تسمى المراحل G1 وS وG2 من دورة الخلية مجتمعة بالطور البيني. تقضي الخلية المنقسمة معظم وقتها في الطور البيني أثناء نموها استعدادًا للانقسام. تتضمن مرحلة الانقسام الفتيلي الانفصال النووي يليه التحريك الخلوي (تقسيم السيتوبلازم إلى خليتين منفصلتين). في نهاية الدورة الانقسامية، يتم تشكيل اثنين مختلفين. تحتوي كل خلية على مادة وراثية متطابقة.

يعتمد الوقت اللازم لاستكمال انقسام الخلايا على نوعها. على سبيل المثال، تنقسم الخلايا الموجودة في نخاع العظم وخلايا الجلد وخلايا المعدة والأمعاء بسرعة وبشكل مستمر. وتنقسم الخلايا الأخرى حسب الحاجة، لتحل محل الخلايا التالفة أو الميتة. تشمل هذه الأنواع من الخلايا خلايا من الكلى والكبد والرئتين. والبعض الآخر، بما في ذلك الخلايا العصبية، يتوقف عن الانقسام بعد النضج.

فترات ومراحل دورة الخلية

مخطط المراحل الرئيسية لدورة الخلية

تشمل الفترتان الرئيسيتان لدورة الخلية حقيقية النواة الطور البيني والانقسام الفتيلي:

الطور البيني

خلال هذه الفترة، تتضاعف الخلية وتقوم بتصنيع الحمض النووي. تشير التقديرات إلى أن الخلية المنقسمة تقضي حوالي 90-95% من وقتها في الطور البيني، والذي يتكون من المراحل الثلاث التالية:

• المرحلة G1:الفترة الزمنية التي تسبق تخليق الحمض النووي. خلال هذه المرحلة، يزداد حجم الخلية وعددها استعدادًا للانقسام. في هذه المرحلة تكون ثنائية الصيغة الصبغية، مما يعني أن لديها مجموعتين من الكروموسومات.
• المرحلة S:مرحلة من الدورة التي يتم خلالها تصنيع الحمض النووي. تمتلك معظم الخلايا نافذة زمنية ضيقة يتم خلالها تصنيع الحمض النووي. يتضاعف محتوى الكروموسوم في هذه المرحلة.
• المرحلة G2:الفترة التي تلي تخليق الحمض النووي ولكن قبل بداية الانقسام الفتيلي. تقوم الخلية بتصنيع بروتينات إضافية وتستمر في النمو في الحجم.

مراحل الانقسام

أثناء الانقسام والانقسام الخلوي، يتم توزيع محتويات الخلية الأم بالتساوي بين الخليتين الابنتين. الانقسام لديه خمس مراحل: الطور التمهيدي، الطور الأولي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي والطور النهائي.

• الطور الأول:في هذه المرحلة، تحدث التغييرات في السيتوبلازم وفي الخلية المنقسمة. يتكثف في الكروموسومات المنفصلة. تبدأ الكروموسومات بالهجرة إلى مركز الخلية. ينهار الغلاف النووي وتتشكل ألياف المغزل عند القطبين المتقابلين للخلية.
• الطور الأولي:مرحلة الانقسام الفتيلي في الخلايا الجسدية حقيقية النواة بعد الطور الأول والطور الاستوائي السابق. في الطور الأولي، يتحلل الغشاء النووي إلى العديد من "الحويصلات الغشائية"، وتشكل الكروموسومات الموجودة بداخلها هياكل بروتينية تسمى الحركية.
• الطورية:في هذه المرحلة، يختفي النووي تمامًا، ويتشكل المغزل، وتقع الكروموسومات على لوحة الطورية (مستوى بعيد بنفس القدر عن قطبي الخلية).
• الطور الانفصالي:في هذه المرحلة، تنفصل الكروموسومات المقترنة () وتبدأ في التحرك نحو الأطراف المتقابلة (أقطاب) الخلية. يقوم المغزل الانشطاري، غير المتصل بالمغزل، بتمديد الخلية وإطالتها.
• الطور النهائي:في هذه المرحلة تصل الكروموسومات إلى نوى جديدة، وينقسم المحتوى الجيني للخلية إلى قسمين بالتساوي. يبدأ التحريك الخلوي (انقسام الخلايا حقيقية النواة) قبل نهاية الانقسام وينتهي بعد وقت قصير من الطور النهائي.

انقسام السيتوبلازم

التحريك الخلوي هو عملية فصل السيتوبلازم في الخلايا حقيقية النواة التي تنتج خلايا ابنة مختلفة. يحدث التحريك الخلوي في نهاية دورة الخلية بعد الانقسام أو.

