Общее расположение внутренних органов, кровеносная система и жабры; половой аппарат, пищеварительная и выделительная системы; специализированная мускулатура и центральная нервная система
В отличие от внешней морфологии, внутреннее строение высших раков более однородно и потому поддается изучению на единственном представителе, а именно, речном раке . Более того, речной рак служит в данном случае представителем не столько подкласса высших раков или даже класса Ракообразные, сколько всего типа Членистоногие. При этом особое внимание привлекают примитивные (древние) черты во внутреннем строении речного рака (прежде всего - метамерия), так как типичные для членистоногих черты внутреннего строения не менее отчетливо представлены у насекомых.
Работа 1. Общее расположение внутренних органов, кровеносная система и жабры. Предварительное ознакомление с топографией внутренних органов в том виде, как она обнаруживается после вскрытия покровов рака (рис. 109 и 110), облегчает дальнейшее изучение каждой системы органов и определяет последовательность изучения и описания.
Кровеносная система состоит из сердца, артерий, синусов и лакун (рис. 110 и 111).
Сердце - центральный орган кровообращения, расположенный на спинной стороне задней части цефалоторакса. По внешности это овальный мешочек с слегка вытянутыми пятью углами и толстыми мышечными стенками. Внутрь сердца ведут три пары щелевидных остий : первая, дорзалшая пара расположена на спинной стороне сердца, в передней его половине; вторая, латеральная - с боков в заднем отделе и третья вентральная - на брюшной стороне. Сердце помещается в перикардиальном синусе , представляющем сохранившуюся часть целома; он ограничен тонкой прозрачной околосердечной оболочкой - перикардием (рис. 111).
От сердца отходит пять основных сосудов и два ответвления от них, т. е. всего семь сосудов -артерий : от задней стенки
Рис. 110. Речной рак, вскрытый со спинной стороны; расположение внутренних органов:
1-4
- кровеносная система (1
- сердце, 2
- остии, 3
- передние артерии, 4
- задняя аорта); 5-7
- пищеварительная система (5
- жевательный желудок, 6 -
задняя кишка, 7 -
"печень"); 8 -
мускулы мандибул; 9 -
мускулы абдомена; 10 -
гонады (яичник); 11
- жабры
Рис. 111. Кровеносная система речного рака (вид сбоку):
1
- сердце; 2
- левая остия боковой пары; 3 -
перикардий; 4 -
передняя (глазная) артерия; 5
-антеннальная (левая) артерия; 6 -
брюшной венозный синус; 7
- приносящие жаберные сосуды; 8
- нисходящая артерия; 9
- спинная артерия абдомена; 10
- жаберно-сердечные каналы
Рис. 112. Органы дыхания речного рака (вид после удаления бранхиостегита левой стороны тела):
1
- головная часть головогруди; 2 -
шейный шов карапакса; 3
- выходное отверстие жаберной полости; 4 -
скафогнатит; 5
- край обрезанной жаберной покрышки; 6
-жабры; 7
- основные членики ходильных ног; 8
- первая абдоминальная конечность; 9
и 10 -
тергиты первого и второго абдоминальных сегментов; 11
- задний край головогруди
сердца отходит верхняя брюшная, или абдоминальная , артерия, тянущаяся вдоль брюшка рака на спинной его стороне, над задней кишкой; от иее посегментно отходят парные веточки (рис. 111); вперед к голове по медианной линии цефалоторакса направлена непарная (глазная) артерия, почти не ветвящаяся на всем своем протяжении; по обе стороны сяжков направляется пара артерий антеиналыных (каждая из них в переднем отделе разветвляется надвое); пятая артерия - грудинная, или нисходящая, отходит от задней стенки сердца и круто поворачивает вниз, к брюшной стороне тела (рис. 111).
Сердце ритмически сокращается и гонит кровь по всему телу. При расширении (диастоле) сердца остии открываются и кровь проникает в полость сердца; в момент сокращения сердца (систолы) они закрываются клапанами, препятствуя обратному выходу крови, которая поэтому устремляется в артерии. Из артерий она изливается непосредственно в пространства между органами, заполняя многочисленные лакуны - полости между органами - и осуществляя газообмен с тканями животного. Следовательно, кровь рака является в то же время и полостной жидкостью и называется гемолимфой . Венозная кровь собирается в синусе на брюшной стороне головогруди; после окисления кровь по жаберно - сердечным каналам
(или венам) устремляется в околосердечный синус, из которого через остии проникает в сердце. Таково кровообращение по незамкнутой кровеносной системе речного рака.
Жабры. Внешний вид их, открывающийся после удаления части покрышки, показан на рис. 112. Расположение же их относительно тела животного и относительно друг друга яснее представляется на сечении, проведенном поперек головогруди в области ходильных ног (рис. 113).
Рис. 113. Расположение жабр на теле рака (схема поперечного сечения через цефалоторакс в области ходильных ног):
1
- свободный брюшной край карапакса; 2
- жабра наружного ряда; 3
- жабра среднего ряда; 4
- жабра внутреннего ряда; 5
- жаберная полость; 6
- карапакс; 7
- боковая стенка тела (внутренняя стенка жаберной полости); 8
-перикардий; 9
- сердце; 10
- перикардиальный синус; 11
- стернит
Жаберная полость отграничена извне (см. стр. 184) жаберными покрышками, а изнутри боковой стенкой тела. Жабры располагаются в ней вдоль тела тремя рядами: первый, вентрально расположенный ряд образуют жабры, отходящие от основных члеников (коксоподитов) ногочелюстей и ходильных ног; во втором, среднем ряду находятся жабры, отходящие от места прикрепления конечности, а третий, дорзальный ряд состоит из жабер, переместившихся на боковую стенку тела (рис. 113).
