ТРАХЕЯ. БРОНХИ. ЛЕГКИЕ.

Трахея (trachea) - непарный орган, через который воздух поступает в легкие и наоборот. Трахея имеет форму трубки длиной 9-10 см, несколько сжатой в направлении спереди назад; поперечник ее равен в среднем 15- 18 мм. Внутренняя поверхность выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным призматическим мерца­тельным эпителием, мышечная пластинка представлена гладкой мышечной тканью, под которой располагается подслизистый слой, содер­жащий слизистые железы и лимфатические узелки. Глубже подслизистого слоя - основа трахеи - 16-20 гиалиновых хряще­вых полуколец, соединяющихся между собой кольцевыми связ­ками; задняя стенка - перепончатая. Наружный слой - адвентиция.

Трахея начинается на уровне нижнего края VI шейного позвонка, и заканчивается на уровне верхнего края V грудного позвонка.

В трахее различают шейную и грудную части. В шейной части спереди трахеи находятся щитовидная железа, сзади - пищевод, а по бокам - сосудисто-нервные пучки (общая сонная артерия, внутренняя яремная вена, блуждающий нерв).

В грудной части спереди трахеи находятся дуга аорты, плечеголовной ствол, левая плечеголовная вена, начало левой общей сонной артерии и вилочковая железа.

Функции трахеи:

1. Проведение воздуха от гортани к месту бифуркации.

2. Продолжение очистки, согревания и увлажнения воздуха.

Бронхи (bronchus) - в грудной полости трахея делится на два главных бронха (bronchi principales), которые отходят в правое и левое легкое (dexteretsinister). Место деления трахеи называется бифуркацией , где бронхи почти под прямым углом направляются к воротам соответствующего легкого.

Правый главный бронх несколько шире левого, так как объем правого легкого больше, чем левого. Длина правого бронха около 3 см, а левого 4-5 см, хрящевых колец в правом 6 - 8, а в левом 9-12. Правый бронх расположен более вертикально, чем левый, и, таким образом, является как бы продолжением трахеи. В связи с этим инородные тела из трахеи чаще попадают в правый бронх. Над левым главным бронхом лежит дуга аорты, над правым - непарная вена.

Слизистая оболочка бронхов по своему строению одинакова со слизистой оболочкой трахеи. Мышечный слой состоит из циркулярно расположенных кнутри от хрящей неисчерченных мышечных волокон. У мест деления бронхов располагаются особые циркулярные мышечные пучки, которые могут сузить или полностью закрыть вход в тот или иной бронх. Снаружи главные бронхи покрыты адвентицией.

Главные бронхи (первого порядка) в свою очередь делятся на долевые (второго порядка), а они в свою очередь - на сегментарные (третьего порядка), которые делятся далее и образуют бронхиальное дерево легких.

1. Бронхи второго порядка. Каждый главный бронх делит­ся на долевые бронхи: правый - на три (верхний, средний и ниж­ний), левый - на два (верхний и нижний).

2. Бронхи третьего порядка. Долевые бронхи делятся на сег­ментарные бронхи (10-11 - в правом, 9-10 - в левом).

3. Бронхи четвертого, пятого и т. д. порядка. Это бронхи среднего калибра (2-5 мм). Бронхи восьмого порядка - дольковые, их диаметр 1 мм.

4. Каждый дольковый бронх распадается на 12-18 конечных
(терминальных) бронхиол, диаметром 0,3-0.5 мм.

Строение долевых и сегментарных бронхов - как и у глав­ных, только скелет образован не хрящевыми полукольцами, а пластинками гиалинового хряща. По мере уменьшения калиб­ра бронхов стенки становятся тоньше. Хрящевые пластинки уменьшаются в размерах, количество круговых волокон глад­ких мышц слизистой увеличивается. В дольковых бронхах сли­зистая покрыта мерцательным эпителием, слизистых желез больше не содержит, а скелет представлен соединительной тка­нью и гладкими миоцитами. Адвентиция становится тоньше и остается только в местах деления бронхов. Стенки бронхиол лишены ресничек, состоят из кубического эпителия, отдельных мышечных волокон и эластических волокон, вследствие чего они легко растягиваются при вдохе. Во всех бронхах имеются лимфатические узелки.

Легкие (pulmones) - главный орган дыхательной системы, который насыщает кислородом кровь и выводит углекислый газ. Правое и левое легкое расположено в грудной полости, каждое в своем плевральном мешке. Внизу легкие прилегают к диафрагме, спереди, с боков и сзади каждое легкое соприкасается с грудной стенкой. Правый купол диафрагмы лежит выше левого, поэтому правое легкое короче и шире левого. Левое легкое уже и длиннее, потому что в левой половине грудной клетки находится сердце, которое своей верхушкой повернуто влево.

Трахея, главные бронхи и легкие:

1 - трахея; 2 - верхушка легкого; 3 - верхняя доля; 4 а - косая щель; 4 6- горизонтальная щель; 5- нижняя доля; 6- средняя доля; 7- сердечная вырезка левого легкого; 8 - главные бронхи; 9 - бифуркация трахеи

Верхушки легких выступают выше ключицы на 2-3 см. Нижняя граница легкого пересекает VI ребро по средне-ключичной линии, VII ребро - по передней подмышечной, VIII-по средней подмышечной, IX - по задней подмышечной, Х ребро - по околопозвоночной линии.

