители.
Функции красного ядра и черной субстанции среднего мозга.
Расположены в верхней части ножки мозга. К нему идут нервные пути от коры полушарий, подкорковых ядер, мозжечка. От него идет руброспинальный тракт к мотонейронам сгибателей спинного и ретикулярной формации продолговатого мозга. В связи с различным функциональным значением ядра Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность (резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей): голова животного
запрокидывается, спина выгибается, конечности вытягиваются (красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей, одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса, в отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей).
Располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый к базальным ядрам головного мозга. Он играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Поражение черного вещества приводит к дегенерации дофаминергечиских волокон, проецирующихся в полосатое тело, нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). Принимает участие в пищевом поведении, регулирует пластический тонус, эмоциональное поведение.
7. Функции ретикулярной формации ствола мозга, их характеристика. Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на другие структуры головного и спинного мозга.
1. Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через ретикулоспинальный путь и непрямым через мозжечок, оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и соматомоторные зоны коры. 2. Соматочувствительный контроль, т.е. снижение уровней соматосенсорной информации - «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).
3. Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.
4. Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.
5. Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.
6. Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.
7. Координация работы разных центров ствола мозга, обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).
Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на другие структуры головного и спинного мозга.
При восходящем влияние ретикулярной формации, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, полового, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на ретикулярную формацию.
Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.
Средний мозг (mesencephalon) развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади (рис. 3.14, 3.15 ). На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней – передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 3.27; Атл.). Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга – узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.
Черная субстанция
Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.
Красное ядро
В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.
На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях – красных ядрах (nucleus ruber), а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.
В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер – рубро-спинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.
Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная – у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.
Красное ядро среднего мозга функционирует во взаимодействии с кортикоспинальным трактом, имея тесные связи с моторной корой (корково–красноядерные волокна), мозжечком, ретикулярной формацией, оливами (рис. 14–3Б) . От гигантских клеток красного ядра отходят аксоны, образующие красноядерно–спинномозговой путь (руброспинальный тракт). Волокна этого пути оканчиваются преимущественно на вставочных нейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга, но часть аксонов контактирует непосредственно с мотонейронами спинного мозга.
В гигантоклеточной части красного ядра (как и в моторной коре) представлены все мышцы тела, стимуляцией этого отдела можно получить одиночные и групповые сокращения мышц. Кортикоруброспинальный путь служит дополнительным маршрутом для передачи относительно дискретных сигналов из моторной коры в спинной мозг. Если разрушены кортикоспинальные волокна и сохранены кортикоруброспинальные пути, дискретные движения частично сохраняются, но тонкие движения пальцев и кисти существенно нарушаются. Так, блокада кортикоруброспинальных путей нарушает двигательную активность мышц в области запястья. Кортикоспинальный и руброспинальный тракты располагаются в боковых столбах спинного мозга, контролируют более дистальные мышцы конечностей и вместе составляютлатеральную двигательную систему спинного мозга . Вестибулоретикулоспинальная система лежит медиально в спинном мозге и называетсямедиальной двигательной системой спинного мозга .
Ствол мозга
Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста и среднего мозга и содержит двигательные и чувствительные ядра, исполняющие моторные и сенсорные функции для лица и головы тем же самым путём, которым спинной мозг выполняет эти же функции по отношению к шее, туловищу и конечностям. В то же время ствол мозга выполняет множество специальных функций (в том числе функции контроля: дыханиясердечно-сосудистой системыЖКТмногих стереотипных движений теларавновесиядвижения глаз) и служит как бы узловой станцией для «командных сигналов» от вышележащих центров. В контроле над движениями тела и его равновесием важную роль играют вестибулярные и ретикулярные ядра ствола мозга.
Ретикулярные ядра . На рис. 14–3В показано расположение ретикулярных ядер. Их подразделяют на ретикулярные ядра моста и ретикулярные ядра продолговатого мозга. Эти две системы ядер функционируют антагонистически по отношению друг к другу:ядра моста возбуждают антигравитационные мышцы ,ядра продолговатого мозга тормозят их .
Ретикулярные ядра моста передают возбуждающие сигналы в спинной мозг черезмосторетикулоспинальный тракт , локализованный в переднем столбе спинного мозга. Волокна этого тракта активируют мотонейроны спинного мозга, которые посылают возбуждающие импульсы к мышцам позвоночного столба и разгибательным мышцам конечностей. Ретикулярные ядра моста имеют высокую возбудимость. Вдобавок они получают возбуждающие импульсы как от вестибулярных ядер, так и от глубоких ядер мозжечка. Таким образом возбуждающая ретикулярная система моста вызывает мощную активацию антигравитационных мышц всего тела.