Каждая жабра состоит из центрального уплощенного стержня, в полости которого имеется два сосуда: боковой (кнаружи располагающийся) приносящий сосуд и медианно расположенный - выносящий сосуд, или жаберная вена . По всей длине стержня сидят многочисленные жаберные нити - цилиндрические полые выросты кожного эпителия, покрытого тонкой кутикулой; полость каждой нити также разделена продольно на два сосудика; по одному кровь поступает в нить, а по другому выносится из нее в жаберную вену (рис. 114).
Органы дыхания речного рака относятся к типу кровяных жабр и служат типичными органами водного дыхания, приспособленными к извлечению растворенного в воде кислорода. Непрерывный приток его обеспечивается постоянным током воды (см. стр. 179). Многочисленные выросты жабры многократно увеличивают кожную поверхность, через которую осуществляется газообмен. Жабры речного рака, как и ракообразных вообще, суть не что иное, как эпиподиты - выросты протоподита конечностей, специализированные на функцию дыхания.
Ход работы. 1. Вскрыть речного рака. Вскрыть покровы рака, следуя приведенным ниже указаниям. Держа рака в левой руке спинной стороной кверху и головой, обращенной кнаружи (влево), слегка оттянуть абдомен книзу. Скальпелем перерезать такую сочленовую перепонку между головогрудью и абдоменом. Ввести кончик ножниц под головогрудной щит сзади и сделать два продольных параллельных друг другу разреза, приблизительно вдоль жаберно-сердечных бороздок, вплоть до основания глаз. Передние концы обоих разрезов соединить коротким по перечным разрезом (см. рис. 109).
Повернуть рака головой к себе, сделать два разреза через тергиты абдомена, так, чтобы они служили прямым продолжением головогрудных разрезов; коротким поперечным разрезом на границе между последним сегментом и тельсоном соединить продольные разрезы (см. рис. 109).
Рис. 114. Схема кровообращения в жабрах и в области их расположения (поперечный разрез через головогрудь речного рака в области сердца и жабр; стрелками обозначен ток крови):
1
- жаберная покрышка; 2
- коксоподит; 3
- центральный стержень жабры (приносящий жаберный сосуд, выносящий сосуд - жаберная вена); 4 -
многочисленные жаберные нити; 5
- жаберно-сердечный канал; 6
- сердце; 7
- кишка; 8
- нисходящая артерия; 9 -
брюшная нервная цепочка
Приколоть рака ко дну препаровальной ванночки, воткнув булавки в тельсон и расширенную часть первых клешней. Заполнить ванночку водой.
Отделить вырезанную в покровах рака полоску и удалить ее по мере отчленения. Для этого вырезанные участки тергитов абдомена отделять один за другим с помощью пинцета; начинать с заднего конца тела. Полоску го-ловогрудного щита слегка приподнять сзади (пинцет в левой руке), тупым краем скальпеля изнутри подрезать мускулы в месте их прикрепления. Тонкую пленку гиподермы, прикрывающую внутренние, органы (если она сохранилась после удаления хитинизированной кутикулы) осторожно удалить пинцетом. 2. Использовать открывшийся после этого общий вид внутренних органов для общего ознакомления с основными системами органов и их относительным расположением. Найти заметные при этом элементы
кровеносной, пищеварительной и половой систем, а также элементы мускулатуры головогруди и брюшка. 3. Ознакомиться с кровеносной системой на вскрытом раке. Зарисовать внешние контуры тела и края сделанного разреза; в просвете разреза нанести изображение сердца, дорзальных остий и всех артерий, исключая нисходящую; отметить стрелками направление тока крови (перикардий при вскрытии рака обычно разрушается). 4. Изучить кровеносную систему рака. С помощью тонких препаровальных игл отпрепаровать часть кровеносной системы и перенести в чашку Петри с водой: осторожно отделить одну артерию за другой (за исключением нисходящей) от окружающих их тканей, подхватить пинцетом сердце и "перенести его вместе с сосудами в чашку Петри, наполненную водой. Рассмотреть внешний вид сердца, число и расположение остий, артерий и места их отхождения от сердца; уточнить сделанный рисунок. 5. Ознакомиться с жабрами рака и их расположением. Двумя поперечными разрезами удалить часть жаберной покрышки на одной стороне тела, чтобы оголить жабры. Зарисовать контуры головогруди, основные членики конечностей (протоподиты) и схематично -три ряда жабр: дорзальный (направив их к спинной стороне, на рисунке - поперек тела), средний (с направлением вдоль тела) и вентральный (с направлением их книзу). Извлечь пинцетом жабры одной конечности, перенести на предметное стекло и отделить препаровальными иглами одну жабру; рассмотреть ее под препаровальной лупой.
Работа 2. Половой аппарат, пищеварительная и выделительная системы. Половая система речного рака состоит из гонад и протоков, сходного строения у самца и самки. Семенник лежит в головогруди под сердцем и передним концом направлен к голове. Это орган непарный; лишь на переднем конце он представлен двумя лопастями, свидетельствующими о происхождении гонады от парного органа. Парная, длинная, сильно извитая трубка - семепровод начинается в переднем отделе семенника, располагается латерально и открывается парою половых отверстий на протолодитах пятой пары ходильных ног.
Женский половой аппарат состоит из яичника и яйцеводов: парное половое отверстие расположено на протоподитах третьей пары ходильных ног. Различное положение полового отверстия у самца и самки служит еще одним признаком полового диморфизма речного рака.
