Строение яичника женщины гистология. Женская репродуктивная система

Строение яичника женщины гистология. Женская репродуктивная система

После овуляции стенка фолликула частично спадается, фолликулярный эпителий и внутренняя часть теки собираются в складки, исчезают фрагменты разграничивающей их базальной мембраны. Полость фолликула заполняется оставшейся фолликулярной жидкостью и форменными элементами крови. Происходит размножение эпителиоцитов зернистого слоя и клеток внутренней части теки. Сосуды и клетки внутренней части теки прорастают в толщу фолликулярного эпителия.

Далее желтое тело вступает в стадию железистого метаморфоза - эпителиоциты зернистого слоя гипертрофируются, накапливают органеллы стероидного синтеза и дифференцируются в лютеоциты. Увеличение размеров и количества клеток, а также врастание стромальных компонентов теки в область бывшего фолликулярного эпителия приводят к закрытию полости и формированию соединительнотканного центра желтого тела.

Следующая стадия - активного функционирования желтых тел - продолжается в зависимости от того, наступает оплодотворение или нет. В случае оплодотворения желтое тело существует и секретирует прогестерон в течение нескольких месяцев (до начала прогестеронообразования в плаценте) и именуется желтым телом беременности. Если беременность не наступает, желтое тело функционирует лишь в течение нескольких (4-7-и) суток и подвергается инволюции.

У человека соединительнотканные рубцы (белые тела) - свидетельства лютеолиза - сохраняются в течение многих месяцев и лет жизни, и по их количеству в яичнике можно косвенно судить о числе овуляций.

Атрезия (гибель) фолликулов . Различают атрезию малых (примордиальных - первичных, или однослойных) и крупных (имеющих зернистый слой) фолликулов. Атрезия фолликулов ранних стадий развития называется дегенерационной, поскольку возникает деструкция и гибель овоцита и его окружения. Атрезия фолликулов с зернистым слоем протекает иначе - здесь формируются атретические тела, клетки которых активно продуцируют андрогены и небольшие количества эстрогенов.

Матка

Стенка матки состоит из трех оболочек: внутренней - слизистой, или эндометрия, средней - мышечной, или миометрия, и наружной - серозной, или периметрия.

Эндометрий является наиболее динамичной оболочкой, так как циклически перестраивается под влиянием разных концентраций половых гормонов. Он состоит из однослойного призматического эпителия целомического типа и собственной пластинки слизистой оболочки, содержащей маточные железы. Циклические изменения эндометрия человека и высших приматов сопровождаются маточными кровотечениями, в связи с чем половые циклы именуются менструальными. В межменструальный период эндометрий имеет толщину около 1-2 мм. В составе эпителия присутствуют три вида клеток - реснитчатые эпителиоциты, слизистые экзокриноциты и эндокриноциты.

Маточные железы , являясь производными эпителия эндометрия, залегают в глубине собственной пластинки слизистой оболочки. Численность и плотность расположения желез варьирует в зависимости от фазы полового цикла. Развитие и функционирование железистого аппарата матки в большей степени подконтрольно гормону желтого тела - прогестерону, поэтому максимальное развитие желез отмечается во 2-й половине менструального цикла, когда концентрация этого гормона особенно высока.

Эта часть цикла в связи с активной секреторной деятельностью маточных желез получила название секреторной фазы. Маточные железы относятся к простым трубчатым железам. В постменструальный период они имеют прямолинейный ход, а в предменструальном периоде - удлиняются и штопорообразно закручиваются. Клеточный состав желез аналогичен составу эпителия слизистой оболочки матки. Маточные железы с секреторными клетками покровного эпителия образуют маточную жидкость, которая представляет собой белково-гликозаминог-ликановый комплекс.

Собственная пластинка слизистой оболочки матки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В период секреторной фазы цикла вся толща собственной пластинки пронизана многочисленными маточными железами - их донные отделы достигают миометрия. В течение полового цикла значительные изменения претерпевает клеточный состав соединительной ткани эндометрия. В предимплантационный период клетки собственной пластинки проявляют признаки децидуализации - располагаются группами, увеличиваются в размерах, накапливают гликоген, в них появляются рецепторы к гормонам, они формируют множественные контакты типа нексусов и десмосом. Дифференцировка децидуальных клеток - гормонозависимый процесс - ее активируют гормоны группы прогестерона и некоторые биологически активные соединения (гистамин, простагландины), синтезируемые в эндометрии и бластоцисте.

Слизистая оболочка матки богато васкуляризирована. При менструации наружный слой эндометрия, именуемый функциональным, некротизируется и отторгается. Внутренний - базальный слой, с сохраняющимися в нем донными отделами маточных желез остается и участвует в процессе физиологической регенерации внутренней оболочки матки в постменструальном периоде.

Другие методички по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение

Лекция №8. Женская половая система.

К ней относятся половые железы (яичники), половые пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), молочные железы.

Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом.

Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7-8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток - гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме - высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары - образования, состоящие из нескольких овогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелки. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируются корковое и мозговое вещество.

В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Овогонии превращаются в овоцит первого порядка. Белочная оболочка яичника, соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы.

Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период.

Функции: эндокринная и репродуктивная.

С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью - белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре - мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки, продуцирующие гормоны - андрогены. В корковом веществе большое количество кровеносных, лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу (строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликула. Фолликулы созревают.

Последовательные стадии развития фолликула:

Самый молодой (их очень много - 30 - 400.000) - примордиальный фолликул, образованный овоцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии.

На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток - атрезия.

Первичные фолликулы. Половые клетки несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка особая оболочка - блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка образован гликопротеидами. В образовании ее принимают участие овоцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов.

Вторичные фолликулы. Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость - пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул.

Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит овоцит первого порядка. Стенка состоит из 2 частей:

А. Многослойный фолликулярный эпителий - зернистый слой (гранулеза). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).

Б. Соединительно-тканная часть - Тека (покрышка).

В зрелом фоллликуле 2 слоя:

  • внутренний рыхлый (большое количество кровеносных сосудов, особые гормонально-активные клетки - текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей).
  • Фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула).

На одном из полюсов есть яйценосный холмик, на котором лежит овоцит первого порядка, окруженный лучистым венцом. При образовании ЛГ происходит разрыв фоллликула и выход из яичника половой клетки - овуляция.

Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит деление и созревание ее. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Его клетки продуцируют прогестерон.

Различают 2 вида желтых тел - менструальное и желтое тело беременности. Ментструальное тело меньших размеров (1-2 см в диаметре в то время как желтое тело беременности 5-6 см), продолжительность жизни его меньше (5-6 дней против нескольких месяцев).

4 стадии развития желтого тела.

1 стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов - васкуляризация.

2 стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки - лютеиноциты, продуцирующие другой гормон. Цитоплазма содержит желтый пигмент.

3 стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера, максимально много продуцируемых гормонов.

4 стадия - стадия обратного развития. Связана с гибелью железистых клеток. На их месте образуется соединительно-тканный рубец - белое тело, которое со временем рассасывается. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин.

Прогестерон тормозит образование ФСГ и созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу. Не все фолликулы достигают 4 стадии развития. Гибель фолликулов 1 и 2 стадии проходит незаметно. При гибели фолликулов 3 и 4 стадии образуется атретический фолликул. Под влиянием гонадокринина в случае атрезии фолликула сначала гибнет овоцит первого порядка, а затем фолликулярные клетки. От овоцита образуется прозрачная оболочка, которая сливается со стекловидной мембраной и находится в центре атретического фолликула.

Интерстициальные клетки активно пролиферируют, их образуется большое количество и образуется атретическое тело (интерстициальная железа). Продуцируют эстрогены. Биологический смысл - предотвращение явлений гиперовуляции, достигается определенный фон в крови эстрогенов перед моментов полового созревания.

Все преобразования в фолликуле называются овариальный цикл. Он происходит под влиянием гормонов в 2 фазы:

  • фолликулиновая фаза. Под влиянием ФСГ
  • лютеиновая. Под влиянием ЛГ, ЛТГ

Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы - яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах.

МАТКА. В матке происходит развитие и питание плода. Это мышечный орган. 3 оболочки - слизистая (эндометрий) , мышечная (миометрий), серозная (периметрий). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань - из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома.

Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии 2 вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные,трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки - крипты). Их количество, размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариально-менструального цикла.

В эндометрии различают 2 слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный.