Ретикулярные ядра продолговатого мозга передают тормозящие сигналы к тем же самым антигравитационным нейронам спинного мозга, но через другой путь -ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга , расположенный в боковых столбах спинного мозга. Ретикулярные ядра продолговатого мозга получают коллатерали из кортикоспинального тракта, руброспинального тракта и других двигательных путей. Нормальная активность тормозной ретикулярной системы продолговатого мозга поддерживает равновесие с активностью возбуждающей системы ретикулярной формации моста, в результате мускулатура тела не имеет чрезмерного напряжения. Команды из верхних отделов мозга могут прервать тормозное влияние системы продолговатого мозга, когда мозгу необходимо возбуждение системы моста для контроля вертикального положения тела. Возбуждение ретикулярной системы продолговатого мозга может затормозить антигравитационные мышцы в некоторых частях тела для выполнения каких-либо необходимых движений.
Возбуждающие и тормозящие ретикулярные ядра - обязательная часть контролирующей системы, которой управляют сигналы из моторной коры; кроме того, эти ядра создают основной уровень тонического сокращения для противостояния силам гравитации и могут тормозить отдельные группы мышц для обеспечения других функций.
Вестибулярные ядра функционально связаны с ретикулярными ядрами моста, возбуждая антигравитационные мышцы.Латеральные вестибулярные ядра передают сильные возбуждающие сигналы в латеpальный и медиальный пpеддвеpно–спинномозговой путь. Без участия вестибулярных ядер ретикулярная система моста значительно ослабляет своё возбуждающее влияние на гравитационную мускулатуру шеи, спины, верхних и нижних конечностей. Специфическая роль вестибулярных ядер заключается в селективном контроле возбуждающих сигналов, поступающих из вестибулярного аппарата к различным антигравитационным мышцам для поддержания равновесия.
Основные проявления поражений моста
При частичном поражении моста (например, при инсультах, черепно-мозговых травмах, некоторых инфекциях и др.) у человека отмечается неврологическая симптоматика в виде центрального паралича (пареза) . Дополнительно выявляются поражения ядер моста. В частности, появляются симптомы так называемого орального автоматизма – непроизвольные движения, осуществляемые посредством круговой мышцы рта, губ или жевательных мышц в ответ на механическое или иное раздражение определенных участков кожи, что обусловлено вовлечением в процесс V и VII пар черепных нервов. Развитие симптомов орального автоматизма
обусловлено функциональным разобщением коры и подкорковых структур.
Глазодвигательные расстройства при поражении моста проявляются сходящимся косоглазием. Это связано с нарушением функции отводящего нерва, двигательное ядро которого локализуется в мосту. Глазное яблоко на стороне поражения не может быть отведено кнаружи (при легких расстройствах возникает слабость его отведения).
При поражении моста иногда возможно появление синдрома "запертого человека" , или синдрома Вильфора (но имени литературного персонажа из романа А. Дюма "Граф Монте-Кристо"), Он характеризуется отсутствием всех произвольных движений, наличием псевдобульбарного паралича, афонией, дисфагией, неподвижностью языка и отсутствием мимических движений, кроме движений глазных яблок и мигания, – так называемая картина "трупа с живыми глазами". При этом человек находится в сознании – все видит, слышит и понимает.
Средний мозг
Внешнее строение. Средний мозг развивается из среднего мозгового пузыря. В функциональном отношении он является подкорковым двигательным центром экстрапирамидной системы – отвечает за безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц и безусловнорефлекторные движения, вызванные сверхсильными и необычными зрительными, звуковыми, тактильными и обонятельными раздражениями. Средний мозг сформировался как интеграционный подкорковый центр указанных функций.
По сравнению с другими отделами средний мозг имеет небольшие размеры. Его вентральная поверхность представлена ножками мозга. Дорсальную поверхность образует пластинка крыши (пластинка четверохолмия) среднего мозга. Полостью является водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод).
Ножки мозга с вентральной стороны имеют вид двух толстых уплощенных валиков, которые появляются из-под верхнего края моста (см. рис. 3.3). Отсюда они направляются вверх и в стороны под углом 70–80° и погружаются в вещество промежуточного мозга. Передней границей ножек мозга является зрительный тракт, который относят к промежуточному мозгу.