Пищеварительная система . Рот ведет в короткий трубчатый пищевод, направленный почти вертикально и переходящий в крупный орган, именуемый желудком. Пищевод и желудок образуют в совокупности эктодермальную переднюю кишку (рис. 115). Далее следует короткая эндодермальная средняя кишка, связанная протоками с мощно развитой парной "печенью ", каждая из двух латеральных ее долей состоит из
Рис. 115. Пищеварительная система речного рака (внешний вид на вскрытом экземпляре); задняя кишка перерезана вблизи ануса и вся пищеварительная система отведена вправо:
1
- пищевод (место его нахождения); 2
- жевательный (мандибулярный) мускул; 3
- желудок; 4 -
"печень" ; 5
- задняя кишка; 6
- концы разрезанной кишки; 7- край вскрытого карапакса
многочисленных мелких слепых трубочек. Здесь же, в передней части грудного отдела, начинается задняя кишка - длинная цилиндрическая трубка, тянущаяся через значительную часть головогруди и весь абдомен и заканчивающаяся анусом (рис. 115); изнутри она выстлана хитинизированной кутикулой.
Захваченная и измельченная пища поступает в желудок; это - специализированный аппарат растирания и фильтрации;
Рис. 116. Строение желудка речного рака (желудок вскрыт с левой стороны, левая боковая стенка удалена; слева на рисунке расположен передний, жевательный желудок, справа - задний, пилорическии):
1
- пищевод; 2
- жерновок; 3
- передний, парциальный отдел; 4 -
латеральный (правый) хитиновый зуб; 5
- срединный зуб; 6
- хитиновые пластинки "желудочной мельницы"; 7
- кардио-пилорическии клапан; 8 -
отверстие из Протока "печени" в пилорус; 9 -
фильтр "печени"; 10
- фильтр средней кишки; 11
-отстойная камера и пресс; 12
- задняя кишка; 13
- воронка из пилоруса в заднюю кишку
Рис. 117. Движение пищи в желудке речного рака на схеме медианного разреза желудка. Кардиальный отдел - оправа, лилорус и задняя кишка - слева. Большими стрелками указан путь грубых пищевых частиц, маленькими - путь тонких перевариваемых частиц и пищеварительных соков:
1
- пищевод; 2
- Кардиальный отдел; 3
- складка, отгораживающая кардиальный отдел от пилоруса; 4
- хитиновые зубы; 5
- пилорус; 6 -
щель, ведущая из одного отдела в другой; 7 -
мускулатура переднего отдела; 8 -
мускулатура заднего отдела; 9
- отверстие из протока "печени" в пялорус; 10
- отстойная камера и пресс; 11
- фильтр; "печени"; 12 -
задняя кишка; 13-
воронка из пилоруса в заднюю кишку
он занимает значительную часть переднего отдела головогруди и связан с целым рядом наружных и внутренних мышц. В нем и по внешнему виду нетрудно различить передний объемистый кардиальный и задний пилорический отделы, разделенные бороздкой (рис. 116).
Кардиальный отдел желудка внешне представляется простым мешочком, но изнутри обладает сложной системой хитиновых пластинок и зубцов, образующих в задней его части жевательный аппарат, который получил название желудочной мельницы (рис. 116). Важнейшие элементы ее представлены непарным срединным зубцом и парою сложных по строению латеральных зубов; мощная мускулатура приводит их в движение. Механическое измельчение пищи в качестве главной функции кардиального отдела дополняется частичным перевариванием пищи действием поступающих сюда из средней кишки пищеварительных соков.
Через узкую щель в задней части кардиального отдела пища поступает в пилорический отдел , по размерам - меньший, а по внутреннему строению еще более сложный (рис. 117). В его состав входят преддверие, отстойная камера, пресс и далее - фильтр. Главная функция пилоруса заключается в фракционировании пищевого комка, обработанного в переднем отделе. Крупные и грубые частицы выводятся непосредственно в заднюю кишку, минуя среднюю, и оттуда наружу; возвращению их и каловых масс в пилорус препятствует воронка, действующая как клапан. Более тонко измельченная и жидкая часть пищи переходит в фильтр, а оттуда -в двух направлениях: жидкая и полужидкая - в "печень", твердые частицы - в заднюю кишку. В "печени" пища подвергается действию пищеварительных соков и частично всасывается; часть переваренной пищи откладывается здесь в запас. Все трубочки открываются в общий проток, который впадает в среднюю кишку. Одновременно и в средней кишке пища переваривается и всасывается. Следовательно, "печень" рака функционально не соответствует печени высших животных и служит органом, дополняющим среднюю кишку.
Органы выделения у речного рака представлены антеннальными , или зелеными, железами , расположенными у основания вторых антенн. Каждая железа состоит из двух отделов - собственно железы и мочевого пузыря (рис. 118). Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизмененный метанефридий. Она начинается небольшим целомическим мешочком , от которого отходит извитая трубка - железистый канал ;
начальный конец его вздут в форме пузыря, превышающего по размерам целомический мешочек. Противоположный конец железистого канала соединен с большим мочевым пузырем , или резервуаром ; в нем экскреты концентрируются перед выведением их наружу. Резервуар открывается выделительной порой , расположенной на основном членике антенны (рис. 118).
Рис. 118. Антеннальная, или зеленая, железа речного рака (внизу в естественном положении в теле рака, вверху - в расправленном виде):
1
-железистая часть; 2
-мочевой пузырь; 3 -
выделительная пора; 4
- выделительный канал; 5
- целомический мешочек
Ход работы. 1. Извлечь органы половой системы, чтобы сделать доступным изучение других органов. 2. Изучить пищеварительную систему рака. Отпрепарировать всю пищеварительную систему целиком: слегка отделить желудок от связанных с ним мышц, подвести под пищевод острие ножниц и перерезать его, перерезать заднюю кишку поблизости от ануса, кишечник вместе с печенью осторожно пинцетом извлечь и перенести в чашку Петри. Рассмотреть органы пищеварительной системы, их строение и расположение. Изучить внутреннее строение желудка; вскрыть с вентральной стороны кардиальный отдел желудка и в задней его части найти латеральные и срединный зубы. 3. Вырезать часть боковой стенки панциря позади основания вторых антенн; рассмотреть, а затем извлечь антеннальную железу и перенести в чашку Петри.