Миометрий образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев:

  • подслизистый слой миометрия (косое расположение)
  • сосудистый слой (в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) - косопродольное направление
  • надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя)

Состав миометрия зависит от эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения.

Периметрий. Образован 2 тканями: пластинкой гладкомышечной ткани и однослойным плоским эпителием целомического типа - мезотелием.

Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами.

Изменения в яичниках и матке - овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на 3 фазы:

  • менструальная (с первого дня менструации)
  • постменструальный (пролиферации)
  • предменструальный (секреции)

Менструальная фаза примерно 4 дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функционального слоя до самых глубоких участков да крипт.

Пролиферация - изменение эпителия, восстановление фукнционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5-14 сутки.

Тема 26. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Женская половая система состоит из парных яичников, матки, маточных труб, влагалища, наружных половых органов и парных молочных желез.

Основные функции женской половой системы и отдельных ее органов:

1) главная функция – репродуктивная;

2) яичники выполняют герминативную функцию, участвуя в процессах овогенеза и овуляции, а также эндокринную функцию; в яичниках вырабатываются эстрогены, во время беременности в яичниках формируется желтое тело, которое синтезирует прогестерон;

3) матка предназначена для вынашивания плода;

4) маточные трубы осуществляют связь между яичниками и полостью матки для продвижения оплодотворенной яйцеклетки в полость матки, с последующей имплантацией;

5) канал шейки матки и влагалища образуют родовые пути;

6) молочные железы синтезируют молоко для вскармливания новорожденного ребенка.

Организм небеременной женщины постоянно подвергается циклическим изменением, что связано с циклическими изменениями гормонального фона. Такой комплекс изменений в организме женщины получил название «овариально-менструальный цикл».

Овариальный цикл – это цикл овогенеза, т. е. фазы роста и созревания, овуляции и формирования желтого тела. Овариальный цикл находится под влиянием фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов.

Менструальный цикл – это изменения слизистой оболочки матки, целью которых является подготовка наиболее благоприятных условий для имплантации зародыша, а при ее отсутствии они завершаются отторжением эпителия, проявляющимся менструацией.

Средняя продолжительность овариально-менструального цикла составляет около 28 дней, однако продолжительность может быть сугубо индивидуальной.

Женские половые гормоны

Все женские половые гормоны можно разделить на две группы – эстрогены и прогестины.

Эстрогены образуются фолликулярными клетками, желтым телом и плацентой.

Различают следующие гормоны эстрогены:

1) эстрадиол – гормон, образующийся из тестостерона, при помощи ароматизации последнего под влиянием ферментов ароматазы и эстрогенсинтетазы. Образование данных ферментов индуцируется фоллитропином. Он обладает значительной эстрогенной активностью;

2) эстрол образуется путем ароматизации андростендиона, имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой у беременных. Он обнаружен также в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника и в плаценте;

3) эстриол – гормон, образующийся из эстрола, выделяется с мочой у беременных, в значительном количестве обнаружен в плаценте.

К прогестинам относится гормон прогестерон. Он синтезируется клетками желтого тела в лютеиновую фазу овариально-менструального цикла. Синтез прогестерона осуществляется также клетками хориона при наступлении беременности. Образование данного гормона стимулируется лютропином и хорионическим гонадотропином. Прогестерон – гормон беременности.

Строение яичника

Снаружи яичник покрыт одним слоем кубического эпителия. Под ним располагается толстая соединительно-тканная пластинка (или белочная оболочка) яичника. На поперечном разрезе видно, что яичник состоит из коркового и мозгового вещества.

Мозговое вещество яичника образовано рыхлой соединительной тканью, в нем много эластических волокон, кровеносных сосудов и нервных сплетений.

Корковое вещество яичника содержит примордиальные фолликулы, растущие первичные и вторичные фолликулы, желтое и белое тело, а также атретические фолликулы.

Овариальный цикл. Особенности строения первичного, вторичного и третичного фолликулов

Овариальный цикл состоит из двух половин:

1) фолликулярной фазы. В эту фазу под влиянием фолликулостимулирующего гормона происходит развитие примордиальных фолликулов;

2) лютеиновой фазы. Под влиянием лютеинового гормона из клеток граафова тела формируется желтое тело яичника, вырабатывающее прогестерон.

Между двумя этими фазами цикла происходит овуляция.

Развитие фолликула осуществляется следующим образом:

1) примордиальный фолликул;

2) первичный фолликул;

3) вторичный фолликул;

4) третичный фолликул (или граафов пузырек).

Во время овариального цикла происходят изменения уровня гормонов в крови.

Строение и развитие примордиальных фолликулов . Под белочной оболочкой яичника в виде компактных групп располагаются примордиальные фолликулы. В состав примордиального фолликула входит одни овоцит первого порядка, который покрыт одним слоем плоских фолликулярных клеток (клеток гранулематозной ткани) и окружен базальной мембраной.

После рождения в яичниках девочки содержится около 2 млн примордиальных фолликулов. В течение репродуктивного периода около 98% их погибает, остальные 2% достигают стадии первичного и вторичного фолликулов, однако в граафов пузырек развиваются только не более 400 фолликулов, после чего происходит овуляция. В течение одного овариально-менструального цикла овулирует 1, крайне редко 2 или 3 овоцита первого порядка.

При длительной продолжительности жизни овоцита первого порядка (до 40 – 50 лет в организме матери) значительно увеличивается риск различных генных дефектов, что связано с действием факторов внешней среды на фолликул.

В течение одного овариально-менструального цикла от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влияние фолликулостимулирующего гормона переходят в фазу роста, в результате чего образуются первичные фолликулы. Все фолликулы, которые начали свой рост, но не достигли стадии овуляции, подвергаются атрезии.

Атрезированные фолликулы состоят из погибшего овоцита, сморщенной прозрачной оболочки, которая окружена дегенерированными фолликулярными клетками. Между ними расположены волокнистые структуры.

При отсутствии фолликулотропного гормона примордиальные фолликулы развиваются только до стадии первичного фолликула. Это возможно при беременности, до периода полового созревания, а также при применении гормональных контрацептивов. Таким образом цикл будет ановуляторным (без овуляции).

Строение первичных фолликулов . После стадии роста и своего формирования фолликулярная клетка плоской формы превращается в цилиндрическую и начинает активно делиться. При делении образуется несколько слоев фолликулярных клеток, которые окружают овоцит первого порядка. Между овоцитом первого порядка и образовавшимся окружением (фолликулярными клетками) расположена достаточно толстая прозрачная оболочка. Наружная оболочка растущего фолликула формируется из элементов стромы яичника.

В наружной оболочке можно выделить внутренний слой, содержащий интерстициальные клетки, синтезирующие андрогены, богатую капиллярную сеть и наружный слой, который образован соединительной тканью. Внутренний клеточный слой называют тека. Образовавшиеся фолликулярные клетки имеют рецепторы к фолликулостимулирующему гормону, эстрогенам и тестостерону.

Фолликулостимулирующий гормон способствует синтезу ароматазы в клетках гранулозы. Также он стимулирует образование эстрогенов из тестостерона и других стероидов.

Эстрогены стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток, при этом количество клеток гранулозы значительно увеличивается, и фолликул увеличивается в размерах, также они стимулируют образование новых рецепторов к фолликулостимулирующему гормону и стероидам. Эстрогены усиливают действие фоллитропина на фолликулярные клетки, предотвращая тем самым атрезию фолликула.

Интерстициальные клетки – это клетки паренхимы яичника, они имеют одинаковое происхождение с клетками теки. Функции интерстициальных клеток – синтез и секреция андрогенов.

Норадреналин действует на клетки гранулозы через?2-адренорецепторы, стимулирует образование в них стероидов, облегчает действие гонадотропных гормонов на продукцию стероидов и тем самым ускоряет развитие фолликула.

Строение вторичного фолликула . При росте первичного фолликула между фолликулярными клетками образуются округлые полости, заполненные жидкостью. Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, при этом появляется доминантный фолликул, который по своему развитию опережает остальные, в его составе наиболее выражена тека.

Фолликулярные клетки усиливают продукцию эстрогенов. Эстрогены по аутокринному механизму увеличивают плотность рецептов фоллитропина в мембранах фолликулярных клеток.

Фоллитропин стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина.

В конце фолликулярной стадии цикла повышается уровень лютропина, образуется лютеинизирующий гормон, который стимулирует образование андрогенов в клетках теки.