Нижняя граница левого легкого расположена несколько ниже. На максимальном вдохе нижний край опускается еще на 5-7 см.

Задняя граница легких проходит вдоль позвоночника от II ребра. Передняя граница (проекция переднего края) берет начало от верхушек легких, проходит почти параллельно на расстоянии 1,0-1,5 см на уровне хряща IV ребра. В этом месте граница левого легкого отклоняется влево на 4- 5 см и образует сердечную вырезку. На уровне хряща VI ребра передние границы легких переходят в нижние.

В легком выделяют три поверхности :

Выпуклую реберную , прилегающую к внутренней поверхности стенки грудной полости;

диафрагмальную - прилегает к диафрагме;

медиальную (средостенную), направленную в сторону средостения. На медиальной поверхности находятся ворота легкого , через которые входят главный бронх, легочная артерия и нервы, а выходят две легочные вены и лимфатические сосуды. Все вышеперечисленные сосуды и бронхи составляют корень легкого .

Каждое легкое бороздами делится на доли : правое - на три (верхнюю, среднюю и нижнюю), левое - на две (верхнюю и нижнюю).

Большое практическое значение имеет деление легких на так называемые бронхолегочные сегменты ; в правом и в левом легком по 10 сегментов. Сегменты отделяются один от другого соединительнотканными перегородками (мало сосудистыми зонами), имеют форму конусов, верхушка которых направлена к воротам, а основание - к поверхности легких. В центре каждого сегмента расположены сегментарный бронх, сегментарная артерия, а на границе с другим сегментом - сегментарная вена.

Каждое легкое состоит из разветвленных бронхов, которые образуют бронхиальное дерево и систему легочных пузырьков. Вначале главные бронхи делятся на долевые, а затем и на сегментарные. Последние в свою очередь разветвляются на субсегментарные (средние) бронхи. Субсегментарные бронхи также делятся на более мелкие 9-10-го порядка. Бронх диаметром около 1 мм называется дольковым и вновь разветвляется на 18-20 конечных бронхиол. В правом и левом легком человека насчитывается около 20 000 конечных (терминальных) бронхиол. Каждая конечная бронхиола делится на дыхательные бронхиолы, которые в свою очередь делятся последовательно дихотомично (на две) и переходят в альвеолярные ходы.

Каждый альвеолярный ход заканчивается двумя альвеолярными мешочками. Стенки альвеолярных мешочков состоят из легочных альвеол. Диаметр альвеолярного хода и альвеолярного мешочка составляет 0,2-0,6 мм, альвеолы - 0,25-0,30 мм.

Схема сегментов легкого:

А - вид спереди; Б - вид сзади; В - правое легкое (вид сбоку); Г- левое легкое (вид сбоку)

Дыхательные бронхиолы, а также альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы легкого образуют альвеолярное дерево (легочный ацинус) , которое является структурно-функциональной единицей легкого. Количество легочных ацинусов в одном легком достигает 15000; количество альвеол в среднем составляет 300-350 млн, а площадь дыхательной поверхности всех альвеол - около 80 м 2 .

Для кровоснабжения легочной ткани и стенок бронхов кровь поступает в легкие по бронхиальным артериям из грудной части аорты. Кровь от стенок бронхов по бронхиальным венам отходит в протоки легочных вен, а также в непарную и полунепарную вены. По левой и правой легочным артериям в легкие поступает венозная кровь, которая обогащается кислородом в результате газообмена, отдает углекислый газ и, превратившись в артериальную кровь, по легочным венам стекает в левое предсердие.

Лимфатические сосуды легких впадают в бронхолегочные, а также в нижние и верхние трахеобронхиальные лимфоузлы.

Анатомия и гистология
Место деления трахеи на главные бронхи (бифуркация) зависит от возраста, пола и индивидуальных анатомических особенностей; у взрослых находится на уровне IV-VI грудных позвонков. Правый бронх шире, короче и меньше отклоняется от средней оси, чем левый. Форма бронхов у бифуркации несколько воронкообразная, далее цилиндрическая с круглым или овальным просветом.

В области ворот легкого правый главный бронх располагается над легочной артерией, а левый под ней.

Главные бронхи делятся на вторичные долевые, или зональные, бронхи. Соответственно зонам легких различают верхний, передний, задний и нижний зональные бронхи. Каждый зональный бронх разветвляется на третичные, или сегментарные (рис. 1).

Рис. 1. Сегментарное деление бронхов: I - главный бронх; II - верхний; III - передний; IV - нижний; V - задний зональный бронх; 1 - верхушечный; 2 - задний; 3 - передний; 4 - внутренний; 5 - наружный; 6 - нижне-передний: 7 - нижне-задний; 8 - нижие-внутренний; 9 - верхний; 10 - нижний сегментарный бронх.

Сегментарные бронхи в свою очередь делятся на субсегментарные, междольковые и внутридольковые бронхи, которые переходят в концевые (терминальные) бронхиолы. Разветвление бронхов образует в легком бронхиальное дерево. Концевые бронхиолы, дихотомически разветвляясь, переходят в респираторные бронхиолы I, II и III порядков и заканчиваются расширениями - преддвериями, продолжающимися в альвеолярные ходы.