Работа 3. Специализированная мускулатура и центральная нервная система. Myскулатура речного рака дифференцирована и представлена многочисленными строго локализованными и специализированными мышечными пучками. Некоторые из них хорошо заметны, как только рак вскрыт (рис. 119).
Мускулатура обеспечивает движение различных органов по отношению ко всему телу животного и частей одного органа по отношению друг к другу: движение околоротовых органов, локомоторных органов, члеников одной конечности, склеритов абдомена и т. п.
Рис. 119. Мускулатура речного рака. А
- мускулатура мандибул; Б
- мускулатура клешни:
1
- наиболее мощные задние мускулы; 2
- место прикрепления к жвалам; 3 -
мускулы, сжимающие, раскрывающие и поворачивающие клешню
Центральная нервная система состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки (рис. 120). Парный надглоточный ганглий , или мозг , занимает дорзальное положение непосредственно за поперечным разрезом панциря. От надглоточного ганглия к подглоточмому, лежащему на вентральной стороне, ведет пара коннектив; вместе с ганглиями они образуют окологлоточное кольцо-продолговатую щель, через которую проходит пищевод. Оба ганглия сильно развиты и превосхадят по размерам ганглии брюшной нервной цепочки. Мозг иннервирует глаза, антеннулы и антенны. Подглоточный ганглий расположен в области оснований первой пары ходильных ног. Отходящими от него нервами ганглий связан с мандибулами, обеими парами максилл и с тремя парами ногочелюстей.
Подглоточный ганглий занимает положение первого узла брюшной нервной цепочки . Каждый из пяти следующих нервных узлов связан отходящими от него боковыми нервами с соответствующим сегментом и ходильнымм ногами. Шесть абдоминальных ганглиев расположены посегментно и каждый связан как со своим сегментом, так и с конечностями, к нему относящимися. Исключение составляет последний, более крупный нервный узел, который иннервирует не только шестой сегмент, но и тельсон.
Ход работы. 1. Рассмотреть специализированную мускулатуру: а) ознакомиться с мышечными пучками, идущими вдоль задней кишки в абдомене; выщипать их пинцетом, чтобы открылась ниже лежащая нервная система; б) обратить внимание на мускулатуру мандибулярного аппарата-наиболее мощно развиты задние мускулы мандибул; в) отчленить одну клешню первой пары; удалить ножницами хитинизированные покровы с одной (уплощенной) стороны; рассмотреть мускулатуру клешни. 2. Изучить центральную нервную систему: а) пользуясь ручной
лупой, изучить строение центральной нервной системы речного рака и а вскрытом экземпляре после удаления всех ранее изученных органов. Для обнаружения надглоточного ганглия удалить лобный шип, рострум. Брюшную яервную цепочку в разных местах слегка приподнять препаровальной иглой; при этом обнаруживаются периферические нервы, отходящие от нервных ганглиев. Перекладины эндоскелета в абдомене, прикрывающие часть нервной цепочки, удалить, подрезая их при этом с обеих сторон от срединной линии. Бегло, схематично наметить контуры тела рака и детально зарисовать центральную нервную систему, обратив особое внимание на ее мета-мерность, т. е. посегментное расположение ганглиев; б) под микроскопом при малом увеличении изучить микропрепарат центральной нервной системы речного рака и уточнить только что сделанный рисунок.
1Ж Кардиальный, от латинского кардиакус - относящийся к желудку.
В нашей статье мы рассмотрим строение ракообразных на примере речного рака. Где обитает и чем питается это животное? Каковы особенности его анатомии и физиологии? Давайте разберемся вместе.
Биология: строение речного рака
Начнем с основ классификации. Это животное является представителем типа Членистоногие. Для них характерно наличие сегментированного тела и конечностей, наружного скелета и смешанной полости тела.
Животное, которые мы изучаем, относится к классу ракообразных. Его ближайшими "сородичами" являются дафнии, щитни, циклопы, карпоеды и крабы. Два других класса членистоногих - это Паукообразные и Насекомые.
Речной рак является достаточно древним представителем животного мира. Этот вид появился уже в Юрском периоде 130 млн лет назад. Его ископаемые формы свидетельствуют о незначительных эволюционных изменениях.
Среда обитания
Особенности строения речного рака тесно взаимосвязаны с его экологической нишей. Эти животные предпочитают пресные водоемы с проточной водой. Хотя встречаются они не только в реках, но и в прудах, и в озерах. Поэтому данный вид правильнее было бы назвать пресноводным. Причем их чистота является фактором, ограничивающим распространение этого вида.
Выведение продуктов обмена через зеленые железы;
Наличие сердца, незамкнутая кровеносная система;
Жаберное дыхание;
Нервная система узлового типа;
Раздельнополость, наружное оплодотворение, прямое развитие.
Обитает речной рак только в чистой воде. В течение дня он прячется в безопасных местах: под камнями, между корнями прибрежных растений или в норках, которые выкапывает клешнями в обрывистых берегах. Только с наступлением ночи речной рак выходит искать себе пищу. Речной рак – всеядное животное. Питаются ракообразные различными водными животными, но не брезгают и трупами или остатками животных. Этим пользуются при ловле речных раков: они охотно идут на мясную приманку. Едят речные раки и водоросли. На зимовку они прячутся в свои норки.
Строение тела речного рака
Тело речного рака в отличие от дафнии , покрыто твердым покровом – панцирем. Он состоит из хитиновой кожицы (кутикулы), пропитанной известковыми (неорганическими) солями, придающими панцирю прочность и твердость. Панцирь защищает тело речного рака от повреждений.
