Интерфаза между 1 2 делениями мейоза. Деление клеток

себе подобную - дочернюю, происходит уже в интерфазе. ||В профазе оболочка ядра сохраняется.

Метафазой называют стадию расположения хромосом экваториальной, плоскости клетки после исчезновения хромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

В телофазе дочерние хромосомы удлиняются (деспирализуются) и утрачивают видимую индивидуальность. Обра­зуется оболочка дочерних ядер. Затем восстанавливается яд­рышко (или ядрышки), причем в том числе, в котором они при­сутствовали и в родительских ядрах. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, кото­рые оно претерпевало в профазе. Цитокинез - деление тел а клетки - начинается за делением ядра.

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

К а -типы- 16 - 3, 4, 5 - 8 -

4 - 6 - 8 - телофаза (одна из дочерних

51 оболочки ядра. Хромосомы, расположенные в этой плоскости, об-зуют, метафазную пластинку. Каждая хромосома в метафазе располагается так, что ее центромера находится точно

м микроскопе невидимы. Их особенность - высокое Йердержание РНК (рибосомной) и белков. В рибосомах - находится„;., 80-90 % клеточной РНК, в них осуществляется синтез: белков под контролем ядрахромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой центромеры хромосомы делятся и хроматиды расходятся к по­люсам. Центромеры оказываются впереди и увлекают за со­бой все хроматиды. Расхождение хромосом в анафазе начи­нается одновременно и завершается очень быстро. Количество их у каждого полюса оказывается одинаковым и точно соот­ветствует общему числу хромосом каждой клетки. Благодаря такому способу деления ядра обеспечивается постоянное число хромосом в клеточных поколениях.

Продолжительность всего митотического цикла -от 30 мин до 3 ч - зависит от вида и физиологического состояния орга­низма, типа ткани, внешних факторов (температуры, света и др.). Скорость прохождения отдельных фаз митоза также различна.

3.3. Морфология хромосом. Она лучше всего выявляется на стадии метафазы или ранней анафазы, когда хромосомы наи­более укорочены и находятся в экваториальной плоскости. В это время отчетливо видно их различие по форме и вели­чине. Форма каждой хромосомы определяется положением пер­вичной перетяжки, где располагается центромера. Местополо­жение центромеры различно для разных хромосом и является постоянным, типичным для каждой хромосомы (рис. 16, 17). Если центромера располагается в хромосоме посередине, то в метафазе такая хромосома выглядит как равноплечая, или метацентрическая. Если центромера делит хромосому на два неравномерных участка, то образуется или слабо не­равноплечая, суб метацентрическая, или резко нерав­ноплечая, а кр о центрическая, хромосома. Центромера никогда не бывает на самом конце хромосомы. Концевые;, сег­менты хромосом названы теломерами. Кроме первичной перетяжки хромосома может иметь вторичную перетяжку, ко­торая связана с формированием ядрышка и называется яд-рышковым организатор о"м. Иногда вторичная пере­тяжка может быть очень длинной и тогда она отделяет от ос­новного тела хромосомы небольшой участок, называемый спут­ником. Такие хромосомы называются спутничными.

Хромосомы различаются не только по форме, но и по вели­чине. Длина их варьирует от 0,2 до 50 мкм, диаметр от 0,2 до

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

Рис. 16. Метафазные хромосомы:

К а -типы- 16 - метадентрические (равноплечие); 2 - субметацентрические (слабо не-Р: равноплечие)- 3, 4, 5 - акроцентричеСкие (резко неравноплечие); 7 - акроцентрическая * со вторичной перетяжкой; 8 - спутничная (светлыми кружками обозначены центромеры); б - схема строения: / - морфология; 2 - внутренняя структура хроматиды

Рис. 17. Схема спирализации хромонем в мистическом цикле (а):

/_ интерфаза, хромонемы слабо спирализованы (остаточные спирали); 2, 3, 4 - про­фаза усиление спирализации хромонем, образование двух хроматид; 5 - прометафаза, проявление четырех полухроматид; 6 - метафаза, максимальная спирализация, выявля­ются как большая, так и малая спираль; 7 - анафаза; 8 - телофаза (одна из дочерних

хромосом), деспирализация хромонем.

Относительные размеры хромосом дрозофилы (б):

/ - в ядрах слюнных желез (гигантские); 2 - в клетках ганглия (митотические) хромосом^: можно сосчитать и определить их форму.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой центромеры хромосомы делятся и хроматиды расходятся к по­люсам. Центромеры оказываются впереди и увлекают за со­бой все хроматиды. Расхождение хромосом в анафазе начи­нается одновременно и завершается очень быстро. Количество их у каждого полюса оказывается одинаковым и точно соот­ветствует общему числу хромосом каждой клетки. Благодаря такому способу деления ядра обеспечивается постоянное число хромосом в клеточных поколениях.

В телофазе дочерние хромосомы удлиняются (деепи-рализуются) и утрачивают видимую индивидуальность. Обра­зуется оболочка дочерних ядер. Затем восстанавливается яд­рышко (или ядрышки), причем в том числе, в котором они при­сутствовали и в родительских ядрах. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, кото­рые оно претерпевало в профазе. Цитокинез - деление тел а клетки - начинается за делением ядра.

Продолжительность всего митотического цикла -от 30 мин до 3 ч - зависит от вида и физиологического состояния орга­низма, типа ткани, внешних факторов (температуры, света и др.). Скорость прохождения отдельных фаз митоза также различна.

3.3. Морфология хромосом. Она лучше всего выявляется на стадии метафазы или ранней анафазы, когда хромосомы наи­более укорочены и находятся в экваториальной плоскости. В это время отчетливо видно их различие по форме и вели­чине. Форма каждой хромосомы определяется положением пер­вичной перетяжки, где располагается центромера. Местополо­жение центромеры различно для разных хромосом и является постоянным, типичным для каждой хромосомы (рис. 16, 17). Если центромера располагается в хромосоме посередине, то в метафазе такая хромосома выглядит как равноплечая, или метацентрическая. Если центромера делит хромосому на два неравномерных участка, то образуется или слабо не­равноплечая, суб метацентрическая, или резко нерав­ноплечая, а кр о центрическая, хромосома. Центромера никогда не бывает на самом конце хромосомы. Концевые;, сег­менты хромосом названы теломерами. Кроме первичной перетяжки хромосома может иметь вторичную перетяжку, ко­торая связана с формированием ядрышка и называется яд-рышковым организатор о"м. Иногда вторичная пере­тяжка может быть очень длинной и тогда она отделяет от ос­новного тела хромосомы небольшой участок, называемый спут­ником. Такие хромосомы называются спутничными.

Хромосомы различаются не только по форме, но и по вели­чине. Длина их варьирует от 0,2 до 50 мкм, диаметр от 0,2 до

Спутник

хромонема

Центромера (первичная. перстята)

Рис. 16. Метафазные хромосомы:

К а -типы- 16 - метадентрические (равноплечие); 2 - субметацентрические (слабо не-Р: равноплечие)- 3, 4, 5 - акроцентричеСкие (резко неравноплечие); 7 - акроцентрическая * со вторичной перетяжкой; 8 - спутничная (светлыми кружками обозначены центромеры); б - схема строения: / - морфология; 2 - внутренняя структура хроматиды

Рис. 17. Схема спирализации хромонем в мистическом цикле (а):

/_ интерфаза, хромонемы слабо спирализованы (остаточные спирали); 2, 3, 4 - про­фаза усиление спирализации хромонем, образование двух хроматид; 5 - прометафаза, проявление четырех полухроматид; 6 - метафаза, максимальная спирализация, выявля­ются как большая, так и малая спираль; 7 - анафаза; 8 - телофаза (одна из дочерних

хромосом), деспирализация хромонем.