Андрогены из теки через базальную мембрану (стекловидную оболочку на более поздних этапах развития фолликула проникают в глубь фолликула, в клетки гранулозы, где при помощи ароматазы превращаются в эстрогены.

Строение третичного фолликула . Третичный фолликул (или граафов пузырек) является зрелым фолликулом. Он достигает 1 – 2,5 см в диаметре прежде всего за счет накопления жидкости в его полости. В полость граафова пузырька вдается холмик из фолликулярных клеток, внутри которого находится яйцеклетка. Яйцеклетка на стадии овоцита первого порядка окружена прозрачной оболочкой, кнаружи от которой располагаются фолликулярные клетки.

Таким образом стенка граафова пузырька состоит из прозрачной и зернистой оболочки, а также теки.

За 24 – 36 ч до овуляции повышающийся уровень эстрогенов в организме достигает максимальных величин.

Лютропин стимулирует лютеинизацию клеток гранулозы и теки (при этом происходит накопление липидов, желтого пигмента) и индуцирует преовуляторный синтез прогестерона. Такое его повышение облегчает обратное положительное действие эстрогенов, а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина за счет усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин.

Через 24 – 36 ч после пика эстрогенов или через 10 – 12 ч после пика ЛГ происходит овуляция. Чаще всего на 11 – 13-й день 28-дневного цикла. Однако теоретически овуляция возможна от 8 до 20-го дня.

Под влиянием простагландинов и протеолитического действия ферментов гранулозы происходит истончение и разрыв стенки фолликула.

Овоцит первого порядка проходит первое мейотическое деление, в результате чего образуется овоцит второго порядка и полярное тельце. Первый мейоз завершается уже в зрелом фолликуле перед овуляцией на фоне пика ЛГ.

Второй мейоз завершается только после оплодотворения.

Строение и функции желтого тела . Под влиянием ЛГ в лютеиновую стадию овариально-менструального цикла на месте лопнувшего фолликула образуется менструальное желтое тело. Оно развивается из граафова пузырька и состоит из лютеинезированных фолликулов и клеток теки, между которыми располагаются капилляры синусоидального типа.

В лютеиновую стадию цикла функционирует менструальное желтое тело, которое поддерживает в крови высокий уровень эстрогенов и прогестерона и обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации.

В последующем развитие желтого тела стимулируется хорионическим гонадотропином (только при условии оплодотворения). Если оплодотворение не произошло, то желтое тело подвергается инволюции, после чего в крови значительно понижаются уровни прогестерона и эстрогенов.

Менструальное желтое тело функционирует до завершения цикла до имплантации. Максимальный уровень прогестерона наблюдается через 8 – 10 дней после овуляции, что примерно соответствует времени имплантации.

При условии оплодотворения и имплантации дальнейшее развитие желтого тела происходит под стимулирующим действием хорионического гонадотропина, который вырабатывается в трофобласте, в результате чего образуется желтое тело беременности.

Клетками трофобласта при беременности секретируется хорионический гонадотропин, который через рецепторы ЛГ стимулирует рост желтого тела. Оно достигает размеров 5 см и стимулирует синтез эстрогенов.

Высокий уровень прогестерона, образующегося в желтом теле, и эстрогенов позволяет сохранить беременность.

Кроме прогестерона, клетками желтого тела синтезируется релаксин – гормон семейства инсулинов, который снижает тонус миометрия и уменьшает плотность лонного сочленения, что является также очень важными факторами для сохранения беременности.

Наиболее активно желтое тело беременности функционирует в первом и начале второго триместров, затем его функция постепенно угасает, а синтез прогестерона начинает осуществляться сформировавшейся плацентой. После дегенерации желтого тела, на его прежнем месте формируется соединительно-тканный рубец, называемый белым телом.

Гормональная регуляция овариально-менструального цикла Овариально-менструальный цикл регулируется гормонами гипофиза – фолликулостимулирующим гормоном и лютеинизирующим гормоном. Регуляция синтеза этих гормонов находится под влиянием рилизинг-факторов гипоталамуса. Гормоны яичника – эстрогены, прогестерон, ингибин – оказывают влияние на синтез гормонов гипоталамуса и гипофиза по принципу обратной связи.

Гонадолиберин . Секреция данного гормона осуществляется пульсирующим образом: в течение нескольких минут наблюдается усиленная секреция гормона, которая сменяется несколькочасовыми перерывами с низкой секреторной активностью (обычно интервал между пиками секреции составляет 1 – 4 ч). Регуляция секреции гонадолиберина находится под контролем уровня эстрогенов и прогестерона.

В конце каждого овариально-менструального цикла наблюдается инволяция желтого тела яичника. Соответственно значительно понижается концентрация эстрогенов и прогестерона. По принципу обратной связи снижение концентрации этих гормонов стимулирует активность нейросекреторных клеток гипоталамуса, что приводит к выделению гонадолиберина с пиками продолжительностью несколько минут и интервалами между ними около 1 ч.

Первоначально гормон секретируется из пула, запасенного в гранулах нейросекреторных клеток, а затем непосредственно сразу после секреции. Активный режим секреции гонадолиберина активирует гонадотропные клетки аденогипофиза.

В лютеиновую стадию овариально-менструального цикла активно функционирует желтое тело. Происходит постоянный синтез прогестерона и эстрогенов, концентрация которых в крови значительна. При этом интервал между пика секреторной активности гипоталамуса увеличивается до 2 – 4 ч. Такая секреция недостаточная для активации гонадотропных гормонов аденогипофиза.

Фоллитропин . Секреция данного гормона осуществляется в фолликулярную стадию, в самом начале овариально-менструального цикла, на фоне пониженной концентрации в крови эстрогенов и прогестерона. Стимуляция секреции осуществляется под влиянием гонадолиберина. Эстрогены, пик которых наблюдается за сутки до овуляции, и ингибин подавляют секрецию фолликулостимулирующего гормона.

Фоллитропин оказывает влияние на фолликулярные клетки. Эстрадиол и фолликулостимулирующий гормон способствуют повышению количества рецепторов на мембранах клеток гранулозы, что усиливает действие фоллитропина на фолликулярные клетки.

Фоллитропин оказывает стимулирующие действие на фолликулы, вызывая их рост. Гормон также активизирует ароматазу и секрецию эстрогенов.

Лютропин . Секреция лютропина осуществляется в конце фолликулярной стадии цикла. На фоне высокой концентрации эстрогенов блокируется выделение фоллитропина и стимулируется секреция лютропина. Наибольшая концентрация лютропина наблюдается за 12 ч до овуляции. Снижение концентрации лютропина наблюдается при секреции прогестерона клетками гранулозы.

Лютропин взаимодействует со специфическими рецепторами, расположенными на мембранах клеток теки и гранулозы, при этом происходит лютеинизация фолликулярных клеток и клеток теки.

Основным действием лютропина является стимуляция синтеза андрогенов в клетках теки и индукция прогестерона клетками гранулозы, а также активация протеолитических ферментов клеток гранулозы. На пике лютропина завершается первое мейотическое деление.

Эстрогены и прогестерон . Эстрогены секретируются клетками гранулозы. Секреция постепенно нарастает в фолликулярную стадию цикла и достигает пика за сутки до овуляции.

Выработка прогестерона начинается в клетках гранулозы до овуляции, а основным источником прогестерона является желтое тело яичника. Синтез эстрогенов и прогестерона значительно усиливается в лютеиновую стадию цикла.

Половые гормоны (эстрогены) взаимодействуют со специфическими рецепторами, расположенными на мембранах нейросекреторных клеток гипоталамуса, гонадотрофных клеток аденогипофиза, фолликулярных клеток яичника, альвеолярных клетках молочных желез, слизистых оболочках матки, маточных труб и влагалища.

Эстрогены и прогестерон оказывают регулирующее влияние на синтез гонадолиберина. При одновременно высокой концентрации эстрогенов и прогестерона в крови пики секреции гонадотропных гормонов увеличиваются до 3 – 4 ч, а при их низкой концентрации снижаются до 1 ч.

Эстрогены контролируют пролиферативную фазу менструального цикла – способствуют восстановлению функционально активного эпителия матки (эндометрия). Прогестерон контролирует секреторную фазу – осуществляет подготовку эндометрия к имплантации оплодотворенной яйцеклетки.

Одновременное снижение в крови концентрации прогестерона и эстрогенов приводит к отторжению функционального слоя эндометрия, развитию маточного кровотечения – менструальная фаза цикла.