Рис. 2. Строение воздухоносных и респираторных отделов легкого: I - главный бронх; II - крупный зональный бронх; III - средний бронх; IV и V - мелкие бронхи и бронхиолы (гистологическое строение): I - многорядный мерцательный эпителий; 2 - собственный слой слизистой оболочки; 3 - мышечный слой; 4 - подслизистая оболочка с железами; 5 - гиалиновый хрящ; 6 - наружная оболочка; 7 - альвеолы; 8 - межальвеолярные перегородки.

Гистологически в стенке бронха различают слизистую оболочку с подслизистым слоем, мышечный и фибрознохрящевой слои и наружную соединительнотканную оболочку (рис. 2). Главные, долевые и сегментарные бронхи по своему строению соответствуют крупным бронхом по старой классификации. Их слизистая оболочка построена из многорядного цилиндрического мерцательного эпителия, содержащего много бокаловидных клеток.

Электронномикроскопически на свободной поверхности эпителиальных клеток слизистой оболочки бронхов, кроме ресничек, обнаруживается значительное количество микроворсинок. Под эпителием расположена сеть из продольных эластических волокон, а затем слои рыхлой соединительной ткани, богатой лимфоидными клетками, кровеносными и лимфатическими сосудами и нервными элементами. Мышечный слой образован пучками гладкомышечных клеток, ориентированных в виде перекрещивающихся спиралей; их сокращение вызывает уменьшение просвета и некоторое укорочение бронхов. В сегментарных бронхах появляются дополнительные продольные пучки мышечных волокон, количество которых увеличивается с удлинением бронха. Продольные мышечные пучки обусловливают сокращение бронха в длину, что способствует его очищению от секрета. Фибрознохрящевой слой построен из отдельных различной формы пластин гиалинового хряща, соединенных плотной фиброзной тканью. Между мышечными и волокнистыми слоями расположены смешанные слизисто-белковые железы, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Их секрет вместе с отделяемым бокаловидных клеток увлажняет слизистую оболочку и адсорбирует пылевые частицы. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Особенностью строения субсегментарных бронхов является преобладание аргирофильных волокон в соединительнотканном каркасе стенки, отсутствие слизистых желез и увеличение количества мышечных и эластических волокон. С уменьшением калибра бронхов в фибрознохрящевом слое уменьшается количество и размер хрящевых пластинок, гиалиновый хрящ замещается эластическим и постепенно исчезает в субсегментарных бронхах. Наружная оболочка постепенно переходит в междольковую соединительную ткань. Слизистая оболочка внутридольковых бронхов тонкая; эпителий двурядный цилиндрический, продольный мышечный слой отсутствует, а циркулярный выражен слабо. Концевые бронхиолы выстланы однорядным цилиндрическим или кубическим эпителием и содержат небольшое количество мышечных пучков.

Кровоснабжение бронхов осуществляется бронхиальными артериями, отходящими от грудной аорты и идущими параллельно бронхам, в их наружном соединительнотканном слое. От них сегментарно отходят мелкие ветви, проникающие в стенку бронха и образующие в ее оболочках артериальные сплетения. Артерии бронхов широко анастомозируют с сосудами других органов средостения. Венозные сплетения располагаются в подслизистом слое и между мышечным и фибрознохрящевым слоями. По широко анастомозирующим передним и задним бронхиальным венам кровь оттекает справа в непарную вену, слева - в полунепарную.

Из сетей лимфатических сосудов слизистой оболочки и подслизистого слоя лимфа оттекает через отводящие лимфатические сосуды к регионарным лимфатическим узлам (околобронхиальные, бифуркационные и околотрахеальные). Лимфатические пути бронхов сливаются с легочными.

Бронхи иннервируются ветвями блуждающего, симпатического и спинальных нервов. Нервы, проникающие в стенку бронха, образуют кнаружи и кнутри от фибрознокрящевого слоя два сплетения, ветви которых оканчиваются в мышечном слое и эпителии слизистой оболочки. По ходу нервных волокон располагаются нервные узлы вплоть до подслизистого слоя.

Дифференцировка составных элементов стенок бронхов заканчивается к 7-летнему возрасту. Процессы старения характеризуются атрофией слизистой оболочки и подслизистого слоя с разрастанием волокнистой соединительной ткани; отмечаются обызвествления хряща и изменения эластического каркаса, что сопровождается потерей эластичности и тонуса стенок бронхов.

Трахея разветвляется на главные бронхи, которые делятся на крупные, средние и малые. Крупные бронхи имеют диаметр 10-15 мм, к ним относятся долевые, зональные и сегментарные бронхи. Средние диаметром от 2 до 5 мм, они все внутрилегочные. Малые бронхи имеют диаметр 1-2 мм, терминальные бронхи (бронхиолы) – 0,5 мм.

В стенке крупных бронхов имеется 4 оболочки.

1. Слизистая , она образует продольные складки, состоящие из многорядного реснитчатого эпителия, собственной пластинки слизистой и мышечной пластинки слизистой (!), которая содержит пучки гладкомышечных клеток, расположенных по спирали.

2. Подслизистая основа . Здесь в рыхлой соединительной ткани есть много белково-слизистых желез.

3. Волокнисто-хрящевая – содержит пластинки гиалинового хряща.