С вентральной стороны между двумя ножками мозга находится углубление треугольной формы, которое называется межножковой ямкой. Она является более узкой, у верхнего края моста расширяется кпереди и заканчивается вблизи двух сосцевидных тел, относящихся к промежуточному мозгу. Поверхность межножковой ямки имеет сероватую окраску и испещрена отверстиями, через которые проходят многочисленные кровеносные сосуды. Данный участок мозга называют задним продырявленным веществом.
По медиальному краю ножек мозга проходит борозда глазодвигательного нерва, из которой одним корешком выходит глазодвигательный нерв – III пара черепных нервов.
На дорсальной поверхности среднего мозга, представленной пластинкой крыши, находятся четыре округлых возвышения – два верхних и два нижних холмика (см. рис. 3.4, 3.5). Холмики разделены бороздами, перекрещивающимися под прямым углом. Нижние холмики имеют меньший размер, чем верхние.
От каждого холмика с латеральной стороны отходят ручки холмиков. Они направляются вперед и вверх к промежуточному мозгу. Ручки верхних холмиков, более узкие и длинные, заканчиваются в латеральных коленчатых телах, ручки нижних холмиков, более толстые и короткие, – в медиальных коленчатых телах.
Кзади от нижних холмиков по срединной линии находится уздечка верхнего мозгового паруса, которая имеет треугольную форму. По бокам от уздечки верхнего мозгового паруса с каждой стороны выходит по одному корешку IV пары черепных нервов. Блоковый нерв – IV пара черепных нервов – самый тонкий из всех черепных нервов и единственный, который выходит из вещества мозга на его дорсальной поверхности. Затем нерв огибает ножки мозга и направляется на их вентральную поверхность.
На латеральной поверхности среднего мозга в промежутке между латеральной бороздой среднего мозга и ручками нижних холмиков выделяется участок треугольной формы – треугольник петель. Третьей стороной треугольника является латеральный край верхней мозжечковой ножки. В проекции треугольника в толще ножек мозга проходят нервные волокна, составляющие латеральную, медиальную, тройничную и спинномозговую петли. Таким образом, в этом месте на небольшом участке вблизи поверхности мозга сконцентрированы практически все пути общей чувствительности (проводящие импульсы в промежуточный мозг) и слуховой путь.
Полостью среднего мозга является водопровод среднего мозга (водопровод мозга). Он представляет собой остаток полости среднего мозгового пузыря, ориентирован вдоль оси мозга, соединяет III и IV желудочки. Его длина составляет около 15 мм, средний диаметр – 1–2 мм. В средней части водопровода мозга имеется небольшое расширение.
Внутреннее строение. На поперечном разрезе среднего мозга отчетливо определяются его главные части: выше водопровода находится пластинка крыши, ниже – ножки мозга (рис. 3.10). На разрезе ножек мозга виден пигментированный слой серого вещества, который называют черным веществом (вещество Земмеринга). Черное вещество разграничивает основание ножки мозга и покрышку среднего мозга.
Черное вещество на поперечном разрезе имеет форму уплощенного полулуния с выпуклостью, обращенной вентрально. В дорсальной части черного вещества находятся сильно пигментированные нервные клетки, содержащие большое количество железа. Вентральная часть черного вещества содержит крупные рассеянные нервные клетки и проходящие между ними миелиновые волокна.
Рис. 3.10.
1 – медиальный продольный пучок; 2 – водопровод мозга; 3 – ядро верхнего холмика; 4 – крыше-спинномозговой путь; 5 – красное ядро; 6 – черное вещество; 7 – затылочно- височно-мостовой путь; 8 – корково-спинномозговой путь; 9 – корково-ядерный путь; 10 – лобно-мостовой путь; 11 – красноядерно-спинномозговой путь; 12 – бульбарноталамический путь; 13 – спинно-таламический путь; 14 – ядерно-таламнческий путь; 15 – слуховой путь
Основание ножки мозга образовано в основном продольно ориентированными нисходящими волокнами, которые идут от нейронов коры полушарий большого мозга к ядрам ствола мозга и спинного мозга. В связи с этим основание ножек мозга представляет собой филогенетически новое образование.
Покрышка среднего мозга содержит серое и белое вещество. Серое вещество представлено парным красным ядром и центральным серым веществом, расположенным вокруг водопровода мозга.
Красные ядра имеют цилиндрическую форму, находятся на протяжении всего среднего мозга в центре покрышки каждой ножки мозга и частично продолжаются в промежуточный мозг.