أثناء انقسام الخلايا الحيوانية، يحدث التحريك الخلوي عندما تشكل الحلقة المتقلصة ثلمًا منقسمًا يقسم غشاء الخلية إلى النصف. يتم بناء صفيحة الخلية التي تقسم الخلية إلى قسمين.

بمجرد أن تكمل الخلية جميع مراحل دورة الخلية، فإنها تعود إلى الطور G1 وتتكرر الدورة بأكملها مرة أخرى. خلايا الجسم أيضًا قادرة على الدخول في حالة من الراحة، تسمى مرحلة الفجوة 0 (G0)، في أي وقت من دورة حياتها. ويمكن أن يظلوا في هذه المرحلة لفترة طويلة جدًا حتى يتم إعطاء الإشارات للتحرك خلال دورة الخلية.

يتم وضع الخلايا التي تحتوي على طفرات جينية بشكل دائم في الطور G0 لمنعها من التكاثر. عندما تسوء دورة الخلية، يتعطل نمو الخلايا الطبيعي. يمكن للنمو أن يتحكم في إشارات النمو الخاصة به ويستمر في التكاثر دون رادع.

دورة الخلية والانقسام الاختزالي

لا تنقسم جميع الخلايا من خلال عملية الانقسام. الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا تخضع أيضًا لنوع من انقسام الخلايا يسمى الانقسام الاختزالي. يحدث الانقسام الاختزالي في عملية الانقسام الفتيلي ويشبهها. ومع ذلك، بعد دورة الخلية الكاملة، ينتج الانقسام الاختزالي أربع خلايا ابنة. تحتوي كل خلية على نصف عدد كروموسومات الخلية الأصلية (الأم). وهذا يعني أن الخلايا الجنسية. عندما تجتمع الخلايا الجنسية الذكرية والأنثوية أحادية الصيغة الصبغية معًا في عملية تسمى، فإنها تشكل خلية واحدة تسمى الزيجوت.

تسمى فترة حياة الخلية من لحظة ولادتها نتيجة انقسام الخلية الأم حتى الانقسام التالي أو الموت دورة الحياة (الخلوية) للخلية.

تتضمن دورة الخلية للخلايا القادرة على التكاثر مرحلتين: - الطور البيني (المرحلة بين الانقسامات، والتحريك الداخلي)؛ - فترة الانقسام (الانقسام). في الطور البيني، تستعد الخلية للانقسام - تخليق مواد مختلفة، ولكن الشيء الرئيسي هو مضاعفة الحمض النووي. من حيث المدة، فإنه يشكل معظم دورة الحياة. يتكون الطور البيني من 3 فترات: 1) مرحلة ما قبل الاصطناعية - G1 (ji one) - تحدث مباشرة بعد نهاية الانقسام. تنمو الخلية وتتراكم مواد مختلفة (غنية بالطاقة) والنيوكليوتيدات والأحماض الأمينية والإنزيمات. التحضير لتوليف الحمض النووي. يحتوي الكروموسوم على جزيء DNA واحد (كروماتيد واحد). 2) الاصطناعية – مادة S مكررة – يتم تكرار جزيئات الحمض النووي. يتم تصنيع البروتينات والحمض النووي الريبي (RNA) بشكل مكثف. يتضاعف عدد المريكزات.

3) ما بعد التخليق G2 – ما قبل المرحلة الأولية، ويستمر تخليق الحمض النووي الريبي (RNA). تحتوي الكروموسومات على نسختين من نفسها - الكروماتيدات، كل منها يحمل جزيء DNA واحد (مزدوج الجديلة). الخلية جاهزة للانقسام، والكروموسوم متفرق.

Amitosis - الانقسام المباشر

الانقسام - الانقسام غير المباشر

الانقسام الاختزالي – الانقسام الاختزالي

داء- نادرا ما يحدث، خاصة في الخلايا المتقدمة في السن أو في الحالات المرضية (إصلاح الأنسجة)، وتبقى النواة في حالة الطور الداخلي، ولا تكون الكروموسومات متفرقة. تنقسم النواة عن طريق الانقباض. قد لا ينقسم السيتوبلازم، فتتكون الخلايا ثنائية النواة.

الانقسام المتساوي- طريقة عالمية للتقسيم. إنها تشكل جزءًا صغيرًا فقط من دورة الحياة. دورة الخلايا الظهارية المعوية للقطط هي 20-22 ساعة، والانقسام الفتيلي هو ساعة واحدة. يتكون الانقسام من 4 مراحل.

1) الطور التمهيدي - يحدث تقصير وسماكة الكروموسومات (الحلزونية) وهي واضحة للعيان. تتكون الكروموسومات من كروماتيدين (يتضاعفان خلال الطور البيني). تتفكك النواة والغشاء النووي، ويختلط السيتوبلازم والكريوبلازما. تتباعد مراكز الخلايا المنقسمة على طول المحور الطويل للخلية باتجاه القطبين. يتم تشكيل مغزل انشطاري (يتكون من خيوط بروتينية مرنة).