Хитин – азотистое органическое вещество, из которого состоит внешний покров ракообразных, насекомых и других членистоногих беспозвоночных животных. Он образуется на поверхности кожи. Время от времени хитиновый покров меняется. Так происходит линька речного рака. В молодом возрасте, в период роста, речной рак линяет чаще. Следовательно, линька связана с ростом, затвердевший хитин не способен растягиваться, и задерживает рост. Достигнув значительных размеров, речной рак перестает расти и линяет гораздо реже.
К панцирю речного рака с внутренней стороны прикреплены мышцы. Таким образом, панцирь речного рака играет роль не только покрова, но и наружного скелета.
У живого речного рака панцирь имеет довольно изменчивую окраску – от светло-зеленой до почти черной. Такая окраска имеет защитный характер: как правило, она подходит к цвету илистого дна, на котором рак живет. Окраска речного рака зависит от того, что хитиновый покров содержит несколько красящих веществ, или пигментов: красный, голубой, зеленый, Коричневый и т. д. Если бросить речного рака в кипяток, голубой пигмент превращается в красный, а зеленый и коричневый растворяются. Вот почему вареный речной рак всегда бывает красным.
Панцирь, хорошо защищающий речного рака от разных врагов, делает его малоподвижным. Однако в некоторых местах на его теле хитин очень тонок и довольно гибок, Туловище речного рака отчетливо делится на два отдела. Передний, покрытый сплошным твердым щитом, называется головогрудью. Задний – членистый – носит название брюшка. Этот отдел в быту часто неправильно называют шейкой или хвостом. Панцирь, покрывающий брюшко, разделен на ряд члеников. Поэтому брюшко речного рака может изгибаться и выпрямляться. Щит головогрудного отдела не разделен на членики, но если посмотреть на речного рака снизу, то можно увидеть, что у него и головогрудь также члениста. Таким образом, речной рак, подобно дождевому червю , имеет членистое тело.
Рассматривая речного рака с брюшной стороны, можно заметить, что справа и слева к его телу прикреплены попарно конечности. Все конечности состоят из отдельных члеников. В природе существует очень много разнообразных животных, покрытых, подобно речному раку, твердым внешним хитиновым покровом, с конечностями, разделенными на членики. Все они объединены в один тип животных под общим названием членистоногие.
Конечности речного рака в зависимости от того, где они размещены на теле, и какие функции выполняют, имеют различную форму. Видоизмененными конечностями речного рака являются две пары усиков (длинные и короткие) и ротовые органы, расположенные в передней части головогруди. На головогрудном отделе имеются также пять пар ног. Из них особенно велика первая пара, вооруженная мощными клешнями. Клешни – важные органы, ими речной рак захватывает добычу, а также защищается.
При линьке у речного рака часто отламываются клешни или части ножек. Постепенно они восстанавливаются, происходит регенерация. Если речного рака схватить за клешню, он обламывает ее. Через некоторое время утраченная клешня отрастает.
На брюшке находятся раздвоенные плавательные ножки. Последняя пара конечностей брюшка имеет вид широких лопастей. Они вместе с последним члеником образуют хвостовой плавник. При изучении внутреннего строения речного рака главной особенностью можно выделить это наличие жабр. Эти органы помещаются у речного рака по бокам головогруди, в двух жаберных полостях.
Передвижение речного рака
Речной рак ползает по дну водоема или выползает на берег с помощью пяти пар ног, прикрепленных к головогруди. Речной рак может и плавать. Важным органом плавания является у него хвостовой плавник. Расправляя его и подгибая брюшко, речной рак делает сильный толчок и плывет задним концом вперед. Однако он может, быстро перебирая плавательными ножками, медленно передвигаться и головой вперед. Таким образом, брюшко – важный орган движения. Вот почему оно имеет сильно развитые мышцы.
Речной рак относится к классу ракообразных, типу членистоногих. В его строении много характерных признаков данных класса и типа.
Как и все членистоногие речной рак имеет хитиновый покров, состоящий из подвижно сочлененных между собой пластинок. Однако характерной чертой рака является то, что в хитиновой кутикуле есть углекислый кальций, который придает покрову большую прочность.
Тело речного рака может достигать в длину 20 см и подразделяется на головогрудь и брюшко. Цветом он темным с зеленоватым оттенком, это позволяет оставаться достаточно незаметным на дне пресноводного водоема.
У речного рака множество пар конечностей. К ходильным ногам относятся клешни (одна пара) и четыре пары ног, которыми рак ходит по дну. Кроме ног, у рака есть другие конечности, которые видоизменены в специальные органы:
- Две пары усиков. Длинные называются антеннами, короткие - антеннулами.
- Три пары челюстей (верхняя и две нижние).
- Три пары ногочелюстей, служащих для удержания и подачи пищи в рот.
- Брюшные маленькие ножки. Их 4 (у самок) или 5 (у самцов) пар. Каждая ножка состоит из двух ветвей.
- Хвостовой плавник, с помощью которого рак плывет задом.
По бокам под грудным панцирем находятся пластинчатые жабры. В них близко к поверхности проходит гемолимфа, которая отдает здесь во внешнюю среду углекислый газ, а в нее переходит кислород.
Гемолимфа - это кровь смешанная с межтканевой жидкостью (лимфой). У членистоногих, в том числе речного рака, по строению кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа из сосудов изливается в промежутки между органами (лакуны). Там она отдает в клетки кислород и питательные вещества, а забирает углекислый газ и продукты обмена. Есть сердце, которое проталкивает артериальную кровь во множество артерий.