Клетки красного ядра, как и клетки черного вещества, содержат железо, но в значительно меньшем количестве. На нейронах красного ядра заканчиваются волокна зубчато-красноядерного пути, аксоны клеток базальных ядер конечного мозга, образующие стриарно-красноядерный путь. Аксоны крупных клеток красного ядра объединяются в красноядерно-спинномозговой и красноядерно-ядерный пути. Аксоны мелких нейронов красного ядра заканчиваются на нейронах ретикулярной формации и олив продолговатого мозга, формируя красноядерно-ретикулярный и красноядерно-оливный тракты.
Вокруг водопровода мозга находится центральное серое вещество. В вентролатеральной части этого вещества на уровне нижних холмиков располагаются двигательные ядра IV пары черепных нервов – блокового нерва. Аксоны нейронов этих ядер направляются дорсально, переходят на противоположную сторону и выходят из вещества мозга в области уздечки верхнего мозгового паруса. Краниальнее двигательных ядер IV пары черепных нервов (на уровне верхних холмиков) располагаются ядра III пары черепных нервов – глазодвигательного нерва.
Глазодвигательный нерв имеет три ядра. Двигательное ядро – наиболее крупное, имеет вытянутую форму. В нем выделяют пять сегментов, каждый из которых обеспечивает иннервацию определенных мышц глазного яблока и мышцы, поднимающей верхнее веко.
Кроме указанного ядра, у глазодвигательного нерва имеется еще центральное непарное ядро. Данное ядро связано с каудальными сегментами двигательных ядер обеих сторон, отвечающих за иннервацию медиальных прямых мышц. При этом обеспечивается сочетанная работа указанных мышц правого и левого глазных яблок, которые вращают глазное яблоко и приближают зрачки к срединной плоскости. В связи со своей функцией центральное непарное ядро называют также конвергенционным.
Дорсальнее от двигательных ядер вблизи срединной линии располагаются вегетативные ядра – так называемые добавочные ядра глазодвигательного нерва (ядра Якубовича). Нейроны этих ядер отвечают за иннервацию мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы. Названия ядер черепных нервов среднего мозга и их функциональное предназначение приведены в табл. 3.4.
Таблица 3.4
Черепные нервы среднею мозга и их ядра
Часть волокон от двигательных ядер глазодвигательного нерва участвует в образовании медиального продольного пучка. Большая же часть волокон от всех ядер составляет корешок глазодвигательного нерва, который выходит из вещества мозга в одноименной борозде.
В латеральной части центрального серого вещества находится ядро среднемозгового пути тройничного нерва (среднемозговое ядро).
Между центральным серым веществом и красными ядрами располагается ретикулярная формация, содержащая многочисленные мелкие ядра и два крупных ядра. Одно из них называется промежуточным ядром (ядро Кахаля), второе – ядром задней спайки (ядро Даркшевича). Аксоны клеток ядра Кахаля и ядра Даркшевича направляются в спинной мозг, формируя при этом медиальный продольный пучок.
В составе медиального продольного пучка проходят нервные волокна, обеспечивающие связь ядер ретикулярной формации и двигательных ядер III, IV, VI и XI пар черепных нервов. Следовательно, ядро Кахаля и ядро Даркше- вича являются центрами координации сочетанной функции мышц глазного яблока и мышц шеи. Так как функция этих мышц в наибольшей степени проявляется при вестибулярных нагрузках, к ядрам ретикулярной формации поступают афферентные импульсы от вестибулярных ядер моста (ядра VIII пары черепных нервов).
Рядом с медиальным продольным пучком располагается задний продольный пучок, который начинается от структур промежуточного мозга. Волокна этого пучка направляются к вегетативным ядрам черепных нервов и спинного мозга. Они обеспечивают координацию деятельности вегетативных центров ствола головного и спинного мозга.
Дорсальнее водопровода мозга располагается крыша среднего мозга. Ее составляют две пары холмиков – верхние и нижние, которые существенно различаются по строению. У человека более развиты верхние холмики, так как основную часть информации он получает через орган зрения. Верхние холмики представляют собой интеграционный центр среднего мозга и, кроме того, являются одним из подкорковых центров зрения, обоняния и тактильной чувствительности. На нейронах ядер нижних холмиков заканчивается часть волокон латеральной петли. Они являются подкорковыми центрами слуха. Часть волокон латеральной петли в составе ручек нижних холмиков направляется в ядро медиального коленчатого тела промежуточного мозга.