Под влиянием эстрогенов, прогестерона, пролактина, а также хорионического соматомаммотропина стимулируется дифференцировка секреторных клеток молочной железы.

Строение и функция маточных труб

В стенке маточной трубы (яйцевода) можно выделить три оболочки – внутреннюю слизистую, среднюю мышечную и наружную серозную. Во внутриматочном участке трубы слизистая оболочка отсутствует.

Слизистая оболочка маточной трубы окружает ее просвет. Она образует огромное количество ветвящихся складок. Эпителий слизистой оболочки представлен одним слоем цилиндрических клеток, среди которых различают реснитчатые и секреторные клетки. Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богата кровеносными сосудами.

Секреторные клетки слизистой оболочки имеют выраженную гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В апикальной части таких клеток имеется значительное количество секреторных гранул. Клетки более активны в секреторную стадию овариально-менструального цикла и выполняют продукцию слизи. Направление движения слизи – из маточной трубы в полость матки, что способствует движению оплодотворенной яйцеклетки.

Реснитчатые клетки имеют на апикальной поверхности реснички, которые совершают движения по направлению к матке. Эти реснички способствуют продвижению оплодотворенной яйцеклетки из дистального отдела маточной трубы, где происходит оплодотворения, к полости матки.

Мышечная оболочка маточной трубы представлена двумя слоями гладких мышц – наружного циркулярного и внутреннего продольного. Между слоями расположена прослойка из соединительной ткани, в которой имеется большое количество кровеносных сосудов. Сокращение гладких мышечных клеток также способствует движению оплодотворенной яйцеклетки.

Серозная оболочка покрывает поверхность маточной трубы, обращенную в брюшную полость.

Матка

Стенка матки состоит из трех слоев – слизистого, мышечного и серозного.

Слизистая оболочка матки (эндометрий) образована однослойным цилиндрическим эпителием, который лежит на собственной пластинке слизистой, представленной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Эпителиальные клетки можно разделить на секреторные и реснитчатые. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются маточные железы (крипты) – длинные изогнутые простые трубчатые железы, которые открываются в просвет матки.

Мышечная оболочка (миометрий) состоит из трех слоев гладкомышечной ткани. Наружный слой представлен продольными волокнами, средний – циркулярными, внутренний – также продольными. В среднем слое находится большое количество кровеносных сосудов. При беременности значительно увеличивается толщина мышечной оболочки, а также величина гладкомышечных волокон.

Снаружи матка покрыта серозной оболочкой, представленной соединительной тканью.

Строение шейки матки . Шейка матки – это нижний сегмент органа, частично выступающий во влагалище. Выделяют надвлагалищную и влагалищную части шейки матки. Надвлагалищная часть шейки матки располагается выше места прикрепления стенок влагалища и открывается в просвет матки внутренним маточным зевом. Влагалищная часть шейки матки открывается наружным маточным зевом. Снаружи влагалищная часть шейки матки покрыта многослойным плоским эпителием. Этот эпителий полностью обновляется каждые 4 – 5 дней при помощи десквамации поверхностных и пролиферации базальных клеток.

Шейка матки представляет узкий канал, незначительно расширяющийся в средней части.

Стенка шейки матки состоит из плотной соединительной ткани, среди коллагеновых и эластических волокон которых встречаются отдельные гладкомышечные элементы.

Слизистая оболочка канала шейки матки представлена однослойным цилиндрическим эпителием, который в области наружного зева переходит в многослойный плоский эпителий, и собственным слоем. В эпителии различают железистые клетки, которые продуцируют слизь и клетки, имеющие реснички. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются многочисленные разветвленные трубчатые железы, которые открываются в просвет канала шейки матки.

В собственном слое слизистой оболочки шейки матки отсутствую спиральные артерии, поэтому в менструальную стадию цикла слизистая оболочка шейки матки не отторгается подобно эндометрию тела матки.

Влагалище

Это фиброзно-мышечная трубка, состоящая из трех слоев – слизистого, мышечного и адвентициального.

Слизистая оболочка представлена многослойным плоским эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Многослойный плоский эпителий состоит из базальных, промежуточных и поверхностных клеток.

Базальные клетки являются ростковыми. За счет них происходит постоянное обновление эпителия и его регенерация. Эпителий подвергается частичному ороговению – в поверхностных слоях можно обнаружить гранулы кератогиалина. Рост и созревание эпителия находится под гормональным контролем. Во время месячных эпителий истончается, а во время репродуктивного периода – увеличивается за счет деления.

В собственном слое слизистой оболочки имеются лимфоциты, зернистые лейкоциты, иногда можно обнаружить лимфатические фолликулы. Во время менструации лейкоциты могут легко проникать в просвет влагалища.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев – внутреннего циркулярного и наружного продольного.

Адвентициальная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани и соединяет влагалище с окружающими структурами.

Строение наружных половых органов

Большие половые губы

Большие половые губы – это две кожные складки, расположенные по боковым сторонам от половой щели. С наружной стороны большие половые губы покрыты кожей, имеющей сальные и потовые железы. На внутренней поверхности волосяных фолликулов нет.

В толще больших половых губ расположены венозные сплетения, жировая клетчатка и бартолиновы железы преддверия. Бартолиновы железы являются парными образованиями, имеют размер не больше горошины и находятся на границе передней и средней трети половых губ.

Железы представляют собой трубчато-альвеолярные структуры, которые открываются в преддверие влагалище. Их секрет увлажняет слизистую оболочку преддверия и входа во влагалище при половом возбуждении.

Малые половые губы

Малые половые губы расположены кнутри от больших и в норме скрыты большими. Малые половые губы не имеют жировой ткани. В состав их входят многочисленные эластические волокна, а также кровеносные сосуды в виде сплетений. Пигментированная кожа содержит сальные и небольшие слизистые железы, которые открываются в преддверие влагалища.

Клитор

Клитор является аналогом дорсальной поверхности мужского полового члена. Он состоит из двух пещеристых тел, формирующих на дистальном конце клитора головку. Клитор снаружи имеет слизистую оболочку, состоящую из многослойного плоского эпителия со слабым ороговением (отсутствуют волосы, сальные и потовые железы). Кожа содержит многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Менструальный цикл

Цикличные изменения слизистой оболочки матки называются менструальным циклом.

В течение каждого цикла эндометрий проходит менструальную, пролиферативную и секреторные фазы. В эндометрии различают функциональный и базальный слои. Базальный слой эндометрия кровоснабжается из прямых артерий и сохраняется в менструальную фазу цикла. Функциональный слой эндометрия, который отторгается во время менструации, кровоснабжается из спиральных артерий, склерозирующихся в менструальную фазу, в результате чего возникает ишемия функционального слоя.

После менструации и отторжения функционального слоя эндометрия развивается пролиферативная фаза, которая длится до овуляции. В это время происходит активных рост фолликула и одновременно под влиянием эстрогенов – пролиферация клеток базального слоя эндометрия. Эпителиальные клетки желез базального слоя мигрируют на поверхность, пролиферируют и образуют новую эпителиальную выстилку слизистой оболочки. В эндометрии формируются новые маточные железы, из базального слоя вырастают новые спиральные артерии.

После овуляции и до момента начала менструации длится секреторная фаза, в зависимости от общей продолжительности цикла она может варьировать от 12 до 16 дней. В эту фазу в яичнике функционирует желтое тело, которое вырабатывает прогестерон и эстрогены.

За счет высокого уровня прогестерона создаются благоприятные условия для имлантации.

В эту стадию расширяются маточные железы, они становятся извилистыми. Железистые клетки прекращают деление, гипертрофируются и начинают секретировать гликоген, гликопротеины, липиды и муцин. Этот секрет поднимается к устью маточных желез и выделяется в просвет матки.

В секреторную фазу спиральные артерии приобретают более извитый характер и приближаются к поверхности слизистой оболочки.

В поверхности компактного слоя увеличивается количество соединительно-тканных клеток, а в цитоплазме накапливаются гликоген и липиды. Вокруг клеток формируются коллагеновые и ретикулярные волокна, которые образованы коллагеном I и III типов.

Клетки стромы приобретают черты децидуальных клеток плаценты.

Таким образом в эндометрии создаются две зоны – компактная, обращенная в просвет полости матки, и губчатая – более глубокая.

Менструальная фаза овариально-менструального цикла – это отторжение функционального слоя эндометрия, что сопровождается маточным кровотечением.