Пищеварительная система речного рака включает рот, глотку, пищевод, состоящий из двух отделов желудок, среднюю и заднюю кишки, анальное отверстие. В первом большом отделе желудка происходит перетирание пищи с помощью расположенных в нем хитиновых зубчиков. Во втором отделе желудка пища процеживается. Пищевая кашица попадает в среднюю кишку, а крупные частицы пищи возвращаются в первый отдел желудка. В среднюю кишку впадают протоки печени, которые выделяют пищеварительные секреты, способствующие перевариванию пищи (разложению ее на более простые компоненты). Питательные вещества всасываются в кровь (гемолимфу) в средней кишке. Непереваренные остатки проходят в заднюю кишку и выбрасываются через анальное отверстие, расположенное на последних члениках брюшка речного рака.
Строение выделительной системы речного рака необычно в том плане, что протоки выделительных желез открываются на голове у основания усиков. Органы выделения рака называются зелеными железами. Их две, у каждый есть мешочек, в который из крови отфильтровываются продукты распада.
Строение нервной системы речного рака не сильно отличается от таковой дождевых червей. Есть окологлоточное кольцо, на котором находятся надглоточный и подглоточный нервные узлы. Имеется брюшная нервная цепочка.
Однако органы чувств у раков развиты куда лучше, чем у червей. Глаза речного рака по строению сложные, так как каждый глаз состоит из множества мелких глазков. Каждый глазок видит только небольшую часть окружающей среды, но все вместе они формируют более широкую картину по принципу мозаики. Такие глаза называются фасеточными. Каждый из двух фасеточных глаз находится на подвижном стебельке, расположенном в углублении головогруди рака. Членистоногое может двигать каждым глазом в разные стороны, и таким образом видеть вокруг себя.
Кроме глаз есть другие органы чувств. Усики рака являются органами обоняния и осязания. В основании коротких усиков (антеннул) располагаются органы равновесия.
Речные раки, как и подавляющее большинство членистоногих, раздельнополые. Оплодотворение происходит осенью, к зиме самки раков выметывают яйца (около 100), которые крепятся к их брюшным ножкам. Здесь в каждом яйце развивается маленький речной рак, похожий на взрослую особь. Весной рачки выходят из яиц, но продолжают больше недели оставаться под брюшком самки.
В процессе роста речные раки линяют, т. е. сбрасывают хитиновый покров. Пока не затвердевает новый, они активно растут. После того как покров становится прочным рост невозможен. Молодые речные раки линяют чаще.
Лабораторная работа.
Тема: Внешнее и внутреннее строение ракообразных на примере речного рака
Цель: изучить структурно-функциональные особенности речного рака как представителя высших раков в связи со средой его обитания.
1.
Систематика
2. Теоретические сведения
Подтип Жабродышащие (Branchiata)
Дыхание жаберное, тело поделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове две пары усиков: антеннулы – гомологи пальп расположены на акроне, и антенны – видоизмененные конечности первого головного сегмента. На голове три пары челюстей. Количество сегментов груди и брюшка сильно варьируют. Конечности, кроме антенны, имеют двуветвистый характер.
Подтип объединяет один класс Ракообразные (Crustacea).
Класс Ракообразные (Crustacea)
Ракообразные играют большую роль в биологическом круговороте водных
экосистем. Мелкие планктонные рачки питаются водорослями, сами же в свою очередь служат кормом для рыб во всех водоемах. Даже крупные морские животные – беззубые киты, питаются мелкими ракообразными, выцеживая их из воды в огромном количестве.
Среди ракообразных много биофильтраторов и детритофагов, т.е. очистителей водоемов. Многие ракообразные являются объектом промысла и употребляются человеком в пищу. Во многих странах развит промысел раков, крабов, креветок. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма, особенно для мальков рыб.
Внешнее строение. Форма тела и размеры ракообразных разнообразны.
Тело ракообразных состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. У примитивных форм один отдел незаметно переходит в другой, у более организованных отделы более дифференцированы.
На сегментах головы располагаются различные парные и непарные придатки. Парные – это антеннулы, несущие функцию осязания и обоняния. Антенны – видоизмененные ножки, эти конечности более длинные, и выполняют функцию осязания, или помогают обороняться. Например, у лангустов они длинные бичевидные. У веслоногих антенны выполняют локомоторную функцию.
Остальные три сегмента головы так же несут конечности, которые видоизменены в ротовые части, и служат для первичной обработки пищи. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти жвалы или мандибулы – это сильно хитинизированные зазубренные пластинки. На третьем и четвертом сегменте головы находятся первая и вторая пара нижних челюстей – максилл.
Грудной и брюшной отдел ракообразных могут объединять разное количество сегментов (от 5-58 до 50). Конечности грудного отдела также специализируются.
У многих (низших) конечности грудного отдела мультифункциональны и выполняют плавательную, дыхательную функции и фильтрацию (добывают пищу). У других (высших раков), например, у речного рака первые пары грудных ног – двуветвистые ногочелюсти служат для удержания и отщипывания пищи. Четвертая пара грудных ног самая мощная, заканчивается клешней, которой рак захватывает добычу. Остальные четыре пары грудных ног – ходильные, хотя могут нести также небольшие клешни. У основания грудных ног рака располагаются жабры, и поэтому они несут дополнительную функцию дыхания.
Брюшной отдел ракообразных состоит из различного количества сегментов и тельсона. Многие раки на брюшном отделе не имеют конечностей, большинство высших раков несут на брюшном отделе двуветвистые ножки, которые специализируются не на движении, а служат для дыхания или размножения.
Конечности ракообразных, как бы не были они устроены, все берут начало
от примитивной типичной двуветвистой конечности ракообразных, которая состоит из базальной части протоподита, от него отходит две ветви: наружная – экзоподит, и внутренняя - эндоподит. Протоподит в свою очередь состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита, коксоподит несет жаберный придаток – эпиподит.
Покровы тела ракообразных – хитинизированная кутикула, которая нередко пропитана солями карбоната кальция, что обеспечивает большую прочность.