2) الطور المتوسط ​​- توجد الكروموسومات في نفس المستوى على طول خط الاستواء، وتشكل لوحة الطورية. يتكون المغزل من نوعين من الخيوط: بعضها يربط مراكز الخلايا، والثاني (عددها = عدد الكروموسومات 46) متصل، أحد طرفيه بالمركز المركزي (المركز الخلوي)، والآخر بالمركز المركزي للكروموسوم. يبدأ السنترومير أيضًا بالانقسام إلى 2. وتنقسم الكروموسومات (في النهاية) عند السنترومير.

3) طور الصعود – أقصر مرحلة في الانقسام الفتيلي. تبدأ خيوط المغزل في التقصير وتتحرك كروماتيدات كل كروموسوم بعيدًا عن بعضها البعض باتجاه القطبين. يتكون كل كروموسوم من كروماتيد واحد فقط.

4) الطور النهائي – تتركز الكروموسومات في المراكز الخلوية المقابلة ويتم التخلص منها. وتتكون النواة والغشاء النووي، ويتكون الغشاء الذي يفصل الخلايا الشقيقة عن بعضها البعض. تنفصل الخلايا الشقيقة.

تكمن الأهمية البيولوجية للانقسام الفتيلي في أنه نتيجة لذلك، تتلقى كل خلية ابنة نفس مجموعة الكروموسومات تمامًا، وبالتالي نفس المعلومات الوراثية تمامًا التي تمتلكها الخلية الأم.

7. الانقسام الاختزالي – تقسيم ونضج الخلايا الجرثومية

جوهر التكاثر الجنسي هو اندماج نواتين من الخلايا الجرثومية (الأمشاج) من الحيوانات المنوية (الزوج) والبويضة (الزوجات). أثناء التطور، تخضع الخلايا الجرثومية للانقسام الانقسامي، وأثناء النضج - الانقسام الانقسامي. ولذلك، تحتوي الخلايا الجرثومية الناضجة على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات (ن): P + P = 2P (الزيجوت). إذا كانت الأمشاج تحتوي على 2n (ثنائية الصيغة الصبغية)، فسيكون لدى الأحفاد رباعي الصيغة الصبغية (2n+2n) = عدد 4n من الكروموسومات، وما إلى ذلك. يبقى عدد الكروموسومات عند الآباء والأبناء ثابتًا. يتم تقليل عدد الكروموسومات إلى النصف عن طريق الانقسام الاختزالي (تكوين الأمشاج). ويتكون من قسمين متتاليين:

اختزالي

معادل (معادلة)

دون فاصل بينهما.

المرحلة الأولى تختلف عن مرحلة الانقسام الفتيلي.

1. اللبتونيما (خيوط رقيقة) في النواة، مجموعة ثنائية الصيغة الصبغية (2p) من الكروموسومات الرفيعة الطويلة 46 قطعة.

2. الزيجونيما - كروموسومات متماثلة (مقترنة) - 23 زوجًا في البشر مترافقين (سحاب) الجين "الملائم" بالجين متصلان بطول كامل 2p - 23 قطعة.

3. الباتشينيما (خيوط سميكة) متجانسة. ترتبط الكروموسومات ارتباطًا وثيقًا (ثنائي التكافؤ). ويتكون كل كروموسوم من 2 كروماتيدات، أي. ثنائي التكافؤ - من 4 كروماتيدات.

4.Diplonema (خيوط مزدوجة) اقتران الكروموسومات يتنافر مع بعضها البعض. هناك التواء، وأحيانا تبادل الأجزاء المكسورة من الكروموسومات - التقاطع (العبور) - يزيد بشكل حاد من التباين الوراثي، ومجموعات جديدة من الجينات.

5. Diakinesis (الحركة إلى المسافة) - تنتهي الطور الأولي، وتنتشر الكروموسومات، ويتفكك الغشاء النووي وتبدأ المرحلة الثانية - الطور الاستوائي من الانقسام الأول.

الطور الفوقي 1 - تقع ثنائيات التكافؤ (رباعيات) على طول خط استواء الخلية، ويتم تشكيل المغزل (23 زوجا).

الطور الانفصالي 1 - لا ينتقل كروماتيد واحد فقط، بل ينتقل كروموسومان إلى كل قطب. تضعف العلاقة بين الكروموسومات المتماثلة. تتحرك الكروموسومات المقترنة بعيدًا عن بعضها البعض إلى أقطاب مختلفة. يتم تشكيل مجموعة أحادية الصيغة الصبغية.