Если происходит оплодотворение и имплантация, то менструальное желтое тело подвергается инволюции, а в крови значительно повышается уровень гормонов яичника – прогестерона и эстрогенов. Это приводит к скручиванию, склерозированию и уменьшению просвета спиральных артерий, снабжающих кровью две трети функционального слоя эндометрия. В результате этих изменений происходит изменение – ухудшение кровоснабжения функционального слоя эндометрия. При менструации функциональный слой полностью отторгается, а базальный слой сохраняется.

Длительность овариально-менструального цикла составляет около 28 дней, однако подвержен значительным вариациям. Продолжительность менструаций составляет от 3 до 7 дней.

Изменение влагалища во время овариально-менструального цикла.

Во время начала фолликулярной стадии влагалищный эпителий тонкий и бледный. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация эпителия, которая достигает своей максимальной толщины. В клетках при этом накапливается значительное количество гликогена, используемого влагалищной микрофлорой. Образующаяся при этом молочная кислота препятствует развитию патогенных микроорганизмов. В эпителии появляются признаки кератинизации.

В лютеиновую стадию рост и созревание эпителиальных клеток блокируется. На поверхности эпителия появляются лейкоциты и роговые чешуйки.

Строение молочной железы

Молочная железа представляет собой производное эпидермиса и относится к кожным железам. Развитие железы зависит от пола – от вида половых гормонов.

Во внутриутробном развитии закладываются молочные линии – эпидермальные валики, залегающие с обеих сторон туловища от подмышечной области до паха.

В среднегрудном отделе эпителиальные тяжи валиков врастают в собственно кожу и впоследствии дифференцируются в сложные трубчато-альвеолярные железы.

Гистологическое строение молочной железы зависит от степени ее зрелости. Кардинальные различия имеются между ювенильной молочной железой, зрелой неактивной и активной железами.

Ювенильная молочная железа представлена междольковыми и внутридольковыми протоками, разделенными соединительнотканными перегородками. Секреторные отделы в ювенильной железе отсутствуют.

Зрелая неактивная железа формируется в период полового созревания. Под влиянием эстрогенов значительно увеличивается ее объем. Выводные протоки становятся более разветвленными, а среди соединительно-тканных перемычек накапливается жировая ткань. Секреторные отделы отсутствуют.

Лактирующая железа формируется под влиянием прогестерона в сочетании с эстрогенами, пролактином и хорионическим соматомаммотропином. Под действием этих гормонов индуцируется дифференцировка секреторных отделов молочной железы.

На 3-ем месяце беременности из растущих концевых отделов внутридольковых протоков формируются почки, дифференцирующиеся в секреторные отделы – альвеолы. Они выстланы кубическим, секреторным эпителием. Снаружи стенку альвеол и выводных протоков окружают многочисленные миоэпителиальные клетки. Внутридольковые протоки выстланы однослойным кубическим эпителием, который в молочных протоках переходит в многослойный плоский.

В лактирующей железе соединительно-тканные перегородки, которые разделяют дольки молочной железы, менее выражены по сравнению с ювенильной и функционально неактивной железами.

Секреция и выделение молока осуществляется в железах под влиянием пролактина. Наибольшая секреция осуществляется в утренние часы (с 2 до 5 ч утра). Под влиянием пролактина в мембранах альвеолярных клеток увеличивается плотность рецепторов как к пролактину, так и к эстрогенам.

Во время беременности концентрация эстрогенов высока, что блокирует действие пролактина. После рождения ребенка в крови значительно понижается уровень эстрогенов, а затем увеличивается пролактин, что позволяет ему индуцировать секрецию молока.

В первые 2 – 3 дня после родов молочная железа секретирует молозиво. По своему составу молозиво отличается от молока. В нем больше белков, но меньше углеводов и жиров. В молозиве можно обнаружить клеточные фрагменты, а иногда и целые клетки, содержащие ядра – молозивные тельца.

В период активной лактации альвеолярные клетки секретируют жиры, казеин, лактоферрин, сывороточный альбумин, лизоцим, лактозу. В состав молока входят также жир и вода, соли и иммуноглобулины класса А.

Секреция молока осуществляется по апокриновому типу. Основные компоненты молока выделяются путем экзоцитоза. Исключением являются только жиры, которые высвобождаются участком клеточной мембраны.

К гормонам, которые регулируют лактацию относятся пролактин и окситоцин.

Пролактин поддерживает лактацию во время кормления ребенка. Максимальная секреция пролактина осуществляется в ночные часы – с 2 до 5 ч утра. Секрецию пролактина стимулирует также сосание груди ребенком, при этом в течение получаса в крови резко увеличивается концентрация гормона, после чего начинается активная секреция альвеолярными клетками молока для следующего кормления. На фоне лактации подавляется секреция гонадотропных гормонов. Это связано с увеличением уровня эндорфинов, которые блокируют выделение гонадолиберина нейросекреторными клетками гипоталамуса.

Окситоцин – это гормон задней доли гипофиза, стимулирующий сокращение миоэпителиальных клеток, что способствует продвижению молока в протоках железы.

Из книги Лечение собак: Справочник ветеринара автора Ника Германовна Аркадьева-Берлин

Из книги Гистология автора Татьяна Дмитриевна Селезнева

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Дон Гамильтон

Тема 18. НЕРВНАЯ СИСТЕМА С анатомической точки зрения нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, стволы и окончания).Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются

Тема 21. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Пищеварительная система человека представляет собой пищеварительную трубку с расположенными рядом с ней, но вне ее железами (слюнными железами, печенью и поджелудочной железой), секрет которых участвует в процессе пищеварения. Иногда

Из книги автора

Тема 22. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.Основной функцией дыхательной системы является

Из книги автора

Тема 24. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА К выделительной системе относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.Развитие выделительной системыМочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно

Из книги автора

Тема 25. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Развитие половых органовИсточниками развития половых органов являются половые валики и первичные половые клетки.Половые (или гонадные) валики – это индифферентные гонады, зачатки будущих половых будущих органов (как мужских, так и женских) –

Из книги автора

Из книги автора

Из книги автора

Женская репродуктивная система В нее входят: яичники, матка, влагалище, и они играют роль, которая выходят за рамки их основных функций. Например, возьмем яичники. Они отвечают за производство яйцеклетки и поддерживают менструальный цикл в работоспособном ритме, но они

Из книги автора

Меры по борьбе со старением и ваша половая система 1. Движение. Как только мой пациент жалуется на эректильную дисфункцию, я его спрашиваю: «Вы занимаетесь физическими упражнениями?» И как только вижу, что он колеблется с ответом, приказываю: «Начинайте двигаться!» Первое,

Из книги автора

Женская компания Понятно, я никогда не участвовал в чисто женских поездках, но много о них слышал, и мне кажется, что для дам это идеальный вариант кеджинга. К счастью, это в последнее время стало распространенным вариантом досуга. Идея в том, что вы с подругами заранее

Из книги автора

Мужская половая система Мужская половая система включает внутренние и наружные мужские половые органы. К внутренним мужским половым органам относятся яички, придатки яичек, семявыносящий проток, семенные пузырьки, семявыбрасывающий проток, мочеиспускательный канал,

Из книги автора

Женская половая система Эта книга – о мужчине и для мужчины. Но всегда, во все времена женщина – тайна, женщина, ее тело и душа интересуют мужчину, пожалуй, даже больше, чем он сам. И поэтому мы расскажем об особенностях женского тела, в частности, о женских половых органах.

Лекция №8. Женская половая система.

К ней относятся половые железы (яичники), половые пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), молочные железы.

Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом.

Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7-8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток - гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме - высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары - образования, состоящие из нескольких овогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелки. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируются корковое и мозговое вещество.

В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Овогонии превращаются в овоцит первого порядка. Белочная оболочка яичника, соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы.

Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период.

Функции: эндокринная и репродуктивная.

С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью - белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре - мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки, продуцирующие гормоны - андрогены. В корковом веществе большое количество кровеносных, лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу (строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликула. Фолликулы созревают.

Последовательные стадии развития фолликула:

Самый молодой (их очень много - 30 - 400.000) - примордиальный фолликул, образованный овоцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии.

На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток - атрезия.

Первичные фолликулы. Половые клетки несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка особая оболочка - блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка образован гликопротеидами. В образовании ее принимают участие овоцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов.

Вторичные фолликулы. Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость - пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул.

Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит овоцит первого порядка. Стенка состоит из 2 частей:

А. Многослойный фолликулярный эпителий - зернистый слой (гранулеза). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).

Б. Соединительно-тканная часть - Тека (покрышка).

В зрелом фоллликуле 2 слоя:

· внутренний рыхлый (большое количество кровеносных сосудов, особые гормонально-активные клетки - текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей).

· Фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула).

На одном из полюсов есть яйценосный холмик, на котором лежит овоцит первого порядка, окруженный лучистым венцом. При образовании ЛГ происходит разрыв фоллликула и выход из яичника половой клетки - овуляция.

Различают 2 вида желтых тел - менструальное и желтое тело беременности. Ментструальное тело меньших размеров (1-2 см в диаметре в то время как желтое тело беременности 5-6 см), продолжительность жизни его меньше (5-6 дней против нескольких месяцев).

4 стадии развития желтого тела.

1 стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов - васкуляризация.

2 стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки - лютеиноциты, продуцирующие другой гормон. Цитоплазма содержит желтый пигмент.

3 стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера, максимально много продуцируемых гормонов.

4 стадия - стадия обратного развития. Связана с гибелью железистых клеток. На их месте образуется соединительно-тканный рубец - белое тело, которое со временем рассасывается. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин.

Прогестерон тормозит образование ФСГ и созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу. Не все фолликулы достигают 4 стадии развития. Гибель фолликулов 1 и 2 стадии проходит незаметно. При гибели фолликулов 3 и 4 стадии образуется атретический фолликул. Под влиянием гонадокринина в случае атрезии фолликула сначала гибнет овоцит первого порядка, а затем фолликулярные клетки. От овоцита образуется прозрачная оболочка, которая сливается со стекловидной мембраной и находится в центре атретического фолликула.

Интерстициальные клетки активно пролиферируют, их образуется большое количество и образуется атретическое тело (интерстициальная железа). Продуцируют эстрогены. Биологический смысл - предотвращение явлений гиперовуляции, достигается определенный фон в крови эстрогенов перед моментов полового созревания.

Все преобразования в фолликуле называются овариальный цикл. Он происходит под влиянием гормонов в 2 фазы:

· фолликулиновая фаза. Под влиянием ФСГ

· лютеиновая. Под влиянием ЛГ, ЛТГ

Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы - яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах.

МАТКА. В матке происходит развитие и питание плода. Это мышечный орган. 3 оболочки - слизистая (эндометрий) , мышечная (миометрий), серозная (периметрий). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань - из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома.

Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии 2 вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные,трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки - крипты). Их количество, размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариально-менструального цикла.

В эндометрии различают 2 слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный.

Миометрий образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев:

· подслизистый слой миометрия (косое расположение)

· сосудистый слой (в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) - косопродольное направление

· надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя)

Состав миометрия зависит от эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения.

Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами.

Изменения в яичниках и матке - овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на 3 фазы:

· менструальная (с первого дня менструации)

· постменструальный (пролиферации)

· предменструальный (секреции)

Менструальная фаза примерно 4 дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функционального слоя до самых глубоких участков да крипт.

Пролиферация - изменение эпителия, восстановление фукнционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5-14 сутки.

На 14 сутки происходит овуляция. Под влиянием прогестерона происходит увеличение эндометрия до 7 мм (вместо 1 мм), он становится отечным, маточная железа приобретает штопоробразный вид. Просвет переполнен секреторными продуктами, спиралевидные артерии удлиняются, закручиваются. После 23-24 суток сосуды спазмируются. Развивается ишемия и гипоксия тканей. Они некротизируются и все начинается сначала.

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

Представляют собой измененные потовые железы с апокриновым типом секреции. Железистая ткань имеет эктодермальное происхождение. Дифференцировка начинается на 4 неделе. Вдоль передней части туловища образуются продольные утолщенные линии из которых и образуются железы. Строение до и после полового созревания резко различается.

Молочные железы взрослые женщины состоят из 15-20 отдельных желез, которые имеют альвеолярно-трубчатое строение. Каждая железа образует долю, между которыми находится прослойка соединительной ткани. Каждая доля состоит из отдельных долек, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани, богатые жировыми клетками.

Молочная железа состоит из секреторных отделов (альвеолы ил ацинусы) и системы выводных протоков.

В нелактирующей железе имеется большое количество протоков и очень мало секреторных отделов. До момента полового созревания в молочной железе нет концевых отделов. В лактирующей молочной железе альвеолы многочисленны. Каждая из них образована железистыми клетками (кубические лактоциты) и миоэпителиоцитами. Лактоциты продуцируются секрет - молоко. Это водная эмульсия триглицеридов, глицерина, лактоальбуминов, глобулинов, солей, лактозы, макрофагов, Т и В-лимфоцитов, иммуноглобулинов А (которые предохраняют ребенка от кишечных инфекций). Белки выделяются из железистых клеток по мерокриновому типу, а жиры по апокриновому.

В конечный период беременности происходит образование и накопление секрета - молозива. Она отличается более высоким содержанием белка, чем жира. А у молока наоборот.

Последовательность протоков:

альвеолы - альвеолярные млечные ходы (внутри долек) - внутридольковые протоки(выстланные более высоким эпителием и миоэпителиоцитами) - междольковый проток (в прослойке соединительной ткани). Вблизи соска они расширяются и называются молочными синусами.

Деятельность лактоцитов определяется пролактином. Выделению молока способствуют миоэпителиоциты. Их деятельность регулирует окситоцин.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://allbest.ru

Гистология органов женской половой системы

Женская половая система представлена:

1) половыми железами (яичниками) и 2) вспомогательными внегонадными органами - двумя маточными трубами (яйцеводами), маткой, влагалищем, наружными половыми органами, а также 3) молочными железами.

В их развитии выделяют индифферентную стадию и стадию дифференцировки.

Яичники - паренхиматозный орган. Его строму составляют белочная оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани и рыхлая волокнистая соединительная ткань коркового и мозгового вещества, в клеточном составе которой преобладает фибробласты и фиброциты. В корковом веществе они располагаются характерно, формируя своеобразные завихрения. Снаружи от белочной оболочки находится видоизмененный мезотелий серозной оболочки, который обладает высокой пролиферативной активностью и очень часто является источником развития опухолей яичника. Паренхима яичника представлена совокупностью фолликулов и желтых тел, находящихся на разных стадиях развития.

Яичники разделяются на корковое и мозговое вещество. В корковом находятся примордиальные, первичные, вторичные, третичные (пузырчатые) и атретические фолликулы, желтые и белые тела. Мозговое вещество образованно РВНСТ, в которой находятся кровеносные сосуды, нервный аппарат, а также могут встречаться эпителиальные тяжи, представляющие собой остатки мезонефроса. Они могут быть источником развития кист яичника.

Овариальный цикл.

Фолликулогенез. Сразу под белочной оболочкой находятся мелкие примордиальные фолликулы, каждый из которых представляет собой овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток, лежащих на базальной мембране. Овоцит находится в диплотене профазы мейоза I и имеет достаточно крупное с дисперсным хроматином ядро, крупное ядрышко и слабо выраженные органеллы. Блокаду развития фолликула на этой стадии осуществляют фолликулярные клетки путем выработки ингибина . Таким образом, в примордиальном фолликуле овоцит I порядка на длительные годы заторможен в состоянии мейоза и поэтому весьма чувствителен к различным повреждающим факторам, особенно к ионизирующей реакции. В результате с возрастом у женщин в овоцитах накапливаются мутации, что может приводить к врожденным уродствам и аномалиям развития потомства.

С наступлением большого роста овоцитов, который происходит в менструальном цикле, один из них (входящий в так называемый доминантный фолликул, т.е. фолликул, которому отдается предпочтение в развитии в данном цикле) увеличивается в размерах, а фолликулярные клетки становятся сначала кубическими, затем цилиндрическими и начинают размножаться, быстро образуя многослойный эпителий. Так формируются растущие и первичные фолликулы. В них вокруг овоцита образуется блестящая оболочка (zona pelucida, ZP), состоящая из гликопротеинов. Она участвует в формировании гематоовориального барьера, препятствует полиспермии, обеспечивает видоспецифичность оплодотворения, а также защищает эмбрион при прохождении его по половому тракту к месту имплантации в матке и способствует компактному расположению бластомеров. Синтез ZP осуществляется овоцитом. Фолликулярные клетки лишь стимулируют этот процесс, выделяя регуляторные вещества (раннее постулировалось участие и фолликулярных клеток в образовании ZP).