Относительные размеры хромосом дрозофилы (б):

/ - в ядрах слюнных желез (гигантские); 2 - в клетках ганглия (митотические)

5 мкм. Однако длина каждой определенной хромосомы отно­сительно постоянна и индивидуальна. Для удобства изучения им присваиваются определенные номера с учетом их морфо­логии и величины. Характерная черта соматических клеток огромного большинства видов - парное число хромосом. Пар­ные хромосомы, т. е. хромосомы с одинаковыми морфологией и размерами, но разного происхождения (одна от матери, дру­гая от отца) называются гомологичными

2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 -

В результате изучения межвидовых различий по морфоло­гии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семей-

5 мкм. Однако длина каждой определенной хромосомы отно­сительно постоянна и индивидуальна. Для удобства изучения им присваиваются определенные номера с учетом их морфо­логии и величины. Характерная черта соматических клеток огромного большинства видов - парное число хромосом. Пар­ные хромосомы, т. е. хромосомы с одинаковыми морфологией и размерами, но разного происхождения (одна от матери, дру­гая от отца) называются гомологичными.

I ж ш у г ж ж жл т им

Рис. 18. Кариотип (а) и идиограмма (б) хромосом (римские цифры - номера

пар хромосом) некоторых видов растений:

/ - сосна обыкновенная (Р!пиз 8у1уе81г1з Ь.), 2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 - го­рох посевной (Р15ШП заНушп Ь.) .

3.4. Наркологические исследования лесных древесных рас­тений. С. Г. Навашин впервые показал значение изучения морфологии хромосом для понимания процессов эволюции рас и видов. Он обосновал важнейшее понятие об идиограмме ядра, характеризующей число хромосом и индивидуальную морфоло­гию каждой из них. Позднее был предложен более удобный термин - кариотип. Кариотипом называют хромосомный набор вида, характеризующий их форму и число, а идио-траммой - изображение хромосом на рисунке в виде диа­граммы (идиограммы кариотипа, рис. 18). По характеру ка-риотипов древесные растения можно разделить на четыре группы: 1) близкие виды и даже внутривидовые таксоны ха­рактеризуются разным количеством хромосом и различаются

одной, двумя и большим числом пар и отдельных хромосом; 2) виды представляют собой полиплоидные ряды, когда они отличаются друг от друга кратным числом хромосом; 3) роды, имеющие однообразное число хромосом, с различным количе­ством хромосом только у некоторых видов; 4) виды несколь­ких родов имеют одинаковое число хромосом, эволюция видов целого семейства протекает на фоне одного и того же числен­ного набора хромосом.

Так, все виды семейства сосновых, относящиеся к родам сосна," ель, пихта, лиственница и др., имеют 24 хромосомы в соматических клетках. Сек­войя дендрон гигантский имеет 22 хромосомы, а секврйя вечнозеленая 66. Виды березы представляют собой полиплоидный ряд по числу хромосом, в котором у берез бородавчатой и японской в соматических клетках 28 хро­мосом, у берез пушистой и даурской 56, а у берез желтой, граболистной и западной - 84.

У близких родов древесных растений в целом ряде случаев отмечается примерно одинаковое гаплоидное, основное число хромосом: у ивы и тополя 19, ореха и пекана 16, ольхи и березы 14, дуба и каштана съедобного 12. Однако исходя только из числа хромосом, нельзя делать заключение о месте того или иного рода в систематике растений. Существуют очень близкие роды растений, у которых число хромосом неодинаково, и, наоборот, роды растений с одинаковым числом хромосом могут находиться на далеком расстоянии в систематическом отношении (табл. 3).

Многочисленными исследованиями установлено, что в эво­люции растений имеют очень большое значение изменения, связанные с удвоением числа хромосом (полиплоидия). Среди древесных растений быстротой роста отличаются триплоидные растения.

Триплоидная исполинская осина (Зх=57), обнаруженная в СССР А. С. Яблоновым, и в Швеции Нильсоном-Эле, характеризуется мощностью роста и ценной древесиной, устойчивой к поражениям сердцевинной гнилью. В Швеции получена триплоидная береза (Злг=42) от искусственного скрещи­вания диплоидной березы бородавчатой (2дс=28) с тетраплоидной "березой пушистой (4х=56). Листья этого триплоида крупные, но опушенные как у бе­резы пушистой: В лесах Швеции обнаружен спонтанный тип триплоида, воз--никший от дишюидного вида березы бородавчатой (аутотриплоид). Он имеет листья типичные для березы бородавчатой, но более крупные. Клетки у ауто-триплоида на 30,1 % крупнее, нем у диплоидной березы бородавчатой, произ­растающей в тех же условиях. Триплоиды превосходят диплоидные деревья одного и того же возраста и из одинаковых условий произрастания по объ­ему древесины на 36%, по размерам листьев, пыльцы и сережек на 27,3- 31,7%. В Финляндии обнаружена триплоидная форма узорчатой карельской березы, обладающая быстрым ростом.

В настоящее время известны полиплоидные формы дуба, тетраплоидная форма секвойи гигантской, лиственницы, ели и других древесных пород. Отмечается, что тетраплоидные формы растений имеют угнетенный рост, но последующее их скрещивание с диплоидной формой дает потомство, в котором образуется много триплоидов, проявляющих положительный гетерозис.

В результате изучения межвидовых различий по морфоло­гии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семей-5 мкм. Однако длина каждой определенной хромосомы отно­сительно постоянна и индивидуальна. Для удобства изучения им присваиваются определенные номера с учетом их морфо­логии и величины. Характерная черта соматических клеток огромного большинства видов - парное число хромосом. Пар­ные хромосомы, т. е. хромосомы с одинаковыми морфологией и размерами, но разного происхождения (одна от матери, дру­гая от отца) называются гомологичными.

Рис. 18. Кариотип (а) и идиограмма (б) хромосом (римские цифры - номера

пар хромосом) некоторых видов растений:

/ - сосна обыкновенная (Р!пиз 8у1уе81г1з Ь.), 2 - ск«рда (Сгер!з сорШаг!з Ь.), 3 - го­рох посевной (Р15ШП заНушп Ь.) .

3.4. Наркологические исследования лесных древесных рас­тений. С. Г. Навашин впервые показал значение изучения морфологии хромосом для понимания процессов эволюции рас и видов. Он обосновал важнейшее понятие об идиограмме ядра, характеризующей число хромосом и индивидуальную морфоло­гию каждой из них. Позднее был предложен более удобный термин - кариотип. Кариотипом называют хромосомный набор вида, характеризующий их форму и число, а идиограммой - изображение хромосом на рисунке в виде диа­граммы (идиограммы кариотипа, рис. 18). По характеру кариотипов древесные растения можно разделить на четыре группы: 1) близкие виды и даже внутривидовые таксоны ха­рактеризуются разным количеством хромосом и различаются одной, двумя и большим числом пар и отдельных хромосом; 2) виды представляют собой полиплоидные ряды, когда они отличаются друг от друга кратным числом хромосом; 3) роды, имеющие однообразное число хромосом, с различным количе­ством хромосом только у некоторых видов; 4) виды несколь­ких родов имеют одинаковое число хромосом, эволюция видов целого семейства протекает на фоне одного и того же числен­ного набора хромосом.