Telophase 1 - يتم تجميع مجموعة فردية من الكروموسومات في أعمدة المغزل، حيث لا يتم تمثيل كل نوع من الكروموسوم بواسطة زوج، ولكن بواسطة الكروموسوم الأول الذي يتكون من كروماتيدين لا يتم تقسيم السيتوبلازم دائمًا.

الانقسام الاختزالي 1-يؤدي الانقسام إلى تكوين خلايا تحمل مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات، لكن الكروموسومات تتكون من 2 كروماتيدات، أي. لديهم ضعف كمية الحمض النووي. ولذلك، فإن الخلايا جاهزة بالفعل للتقسيم الثاني.

الانقسام الاختزالي 2القسمة (المعادلة). جميع المراحل: الطور التمهيدي 2، الطور الاستوائي 2، الطور الانفصالي 2 والطور النهائي 2. يستمر كالانقسام الفتيلي، لكن الخلايا أحادية الصيغة الصبغية تنقسم.

ونتيجة للانقسام، تنقسم الكروموسومات الأمومية المزدوجة الجديلة لتشكل كروموسومات ابنة وحيدة الجديلة. سيكون لكل خلية (4) مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات.

الذي - التي. نتيجة لتقسيمين ميثولوجيين يحدث:

يزداد التباين الوراثي بسبب مجموعات مختلفة من الكروموسومات في مجموعات الابنة

عدد المجموعات الممكنة لأزواج الكروموسوم = 2 أس n (عدد الكروموسومات في المجموعة الفردية هو 23 - البشر).

الغرض الرئيسي من الانقسام الاختزالي هو إنشاء خلايا تحتوي على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات - ويتحقق ذلك من خلال تكوين أزواج من الكروموسومات المتماثلة في بداية الانقسام الانتصافي الأول والتباعد اللاحق للمتماثلات في خلايا ابنة مختلفة. تكوين الخلايا الجرثومية الذكرية هو تكوين الحيوانات المنوية، وتكوين الخلايا الجرثومية الأنثوية هو تكوين البويضات.

دورة الخلية

تتكون دورة الخلية من الانقسام (المرحلة M) والطور البيني. في الطور البيني، يتم التمييز بين المراحل G 1 وS وG 2 على التوالي.

مراحل دورة الخلية

الطور البيني

ز 1 يتبع الطور النهائي للانقسام الفتيلي. خلال هذه المرحلة، تقوم الخلية بتصنيع الحمض النووي الريبي (RNA) والبروتينات. تتراوح مدة المرحلة من عدة ساعات إلى عدة أيام.

ز 2 يمكن للخلايا الخروج من الدورة وتكون في الطور ز 0 . في مرحلة ز 0 تبدأ الخلايا في التمايز.

س. خلال المرحلة S، يستمر تخليق البروتين في الخلية، ويحدث تكرار الحمض النووي، وتنفصل المريكزات. في معظم الخلايا، تستمر المرحلة S من 8 إلى 12 ساعة.

ز 2 . في مرحلة G 2، يستمر تخليق الحمض النووي الريبي (RNA) والبروتين (على سبيل المثال، تخليق التوبولين للأنابيب الدقيقة للمغزل الانقسامي). تصل المريكزات الابنة إلى حجم العضيات النهائية. تستمر هذه المرحلة 2-4 ساعات.

الانقسام المتساوي

أثناء الانقسام الفتيلي، تنقسم النواة (حركية النواة) والسيتوبلازم (حركة خلوية). مراحل الانقسام: الطور التمهيدي، الطور الأولي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي، الطور النهائي.

الطور الأول. يتكون كل كروموسوم من كروماتيدات شقيقة متصلة بواسطة سنترومير؛ وتختفي النواة. تنظم المريكزات المغزل الانقسامي. زوج من المريكزات هو جزء من المركز الانقسامي، والذي تمتد منه الأنابيب الدقيقة بشكل شعاعي. أولاً، تقع المراكز الانقسامية بالقرب من الغشاء النووي، ثم تتباعد، ويتشكل مغزل انقسامي ثنائي القطب. تتضمن هذه العملية الأنابيب الدقيقة القطبية، التي تتفاعل مع بعضها البعض أثناء استطالتها.

مريكز هو جزء من الجسيم المركزي (يحتوي الجسيم المركزي على مركزين ومصفوفة محيطية) وله شكل أسطوانة يبلغ قطرها 15 نانومتر وطولها 500 نانومتر؛ يتكون جدار الأسطوانة من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة. في الجسيم المركزي، تقع المريكزات بزوايا قائمة مع بعضها البعض. خلال المرحلة S من دورة الخلية، يتم تكرار المريكزات. في الانقسام الفتيلي، تتفرع أزواج من المريكزات، يتكون كل منها من مريكز أصلي ومريكز حديث، إلى أقطاب الخلية وتشارك في تكوين المغزل الانقسامي.