Верхние холмики имеют выраженную слоистость расположения нейронов, что характерно для интеграционных центров (кора мозжечка и кора полушарий большого мозга). В поверхностных слоях верхних холмиков заканчиваются волокна зрительных трактов. В глубоких слоях происходит последовательное синаптическое переключение волокон и интеграция зрительной, слуховой, обонятельной, вкусовой и тактильной чувствительности.
Аксоны нейронов глубоких слоев образуют пучок, который располагается латеральнее центрального серого вещества. В составе пучка проходят два тракта – крыше-спинномозговой путь и крыше-ядерный пучок. Волокна этих путей переходят на противоположную сторону, образуя задний перекрест покрышки (перекрест Мейнерта), который находится вентрально по отношению к сильвиеву водопроводу.
Волокна крыше-спинномозгового пути заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга. Волокна крыше-ядерного пучка заканчиваются на нейронах двигательных ядер черепных нервов. Крышеспинномозговой и крыше-ядерный пути проводят нервные импульсы, обеспечивающие выполнение защитных рефлекторных движений (настораживание, вздрагивание, прыжок в сторону) в ответ на различные сильные раздражения (зрительные, слуховые, обонятельные и тактильные).
Основание ножек мозга формируется лишь у высших черепных, следовательно, содержит филогенетически новые проводящие пути. Они представлены пучками продольных эфферентных волокон, которые происходят из конечного мозга. Эти волокна берут начало от клеток коры полушарий большого мозга и направляются в мозжечок, мост, продолговатый мозг и спинной мозг. Проводящий путь, идущий от коры головного мозга до мозжечка, прерывается в собственных ядрах моста и состоит из двух частей – корковомостового и мосто-мозжечкового путей.
Часть волокон корково-мостового пути, происходящих от нейронов коры лобных долей, занимает медиальный отдел основания ножек мозга. Эти волокна составляют лобно-мостовой путь. Волокна, начинающиеся от нейронов коры затылочной и височной долей, проходят в латеральном отделе основания ножек мозга и объединяются под названием затылочно-височно-мостового пути.
Пирамидные волокна, происходящие от пирамидных клеток коры полушарий большого мозга, располагаются в середине основания ножек мозга. Из них медиальную часть занимает корково-ядерный путь. Этот путь заканчивается на нейронах двигательных ядер черепных нервов ствола мозга. Латеральнее корково-ядерного пути локализуется корково-спинномозговой путь. Его волокна заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга.
В покрышке ножек мозга латеральнее красных ядер находятся следующие пучки афферентных волокон: медиальная, спинномозговая, тройничная и латеральная петли.
Также в покрышке ножек мозга, вентральнее от центрального серого вещества, находится медиальный продольный пучок. Он образован аксонами нейронов интерстициального ядра и аксонами нейронов ядра задней спайки.
Вентральнее медиального продольного пучка располагается крыше-спинномозговой путь, образованный аксонами клеток верхних холмиков. Уже в среднем мозге этот путь переходит на противоположную сторону, образуя ранее описанный задний перекрест покрышки (перекрест Мейнерта).
От нейронов красных ядер начинается красноядерно- спинномозговой путь, который называют пучком Монакова. Вентральнее красных ядер этот путь также переходит на противоположную сторону, образуя передний перекрест покрышки (перекрест Фореля).
Основные проявления поражений среднего мозга
Поражение среднего мозга (нарушение мозгового кровообращения, опухоли ствола мозга, черепно-мозговые травмы, нейроинфекции и др.) может приводить к нарушению зрения, слуха, расстройствам движения глазных яблок, содружественной реакции зрачка на свет, нарушению сна, двигательной активности, мозжечковым расстройствам и др., выраженность которых зависит от локализации и степени повреждения.
Развитие расходящегося косоглазия при поражении среднего мозга связано с нарушением функции ядер глазодвигательного нерва. Ослабляются или становятся невозможными движения глазного яблока кнутри, вверх и вниз.
При тяжелых заболеваниях и травмах развивается симптом Мажанди. Он характеризуется разностоянием зрачков по вертикальной оси.
При синдроме поражения крыши среднего мозга (синдром четверохолмия ) наблюдаются повышенные ориентировочные рефлексы на световые и слуховые раздражители – быстрый поворот головы и глазных яблок в сторону раздражителя, при одновременном присоединении расходящегося косоглазия, "плавающих" движений глазных яблок и "кукольных" (широко раскрытых) глаз. Данные проявления часто сопровождается двусторонним снижением слуха.