4. Адвентициальная образована рыхлой соединительной тканью

По мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются размеры хрящевых пластинок, вплоть до их полного исчезновения. Также происходит уменьшение количества желез в подслизистой основе вплоть до их полного исчезновения.

В бронхах среднего калибра оболочки истончаются, уменьшается высота реснитчатого эпителия, уменьшается количество содержащихся в нем бокаловидных клеток, следовательно, вырабатывается меньше слизи. Но также происходит относительное увеличение толщины мышечной пластинки слизистой. В подслизистой основе уменьшается количество желез. В волокнисто-хрящевой оболочке хрящевые пластинки превращаются в мелкие хрящевые островки. В них гиалиновый хрящ заменяется эластическим. Наружная оболочка адвентициальная, содержит крупные кровеносные сосуды (разветвления бронхиальных ветвей).

Стенка малых (мелких) бронхов состоит из 2 оболочек. Поскольку хрящевые островки полностью исчезают и железы в подслизистой основе также исчезают. Т.о., остается внутренняя – слизистая оболочка и наружная – адвентициальная. Реснитчатый эпителий становится двурядным, затем однослойным кубическим: исчезают бокаловидные клетки, уменьшается высота и количество реснитчатых клеток. Появляются безреснитчатые клетки, а также секреторные, имеющие куполообразную форму и вырабатывающие фермент, разрушающий сурфактант .

В эпителии появляются клетки, выполняющие хеморецепторную функцию, анализирующие химический состав вдыхаемого воздуха. На их поверхности располагаются короткие ворсинки.

Мышечная пластинка в малых бронхах развита хорошо. Гладкие миоциты идут спиралевидно, при их сокращении уменьшается просвет бронха и бронх укорачивается. Бронхи играют главную роль в выдохе воздуха. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. При сильном тоническом сокращении мышечной пластинки слизистой может наступить спазм.

Конечные бронхиолы (терминальные) . Их стенка тонкая, выстлана кубическим эпителием, содержит пучки гладкомышечных клеток, снаружи от которых расположена прослойка рыхлой соединительной ткани, которая переходит в ткань межальвеолярных перегородок. Терминальные бронхиолы дихотомически ветвятся 2-3 раза, образуя респираторные альвеолы, с которых начинается респираторный отдел легких (в нем происходит газообмен).

Респираторный отдел . Его структурно-функциональная единица – ацинус . 12-18 ацинусов образуют легочную дольку . Ацинус начинается в респираторной бронхиоле 1 порядка. В ее стенке впервые появляются альвеолы. Респираторные бронхиолы I порядка подразделяется на бронхиолы II порядка, а затем III порядка. Респираторные бронхиолы 3 порядка продолжаются в альвеолярные ходы , которые также дихотомически делятся 2-3 раза и заканчиваются альвеолярными мешочками – это слепое расширение в конце ацинусов, в которых имеются несколько альвеол.

Альвеолы являются основной структурной единицей ацинуса. Альвеола представляет собой пузырек, стенка которого образована базальной мембраной, на которой располагаются клетки альвеолярного эпителия. Имеются 2 разновидности альвеолоцитов: респираторные и секреторные.

Респираторные альвеолоциты – уплощенные клетки со слабо развитыми органеллами, расположенными около ядра. Клетки распластаны на базальной мембране. Через их цитоплазму осуществляется газообмен.

Секреторные альвеолоциты – более крупные клетки, расположенные преимущественно в устье альвеолы, в них хорошо развиты органеллы, они вырабатывают сурфактант – это пленка с типичным строением клеточной мембраны. Она выстилает всю внутреннюю поверхность альвеолы. Сурфактант препятствует слипанию стенок альвеол, способствует их расправлению во время вдоха, выполняет защитную функцию – не пропускает микробы, антигены. Поддерживает определенную влажность внутри альвеолы. Сурфактант может быстро разрушаться, но он и относительно быстро восстанавливается – за 3-3,5 часов. При разрушении сурфактанта развиваются воспалительные процессы в легких. Сурфактант в эмбриогенезе формируется в конце 7 месяца.

Снаружи к альвеоле прилежит кровеносный капилляр. Его базальная мембрана соединяется с базальной мембраной альвеолы. Структуры, отделяющие просвет альвеолы от просвета капилляров образуют аэрогематический барьер (воздушно-кровяной барьер). В его состав входят: сурфактант, респираторный альвеоцит, базальная мембрана альвеолы и базальная мембрана капилляра и эндотелиоцит капилляра. Этот барьер тонкий – 0,5 мкм, через него проникают газы. Это достигается тем, что напротив тонкого участка респираторного альвеолоцита располагается неядросодержащая часть эндотелиоцита. В межальвеолярных перегородках содержатся тонкие эластиновые волокна, редко (в старости больше) коллагеновые, большое количество капилляров, а в устье альвеолы могут быть 1-2 гладких миоцита (выталкивают воздух из альвеолы).

Макрофаги и Т-лимфоциты могут выходить из капилляра в просвет альвеол и выполнять защитную иммунобиологическую функцию. Альвеолярные макрофаги являются первыми иммунологически активными клетками, фагоцитирующими бактериальные и небактериальные антигены. Выполняя функцию вспомогательных иммунных клеток, они осуществляют презентацию антигена Т-лимфоцитом и обеспечивают тем самым образование антител В-лимфоцитов.