Пищеварительная система ракообразных хорошо развита и состоит из трубчатого пищеварительного тракта, куда впадают протоки пищеварительных желез. Кишечник делится на переднею среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка дифференцирована на пищевод и желудок, имеет эктодермальное происхождение, на всем протяжении она выстлана кутикулой. Кутикулярная выстилка в некоторых отделах передней кишки образует утолщения, служащие для перетирания пищи.
Средняя кишка энтодермального происхождения, у примитивных форм (веслоногих) не образует выростов, но у большинства раков она образует боковые железистые выросты, которые называют печеночными или просто печенью.
Задняя кишка имеет вид прямой трубки, тянется через все брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака ее длина более чем в десять раз превышает длину средней кишки. Как и передняя кишка, она выстлана кутикулой, которая при линьке отслаивается и в виде трубки выходит через анус.
Дыхательная система у мелких ракообразных отсутствует, и газообмен у них происходит через всю поверхность тела. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов.
Кровеносная система ракообразных не замкнута, и у разных видов очень
сильно варьирует. Движение гемолимфы по сосудам происходит за счет сокращения сердца, расположенного на спинной стороне, в грудном или спинном отделе.
Выделительная система представлена парными почками – видоизмененными целомодуктами, расположенными в голове. Каждая почка – это остаток целома в виде небольшого мешочка, от которого отходит извитой выводной канал с железистыми стенками.
Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Примитивные ракообразные (жаброноги) имеют нервную систему лестничного типа. У ракообразных, как и других членистоногих, наблюдается процесс олигомеризации и слияния ганглиев разных сегментов.
Органы чувств – представлены глазами, органами осязания, химического чувства и органами равновесия.
Глаза у ракообразных могут быть сложными и простыми. Одни из ракообразных имеют только простые глаза (циклопы), большинство высших имеют сложные глаза, у некоторых имаются и те, и другие (рачки-карпоеды). Многие десятиногие раки имеют органы равновесия, расположенные в основании антеннулы - статоцисты.
Половая система . Ракообразные в основном раздельнополые животные. Гермафродиты встречаются только среди сидячих форм. У раздельнополых часто выражен половой диморфизм: самки крупнее, различное число ног у самок и самцов. Половые железы эмбрионально закладываются как парные образования, но в ходе развития оба зачатка сливаются и образуют непарную гонаду. И только некоторые примитивные раки сохраняют парные железы.
Развитие ракообразных. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детермированное дробление, телобластический способ закладки мезодермы. Постэмбриональное развитие с метаморфозом. У ракообразных из яйца выходит личинка – науплиус, которая ведет планктонный образ жизни. Науплиус – характерная личинка для ракообразных. Науплиус затем превращается в следующую личинку - метанауплиус. Метанауплиус несколько раз линяет, и постепенно дифференцируются все сегменты, конечности, внутренние органы, свойственные взрослым животным.
У высших раков науплиус развивается в личинку - зоеа.
Классификация. Класс ракообразных делится на пять подклассов: подкласс
Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda), подкласс Высшие раки (Malacostraca).
Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)
Самые примитивные ракообразные с гомономной сегментацией тела. Тело заканчивается фуркой, конечности грудного отдела листовидные, выполняют функции: движения, дыхания, захвата пищи. Голова свободная, на ней имеются фасеточные глаза и непарный науплисов глаз. Органы выделения – максилярные почки.
Развитие идет с метаморфозом: личинки – науплиус и метанауплиус. У некоторых развитие может быть прямое. Подкласс жаброногих включает два отряда – Жаброногие (Anostraca) и Листоногие (Phyllopoda).
Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)
Ракообразные этого подкласса стали известны с 1957 г. И были описаны американским ученым Сандерсом. Мелкие рачки обитают в морском иле. В их строении есть черты промежуточные между другими подклассами. Голова свободная, несет антенны, антеннулы, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Сегменты груди одинаковы, как и ножки этого отдела, что сближает их с жаброногими. Передние грудные ноги не преобразованы в ногочелюсти. Брюшко состоит из девяти сегментов и тельсона, т.е. грудь и брюшко пропорциональны. Цефалокаридам присущи многие признаки предковых форм ракообразных.
Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)
Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)
Название подкласса связано с тем, что их тело имеет двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс) из хитина, пропитанную карбонатом кальция. Как и двустворчатые моллюски, они имеют мантию, эластичную связку, мускул-замыкатель и замок. Это конвергентное сходство связано с роющим образом жизни. Большинство ракушковых ведет бентосный образ жизни, ползая или зарываясь в ил в морях и пресных водоемах. Наличие раковины в значительной степени повлияло и на внешний облик. Тело их практически не сегментировано, о сегментации говорит только число ног. Голова может иметь, иногда, сложные глаза или только непарный науплисов глаз. Участок раковины перед глазом прозрачный, поэтому рак видит сквозь раковину.
Размножение в основном половое, хотя у некоторых может быть партеногенез. Личинки науплиусы имеют тонкую двустворчатую раковину, которую меняют в процессе роста. Взрослые ракушковые, в отличие от остальных ракообразных, не линяют.
Подкласс Высшие раки (Malacostraca)
От всех остальных раков они отличаются определенным количеством сегментов тела. Голова их как у всех состоит из акрона и четырех сегментов, грудь из восьми, а брюшко – из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть устроена по-разному: гнатоцефалон может сливаться с грудными сегментами, образуя челюстегрудь, или все головные сегменты слиты между собой и еще с 1- или 2-ым сегментами груди, т.е. образуя головогрудь. У некоторых срастаются брюшные сегменты и тельсон. Все высшие раки имеют на брюшке конечности, но нет фурки! (исключение Nebalia).