بروميتافاس. يتفكك الغلاف النووي إلى شظايا صغيرة. في منطقة السنتروميرات، تظهر الحيزات الحركية، التي تعمل كمراكز لتنظيم الأنابيب الحركية الدقيقة. إن خروج الحيز الحركي من كل كروموسوم في كلا الاتجاهين وتفاعلها مع الأنابيب الدقيقة القطبية للمغزل الانقسامي هو السبب في حركة الكروموسومات.

الطورية. توجد الكروموسومات في منطقة خط الاستواء للمغزل. يتم تشكيل لوحة الطورية التي يتم فيها الاحتفاظ بكل كروموسوم بواسطة زوج من الحركية وما يرتبط بها من الأنابيب الدقيقة الحركية الموجهة إلى أقطاب متقابلة من المغزل الانقسامي.

الطور الانفصالي- انحراف الكروموسومات الابنة إلى أقطاب المغزل الانقسامي بسرعة 1 ميكرومتر / دقيقة.

الطور النهائي. تقترب الكروماتيدات من القطبين، وتختفي الأنابيب الدقيقة الحركية، وتستمر الكروماتيدات في الاستطالة. يتكون الغلاف النووي وتظهر النواة.

انقسام السيتوبلازم– انقسام السيتوبلازم إلى قسمين منفصلين. تبدأ العملية في الطور الانفصالي المتأخر أو الطور النهائي. يتم سحب البلازما بين النواتين الابنتين في مستوى عمودي على المحور الطويل للمغزل. يتعمق ثلم الانقسام، ويبقى جسر بين الخلايا الابنة - وهو الجسم المتبقي. مزيد من التدمير لهذا الهيكل يؤدي إلى الانفصال الكامل للخلايا الابنة.

منظمات انقسام الخلايا

يتم تنظيم تكاثر الخلايا، الذي يحدث من خلال الانقسام الفتيلي، بإحكام بواسطة مجموعة متنوعة من الإشارات الجزيئية. يضمن النشاط المنسق لمنظمات دورة الخلية المتعددة انتقال الخلايا من مرحلة إلى أخرى من دورة الخلية والتنفيذ الدقيق لأحداث كل مرحلة. السبب الرئيسي لظهور الخلايا غير المنضبطة تكاثريًا هو حدوث طفرات في الجينات التي تشفر بنية منظمات دورة الخلية. تنقسم منظمات دورة الخلية والانقسام إلى داخل الخلايا وبين الخلايا. هناك العديد من الإشارات الجزيئية داخل الخلايا، ومن بينها في المقام الأول منظمات دورة الخلية نفسها (السيكلينات، كينازات البروتين المعتمدة على السيكلين، ومنشطاتها ومثبطاتها) ومثبطات الأورام.

الانقسام الاختزالي

خلال الانقسام الاختزالي، يتم تشكيل الأمشاج فرداني.

الانقسام الميوزي الأول

التقسيم الأول للانقسام الاختزالي (الطور الأول، الطور الاستوائي الأول، الطور الانفصالي الأول والطور النهائي الأول) هو الاختزال.

الطور الأولأنايمر بعدة مراحل متتالية (لبتوتين، زيجوتين، باتشيتين، ديبلوتين، دياكينسيس).

اللبتوتين –يتكثف الكروماتين، ويتكون كل كروموسوم من كروماتيدين متصلين بواسطة سنترومير.

الزيجوتين- تقترب الكروموسومات المزدوجة المتماثلة وتتلامس جسديًا ( المشبك) على شكل مركب سينابتونيمال يضمن اقتران الكروموسومات. في هذه المرحلة، يشكل زوجان متجاوران من الكروموسومات ثنائي التكافؤ.

باتشيتينا– زيادة سماكة الكروموسومات نتيجة للتصاعد الحلزوني. تتقاطع أقسام منفصلة من الكروموسومات المترافقة مع بعضها البعض وتشكل تصالبا. يحدث هنا تقفز فوق. أو تجاوزت- تبادل المقاطع بين الكروموسومات المتماثلة من الأب والأم.

ديبلوتينا– فصل الكروموسومات المترافقة في كل زوج نتيجة الانقسام الطولي للمركب السينابتونيمال. تنقسم الكروموسومات على طول المجمع بأكمله، باستثناء التصالب. في ثنائي التكافؤ، يمكن تمييز 4 كروماتيدات بوضوح. مثل هذا ثنائي التكافؤ يسمى رباعي. تظهر مواقع التفكيك في الكروماتيدات حيث يتم تصنيع الحمض النووي الريبي (RNA).