Регенерация . В основе воздухоносных путей лежит хорошо регенерирующая слизистая. Способность к регенерации выше в отделах, расположенных ближе к внешней среде. Респираторные отделы регенерируют хуже. Происходит гипертрофия сохранившихся альвеол, а новые альвеолы у взрослых людей не образуются. После резекции легкого образуется соединительнотканный рубец.

Снаружи легкое покрыто висцеральной плеврой (соед.-тканная пластинка, отграниченная мезотелием). На ее поверхности располагаются плевральные макрофаги. Сам мезотелий покрыт тонким слоем секрета, благодаря чему легкое может скользить во время экскурсий ребер.

Правый главный бронх является как бы продолжением трахеи. Длина его от 28 до 32 мм, диаметр просвета 12-16 мм. Левый главный бронх длиной 40-50 мм имеет ширину от 1 0 до 1 3 мм.

По направлению к периферии главные бронхи дихотомически делятся на долевые, сегментарные, субсегментарные и далее вплоть до терминальных и респираторных бронхиол. Однако встречается и разделение на 3 ветви (трифуркация) и более.

Правый главный бронх делится на верхнедолевой и промежуточный, а промежуточный - на среднедолевой и нижнедолевой. Левый главный бронх делится на верхнедолевой и нижнедолевой. Общее количество генераций дыхательных путей вариабельно. Начиная от главного бронха и кончая альвеолярными мешками максимальное число генераций достигает 23 - 26.

Главные бронхи - это бронхи первого порядка, долевые бронхи - второго, сегментарные бронхи - третьего порядка и т. д.

Бронхи с 4-й по 13-ю генерацию имеют диаметр около 2 мм, общее число таких бронхов 400. В терминальных бронхиолах диаметр колеблется от 0,5 до 0,6 мм. Длина воздухопроводящих путей от гортани до ацинусов составляет 23-38 см.

Правый и левый главные бронхи (bronchi principles dexter et sinister) начинаются от бифуркации трахеи на уровне верхнего края V грудного позвонка и направляются к воротам соответственно правого и левого легких. В области ворот легких каждый главный бронх делится на долевые (бронхи второго порядка). Над левым главным бронхом располагается дуга аорты, над правым - непарная вена. Правый главный бронх имеет более вертикальное положение и меньшую длину (около 3 см), чем левый главный бронх (4-5 см в длину). Правый главный бронх шире (диаметр 1,6 см), чем левый (1,3 см). Стенки главных бронхов имеют такое же строение, как и стенки трахеи. Изнутри стенки главных бронхов выстланы слизистой оболочкой, снаружи покрыты адвентицией. Основой стенок являются не замкнутые сзади хрящи. В составе правого главного бронха насчитывается 6-8 хрящевых полуколец, у левого - 9-12 хрящей.

Иннервация трахеи и главных бронхов: ветви правого и левого возвратных гортанных нервов и симпатических стволов.

Кровоснабжение: ветви нижней щитовидной, внутренней грудной артерии, грудной части аорты. Венозный отток осуществляется в плечеголовные вены.

Отток лимфы: в глубокие шейные латеральные (внутренние яремные) лимфатические узлы, пред- и паратрахеальные, верхние и нижние трахеобронхиальные лимфатические узлы.

Гистологическое строение бронхов

Снаружи трахея и крупные бронхи покрыты рыхлым соединительнотканным футляром - адвентицией. Наружная оболочка (адвентиция) состоит из рыхлой соединительной гкани, содержащей в крупных бронхах жировые клетки. В ней проходят кровеносные лимфатические сосуды и нервы. Адвентиция нечетко отграничена от перибронхиальной соединительной ткани и вместе с последней обеспечивает возможность некоторого смещения бронхов по отношению к окружающим частям легких.

Далее по направлению внутрь идут фиброзно-хрящевой и частично мышечный слои, подслизистый слой и слизистая оболочка. В фиброзном слое кроме хрящевых полуколец имеется сеть эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка трахеи при помощи рыхлой соединительной ткани соединяется с соседними органами.

Передняя и боковые стенки трахеи и крупных бронхов образованы хрящами и расположенными между ними кольцевидными связками. Хрящевой скелет главных бронхов состоит из полуколец гиалинового хряща, которые по мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются в размерах и приобретают характер эластического хряща. Таким образом, из гиалинового хряща состоят только крупные и средние бронхи. Хрящи занимают 2/3 окружности, мембранозная часть - 1/3. Они образуют фиброзно-хрящевой остов, который обеспечивает сохранение просвета трахеи и бронхов.

Мышечные пучки сосредоточены в мембранозной части трахеи и главных бронхов. Различают поверхностный, или наружный, слой, состоящий из редких продольных волокон, и глубокий, или внутренний, представляющий собой сплошную тонкую оболочку, сформированную поперечными волокнами. Мышечные волокна располагаются не только между концами хряща, но и заходят в межкольцевые промежутки хрящевой части трахеи и в большей степени главных бронхов. Таким образом, в трахее пучки гладких мышц с поперечным и косым расположением находятся только в мембранозной части, т. е. мышечный слой как таковой отсутствует. В главных бронхах редкие группы гладких мышц имеются по всей окружности.