В дальнейшем фолликулярные клетки гипертрофируются, в них появляется большое количество органелл и трофических включений. Их отростки проникают в отверстия в ZP и вступают в тесный контакт с овоцитом. Из окружающей соединительной ткани вокруг первичных фолликулов формируется оболочка - покрышка или тека. Она разделяется на два слоя: наружный фиброзный и внутренний сосудистый (фиброзная и сосудистая тека). Во внутренней - разрастаются кровеносные сосуды и в большом количестве появляются эндокринные интерстициальные клетки.

Фолликулярные клетки вырабатывают жидкость, которая формирует между ними несколько полостей. Такие фолликулы называются вторичными. Овоцит в них уже не увеличивается в размерах. Растут лишь фолликулярные клетки. Постепенно полости сливаются в одну, и овоцит вместе с покрывающими его фолликулярными клетками смещается на один полюс. В это время происходит мейоз I, и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Такой фолликул называется третичным фолликулом или Граафовым пузырьком. Его стенку образует многослойный фолликулярный эпителий или гранулезный слой, лежащий на базальной мембране. Смещенный к одному из полюсов овоцит I порядка с окружающими его клетками формируют яйценоский бугорок. Фолликулярные клетки, непосредственно окружающие овоцит, при помощи отростков тесно взаимодействуют с его цитолеммой и называются лучистым венцом.

Функции фолликулярных клеток.

Трофическая - заключается в передаче овоциту, удаленному от сосудов, питательных веществ.

Барьерная - участвуют в формировании гематоовариального барьера , защищающего овоцит от аутоиммунной агрессии организма и ряда токсических агентов, а также облегчающего поступление к овоцитам трофических и регуляторных веществ.

В состав гематоовариального барьера входят:

эндотелий капилляров непрерывного типа;

базальная мембрана эндотелия непрерывного типа с перицитами, способными к фагоцитозу;

прослойка РВНСТ с фагоцитирующими макрофагами;

базальная мембрана фолликулярных клеток;

фолликулярные клетки;

блестящая зона.

Секреторная - вырабатывают фолликулярную жидкость.

Фагоцитарная - при атрезии фолликула фагоцитируют его остатки.

Эндокринная :

а) участвуют в продукции эстрогенов и прогестерона (последний образуется фолликулярными клетками после трансформации их в лютеоциты);

б) в крупных фолликулах секретируют гормон ингибин , который блокирует выброс аденогипофизом фоллитропина, и, следовательно, мейоз, останавливая его в профазе первого деления;

в) синтезируют простагландины, которые регулируют кровоснабжение фолликула;

г) секретируют фактор, аналогичный гонадолиберинам гипоталамуса;

д) возможно, вырабатывают гонадокринин, запускающий атрезию фолликулов (см. ниже).

Овуляция.

С наступлением полового созревания и яичнике происходят циклические изменения, которые называются овариальным циклом. Он включает такие процессы, как 1) рост фолликулов (фолликулогенез); 2) овуляцию; 3) образование и функционирование желтого тела (лютеогенез). Овариальный цикл повторяется каждые 28--30 дней на протяжении репродуктивного периода женщины и в соответствии с происходящими процессами делится на 2 фазы: фолликулярную и лютеиновую. Одним из важных моментов этого цикла является овуляция -- разрыв Граафова пузырька и выход овоцита второго порядка в брюшную полость. Она приходится на середину цикла и разграничивает две его фазы.

Механизмы овуляции. Начало ее связано с выбросом в кровь гормона гипофиза лютропина . Он вызывает резкую гиперемию яичника, что способствует диапедезу лейкоцитов, участвующих в разрушении стенки фолликула. Кроме того, под действием лютропина в фолликулярных клетках вырабатываются простагландины Е и F, стимулирующие активность протеаз и коллагеназы гранулезных клеток, в лизосомах которых эти ферменты накапливаются перед овуляцией. Одновременно в фолликулярной жидкости накапливаются и ферменты, разрушающие гликозаминогликаны межклеточного вещества. Действие всех указанных ферментов ведет к истончению и ослаблению стенки фолликула. Продукты распада межклеточного вещества вызывают воспалительную реакцию, действуя как хемоаттрактанты для все новых порций нейтрофилов, ферменты которых участвуют в разрушении стенки яичника над Граафовым пузырьком.

В последнее время установлено, что давление в полости Граафова пузырька не повышается, т.к. это привело бы к нарушению трофики овоцита. Однако оно поддерживается на постоянном уровне, несмотря на все увеличивающиеся размеры фолликула. Это также играет определенную роль в наступлении овуляции. В поддержании давления в полости фолликула имеет значение гормон окситоцин , который выбрасывается в большом количестве из задней доли гипофиза. Он вызывает сокращение гладких миоцитов стромы яичника и его сосудов. Определенную роль играет также нарушение трофики тканей яичника, расположенных над Граафовым пузырьком.

В результате комплексного действия всех этих факторов белочная оболочка и покрывающий ее мезотелий истончаются и разрыхляются, формируя так называемую стигму . Накануне овуляции разрушаются связи фолликулярных клеток лучистого венца с остальными клетками яйценосного бугорка, и овоцит с клетками лучистого венца отделяется и поступает в фолликулярную жидкость. После разрыва стигмы овоцит II порядка, окруженный фолликулярными клетками, выбрасывается в брюшную полость, захватывается фимбриями яйцеводов и движется в сторону полости матки. После контакта со сперматозоидами он претерпевает второе деление мейоза и превращается в зрелую яйцеклетку.

Обычно овуляция протекает в одном третичном фолликуле, однако возможны случаи развития нескольких доминантных фолликулов, образование нескольких Граафовых пузырьков и их овуляция. Это приводит к развитию разнояйцевых близнецов. Множественную овуляцию можно вызывать искусственно введением гонадотропинов, что применяют для экстракорпорального (in vitro) оплодотворения с дальнейшей имплантацией развивающегося эмбриона в полость матки. Это используется при бесплодии, например, вследствие воспалительных процессов в яйцеводах, приводящих к нарушению их проводимости. Напротив, введение эстрогенов и прогестерона подавляет рост фолликулов и овуляции, что используется в контрацепции (перроральные гормональные контрацептивы).

Желтое тело и лютеогенез

На месте лопнувшего Граафова пузырька остается зернистый слой фолликулярных клеток и тека фолликула, а в полость изливается кровь, которая быстро организуется (прорастает соединительной тканью). Фолликулярные клетки превращаются в лютеиновые, формирующие новый эндокринный орган - желтое тело .

Стадии развития желтого тела (лютеогенез) . В своем развитие желтое тело проходит четыре стадии.

Пролиферации и васкуляризации . В эту стадию происходит размножение фолликулярных клеток и врастание между ними сосудов из сосудистой теки.

Железистого метаморфоза. Фолликулярные клетки зернистого слоя превращаются в крупные полигональные железистые (лютеиновые ) клетки: в них резко увеличивается объем гладкой эндоплазматической сети, гипетрофируется комплекс Гольджи, накапливается пигмент лютеин и жировые (холестериновые) включения, появляются митохондрии с крупными кристами. Это гранулярные лютеоциты . Кроме них выделяют тека-лютеоциты . Они образуются из интерстициальных клеток сосудистой теки, имеют меньшие размеры и окрашиваются более интенсивно, чем гранулярные лютеоциты. Находятся на периферии желтого тела.

Расцвета. Лютеиновые клетки начинают продуцировать гормон прогестерон , который расслабляет мускулатуру матки, увеличивает толщину ее слизистой оболочки, активирует секрецию маточных желез. В желтом теле вырабатывается также гормон релаксин , который как и прогестерон, расслабляет мускулатуру матки, а также увеличивает (за счет накопления цАМФ) активность ферментов в хондроцитах лонного сочленения. Эти ферменты разрушают компоненты лонной связки, которые легче поддаются растяжению, что ведет к расхождению костей и увеличению полости таза. Таким образом, два гормона желтого тела готовят организм к беременности и обеспечивают ее нормальное протекание. Кроме того, прогестерон тормозит образование новых фолликулов в яичнике и предотвращает наступление повторной беременности. Желтое тело вырабатывает также эстрогены, андрогены (незначительное количество их продуцируется тека-лютеиновыми клетками), окситоцин и простагландины .