Некоторые авторы связывают развитие синдрома нарушения (или дефицита) внимания с гиперактивностью (СНВГ или СДВГ) с поражением структур среднего мозга. Это одно из частых детских поведенческих расстройств, которое у некоторых лиц сохраняется и в зрелом возрасте. Нейрофизиологический механизм развития СНВГ может быть связан с активацией структур среднего мозга и ретикулярной формации ствола головного мозга. СНВГ проявляется триадой: нарушение внимания, гиперактивность, склонность к импульсивному поведению.
Поражения в области среднего мозга могут быть причиной появления слуховых и особенно зрительных галлюцинаций, описанных французским неврологом Ж. Лермиттом. Этот синдром наблюдается у больных с новообразованиями, воспалительными и сосудистыми нарушениями в области четверохолмия, проявляясь зрительными красочными обманами восприятия зоологического содержания (видения рыбок, птиц, мелких животных, людей и др.). При этом также часто наблюдаются тактильные обманы восприятия. Галлюцинаторные зрительные образы подвижны, причудливы, сложны, зачастую носят сценоподобный характер, характеризуются преимущественным появлением зрительных галлюцинаций в сумерках или при засыпании. Важно отметить, что к галлюцинациям у больных сохраняется критическое отношение, сознание не нарушено, психомоторного возбуждения не отмечается.
Средний мозг входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел и передний край моста сзади (Атл., рис. 23, с. 133). В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга - узкий канал, длиной около 1,5 см, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху - с третьим.
Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия и расположена над водопроводом мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений - холмиков, которые отделены друг от друга двумя бороздками - продольной и поперечной.
В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело . Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу; ручка нижнего холмика - к медиальному коленчатому телу.
Верхние два холмика крыши среднего мозга и латеральные коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения. Оба нижних холмика и медиальные коленчатые тела - подкорковыми центрами слуха.
От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь . Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.
Ножки мозга занимают переднюю часть среднего мозга, расположены под мостом и направляются к правому и левому полушариям переднего мозга. Углубления между правой и левой ножками получило название межножковой ямки . Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются пигментированными клетками черной субстанции.
В основании ножек проходит пирамидный путь , направляющийся через мост в спинной мозг и корково-ядерный , волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь оканчивающийся на клетках основания моста. Следовательно, основания ножек мозга целиком состоят из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути. Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов, и проходят восходящие проводящие пути.
В области III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.
Среди ядер серого вещества выделяются черная субстанция и красное ядро . Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3-4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее - на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы.
Красное ядро является самым крупным ядром покрышки и располагается несколько выше (дорсальнее) черного вещества. Оно имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается на красных ядрах, а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу. В красном ядре оканчиваются волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности к таламусу. Основной нисходящий путь красный ядер - руброспинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна сразу по выходе из ядра совершают перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля . Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.
Функции среднего мозга . Средний мозг выполняет сенсорные функции, проводниковую, двигательную и рефлекторные функции.
Сенсорные функции осуществляются за счет поступления в средний мозг зрительной, слуховой информации. Верхние холмики четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние - слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации.
Проводниковая функция заключается в том, что через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам ЦНС: таламусу (медиальная петля, спинно-таламический путь), переднему мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. К ним относятся пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.
Двигательная функция реализуется за счет блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черной субстанции. Красное ядро и окружающие его двигательные ядра имеют важное значение для осуществления всех движений, так как они рефлекторно регулируют тонус мускулатуры. Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрациальной ригидности . Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрациальной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрациальная ригидность исчезает.
Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному пути и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к произвольному движению.
Черная субстанция регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти рук, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который по аксонам поступает к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц и связано с невралгическим заболеванием - болезнью Паркинсона. Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функции мимической мускулатуры и в проявлении непроизвольных мышечных сокращений, или тремора.
Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах, чтообеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса обеспечивается клетками черной субстанции.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движения глаз вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Их основная функция заключается в организации реакций настараживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У человека этот рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.
При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
Развитие среднего мозга. Рост и функциональное развитие среднего мозга связано с развитием других отделов ствола мозга и формированием его путей к мозжечку и коре больших полушарий головного мозга.