С уменьшением диаметра бронхов мышечный слой становится сильнее развитым, а волокна его идут в несколько косом направлении. Сокращение мышц вызывает не только с у -жение просвета бронхов, но и некоторое укорочение их, благодаря чему бронхи участвуют в выдохе за счет сокращения емкости дыхательных путей. Сокращение мышц позволяет сузить просвет бронхов на 1/4. При вдохе бронх удлиняется и расширяется. Мышцы достигают респираторных бронхиол 2-го порядка.

Кнутри от мышечного слоя находится подслизистый слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. В нем располагаются сосудистые и нервные образования, подслизистая лимфатическая сеть, лимфоидная ткань и значительная часть бронхиальных желез, которые относятся к трубчато-ацинозному типу со смешанной слизисто-серозной секрецией. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков, которые открываются колбовидными расширениями на поверхности слизистой оболочки. Сравнительно большая длина протоков способствует длительному течению бронхитов при воспалительных процессах в железах. Атрофия желез может привести к высыханию слизистой оболочки и воспалительным изменениям.

Наибольшее число крупных желез имеется над бифуркацией трахеи и в области деления главных бронхов на долевые бронхи. У здорового человека в сутки выделяется до 100 мл секрета. На 95% он состоит из воды, а на 5% приходится равное количество белков, солей, липидов и неорганических веществ. В секрете преобладают муцины (высокомолекулярные гликопротеины). К настоящему времени насчитывается 14 видов гликопротеинов, 8 из которых содержатся в респираторной системе.

Слизистая оболочка бронхов

Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия, базальной мембраны, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.

Бронхиальный эпителий содержит высокие и низкие базальные клетки, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Толщина базальной мембраны колеблется от 3,7 до 10,6 мкм. Эпителий трахеи и крупных бронхов многорядный, цилиндрический, мерцательный. Толщина эпителия на уровне сегментарных бронхов составляет от 37 до 47 мкм. В его составе различают 4 основных типа клбток: реснитчатые, бокаловидные, промежуточные и базальные. Кроме того, встречаются серозные, щеточные, клетки Клара и Кульчицкого.

Реснитчатые клетки преобладают на свободной поверхности эпителиального пласта (Романова Л.К., 1984). Они имеют неправильную призматическую форму и овальное пузырьковидное ядро, расположенное в средней части клетки. Электроннооптическая плотность цитоплазмы невелика. Митохондрий немного, эндоплазматический гранулярный ретикулум развит слабо. Каждая клетка несет на своей поверхности короткие микроворсинки и около 200 мерцательных ресничек толщиной 0,3 мкм и длиной около 6 мкм. У человека плотность расположения ресничек составляет 6 мкм 2 .

Между соседними клетками образуются пространства; между собой клетки соединяются с помощью пальцеобразных выростов цитоплазмы и десмосом.

Популяция реснитчатых клеток по степени дифференцировки их апикальной поверхности подразделяется на следующие группы:

1. Клетки, находящиеся в фазе формирования базальных телец и аксонем. Реснички в это время на апикальной поверхности отсутствуют. В этот период происходит накопление центриолей, которые перемещаются к апикальной поверхности клеток, и формирование базальных телец, из которых начинают образовываться аксонемы ресничек.
2. Клетки, находящиеся в фазе умеренно выраженного цилиогенеза и роста ресничек. На апикальной поверхности таких клеток появляется небольшое количество ресничек, длина которых составляет 1/2-2/3 от длины ресничек дифференцированных клеток. В этой фазе на апикальной поверхности преобладают микроворсинки.
3. Клетки, находящиеся в фазе активного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная по-верхность таких клеток уже почти целиком покрыта ресничками, размеры которых соответствуют размерам ресничек клеток, находящихся в предшествующей фазе цилиогенеза.
4. Клетки, находящиеся в фазе завершенного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная поверхность таких клеток целиком покрыта густо расположенными длинными ресничками. На электронограммах видно, что реснички рядом расположенных клеток ориентированы в одном направлении и изогнуты. Это является выражением мукоцилиарного транспорта.

Все эти группы клеток хорошо различимы на фотографиях, полученных с помощью световой электронной микроскопии (СЭМ).

Реснички прикреплены к базальным тельцам, находящимся в апикальной части клетки. Аксонема реснички образована микротрубочками, из которых 9 пар (дуплеты) расположены по периферии, а 2 единичных (синглеты) - в центре. Дуплеты и синглеты соединены некси-новыми фибриллами. На каждом из дуплетов с одной стороны имеются 2 короткие «ручки», в которых содержится АТФ-аза, участвующая в освобождении энергии АТФ. Благодаря такой структуре реснички ритмично колеблются с частотой 16-17 в направлении носоглотки.

Они перемещают слизистую пленку, покрывающую эпителий, со скоростью около 6 мм/мин, обеспечивая тем самым непрерывную дренажную функцию бронха.

Реснитчатые эпителиоциты, по мнению большинства исследователей, находятся на стадии конечной дифференцировки и не способны к делению митозом. Согласно современной концепции, базальные клетки являются предшественниками промежуточных клеток, которые могут дифференцироваться в реснитчатые клетки.