Так, все виды семейства сосновых, относящиеся к родам сосна," ель, пихта, лиственница и др., имеют 24 хромосомы в соматических клетках. Сек­войя дендрон гигантский имеет 22 хромосомы, а секврйя вечнозеленая 66. Виды березы представляют собой полиплоидный ряд по числу хромосом, в котором у берез бородавчатой и японской в соматических клетках 28 хро­мосом, у берез пушистой и даурской 56, а у берез желтой, граболистной и западной - 84.

У близких родов древесных растений в целом ряде случаев отмечается примерно одинаковое гаплоидное, основное число хромосом: у ивы и тополя 19, ореха и пекана 16, ольхи и березы 14, дуба и каштана съедобного 12. Однако исходя только из числа хромосом, нельзя делать заключение о месте того или иного рода в систематике растений. Существуют очень близкие роды растений, у которых число хромосом неодинаково, и, наоборот, роды растений с одинаковым числом хромосом могут находиться на далеком расстоянии в систематическом отношении (табл. 3).

Многочисленными исследованиями установлено, что в эво­люции растений имеют очень большое значение изменения, связанные с удвоением числа хромосом (полиплоидия). Среди древесных растений быстротой роста отличаются триплоидные растения.

Триплоидная исполинская осина (Зх=57), обнаруженная в СССР А. С. Яблоновым, и в Швеции Нильсоном-Эле, характеризуется мощностью роста и ценной древесиной, устойчивой к поражениям сердцевинной гнилью. В Швеции получена триплоидная береза (Злг=42) от искусственного скрещи­вания диплоидной березы бородавчатой (2дс=28) с тетраплоидной "березой пушистой (4х=56). Листья этого триплоида крупные, но опушенные как у бе­резы пушистой: В лесах Швеции обнаружен спонтанный тип триплоида, воз--никший от дишюидного вида березы бородавчатой (аутотриплоид). Он имеет листья типичные для березы бородавчатой, но более крупные. Клетки у ауто-триплоида на 30,1 % крупнее, нем у диплоидной березы бородавчатой, произ­растающей в тех же условиях. Триплоиды превосходят диплоидные деревья одного и того же возраста и из одинаковых условий произрастания по объ­ему древесины на 36%, по размерам листьев, пыльцы и сережек на 27,3- 31,7%. В Финляндии обнаружена триплоидная форма узорчатой карельской березы, обладающая быстрым ростом.

В настоящее время известны полиплоидные формы дуба, тетраплоидная форма секвойи гигантской, лиственницы, ели и других древесных пород. Отмечается, что тетраплоидные формы растений имеют угнетенный рост, но последующее их скрещивание с диплоидной формой дает потомство, в котором образуется много триплоидов, проявляющих положительный гетерозис.

В результате изучения межвидовых различий по морфоло­гии хромосом были составлены обобщенные кариотипы семейства Ршасеае (рис, 19). В кариотипе видов ели в большинстве случаев можно легко различить I, IX, X, XI пары хромосом, остальные объединяются в группы //-/// и IV-VIII. У ели сибирской (Ргсеа оЬоуа^а ЫЬ) и ели ситхинской (Р. зМ-спегшз С.) обнаружены добавочные хромосомы +В, +2В, +ЗВ. Для рода Ршиз в большинстве случаев известны три индиви

Рис. 19. Идиограммы хромосом некоторых родов семейства Ртасеае:

Л-Р1пи$; б -АЫез; в - Р1сеа; г-Ьаг!х

дуальные хромосомы - X, XI, XII, а остальные по линейным парамет­рам и дополнительным перетяж­кам образуют одну группу. Для рода Ьапх характерны две одно­родные (гомеоморфные) группы хромосом, объединяющие соответ­ственно в /-VI и VII-XII пары.

Изучение кариотипов пяти подвидов сосны обыкновенной, выделенных

Рис. 20. Идиограммы сосны кулундинской (Ршиз 8у1уе51пз ЗиЬвр. ки1ипаепз18 5ик.) в изолированных популяциях Казахстана:

а - кокчетав-мунфактинская популяция; б - по­пуляции западной и южной группы; в -. популя­ции восточной группы (по Будорагину, 1974)

Л. Ф. Правдивым по ряду морфологических, анатомических и физиологи­ческих характеристик, показало, что они отличаются друг от друга и по ко­личеству вторичных перетяжек на длинных и коротких плечах, а также по суммарной длине метафазных хромосом в диплоидном наборе. В. А. Будора-гин обратил внимание на то, что в хромосомном наборе подвида сосны кулундинской всегда легко идентифицируются три самые короткие хромо­сомы: X, XI и XII, остальные хромосомы по линейным-параметрам одно­родны. По числу хромосом со вторичными перетяжками популяции подвида сосны кулундинской дифференцированы на три группы (рис. 20).

При изучении кариотипов сосны обыкновенной по климатическим экотипам установлено наличие в хромосомном наборе двух пар коротких субме-тацёнтрических хромосом в кариотипе европейского подвида сосны обыкновенной. Они четко отличаются меньшими размерами от остальных десяти пар хромосом (рис. 21).

Таким образом, данные кариологических исследований сосны обыкновенной совпадают с данными внутривидовой так­сономии этого древнего вида Евразии и подтверждают целесо­образность деления этого вида на пять подвидов.

3.5. Мейоз. Новый организм при половом размножении воз­никает из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), которая обра­зуется при слиянии гамет, т. е. мужской и женской половых кле­ток. Если бы каждая гамета вносила в зиготу полный набор хромосом родительского организма, тогда бы их число увеличи-

Рис. 21. Идиограмма хромосом европейского подвида сосны обыкновенной из различных популяций европейской

части СССР:

а - Ленинградская область; б - Литовская ССР; в - Московская область; г - Полтав­ская область; д - Башкирская АССР; е - Белорусская ССР (по Абатуровой, 1978)

валось вдвое за каждое поколение. Мейоз, предшествующий об­разованию как женских, так и мужских половых клеток, явля­ется регулирующим механизмом, позволяющим сохранять по­стоянное число хромосом. мейоз- это процесс деления клетки, при котором наблюдается соединение гомологичных отцовских и материнских хромосом попарно и редукция (уменьшение) их числа. .При мейозе ядро делится дважды. В результате первого мейотического деления образуются два ядра с половинным (гаплоидным) числом Хромосом. Во втором делении каждое вновь образовавшееся ядро; делится еще раз, но уже митотическим путем - расходятся хромосомы, которые образовались из сестринских хроматид. Таким образом, из жаждой клетки ступившей в мейоз, после двух последовательных делений Образуются че­тыре клетки с половинным числом хромосом.

При мейозе не только уменьшается вдвое число хромосом но и происходит деление компонентов парных хромосом по разным клеткам При этом каждая пара ведет себя независимо поэтому при их слиянии возникают всевозможные комбинации Редукции хромосом в мейозе предшествует слияние (конъюгация) гомологов, которое позволяет каждой паре гомо­логичных хромосом обмениваться участками. Это создает до­полнительный резерв наследственных комбинаций при половом размножении организмов. Процесс обмена гомологичных хро­мосом своими частями получил название кроссинговера.