دياكينسيس.تستمر عمليات تقصير الكروموسوم وتقسيم أزواج الكروموسوم. تنتقل Chiasmata إلى نهايات الكروموسومات (الإنهاء). يتم تدمير الغشاء النووي وتختفي النواة. يظهر المغزل الانقسامي.

الطوريةأنا. في الطور الأول، تشكل الرباعيات لوحة الطورية. بشكل عام، يتم توزيع كروموسومات الأب والأم بشكل عشوائي على جانب أو آخر من خط استواء المغزل الانقسامي. هذا النمط من توزيع الكروموسوم يكمن وراء قانون مندل الثاني، والذي (مع العبور) يضمن الاختلافات الجينية بين الأفراد.

الطور الانفصاليأنايختلف عن الطور الانفصالي للانقسام الفتيلي في أنه أثناء الانقسام الفتيلي تتحرك الكروماتيدات الشقيقة نحو القطبين. خلال هذه المرحلة من الانقسام الاختزالي، تنتقل الكروموسومات السليمة إلى القطبين.

الطور النهائيأنالا يختلف عن الطور النهائي للانقسام. تتشكل نوى تحتوي على 23 كروموسومًا مترافقًا (مضاعفًا)، ويحدث التحريك الخلوي، وتتشكل الخلايا الوليدة.

القسم الثاني من الانقسام الاختزالي.

يحدث التقسيم الثاني للانقسام الاختزالي - المعادل - بنفس طريقة الانقسام (الطور التمهيدي الثاني، الطور الاستوائي الثاني، الطور الانفصالي الثاني والطور النهائي)، ولكن بشكل أسرع بكثير. تتلقى الخلايا الوليدة مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات (22 كروموسومًا جسديًا وكروموسومًا جنسيًا واحدًا).

انقسام الخلية- مجموعة من العمليات التي يتم من خلالها تكوين خليتين ابنتيتين أو أكثر من خلية أم واحدة.انقسام الخلايا هو الأساس البيولوجي للحياة. وفي حالة الكائنات وحيدة الخلية، تتشكل كائنات حية جديدة من خلال انقسام الخلايا. في الكائنات متعددة الخلايا، يرتبط انقسام الخلايا بالتكاثر اللاجنسي والجنسي، ونمو واستعادة العديد من هياكلها. المهمة الأساسية لانقسام الخلايا هي نقل المعلومات الوراثية إلى الجيل التالي. لا تحتوي الخلايا بدائية النواة على نواة مشكلة، لذا فإن انقسامها الخلوي إلى خليتين ابنتيتين أصغر حجمًا، يُعرف باسم تقسيم ثنائي,أسهل وأسرع. في حقيقيات النوى، هناك عدة أنواع من انقسام الخلايا:

الانقسام الإنقسامية- الانقسام الذي يتم فيه تكوين خليتين ابنتين لهما نفس مجموعة الكروموسومات من خلية أم واحدة (للخلايا الجسدية)

الانقسام المنصف -الانقسام الذي تنتج فيه خلية أم واحدة أربع خلايا ابنية تحتوي على مجموعة نصف (أحادية الصبغية) من الكروموسومات (في الكائنات الحية ذات التكاثر الجنسي)

في مهدها -انقسام يتم فيه تكوين خليتين ابنتين من خلية أم واحدة، إحداهما أكبر حجمًا من الأخرى (على سبيل المثال، في الخميرة)

تقسيم متعدد(الفصام) - الانقسام الذي تتشكل فيه العديد من الخلايا الوليدة من خلية أم واحدة (على سبيل المثال، في بلازموديوم الملاريا).

انقسام الخلايا هو جزء من دورة الخلية. دورة الخلية- هذه هي فترة وجود الخلية من انقسام إلى آخر.تختلف مدة هذه الفترة باختلاف الكائنات الحية (على سبيل المثال، في البكتيريا - 20-30 دقيقة، للكريات البيض البشرية - 4-5 أيام) وتعتمد على العمر ودرجة الحرارة وكمية الحمض النووي ونوع الخلية وما إلى ذلك. في الكائنات وحيدة الخلية، تتزامن دورة الخلية مع حياة الفرد، وفي الكائنات متعددة الخلايا، في خلايا الجسم التي تنقسم باستمرار، تتزامن مع الدورة الانقسامية. العمليات الجزيئية التي تحدث خلال دورة الخلية تكون متسلسلة. من المستحيل تنفيذ دورة الخلية في الاتجاه المعاكس. من السمات المهمة لجميع حقيقيات النوى أن المراحل الانتقالية لدورة الخلية تخضع لتنسيق دقيق. يتم استبدال مرحلة واحدة من دورة الخلية بأخرى بترتيب محدد بدقة، وقبل بدء المرحلة التالية، يجب إكمال جميع العمليات البيوكيميائية المميزة للمرحلة السابقة بشكل صحيح. يمكن أن تؤدي الاضطرابات أثناء دورة الخلية إلى تشوهات الكروموسومات. على سبيل المثال، قد يتم فقدان جزء من الكروموسومات، أو توزيعها بشكل غير مناسب بين خليتين ابنتين، وما شابه ذلك. مثل هذه التشوهات الكروموسومية هي سمة من سمات الخلايا السرطانية. هناك فئتان رئيسيتان من الجزيئات التنظيمية التي توجه دورة الخلية. هذه هي السيكلينات وإنزيمات الكيناز المعتمدة على السيكلين. حصل L. Hartwell وR. Hunt وP. نورس على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2001 لاكتشافهم هذه الجزيئات المركزية في تنظيم دورة الخلية.