Бокаловидные клетки, как и реснитчатые, достигают свободной поверхности эпителиального пласта. В мембранозной части трахеи и крупных бронхов на долю реснитчатых клеток приходится до 70-80%, а на долю бокаловидных - не более 20-30%. В тех местах, где по периметру трахеи и бронхов имеются хрящевые полукольца, обнаруживаются зоны с разным соотношением реснитчатых и бокаловидных клеток:

1. с преобладанием реснитчатых клеток;
2. с почти равным соотношением реснитчатых и секреторных клеток;
3. с преобладанием секреторных клеток;
4. с полным или почти полным отсутствием реснитчатых клеток («безреснитчатые»).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами мерокринового типа, выделяющими слизистый секрет. Форма клетки и расположение ядра зависят от фазы секреции и заполнения надъядерной части гранулами слизи, которые сливаются в более крупные гранулы и характеризуются малой электронной плотностью. Бокаловидные клетки имеют удлиненную форму, которая во время накопления секрета принимает вид бокала с основанием, расположенным на базальной мембране и интимно связанным с ней. Широкий конец клетки куполообразно выступает на свободной поверхности и снабжен микроворсинками. Цитоплазма электронноплотная, ядро округлое, эндоплазматическая сеть шероховатого типа, хорошо развита.

Бокаловидные клетки распределены неравномерно. При сканирующей электронной микроскопии было выявлено, что различные зоны эпителиального пласта содержат неоднородные участки, состоящие либо только из реснитчатых эпителиоцитов, либо только из секреторных клеток. Однако сплошные скопления бокаловидных клеток сравнительно немногочисленны. По периметру на срезе сегментарного бронха здорового человека имеются участки, где соотношение реснитчатых эпителиоцитов и бокаловидных клеток составляет 4:1-7:1, а в других областях это соотношение равно 1:1.

Число бокаловидных клеток уменьшается в бронхах дистально. В бронхиолах бокаловидные клетки замещаются клетками Клара, участвующими в выработке серозных компонентов слизи и альвеолярной гипофазы.

В мелких бронхах и бронхиолах бокаловидные клетки в норме отсутствуют, но могут появляться при патологии.

В 1986 г. чешские ученые изучали реакцию эпителия воздухоносных путей кроликов на пероральное введение различных муколитических веществ. Оказалось, что клетками-мишенями действия муколитиков служат бокаловидные клетки. После выведения слизи бокаловидные клетки, как правило, дегенерируют и постепенно удаляются из эпителия. Степень повреждения бокаловидных клеток зависит от введенного вещества: наибольший раздражающий эффект дает ласольван. После введения бронхолизина и бромгексина происходит массивная дифференцировка новых бокаловидных клеток в эпителии воздухоносных путей, следствием чего является гиперплазия бокаловидных клеток.

Базальные и промежуточные клетки расположены в глубине эпителиального пласта и не достигают свободной поверхности. Это наименее дифференцированные клеточные формы, за счет которых в основном осуществляется физиологическая регенерация. Форма промежуточных клеток удлиненная, базальных - неправильно-кубическая. У тех и других - округлое, богатое ДНК ядро и небольшое количество цитоплазмы, имеющей большую плотность в базальных клетках.

Базальные клетки способны давать начало как реснитчатым, так и бокаловидным клеткам.

Секреторные и реснитчатые клетки объединяются под названием «мукоцилиарный аппарат».

Процесс передвижения слизи в воздухоносных путях легких называется мукоцилиарным клиренсом. Функциональная эффективность МЦК зависит от частоты и синхронности движения ресничек мерцательного эпителия, а также, что очень важно, от характеристики и реологических свойств слизи, т. е. от нормальной секреторной способности бокаловидных клеток.

Серозные клетки немногочисленны, достигают свободной поверхности эпителия и отличаются мелкими электронноплотными гранулами белкового секрета. Цитоплазма также электронноплотная. Хорошо развиты митохондрии и шероховатый ретикулум. Ядро округлое, обычно находится в средней части клетки.

Секреторные клетки, или клетки Клара, наиболее многочисленны в мелких бронхах и бронхиолах. Они, как и серозные, содержат мелкие электронноплотные гранулы, но отличаются малой электронной плотностью цитоплазмы и преобладанием гладкого, эндоплаз-матического ретикулума. Округлое ядро находится в средней части клетки. Клетки Клара участвуют в образовании фосфолипидов и, возможно, в выработке сурфактанта. В условиях повышенного раздражения они, по-видимому, могут превращаться в бокаловидные клетки.

Щеточные клетки несут на свободной поверхности микроворсинки, но лишены ресничек. Цитоплазма их малой электронной плотности, ядро овальное, пузырьковидное. В руководстве Хэма А. и Кормака Д. (1982) они рассматриваются как бокаловидные клетки, выделившие свой секрет. Им приписывается множество функций: абсорбционная, сократительная, секреторная, хеморецепторная. Однако в воздухоносных путях человека они практически не исследованы.

Клетки Кульчицкого встречаются на всем протяжении бронхиального дерева в основании эпителиального пласта, отличаясь от базальных малой электронной плотностью цитоплазмы и наличием мелких гранул, которые выявляются под электронным микроскопом и под световым при импрегнации серебром. Их относят к нейросекреторным клеткам APUD - системы.