Таким образом, .генетическое значение меиоза через комби­наторику гомологов из разных пар и кроссинговер заключается вь резком { увеличении наследственной изменчивости ппганизмов. Весь процесс меиоза можно представить" в виде ряда- отдельных фаз (рис. 22). Фазы, или стадии, относящиеся к первому мейо-тическому делению, обозначаются римской цифрой I. Про­фаза I. Хромосомы готовятся к делению - сетчатая структура ядра переходит вначале в состояние отдельных тонких нитей, они спирализуются и утолщаются.

Становится заметным двойное строение каждой из хромосом (состоящих из двух сестринских хроматид, соединенных одной центромерой). Затем гомологические хромосомы притягиваются друг к другу (конъюгируют). Следовательно, две гомологичные хромосомы представлены теперь четырьмя хроматидами, объеди­ненными двумя неразделившимися центромерами - образуются тетрады. Дальше хромосомы перекручиваются, а идентичные участки парных хромосом начинают отталкиваться друг от друга. В этот момент происходит обмен между гомологичными хромосомами. Заканчивается профаза I сильным укорочением хроматид за счет их максимальной спирализации.

В метафазе I обе центромеры гомологичных хромосом тетрады ориентируются в плоскости веретена деления. В анфазе I гомологичные хромосомы отталкиваются своими цен­тромерами и расходятся к противоположным полюсам. В до-черных ядрах их в 2 раза меньше. При этом отцовская и ма­теринская хромосомы каждой пары могут отходить с равной вероятностью к любому из двух полюсов. В телофазе I го­мологичные хромосомы попадают в разные клетки. Так закан­чивается I мейотическое деление. Клетка находится некоторое время в переходном состоянии, называемом интеркинез. Дальше наступает второе деление, фазы которого условно обо­значаются через II.

В метафазе II хромосомы (их теперь гаплоидное число, т. е. в 2 раза меньше, чем в профазе I) вновь выстраиваются в экваториальной плоскости, располагаясь центромерами по экватору веретена. В анафазе II центромеры разделяются и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Телофазой II завершается расхождение хромосом к полю­сам-из каждой клетки, вступившей в мейоз, образуются че­тыре клетки с половинным числом хромосом. Таким образом, из каждой клетки, вступившей в мейоз, ^после двух последующих делений образуются четыре клетки с половинным числом хромосом. Набор хромосом становится гаплоидным, так как из каждой пары хромосом в гамету

в виде одиночной хроматиды попадает только один гомолог. Отличия меиоза от митоза состоят в том, что на протяжении двух последовательных делений меиоза происходит "одна реп­ликация хромосом, сдвинутая во времени, которая осуществля­ется не в интерфазе, а в профазе первого деления. Основное отличие мейоза от митоза заключается в наличии профазы I в мейозе, когда гомологичные хромосомы соединяются в пары и обмениваются участками. В митозе подобного процесса нет.

В конце профазы I и начале метафазы I мейоза в экватори­альной плоскости располагаются пары гомологичных хромосом, называемые бивалентами В митозе же на экваториальной плос­кости располагаются отдельные хромосомы свободно, незави­симо. В анафазе I при редукционном делении к полюсам отхо­дят гомологичные хромосомы; из каждой пары гомологов одна из хромосом отходит к одному, другая - к другому полюсу, в результате число хромосом в дочерных клетках оказывается гаплоидным. В митозе же к полюсам отходят половинки хро­мосом всего набора, а поэтому число хромосом в дочерных клетках диплоидно. В митозе каждый цикл деления ядра связан с репродукцией хромосом, в мейозе - два деления "обеспе­чиваются одной репродукцией, предшествующей ему.

3.6. Микрогаметогенез у древесных растений: Мейоз - пер­вый этап процесса образования половых клеток (гамет), назы­ваемого гаметогенезом. Процесс формирования половых клеток у растений подразделяется на два этапа: первый этап - спорогенез-завершается образованием гаплоидных кле­ток - спор, второй этап - гаметогенез - включает образо­вание зрелых гамет. Процесс образования микроспор, или пыль­цевых зерен, у растений называется микроспорогенезом, а процесс образования мегаспор (или макроспор) называ­ется мега-или макроспор огенез ом.

Микроспорогенез и микрогаметогенез у лиственных и хвой­ных древесных растений протекает в субэпидермальной ткани молодого пыльника, называемой археспорием. Каждая клетка первичной ткани археспория после ряда делений стано­вится материнской клеткой пыльцы, которая проходит все фазы меиоза. В результате двух мейотических делений возни­кают четыре гаплоидных микроспоры. Они лежат четверками, их называют тетрадами спор. При созревании тетрады распада­ются на отдельные микроспоры, первичная оболочка которых (интина) покрывается вторичной оболочкой (экзиной). Экзина пыльцы (микроспоры) насекомоопыляемых растений клейкая. В отличие от гладкой поверхности ветроопыляемых она снаб­жена шипами и выростами. У некоторых хвойных пород (сосны, ели) между экзиной и интиной образуются воздушные мешки (рис. 23).

После образования одноядерной микроспоры начинается мик­рогаметогенез. У покрытосеменных растений он сводится к двум митотическим делениям микроспоры. Первое деление приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальней­шем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапли­ваются питательные вещества, которые в последующем обеспе­чивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки. Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цито­плазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в пыльцевой трубке. В результате обра­зуются две мужские половые клетки, называемые спермиями.

Рис. 23. Общий вид пыльцы древесных растений под малым увеличением ми­кроскопа:

/ - ель; 2- пихта; 3 -сосна (здесь и в поз. 8, 13 - а- проросшая пыльца); 4 - лист­венница; 5 - дугласия; 6 - тсуга; 7 -ольха; 8 - береза; Я - лещина; 10 - ива; // - рябина; 12 - каштан конский; 13 - осина

Таким образом, у покрытосеменных растений в результате двух митотических делений в одной микроспоре с гаплоидным набором хромосом образуются три клетки: две из них - спер­мин и одна вегетативная.

Микрогаметогенез у хвойных включает несколько делений ядра микроспоры. У сосны, если и лиственницы они происхо­дят в микроспорангиях еще до вылета пыльцы. Хромосомы, как правило, сильно укорочены и в анафазе первого проталлиаль-ного деления четко наблюдается их гаплоидный набор (рис. 24, А). Первое деление длится 3-4 дня и завершается образова­нием антеридиальной и первой проталлиальной клеток (рис.24, Б), причем последняя через 2-3 дня разрушается. Наиболее быстро и сильно разрушаются проталлиальные клетки у сосны. Второе деление мужского гаметофита происходит через 1-2 дня после завершения первого. В это время у сосны проталли­альные клетки почти полностью разрушаются, а у ели и лист­венницы могут еще сохраняться.