الفترات الرئيسية لدورة الخلية هي الطور البيني والانقسام الفتيلي والحركة الخلوية.

دورة الخلية= الطور البيني + الانقسام الفتيلي + التحريك الخلوي

الطور البيني (خطوط العرض. بين - بين، مرحلة - المظهر) - الفترة بين انقسامات الخلايا أو من انقسام الخلية إلى موتها.

مدة الطور البيني، كقاعدة عامة، تصل إلى 90٪ من وقت دورة الخلية بأكملها. السمة الرئيسية لخلايا الطور البيني هي حالة إزالة اللون من الكروماتين. في الخلايا التي فقدت القدرة على الانقسام (مثل الخلايا العصبية)، ستكون الطور البيني هي الفترة من الانقسام الأخير إلى موت الخلية.

يضمن الطور البيني نمو الخلايا، ومضاعفة جزيئات الحمض النووي، وتخليق المركبات العضوية، وانتشار الميتوكوندريا، وتراكم الطاقة في ATP، وهو أمر ضروري لضمان انقسام الخلايا.

تشمل الطور البيني فترات ما قبل الاصطناعية والاصطناعية وما بعد الاصطناعية. فترة ما قبل الاصطناعية(المرحلة G1) - تتميز بنمو الخلايا. خلال هذه الفترة، وهي الأطول، تنمو الخلايا وتتمايز وتؤدي وظائفها. في الخلايا المتمايزة التي لم تعد تنقسم، لا توجد مرحلة G1 في دورة الخلية. هذه الخلايا تكون في فترة راحة (مرحلة G0). الفترة الاصطناعية(المرحلة S) هي الفترة التي يكون فيها الحدث الرئيسي هو ازدواجية الحمض النووي. يصبح كل كروموسوم في هذه الفترة ثنائي الكروماتيد. فترة ما بعد الاصطناعية(المرحلة G2) - فترة التحضير الفوري للانقسام الفتيلي.

الأحداث الكبرى خلال الطور البيني

فترة	العمليات الأساسية
ما قبل الاصطناعية(المرحلة G1، الأطول، من 10 ساعات إلى عدة أيام)	■ تشكيل العضيات الأساسية. ■ تنتج النواة mRNA، وtRNA، وrRNA؛ ■ عمليات التخليق الحيوي المكثفة وتعزيز نمو الخلايا
الاصطناعية(المرحلة S مدتها 6-10 ساعات)	■ تكرار الحمض النووي وتخليق الهيستون وتحويل الكروموسوم إلى بنية ثنائية اللون. ■ ازدواجية المريكزات
ما بعد الاصطناعية(المرحلة G2 مدتها 3-4 ساعات)	■ الانقسام، وتشكيل العضيات الرئيسية الجديدة. ■ تدمير الهيكل الخلوي. ■ التوليف المعزز للبروتينات والدهون والكربوهيدرات والحمض النووي الريبي (RNA) وATP وما إلى ذلك. |

الانقسام هو النوع الرئيسي لتقسيم الخلايا حقيقية النواة.يتكون هذا القسم من 4 مراحل ( الطور الأول، الطورية، الطور الانفصالي، الطور النهائي) ويستمر من عدة دقائق إلى 2-3 ساعات.

الحركية(أو بضع الخلايا) - انقسام السيتوبلازم في خلية حقيقية النواة، والذي يحدث بعد حدوث انقسام النواة في الخلية (الانقسام المتساوي). في معظم الحالات، يتم توزيع السيتوبلازم وعضيات الخلية بالتساوي تقريبًا بين الخلايا الوليدة. الاستثناء هو تكوين البويضات، حيث تستقبل البويضة المستقبلية جميع السيتوبلازم والعضيات تقريبًا، في حين لا تحتوي الأجسام القطبية على أي منها تقريبًا وسرعان ما تموت. في الحالات التي لا يصاحب فيها الانقسام النووي انقسام خلوي، يتم تشكيل خلايا متعددة النوى (على سبيل المثال، ألياف العضلات المستعرضة). يحدث التحريك الخلوي مباشرة بعد الطور النهائي. في الخلايا الحيوانية، أثناء الطور النهائي، يبدأ غشاء البلازما في الانثناء إلى الداخل عند خط الاستواء (تحت تأثير الخيوط الدقيقة) ويقسم الخلية إلى نصفين. في الخلايا النباتية، يتكون الجسم من خيوط دقيقة عند خط الاستواء - phragmoblast.وتنتقل إليه الميتوكوندريا وEPS وجهاز جولجي والريبوسومات. تتحد الحويصلات من جهاز جولجي لتشكل صفيحة خلوية تتكاثر وتندمج مع جدار الخلية للخلية الأم.