У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Его форма и строение не отличаются от таковых у взрослого. Водопровод мозга более широк, глазодвигательный нерв имеет миелинизированные волокна. Черное вещество и ретикулярная формация распространяются по длине среднего мозга до бледного шара. Их клетки хорошо дифференцированы, но не содержат пигмента, его появление приходится на шестой месяц жизни и иногда почти к периоду полового созревания. Максимального развития они достигают около 16 лет. Развитие пигментации находится в прямой связи с совершенствованием функции черной субстанции. Медиальная часть черного вещества начинает миелинизироваться в первые 2-3 месяца жизни.
Красное ядро хорошо выражено, его связи с другими отделами мозга формируются раньше, чем пирамидная система. У новорожденного пирамидные волокна миелинизированы, а пути, идущие к коре, не имеют к этому периоду миелиновой оболочки. Они миелинизируются с 4-го месяца жизни. Медиальная петля, а также волокна, связывающие красное ядро и черное вещество, миелинизированы.
Пигментация красного ядра начинается с 2-летнего возраста и заканчивается к 4 годам.
Функциональное развитие среднего мозга. Ряд рефлексов, осуществляющихся с участием среднего мозга, формируется в период внутриутробного развития. Уже на ранних этапах эмбриогенеза отмечены тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции в ответ на различные раздражения.
За 2-3 месяца до рождения у плода наблюдаются двигательные реакции в ответ на звуковые, температурные, вибрационные и другие раздражения.
В первые дни жизни ребенка появляется рефлекс Моро , который выражается в том, что в ответ на громкий внезапный звук у ребенка разгибаются руки в сторону под прямым углом к туловищу, разгибаются пальцы и туловище. Этот рефлекс исчезает к 4-му году жизни ребенка. Он сохраняется у умственно отсталых детей, и его считают связанным с незрелостью мозга.
Рефлекс Моро сменяется противоположной реакцией. Так, например, при таком же резком раздражении у ребенка возникает общая двигательная реакция с преобладанием сгибательных движений. Она нередко сопровождается движением головы и глаз, изменением дыхания или задержкой сосательного рефлекса. Эта реакция названа реакцией испуга или вздрагивания и рассматривается как первое проявление ориентировочного рефлекса.
При повторных раздражениях этот рефлекс исчезает. С возрастом в ответ на раздражение он становится менее обобщенным, со 2-й недели жизни появляется сосредоточение на звуке, а на 3-м месяце возникает типичная ориентировочная реакция, проявляющаяся в повороте головы в сторону раздражителя. Начальные стадии этой реакции связаны с ранним формированием рецепторов внутреннего уха, проводящих путей и четверохолмий, ее совершенствование - с развитием коленчатых тел и коркового отдела слухового анализатора.
К моменту рождения у плода хорошо развиты структуры, лежащие в основе рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения. Первоначальной формой ответных реакций являются защитные рефлексы .
Так, например, у новорожденных детей прикосновение к ресницам, конъюнктиве, роговице или дуновение вызывает смыкание век. Зона этого рефлекса у новорожденного шире - у него закрываются глаза и при прикосновении к кончику носа и лбу. При освещении спящего ребенка веки его смыкаются сильнее. Рефлекторное мигание (ответ на быстрое приближение предмета к глазам) появляется к 1,6-2 месяцам жизни.
У новорожденного хорошо развит зрачковый рефлекс . Этот рефлекс имеется даже у недоношенных детей. Расширение зрачков на звуковые и кожные раздражители появляется позже - с 10-й недели жизни ребенка.
В течение первого полугодия у большинства детей проявляется тонический рефлекс с глаз на мышцы шеи . Он проявляется в том, что в вертикальном положении тела ребенка (не поддерживая голову) при освещении глаз голова быстрым движением откидывается назад, тело при этом впадает в опистонус, то есть состояние, при котором тело выгибается назад вследствие повышения тонуса мышц-разгибателей. Реакция сохраняется до тех пор, пока глаза освещены. Этот рефлекс особенно хорошо выражен у новорожденных детей.
Лабиринтный , или установочный рефлекс , вследствие которого правильное положение в пространстве занимает сначала голова, а затем все тело, у новорожденного отсутствует. Этот рефлекс связан с формированием вестибулярного аппарата и красных ядер. Он хорошо выражен с 2-3месяцев жизни ребенка.
Лабиринтные рефлексы , возникающие при вращении (отклонении головы и глазных яблок в сторону, противоположную вращению), по данным большинства исследователей, имеют место сразу после рождения, они хорошо выражены с 7-го дня жизни ребенка. С первых дней жизни наблюдается и лифтная реакция, которая у ребенка выражается в поднимании рук вверх при быстром опускании тела (движение «падения»).