В результате второго деления от антеридиальной клетки от-членяется вторая проталлиальная клетка. Третье деление муж­ского гаметофита обычно наступает вскоре за вторым, за 1-2 дня перед началом вылета пыльцы. После третьего деления об­разуется уже генеративная и сифоногенная клетки. На этом за­канчивается развитие мужского гаметофита на материнском растении. В результате четвертого деления, которое протекает

Рис. 24. Развитие муясского гаметофита лиственницы (А):

1 - анафаза первого проталлиального митотического деления и обособление первой про­таллиальной клетки; 2 - анафаза второго проталлиального деления и обособление вто­рой проталлиальной клетки; 3 - анафаза третьего проталлиального деления и зрелое пыльцевое зерно с тремя отмирающими проталлиальными клетками

мужской гаметофит сосны (Б):

I - мейоз микроспороцита; 2 -тетрада микроспор; 3 - мужской гаметофит (зрелое пыльцевое зерно) сосны после трех проталлиальных делении: а - дегенерирующие про-таллиальные - первая и вторая клетки; б - антеридиальное ядро; в - вегетативное

в пыльцевой трубке, в мужском гаметофите образуются ба-зальные и стебельковые клетки. Ядро стебельковой клетки опу­скается в пыльцевую трубку, обычно теряя при этом цито­плазму. Базальная клетка делится (пятое деление мужского гаметофита), и образуются два спермия. Вначале они одина­ковы по размерам. Затем один становится крупнее, он в даль­нейшем оплодотворяет яйцеклетку. Второй спермин обычно от­мирает (рис. 25).

3.7. Макрогаметогенез у древесных растений. В субэпидер-мальном слое семяпочки обособляется только одна археспори-

Рис. 25. Прорастание пыльцы сосны в пыльцевую трубку. "Четвертое деление мужского гаметофита (А):

Г - генеративное ядро; а - вегетативное ядро; б - базальное ядро; ст - стебельковое ядро; / - перемещение вегетативного ядра в верхний конец пыльцевой трубки; 2 - ана­фаза генеративного ядра и разрушение (лизис) вегетативного ядра; 3 - образование

Базального и стебелькового ядер; пятое деление мужского гаметофнта (Б)г ет - стебельковое ядро, сп - спермин; 4 - анафаза базального ядра и перемещение сте­белькового ядра в верхний конец пыльцевой трубки; 5 - образование двух спермиев; 6 - перемещение спермиев в верхний конец пыльцевой, трубки в момент оплодотворе­ния и лизис стебелькового ядра

альная клетка. Клетка археспоры растет, превращаясь в мате­ринскую клетку мегаспоры, или макроспоры. В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется те­трада мегаспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три де­генерируют. На следующем этапе осуществляется макро- или мегагаметогенез покрытосеменных растений оставшаяся фун­кционировать мегаспора продолжает расти, затем ее ядро трижды делится и в результате образуются восемь одинаковых ядер. При этом сама клетка не делится, она образует зароды­шевый мешок (рис. 26).

Развитие женского гаметофита (зародышевого мешка) начинается с полярной дифференциации мегаспоры. От­мечено, что синтез белков и нуклеиновых кислот идет интенсив­нее в верхней части мегаспоры. Деление ядер в зародышевом мешке всегда сопровождается их расхождением к полюсам и образованием центральной вакуоли. Деление ядер происходит

Рис. 26. Генеративный цикл у покрытосеменных древесных растений:

Пестик с семяпочкой (после мейотнческого деления); 2- тетрада мегаспор; 3 - об­разование зародышевого мешка в итоге трех последовательных митотических делений: нижней мегаспоры; 4 - два полярных ядра в центре зародышевого мешка; 5 - яйце­клетка с двумя синергидамн (спутниками); б-поперечный разрез пыльника с гнездами археспориальной ткани, из каждой клетки которого образуется тетрада микроспор; 7 - пыльца (микроспора) и первое ее деление; 8 - проросшая пыльца с вегетативной и, ан-терндиальной клетками; 9 - вегетативное ядро; 10 - два спермия; // - пыльцевая трубка проросшей пыльцы в тканях пестика, достигшая зародышевого мешка семяпочки; 12 - процесс созревания зародыша; 13 - семя с созревшим зародышем

Образовательные задачи:

• продолжить формирование знаний о размножении, охарактеризовать мейоз,
• сформировать знания об изменении молекул ДНК и хромосом на протяжении мейоза, раскрыть биологическое значение мейоза.

Воспитательные задачи:

• продолжить нравственное, гигиеническое воспитание, доказывая опасность наркотиков, алкоголя и курения на формирование веретена деления.

Развивающие задачи:

• обсуждая проблемные вопросы, применяя сравнение,
• анализ, синтез при самостоятельной работе с учебником и заполнении таблицы, развивать у учащихся логическое мышление и интеллектуальные, творческие способности.

Оборудование урока:

• динамическое пособие “Перекрест хромосом”, “Деление клетки”,
• таблицы, иллюстрирующие стадии мейоза,
• презентация, посвященная стадиям мейоза.

Этапы урока

I. Актуализация знаний учащихся (стадия вызова).

Проверка знаний о непрямом делении клетки в процессе беседы на следующие вопросы:

1.Что такое диплоидный набор хромосом? (Двойной набор хромосом, характерен для соматических клеток).

2. Что такое гаплоидный набор хромосом? (Одинарный набор хромосом, характерен для половых клеток).

3. Какой набор хромосом и ДНК в пресинтетический период интерфазы? (2п2с).

4. Какой набор хромосом и ДНК в постсинтетический период интерфазы? (2п4с).

5. Какой набор хромосом и ДНК в профазе и метафазе митоза? (2п4с).

6. Какой набор хромосом и ДНК в анафазе митоза? (4п4с).

7. Какой набор хромосом и ДНК в телофазе митоза? (2п2с).

8. Сколько молекул ДНК в ядре соматической клетки человека перед митозом? (92 молекулы).

9. Сколько молекул ДНК в ядре соматической клетки после митоза? (46).

10. Как называются хромосомы в интерфазный период? (Хроматин).

II. Изучение нового материала. Стадия осмысления.

1. Рассказ учителя о мейозе – особом виде деления клеток, результатом которого является уменьшение в два раза числа хромосом в новых образующихся специальных клетках.

2.Беседа о сложном механизме мейоза и особенностях двух его этапов, о превращении хромосом в хроматиды, о конъюгации и кроссинговере.

Особенности первого мейотического деления

Интерфаза 1.

Предсинтетический период (G1-период).

Особенности:

а) дочерние клетки, начинающие жизненный цикл, по объему и общему содержанию белков и РНК вдвое меньше, чем исходная родительская клетка;

б) в начале периода возобновляется синтез РНК;

в) наступает активный синтез белка, ферментов метаболизма РНК и ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК;

г) синтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и четырех нуклеозидтрифосфатов, входящих в состав молекулы ДНК;

д) идет рост клетки, необходимый для достижения определенной “критической массы” цитоплазмы, определяющий начало синтеза ДНК;

е) накопление АТФ в виде резервуара энергии, обеспечивающей механическую и химическую работу митотического аппарата;

ж) в этом периоде клетки имеют диплоидное содержание ДНК (2п2с)

Синтетический период (S-период). Это отрезок времени, в течение которого происходит редупликация ДНК (2п4с).

Особенности:

а) продолжает возрастать уровень синтеза РНК в соответствии с увеличением количества ДНК;

б) параллельно синтезу ДНК в клетке идет интенсивный синтез гистонов в цитоплазме и происходит их миграция в ядро, где они связываются с ДНК.

Постсинтетический период (G-период,2п4с). Это отрезок времени, характеризующийся процессами, направленными на подготовку клетки к делению.