Под эпителием находится базальная мембрана, которая состоит из коллагеновых и неколлагеновых гликопротеидов; она обеспечивает поддержку и прикрепление эпителия, участвует в метаболизме и иммунологических реакциях. Состояние базальной мембраны и подлежащей соединительной ткани обусловливает структуру и функцию эпителия. Собственной пластинкой называют слой рыхлой соединительной ткани между базальной мембраной и мышечным слоем. В ней находятся фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. В собственной пластинке имеются кровеносные и лимфатические сосуды. Капилляры достигают базальной мембраны, но не проникают в нее.

В слизистой оболочке трахеи и бронхов, преимущественно в собственной пластинке и возле желез, в подслизистой постоянно присутствуют свободные клетки, которые могут проникать через эпителий в просвет. Среди них преобладают лимфоциты, реже встречаются плазматические клетки, гистиоциты, тучные клетки (лаброциты), нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты. Постоянное нахождение лимфоидных клеток в слизистой оболочке бронхов обозначается специальным термином «бронхоассоциированная лимфоидная ткань» (БАЛТ) и рассматривается в качестве иммунологической защитной реакции на антигены, проникающие с воздухом в дыхательные пути.

Важно знать!

Этиологическими факторами острого простого бронхита являются вирусы (парагриппа I и II типов, PC-вирусы, аденовирусы, вирусы гриппа, цитомегаловирус). Возможна активация и перемещение из носоглотки аутофлоры при воздействии физико-химических факторов, переохлаждении. В большинстве случаев в этиологии острого простого бронхита подтверждаются вирусно-бактериальные ассоциации, в которых вирусы, имеющие тропизм к эпителию дыхательных путей, повреждают его, снижают барьерные свойства стенки бронхов и создают условия для развития бактериального воспалительного процесса.

Использованная литература

1. Лекции по анатомии и физиологии человека с основами патологии – Барышников С.Д. 2002
2. Атлас анатомии человека – Билич Г.Л. – Том 1. 2014
3. Анатомия по Пирогову – В. Шилкин, В. Филимонов – Атлас анатомии человека. 2013
4. Атлас по анатомии человека – P.Tank, Th. Gest – Lippincott Williams & Wilkins 2008
5. Атлас анатомии человека – Коллектив авторов – Схемы – Рисунки – Фотографии 2008
6. Основы медицинской физиологии (второе издание) – Алипов H.H. 2013

Введение

Бронхиальное дерево - это часть легких, представляющая собой систему делящихся, как ветви деревьев, трубочек. Ствол дерева - это трахея, а отходящие от него попарно делящиеся ветви - бронхи. Деление, при котором одна ветвь дает начало следующим двум, называется дихотомическим. В самом начале главный левый бронх делится на две ветви, соответствующие двум долям легкого, а правый - на три. В последнем случае деление бронха называется трихотомическим и встречается реже.

Бронхиальное дерево - это основа проводящих путей дыхательной системы. Анатомия бронхиального дерева подразумевает эффективное выполнение всех его функций. В их число входит очищение и увлажнение поступающего внутрь легочных альвеол воздуха.

Бронхи являются частью одной из двух основных систем организма (бронхо-легочной и пищеварительной), функция которых заключается в обеспечении обмена веществ с внешней средой.

Как часть бронхо-легочной системы бронхиальное дерево обеспечивает регулярный доступ атмосферного воздуха в легкие и удаление из легких насыщенного углекислотой газа.

Общие закономерности строения бронхиального дерева

Бронхами (bronchus) называют ветви дыхательного горла (т.н. бронхиальное дерево). Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов.

Деление трахеи на два главных бронха происходит на уровне четвертого (у женщин - пятого) грудного позвонка. Главные бронхи, правый и левый, bronchi principals (bronchus, греч. - дыхательная трубка) dexter et sinister, отходят на месте bifurcatio tracheae почти под прямым углом и направляются к воротам соответствующего легкого.

Бронхиальное дерево по своей сущности представляет собой трубчатую вентиляционную систему, образованную из трубок с уменьшающимся диаметром и сокращающейся длиной вплоть до микроскопической величины, которые впадают в альвеолярные ходы. Их бронхиолярную часть можно считать распределяющими путями.

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает:

Главные бронхи - правый и левый;

Долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);

Зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);

Сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);

Мелкие бронхи (6…15-го порядка);

Терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales).

За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.

Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.

Строение бронхов. Скелет бронхов устроен по-разному вне и внутри легкого соответственно разным условиям механического воздействия на стенки бронхов вне и внутри органа: вне легкого скелет бронхов состоит из хрящевых полуколец, а при подходе к воротам легкого между хрящевыми полукольцами появляются хрящевые связи, вследствие чего структура их стенки становится решетчатой.

В сегментарных бронхах и их дальнейших разветвлениях хрящи не имеют более формы полуколец, а распадаются на отдельные пластинки, величина которых уменьшается по мере уменьшения калибра бронхов; в конечных бронхиолах хрящи исчезают. В них исчезают к слизистые железы, но реснитчатый эпителий остается.

Мышечный слой состоит из циркулярно расположенных кнутри от хрящей неисчерченных мышечных волокон. У мест деления бронхов располагаются особые циркулярные мышечные пучки, которые могут сузить или полностью закрыть вход в тот или иной бронх.

Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая - выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.

На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (т.н. БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных клеток.

В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее - заглатываются вместе со слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 - 2 мм) железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки - в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани - в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.