Рефлексы положения тела в пространстве зависят от правильного распределения тонуса мышц и суставов. Статические, установочные и выпрямительные рефлексы формируются после рождения. Их формирование связано с дальнейшим развитием головного мозга и коры больших полушарий. При этом происходит смена простейших рефлекторных актов на более сложные.
Так, например, врожденные предварительные локомоторные акты исчезают в 4-5 месяцев жизни ребенка. Первым исчезает рефлекс с глаз на шею (в 3 месяца), затем вестибулярная реакция на конечности (в 4-5 месяцев). Сокращение приводящих мышц противоположной ноги, сопровождающее коленный рефлекс, угасает к 7-ми месяцам, перекрестный сгибательный рефлекс ног - в 7-12месяцев, а ручной и ножной хватательный рефлекс переходит в произвольное хватание к концу первого года жизни. К этому времени почти полностью исчезает рефлекс Бабинского.
В течение первого года жизни ребенок учится переворачиваться на живот, ползать на животе и на четвереньках, сидеть, вставать и к концу года ходить.
Ретикулярная формация ствола мозга и ее влияние на активность различных отделов мозга. Ретикулярная формация (РФ) представлена сетью нейронов с многочисленными разветвлениями в разных направлениях. Нейроны расположены либо диффузно, либо образуют ядра.
Большинство нейронов РФ имеют длинные дендриты и короткий аксон. Имеются гигантские нейроны с длинным аксоном, которые образуют Т-образное ветвление : одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая восходящее направление. Так, например, в нисходящем направлении - ретикулоспинальный и руброспинальный пути. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Ретикулярная формация располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга (Атл., рис. 26, с. 135) и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим ее рассматривают как единую систему.
Ретикулярная формация имеет прямые и обратные связи с корой переднего мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом. Согласно современным представлениям, переход коры к активному состоянию связан с колебаниями количества восходящих сигналов от ретикулярной формации ствола мозга. Количество этих сигналов зависит от поступления в ретикулярную формацию сенсорных импульсов по коллатералям специфических афферентных восходящих путей. Практически к ретикулярной формации приходит информация от всех органов чувств по коллатералям от спинно-ретикулярного тракта, проприоспинальных путей, афферентных черепно-мозговых нервов, от таламуса и гипоталамуса, от моторных и сенсорных областей коры (рис. 9).
Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными , то есть отвечают на раздражение различных модальностей (световых, звуковых, тактильных и т. д.). Ее нейроны имеют большие рецептивные поля, большой скрытый период и слабую воспроизводимость реакций. Эти свойства противоположны свойствам специфических ядер, и поэтому ретикулярные нейроны относят к неспецифическим .
| Спинной мозг |
Рис. 10. Афферентные и эфферентные связи ретикулярной формации стволовой части мозга (по: Ноздрачев и др., 2004)
Однако исследования с раздражением РФ ствола мозга показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга.
Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов. В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», то есть не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны , обеспечивающие быструю реакцию на внезапные сигналы.
В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различных модальностей. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны среднего мозга.
РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет затормаживания нейронов неспецифических ядер таламуса, тем самым облегчается передача сенсорной информации в кору больших полушарий. В ретикулярной формации моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение («тупая боль»).
Ретикулярная формация ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядрам черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в передаче информации от коры больших полушарий, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз. Ретикулярная формация принимает участие в регуляции функционирования дыхательного и сердечно-сосудистых центров. Так, например, повреждение дыхательного центра, расположенного в РФ продолговатого мозга, приводит к остановке дыхания.
Другим жизненно важным центром РФ является сосудодвигательный центр, который регулирует изменения просвета сосудов вен и артерий, артериальное давление. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем. Влияния ретикулярной формации на все отделы мозга можно разделить на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие.
Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, то есть тормозятся.
Г. Мэгун (1945-1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, то есть их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.
Восходящие влияния РФ на кору больших полушарий повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.
Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование - сон. Стимуляция одних структур РФприводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Дж. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору больших полушарий.
Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры больших полушарий, появление медленных ритмов в электроэнцефалограмме, сонное торможение. Такое же состояние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении восходящих путей ретикулярной формации.
Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения; десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных (b-ритма) в электроэнцефалограмме. Следовательно, важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла сон - бодрствование.
Реакция активации коры головного мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.