Особенности:

а) интенсивный синтез белка, который идет на цитоплазматический белки дочерних клеток;

б) образование митотического аппарата;

в) усиленный синтез общего белка,РНК, синтез белков, которые определяют деление клетки;

г) масса цитоплазмы удваивается;

д) резко возрастает объем ядра.

Профаза 1. Самаяпродолжительная фаза, поэтому ее делят на пятьстадий.

1 .Лептотена.

Происходит спирализация хромосом, они укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры.

2. Зиготена .

Гомологичные хромосомы сближаются по длине и образуют пары. Эти хромосомы имеют одинаковую длину, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Начинается синапс (конъюгация) хромосом.

Конъюгация начинается в нескольких точках хромосом, а затем хромосомы соединяются по всей длине. Пару конъюгировавших гомологичных хромосом называют бивалентами. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное скручивание (спирализация). Так как каждая из гомологичных хромосом обладает своей центромерой, то в биваленте имеются две центромеры.

3 . Пахитена.

Каждая гомологичная хромосома на стадии пахитены продольно расщепляется в плоскости, перпендикулярной плоскости конъюгации. Таким образом, каждый элемент теперь уже состоит из четырех хроматид. Эти точки называются хиазмами (перекрест). В результате гены из одной хромосомы оказываются связанными с генами из другой хромосомы, что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером.

4. Диплотена.

Гомологичные хромосомычастично деспирализуются и несколько отходят друг от друга. Вместе с тем они сохраняют взаимосвязь с помощью мостиков – хиазм, которые служат структурным выражением кроссинговера, имеющего место в предыдущую стадию.

5. Диакинез.

На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Центриоли, если они есть, мигрируют к полюсам и затем образуют нити веретена.

Метафаза1.

Гомологичные хромосомы (биваленты) выстраиваются в экваториальной плоскости. Их центромеры выглядят двойными, но ведут себя как единые структуры.

Анафаза 1 .

По нитям веретена расходятся к полюсам центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами. Таким образом, в анафазе первого деления расходятся не дочерние хроматиды гомологичных хромосом , как при митозе, а непосредственно гомологичные хромосомы и на каждом полюсе имеется гаплоидный набор п2с, а во всей клетке 2п4с.

Телофаза 1.

Расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам означает завершение первого мейотического деления. Число хромосом в наборе стало вдвое меньше, но каждая хромосома состоит из двух хроматид. У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются.

Особенности второго мейотического деления.

Интерфаза 2.

Эта стадия наблюдается только в животных клетках. Синтетический период отсутствует и дальнейшей репликации ДНК не происходит. После короткой интерфазы 2 наступает профаза 2.

Профаза 2.

В клетках, где выпадает интерфаза 2, эта стадия тоже отсутствует, В профазе 2 ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются, Происходит образование веретена, которое знаменует начало метафазы 2.

Метафаза 2.

На этой стадии число хромосом меньше, чем в соматических клетках. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, а центромеры ведут себя как двойные структуры.

Анафаза 2.

Центромеры делятся, и две сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Отделившиеся друг о друга хроматиды называются хромосомами и на каждом полюсе клетки формируется гаплоидный набор (пс).

Телофаза 2.

Эта стадия схожа с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются, Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь гаплоидное число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. Таким образом, из исходной родительской клетки получается четыре дочерние клетки.

III. Стадия рефлексии.

Подведение итогов урока с обсуждением результата мейоза, образования особых гаплоидных клеток с уменьшенным вдвое набором хромосом и стихийно обмененными участками гомологичных хромосом, просмотр презентации, посвященной стадиям мейоза, заполнение таблицы. Сообщение ученика об отклонениях, обусловленных не расхождением хромосом у человека.

Сравнительная диаграмма.

МИТОЗ	СХОДСТВО	МЕЙОЗ
1.Одно деление.	1. Энергия и вещества, необходимые для деления накапливаются во время интерфазы.	1. Два деления.
2.При делении материнской клетки получается две дочерние клетки с таким же набором хромосом.	2. Стадии деления: 1. кариокинез: Профаза Метафаза Анафаза Телофаза; 2. цитокинез.	2.При делении диплоидном материнской клетки получается четыре гаплоидные клетки.
3. Митоз необходим для нормального роста и развития многоклеточного организма. Митоз лежит в основе процессов заживления повреждений и бесполого размножения.		3. Интерфаза 2 практически отсутствует. В профазе 1 деления происходит конъюгация и кроссинговер.
		4. Мейоз увеличивает генетическое разнообразие половых клеток, так как в результате этого процесса образуются хромосомы, несущие гены и отца и матери. 5. У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом новом поколении.

Отклонения, обусловленные не расхождением хромосом у человека.

СИНДРОМ	ГЕНОТИП	СИМПТОМЫ
Клайнефельтера	44+хху=47	Мужчина, женоподобный, умственная отсталость,бесплоден.
Шерешевского-Тернера	44+хо=45	Женщина, низкий рост, незначительная умственная отсталость, вторичные половые признаки слабо выражены, бесплодна.
Трисомия по половым признакам	44+ххх=47	Женщина, норма, плодовита, умственно слаборазвита. Мужчина, высокий рост, повышена агрессивность.
Синдром Дауна	47 (в 21 паре трисомия)	Умственная отсталость, пониженная жизнеспособность, монголовидные глаза, опущенные уголки губ.
“Волчья пасть”	47 (в 15 паре трисомия)	Незарастание твердого неба, уродства на лице. Пониженная жизнеспособность
Трисомия в других парах	47	Летальность гамет или эмбриона.

Заключительная беседа по теме “Мейоз”.

1. Какой набор хромосом и ДНК перед первым делением мейоза? (2п4с).

2. Какой набор хромосом и ДНК перед вторым делением мейоза? (п2с).

3. Какие хромосомы называют гомологичными? (Парные одинаковые хромосомы, несущие одинаковые гены.)

4. Какие важнейшие процессы происходят в профазу I мейоза? (Конъюгация и кроссинговер.)

5. Что характерно для интерфазы между первым и вторым делениями мейоза? (Отсутствует S – период.)

6. Какой набор хромосом и ДНК в профазу II и метафазу II? (п2с.)

7. Какой набор хромосом и ДНК в конце второго мейотического деления? (пс.)

Тест “Митотический цикл”. “Мейоз”

1. В интерфазе митотического цикла ДНК удваивается:

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период;

г) в метафазе.

2. Активный рост клетки происходит:

а) в предсинтетический период;

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период

г) в метафазе.

3. Клетка имеет набор хромосом и ДНК 2п4с и готовится к делению:

а) в предсинтетический период;

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период

г) в метафазе.

4. Начинается спирализация хромосом, растворяется ядерная оболочка:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

5. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

6. Хроматиды отходят друг от друга и становятся самостоятельными хромосомами:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

7. Конъюгация гомологичных хромосом происходит в период:

а) профазы 1;

б) метафазы 1;

в) анафазы 1;

г) телофазы 1;

д) профазы 2;

е) метафазы 2;

ж) анафазы 2;

з) телофазы 2.

8. Кроссинговер в мейозе происходит во время периода:

а) профазы 1;

б) метафазы 1;

в) анафазы 1;

г) телофазы 1;

д) профазы 2;

е) метафазы 2;

ж) анафазы 2;

з) телофазы 2.