4. Регресса . Лютеиновые клетки атрофируются, их эндокринная функция прекращается. Желтое тело прорастает РВНСТ и превращается в белое тело . Продолжительность существования желтого тела зависит от того, произошло или нет оплодотворение. Если беременность не наступила, то стадия расцвета желтого тела длится 12--14 дней. Такое желтое тело называется желтым ментруалъным телом . При наступлении беременности желтое тело функционирует почти на всем ее протяжении, подавляя рост новых фолликулов, предотвращая повторные оплодотворения и выкидыши. Это желтое тело называется желтым телом беременности . Разница между двумя вариантами желтых тел заключается лишь в размерах и времени функционирования (желтое тело беременности крупнее, достигает 3 см и функционирует дольше, чем менструальное -- в течение 6 мес. беременности, подвергаясь в дальнейшем регрессу). Поскольку обратное развитие желтых тел идет медленнее, чем их образование, то в яичнике можно увидеть до пяти желтых тел на разных стадиях регрессии. Обратным развитием желтого тела заканчивается овариальный цикл.

МАТКА. Функции: обеспечение развития плода, процесса родов, участие в образовании плаценты (материнской части). Матка -- орган слоистого типа, состоящий из трех оболочек: слизистая называется эндометрием, мышечная - миометрием, серозная -- периметрием.
Периметрий образован мезотелием и пластинкой РВНСТ.
Миометрий хорошо развит, имеет толщину до 1,5 см, которая еще более возрастает при беременности. Гладкие миоциты имеют отростчатую форму и длину до 50 мкм, при беременности же увеличиваются в 10-15 раз и достигают 800 мкм.
Образован миометрий тремя слоями гладкой мышечной ткани: внутренний слой подслизистым, имеет косое направление миоцитов; средний -- сосудистый -- циркулярный. Наружный слой миометрия -- надсосудистый, имеет косое направление гладких миоцитов, но их ход противоположен таковому во внутреннем слое.
Эндометрий. состоит из двух слоев: эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий - однослойный цилиндрический. В функциональном отношении эндометрий делится на два слоя: базалъный (глубокий) и функциональный (поверхностный).
Циклические преобразования называются менструальным циклом. Он подразделяется на три фазы: менструальную (фаза десквамации), постменструальную (фаза регенерации) и предменструальную (фаза секреции).
Менструальная фаза характеризуется разрушением и отторжением функционального слоя. От эндометрия остается только базальный слой, содержащий дистальные части (дно) маточных желез. Менструальная фаза длится 3--5 дней.

Вторая фаза -- постменструалъная или фаза регенерации, пролиферации. Характеризуется восстановлением функционального слоя. В результате в течение 10 дней после менструации (до 14-го дня цикла) происходит восстановление функционального слоя. Его регенерация стимулируется эстрогенами, которые в это время в большом количестве выделяются в яичнике растущим фолликулом. К 14-му дню менструального цикла в яичнике происходит овуляция, и формируется желтое тело. Оно начинает вырабатывать прогестерон, под влиянием которого начинается 3 фаза - предменструальная или фаза секреции. В эту фазу эндометрий резко утолщается и готовится к восприятию зародыша. Его железы резко увеличиваются в размерах, приобретают извитую форму и начинают секретировать слизь (отсюда название фазы). В эндометрии в большом количестве накапливаются децидуальные клетки. Если оплодотворение не наступает, то секреторная фаза длится около 14 дней и заканчивается следующей менструацией.

Иллюстративный материал
Литература
менструальный женский половой овуляция

1. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Афанасьев Ю. И.; Кузнецов С.Л.; Юрина Н.А., / -М.: Медицина, 2004.-768 с.

2. Гистология, эмбриология, цитология, учебник для вузов.- / Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А./М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012г.- 800 с.

3. Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н./ М.: Медицинское информационное агентство, 2007. - 600 с./

4. Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. / М.: Медицинское информационное агентство, 2013. - 640 с.

5. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 408 с.

6. . Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / Данилов, Р.К. - М. : Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с

7. Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студ. медВУЗов. /Р.Б. Абильдинов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, 2006. - 416 с.

8. Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий/ Юй Р.И., Абильдинов Р.Б./.-Алматы,- 2010.-232 с.

9. Мочевыделительная система. Интегрированный учебник/ под ред. Р. С. Досмагамбетовой/ М.: Литтерра, 2014.- с

Дополнительная литература

1. Возрастная гистология:: учеб. Пособие /под ред. Пуликов А.С. Изд-во «Феникс», 2006. - 173 с.

2. Наглядная гистология (общая и частная): Учеб. пособие для студентов мед. вузов / Гарстукова, Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. - М. : Мед. информ. агентство, 2008. - 200 с.

3. Гистология: Учеб.пособие: Комплексные тесты: ответы и пояснения / под ред. проф. С.Л.Кузнецова, проф. Ю.А.Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 288 с.

4. Гистология: Атлас для практических занятий / Н. В. Бойчук [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 160 с.

5. Гистология человека в мультимедиа. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Учебник для студентов медицинских вузов. ЭЛБИ-СПб, 2004. - 362 с.

6. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Самусев Р.П., Пупышева Г.И., Смирнов А.В. М.. ОНИКС, ХХI век, Мир и Образование, 2004, 400с.

7. Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит Т. 1. - 2011. - 831 с.

8. Атлас гистологии: пер. с нем. / ред. У. Велша. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 264 с.

9. Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит. Т. 2. - 2011. - 511 с.

10. Гистология: Схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека: учеб. пособие / Виноградов С.Ю. [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 184 с.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

    Характеристика овариально-менструального цикла. Описание изменений, происходящих во внутреннем слое эндометрия матки. Изучение фаз данного цикла. Рассмотрение влияния эстрогенов на организм. Гормональная регуляция деятельности женской половой системы.

    презентация , добавлен 23.12.2015

    Болезни органов женской половой системы, аномалии развития. Железистая гиперплазия слизистой оболочки матки. Этиология и патогенез эндометриоза. Стадии распространения аденомиоза. Эндометриоз и эндометриоидные кисты яичников. Виды эндометриоза яичников.

    презентация , добавлен 16.03.2011

    Изучение мужской и женской половой системы: семенников, семенных протоков, предстательной железы, мошонки, полового члена, яичников, маточных труб и матки. Периоды менструального цикла и характеристика оплодотворения как процесса слияния половых клеток.

    презентация , добавлен 29.07.2011

    Понятие о женской половой системе. Внешнее строение и топография яичника. Функциональная анатомия матки и маточных труб, влагалища, наружных женских половых органов. Морфометрические характеристики матки. Основные виды, осложнения и последствия аборта.

    презентация , добавлен 30.09.2016

    Анатомо-физиологическая характеристика женской половой системы. Обзор заболеваний женской половой сферы. Описание симптомов патологии шейки матки. Основные факторы риска развития онкологических заболеваний, направления и методы профилактики их развития.

    реферат , добавлен 23.01.2015

    Характеристика основных компонентов мужской половой системы: мочеобразующих, мочевыводящих органов. Особенности строения почки, возрастных особенностей. Функции и принцип работы почечной лоханки, мочеточника, мочевого пузыря, механизм мочеиспускания.

    презентация , добавлен 29.04.2010

    Рак женских половых органов, классификация, диагностика, лечение. Статистика и эпидемиология злокачественных новообразований женской половой сферы. Причины, предрасполагающие факторы рака. Профилактика и ранняя диагностика злокачественных новообразований.

    курсовая работа , добавлен 14.10.2014

    Общая характеристика, устройство и основные элементы половой системы человека (мужской и женской). Процесс образования семенной жидкости и задействованные в нем органы. Строение и назначение железы Купера. Этапы и сроки созревания фолликулов у женщины.

    презентация , добавлен 07.02.2011

    Морфофункциональные особенности организации мужской и женской половой системы. Основные гигиенические процедуры по уходу за половой системой человека, особенности ее возрастных изменений. Этапы полового созревания детей и их краткая характеристика.

    реферат , добавлен 09.03.2013

    Строение половой системы человека и ее значение в жизнедеятельности организма и его воспроизведении. Отличительные особенности половых органов мужчины и женщины. Структура яичников и этапы процесса овуляции. Участие яичников в гормональной регуляции.




Самое обсуждаемое
Какие бывают выделения при беременности на ранних сроках? Какие бывают выделения при беременности на ранних сроках?
Сонник и толкование снов Сонник и толкование снов
К чему увидеть кошку во сне? К чему увидеть кошку во сне?


top