Половые отверстия открываются на сегментах груди - мужские на восьмом, женские на шестом. У всех развиты органы дыхания и кровеносная система. Органами выделения взрослых являются антеннальные железы (почки), у личинок максилярные. Только небалии во взрослом состоянии имеют две пары почек. Развитие с метаморфозом и прямое. Характерна личинка зоеа. Хотя высшие раки более организованные, чем все остальные, но у них сохранился ряд архаичных признаков, например, наличие придатков (конечностей) на всех сегментах тела, двух пар почек у некоторых. Это говорит о том, что эволюционировали они независимо от других подклассов.
3.Задания
Задание 1 . На наливном препарате рассмотрите внешнее строение речного рака (Astacus astacus). Обратите внимание на передний отдел карапакса – рострум, фасеточные глаза, антеннулы, антенны, ротовое отверстие. Найдите затылочную борозду и границу между протоцефалоном и челюстегрудью.
Рис. 1. Речной рак (вид со спинной стороны):
1 – рострум; 2 – антеннула; 3 - антенна; 4 – фасеточный глаз; 5 – клешня первой пары ходильных ног; 6 – ходильные ноги; 7 – карапакс; 8 – затылочная борозда; 9 – жаберно-сердечные борозды; 10 – брюшко; 11 - плавательные пластинки; 12 – тельсон
Задание 2
.
На фиксированном препарате определите границы соединения цефалоторакса и абдомена. Найдите жаберно-сердечные борозды. Изучите строение и выполняемые функции метамерно расположенных грудных конечностей, соответствующих посегментному расположению параподий у полихет. Изучите строение абдомена и абдоменальных членистых ножек. Обратите внимание на последнюю пару конечностей – уроподы и завершающий участок брюшка – тельсон. Изучите их строение и выполняемые функции (рис. 2).
Рис. 2. Речной рак (вид с брюшной стороны):
А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями); 10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон
Рис. 3. Конечности самца речного рака:
1
– антеннула; 2
– антенна; 3
- мандибула; 4
- максилла I; 5
– максилла II; 6- 8 –
ногочелюсти; 9- 13 –
ходильные ноги; 14, 15 –
копулятивный аппарат; 16- 18 –
двуветвистые брюшные ножки; 19 –
уропода
Задание 3 . Отпрепарируйте конечности речного рака, последовательно закрепите их с помощью клея или ниток на бумаге. Подпишите их названия и укажите, какому сегменту тела они принадлежат. Зарисуйте антеннулы и конечности речного рака (Зеликман, рис. 100).
Для ознакомления со строением конечностей речного рака необходимо их отпрепарировать. С этой целью переверните рака брюшной стороной вверх. Начиная с последнего сегмента брюшка, пинцетом следует отрывать конечности, захватывая их у самого основания. Отпрепарированные конечности расположите на чистом листе бумаги в строгой последовательности (рис. 3). Особое внимание уделите препарированию конечностей в области ротового отверстия. Отпрепарированные конечности аккуратно закрепите на бумаге с помощью ниток, клея или других материалов. Подпишите название каждой конечности.
Задание 4. Рассмотрите общее расположение внутренних органов речного рака (Actacus astacus), вскрытого со спинной стороны. Изучите расположение сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Пищеварительную систему. Репродуктивную систему – гонады, их протоки.
Зарисуйте схему кровеносной системы речного рака (Зеликман, рис. 111, 114).
Задание 5. Изучите строение и расположение органов пищеварительной системы речного рака – двухлопастную печень, пищевод, сложные желудок, заднюю кишку.
Задание 6. Зарисуйте строение зеленой железы речного рака (Зеликман, рис. 118).
4. Терминология
Карапакс – _________________________________________________________
Рострум – __________________________________________________________
__________________________________________________________________
Фасеточные глаза – _________________________________________________
__________________________________________________________________
Абдомен – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Торакс – __________________________________________________________
__________________________________________________________________
Цефалон – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Плеоподы – ________________________________________________________
__________________________________________________________________
Уроподы – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Максиллоподы – ____________________________________________________
__________________________________________________________________
Мандибулы – ______________________________________________________
__________________________________________________________________
Жвалы – ___________________________________________________________
__________________________________________________________________
Тельсон – __________________________________________________________
__________________________________________________________________
Аутотомия – _______________________________________________________
__________________________________________________________________
Гнатоторакс – ______________________________________________________
__________________________________________________________________
Протоцефалон – ____________________________________________________
__________________________________________________________________
5. Вопросы для обсуждения
1. Каковы общие признаки членистоногих?
2. Каковы общие признаки ракообразных?
3. Из каких веществ состоит панцирь рака? Каково его значение?
4. Из каких отделов состоит тело речного рака?
5. Как происходит линька у рака?
6. Как определить количество сегментов, которые образуют голову речного рака? Какую функцию выполняют придатки головы?
7. Сколько сегментов входит в состав груди речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции грудных конечностей?
8. Сколько сегментов образуют брюшко речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции брюшных конечностей?
9. Каковы особенности строения типичной двуветвистой конечности ракообразных?
10. Каково происхождение антенн и антеннул? Какие функции они выполняют и где расположены?
11. Каковы особенности строения и расположения органов зрения речного рака?
12. Каковы особенности движения речного рака в различных условиях среды?
13. Как видоизменены конечности речного рака в связи с выполняемыми ими функциями?
14. Чем обусловлена подвижность сегментов тела и члеников конечностей речного рака?
15. Почему сегментацию тела речного рака называют гетерономной?
16. Как проявляется половой диморфизм у речного рака?
18. Чем объясняется небольшое количество яиц в кладке самки речного рака?
19. Каковы особенности внешнего строения личинок речного рака?
20. Почему речные раки не встречаются в водоемах с разлагающимися органическими веществами или со взвешенными частичками ила?
21. Каково биогеоценотическое и промысловое значение ракообразных?