9. Какой набор хромосом получается при митотическом делении диплоидного ядра?

а) гаплоидный;

б) диплоидный.

10. Какой набор хромосом будет в клетках после деления митозом, если в материнской было 6 хромосом?

11. Какой набор хромосом будет в клетках после деления мейозом, если в материнской было 6 хромосом?

1V. Домашнее задание: изучить параграф 30.

Биологическое значение мейоза : благодаря мейозу про­исходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.

Благодаря мейозу обра­зуются генетически различные клетки (в том числе гаметы) , т. к. в процессе мей­оза трижды происходит перекомбинация генетического материала:

1) за счёт кроссинговера;

2) за счёт случайного и независимо­го расхождения гомологичных хромосом;

3) за счёт случайного и независимо­го расхождения кроссоверных хроматид.

Первое и второе деление мейоза складываются из тех же фаз, что и митоз, но сущность изменений в наследственном аппарате другая.

Профаза 1 . (2n4с) Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий. Гомо­логичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют.

Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромо­сом. Пару конъюгирующих хромосом называют бивален­том. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщать­ся. Каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой.

Важнейшим событием является кроссинговер – обмен участками хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза реком­бинации генов.

В конце профазы 1 формируется веретено деления, исчезает ядерная оболочка. Биваленты перемещаются в экватори­альную плоскость.

Метафаза 1. (2n; 4с) Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториаль­ной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повер­нута в сторону того или другого полюса. Это создает пред­посылки для второй за время мейоза рекомбинации генов.

Анафаза 1. (2n; 4с) К полюсам расходятся целые хро­мосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания от­цовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза 1. (1n; 2с) У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стен­ка (у растений). У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе деление мейоза

Интерфаза 2. (1n; 2с) Харак­терна только для животных клеток. Репликация ДНК не происходит. Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза 2. (1n; 2с) Хромосомы спирализуются, ядер­ная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.

Метафаза 2. (1n; 2с) Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикреп­ляются к центромерам.

Анафаза 2. (2n; 2с) Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе 2 хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки.

Телофаза 2. (1n; 1с) Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырём дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.

Задача 1.

Хромосомный набор соматических клеток цветкового растения N равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в метафазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Решение: В соматических клетках 28 хромосом, что соответствует 28 ДНК.

Фазы мейоза	Число хромосом	Количество ДНК
Ин­терфаза 1 (2п4с)
Профаза 1 (2n4с)
Метафаза 1 (2n4с)
Анафаза 1 (2n4с)
Телофаза 1 (1n2с)
Интерфаза 2 (1n2с)
Профаза 2 (1n2с)
Метафаза 2 (1n2с)
Анафаза 2 (2n2с)
Телофаза 2 (1n1с)

1. Перед началом мейоза количество ДНК – 56, так как оно удвоилось, а число хромосом не изменилось – их 28.
2. В метафазе мейоза I количество ДНК – 56, число хромосом – 28, гомологичные хромосомы попарно располагаются над и под плоскостью экватора, веретено деления сформировано.
3. В метафазе мейоза II количество ДНК – 28, хромосом – 14, так как после редукционного деления мейоза I число хромосом и ДНК уменьшилось в 2 раза, хромосомы располагаются в плоскости экватора, веретено деления сформировано.

Задача 2.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в анафазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Задача 3.

Для соматической клетки животного характерен диплоидный набор хромосом. Определите хромосомный набор (n) и число молекул ДНК (с) в клетке в профазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 4.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетке семязачатка в конце мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 5.

Хромосомный набор соматических клеток крыжовника равен 16. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в телофазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 6.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазе и в конце телофазы мейоза I.

Задача 7.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 8.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и в метафазе мейоза I. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 9.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазу и в конце телофазы мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.

1. Перед началом деления число хромосом = 8, число молекул ДНК = 16 (2n4с); в конце телофазы мейоза I число хромосом = 4, число молекул ДНК = 8.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, но число хромосом не изменяется, потому что каждая хромосома становится двухроматидной (состоит из двух сестринских хроматид).

3. Мейоз – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается вдвое.

Задача 10.

У крупного рогатого скота в соматических клетках 60 хромосом. Каково будет число хромосом и молекул ДНК в клетках семенников в интерфазе перед началом деления и после деления мейоза I?

1. В интерфазе перед началом деления: хромосом – 60, молекул ДНК – 120; после мейоза I: хромосом – 30, ДНК – 60.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, их число увеличивается, а число хромосом не изменяется – 60, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

3) Мейоз I – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается в 2 раза.

Задача 11.

Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки.

1. Клетки пыльцевого зерна сосны и спермии имеют гаплоидный набор хромосом – n.

2. Клетки пыльцевого зерна сосны развиваются из гаплоидных спор МИТОЗОМ.

3. Спермии сосны развиваются из пыльцевого зерна (генеративной клетки) МИТОЗОМ.

Среди всех интересных и достаточно сложных тем в биологии стоит выделить два процесса деления клеток в организме – мейоз и митоз . Сначала может показаться, что эти процессы одинаковые, поскольку в обоих случаях происходит деление клеток, но на самом деле между ними существует большая разница. В первую очередь, нужно разобраться с митозом. Что этот процесс из себя представляет, что такое интерфаза митоза и какую роль они играют в человеческом организме? Подробнее об этом и пойдет речь в данной статье.

Сложный биологический процесс, который сопровождается делением клеток и распределением хромосом между этими клетками – все это можно сказать о митозе. Благодаря ему, между дочерними клетками организма равномерно распределяются хромосомы, в которых содержится ДНК.

Существует 4 основные фазы процесса митоза. Все они связаны между собой, поскольку фазы плавно переходят из одной на другую. Распространенность митоза в природе обусловлена тем, что именно он участвует в процессе деления всех клеток, среди которых мышечные, нервные и так далее.

Коротко об интерфазе

Перед попаданием в состояние митоза клетка, которая разделяется, переходит в период интерфазы, то есть растет. Длительность интерфазы может занимать более 90% всего времени активности клетки в обычном режиме .

Интерфаза делится на 3 основных периода:

• фаза G1;
• S-фаза;
• фаза G2.

Все они проходят в определенной последовательности. Рассмотрим каждую из этих фаз отдельно.

Интерфаза — основные составляющие (формула)

Фаза G1

Этот период характеризуется подготовкой клетки к делению. Она увеличивается в объемах для дальнейшей фазы синтеза ДНК.

S-фаза

Это следующий этап в процессе интерфазы, при котором происходит деление клеток организма. Как правило, синтез большей части клеток происходит на небольшой промежуток времени. После деления клетки не увеличиваются в размерах, а начинается последняя фаза.

Фаза G2

Финальный этап интерфазы, на протяжении которого клетки продолжают синтезировать белки, увеличиваясь при этом в размерах. В этот период в клетке по-прежнему есть нуклеолы. Также в последней части интерфазы происходит дублирование хромосом, а поверхность ядра в это время покрывается специальной оболочкой, имеющей защитную функцию.

На заметку! По завершению третьей фазы наступает митоз. Он тоже включает в себя несколько стадий, после которых происходит деление клетки (этот процесс в медицине называется цитокинезом).

Стадии митоза

Как уже отмечалось ранее, митоз делится на 4 стадии, но иногда их может быть и больше. Ниже представлены основные из них.

Таблица. Описание основных фаз митоза.

Название фазы, фото	Описание
	Во время профазы происходит спирализация хромосом, в результате чего они принимают скрученную форму (она более компактная). Останавливаются все синтетические процессы в клетке организма, поэтому рибосомы уже не вырабатываются.
	Многие специалисты не выделяют прометафазу как отдельную фазу митоза. Нередко все процессы, которые в ней происходят, относят к профазе. В этот период цитоплазма окутывает хромосомы, которые свободно перемещаются по клетке до определенного момента.
	Следующая фаза митоза, которая сопровождается распределением на экваториальной плоскости конденсированных хромосом. В этот период происходит обновление микротрубочек на постоянной основе. При метафазе хромосомы расположены так, что их кинетохоры находятся в ином направлении, то есть направлены к противоположным полюсам.
	Данная фаза митоза сопровождается отделением хроматид каждой из хромосом друг от друга. Нарастание микротрубочек прекращается, они теперь начинают разбираться. Анафаза длится недолго, но за этот промежуток времени клетки успевают разойтись ближе к разным полюсам в примерно равном количестве.
	Это последняя стадия, на протяжении которой начинается деконденсация хромосом. Эукариотические клетки завершают свое деление, а вокруг каждого набора хромосом человека образовывается специальная оболочка. При сокращении сократительного кольца происходит разделение цитоплазмы (в медицине этот процесс называется цитотомией).

Важно! Длительность полного процесса митоза, как правило, составляет не больше 1,5-2 часов. Продолжительность может меняться в зависимости от вида разделяемой клетки. Также на длительность процесса влияют и внешние факторы, такие как световой режим, температура и так далее.

Какую биологическую роль играет митоз?

Теперь попробуем разобраться с особенностями митоза и его важностью в биологическом цикле. В первую очередь, он обеспечивает многие процессы жизнедеятельности организма, среди которых – эмбриональное развитие .

Также митоз отвечает за восстановление тканей и внутренних органов организма после различных видов повреждения, в результате чего происходит регенерация. В процессе функционирования клетки постепенно отмирают, но с помощью митоза структурная целостность тканей постоянно поддерживается.

Митоз обеспечивает сохранение определенного количества хромосом (оно соответствует числу хромосом в материнской клетке).

Видео – Особенности и виды митоза

Клеточный цикл – это период жизни клетки от одного деления до другого. Состоит из интерфазы и периодов деления. Продолжительность клеточного цикла у разных организмов разная (у бактерий – 20-30 мин, у клеток эукариот – 10-80 ч).

Интерфаза

Интерфаза (от лат. inter – между, phases – появление) – это период между делениями клетки или от деления до ее гибели. Период от деления клетки до ее гибели характерен для клеток многоклеточного организма, которые после деления утратили способность к нему (эритроциты, нервные клетки и т. п.). Интерфаза занимает приблизительно 90 % времени клеточного цикла.

Интерфаза включает:

1) пресинтетический период (G 1) – начинаются интенсивные процессы биосинтеза, клетка растет, увеличивается в размерах. Именно в этом периоде до смерти остаются клетки многоклеточных организмов, которые утратили способность к делению;

2) синтетический (S) – происходит удвоение ДНК, хромосом (клетка становится тетраплоидной), удваиваются центриоли, если они есть;

3) постсинтетический (G 2) – в основном прекращаются процессы синтеза в клетке, происходит подготовка клетки к делению.

Деление клетки бывает прямым (амитоз) и непрямым (митоз, мейоз).

Амитоз

Амитоз – прямое деление клеток, при котором не образуется аппарат деления. Ядро делится вследствие кольцевой перетяжки. Не происходит равномерного распределения генетической информации. В природе амитозом делятся макронуклеусы (большие ядра) инфузорий, клетки плаценты у млекопитающих. Амитозом могут делиться клетки раковых опухолей.

Непрямое деление связано с образованием аппарата деления. В аппарат деления входят компоненты, которые обеспечивают равномерное распределение хромосом между клетками (веретено деления, центромеры, если есть – центриоли). Деление клетки условно можно разделить на деление ядра (кариокинез ) и деление цитоплазмы (цитокинез ). Последний начинается к концу деления ядра. Наиболее распространены в природе митоз и мейоз. Иногда встречается эндомитоз – непрямое деление, которое происходит в ядре без разрушения его оболочки.

Митоз

Митоз – это непрямое деление клетки, при котором из материнской образуются две дочерние клетки с идентичным набором генетической информации.

Фазы митоза:

1) профаза – происходит уплотнение хроматина (конденсация), хроматиды спирализируются и укорачиваются (становятся заметными в световой микроскоп), исчезают ядрышки и ядерная оболочка, образуется веретено деления, его нити прикрепляются к центромерам хромосом, центриоли делятся и расходятся к полюсам клетки;

2) метафаза – хромосомы максимально спирализированы и располагаются вдоль экватора (в экваториальной пластинке), гомологичные хромосомы лежат рядом;

3) анафаза – нити веретена деления сокращаются одновременно и растягивают хромосомы к полюсам (хромосомы становятся однохроматидными), самая короткая фаза митоза;

4) телофаза – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышки, ядерная оболочка, начинается деление цитоплазмы.

Митоз характерен преимущественно для соматических клеток. Благодаря митозу сохраняется постоянство числа хромосом. Способствует увеличению числа клеток, поэтому наблюдается при росте, регенерации, вегетативном размножении.

Мейоз

Мейоз (от греч. мейозис – уменьшение) – это непрямое редукционное деление клетки, при котором из материнской образуются четыре дочерние, располагающие неидентичной генетической информацией.

Различают два деления: мейоз I и мейоз II. Интерфаза I сходна с интерфазой перед митозом. В постсинтетическом периоде интерфазы процессы синтеза белка не прекращаются и продолжаются в профазе первого деления.

Мейоз I:

– профаза I – хромосомы спирализируются, ядрышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления, гомологичные хромосомы сближаются и слипаются вдоль сестринских хроматид (как молния в замке) – происходит конъюгация , при этом образуются тетрады , или биваленты , образуется перекрест хромосом и обмен участками – кроссинговер , потом гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой, но остаются сцепленными в участках, где состоялся кроссинговер; процессы синтеза завершаются;

– метафаза I – хромосомы располагаются вдоль экватора, гомологичные –двухроматидные хромосомы располагаются одна напротив другой по обе стороны экватора;

– анафаза I – нити веретена деления одновременно сокращаются, растягивают по одной гомологичной двухроматидной хромосоме к полюсам;

– телофаза I (если есть) – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышко и ядерная оболочка, происходит распределение цитоплазмы (клетки, которые образовались, гаплоидны).

Интерфаза II (если есть): не происходит удвоения ДНК.

Мейоз II:

– профаза II – уплотняются хромосомы, исчезают ядрышко и ядерная оболочка, образуется веретено деления;

– метафаза II – хромосомы располагаются вдоль экватора;

– анафаза II – хромосомы при одновременном сокращении нитей веретена деления расходятся к полюсам;

– телофаза II – деспирализируются хромосомы, образуются ядрышко и ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Мейоз происходит перед образованием половых клеток. Позволяет при слиянии половых клеток сохранять постоянство числа хромосом вида (кариотип). Обеспечивает комбинативную изменчивость.