علم الأحياء +موت الخلايا المبرمجهي ظاهرة موت الخلايا المبرمج. على عكس نوع آخر من موت الخلايا - النخر- أثناء موت الخلايا المبرمج، لا يوجد أي تدمير للغشاء السيتوبلازمي، وبالتالي، لا تدخل محتويات الخلية إلى البيئة خارج الخلية. السمة المميزة هي تجزئة الحمض النووي بواسطة إنزيم معين، نوكلياز داخلي، إلى أجزاء. إن عملية موت الخلايا المبرمج ضرورية للتنظيم الفسيولوجي لعدد الخلايا في الجسم، لتدمير الخلايا القديمة، لسقوط أوراق الخريف، للتأثير السام للخلايا من الخلايا الليمفاوية القاتلة، لتكوين الجنين في الجسم، إلخ. يؤدي موت الخلايا المبرمج الطبيعي إلى تكاثر الخلايا غير المنضبط وظهور الورم.

دورة الخلية

دورة الخلية هي فترة وجود الخلية منذ لحظة تكوينها بانقسام الخلية الأم حتى انقسامها أو موتها.

مدة دورة الخلية في حقيقيات النوى

يختلف طول دورة الخلية بين الخلايا المختلفة. يمكن لخلايا الكائنات الحية البالغة سريعة التكاثر، مثل الخلايا المكونة للدم أو الخلايا القاعدية للبشرة والأمعاء الدقيقة، أن تدخل دورة الخلية كل 12 إلى 36 ساعة، ويتم ملاحظة دورات الخلايا القصيرة (حوالي 30 دقيقة) أثناء التفتت السريع لبيض شوكيات الجلد والبرمائيات. وغيرها من الحيوانات. في ظل الظروف التجريبية، العديد من خطوط زراعة الخلايا لديها دورة خلية قصيرة (حوالي 20 ساعة). بالنسبة للخلايا الأكثر نشاطًا في الانقسام، تكون الفترة بين الانقسامات حوالي 10-24 ساعة.

مراحل دورة الخلية حقيقية النواة

تتكون دورة الخلية حقيقية النواة من فترتين:

فترة من نمو الخلايا تسمى "الطور البيني"، يتم خلالها تصنيع الحمض النووي والبروتينات ويتم التحضير لانقسام الخلايا.

فترة انقسام الخلايا تسمى "المرحلة M" (من كلمة الانقسام - الانقسام).

تتكون الطور البيني من عدة فترات:

مرحلة G1 (من الفجوة الإنجليزية - الفجوة)، أو مرحلة النمو الأولية، والتي يحدث خلالها تخليق الحمض النووي الريبوزي المرسال والبروتينات والمكونات الخلوية الأخرى؛

المرحلة S (من التوليف الإنجليزي - الاصطناعي) ، والتي يحدث خلالها تكرار الحمض النووي لنواة الخلية ، ويحدث أيضًا مضاعفة المريكزات (إذا كانت موجودة بالطبع).

المرحلة G2، والتي يتم خلالها التحضير للانقسام الفتيلي.

في الخلايا المتمايزة التي لم تعد تنقسم، قد لا يكون هناك مرحلة G1 في دورة الخلية. هذه الخلايا تكون في مرحلة الراحة G0.

تتضمن فترة انقسام الخلايا (المرحلة M) مرحلتين:

الانقسام الفتيلي (انقسام نواة الخلية) ؛

التحريك الخلوي (انقسام السيتوبلازم).

وفي المقابل، ينقسم الانقسام إلى خمس مراحل في الجسم الحي، وتشكل هذه المراحل الست تسلسلًا ديناميكيًا.

يعتمد وصف انقسام الخلايا على بيانات الفحص المجهري الضوئي مع التصوير الفوتوغرافي المجهري وعلى نتائج الفحص المجهري الضوئي والإلكتروني للخلايا الثابتة والملونة.

تنظيم دورة الخلية

يحدث التسلسل المنتظم للتغيرات في فترات دورة الخلية من خلال تفاعل البروتينات مثل الكينازات المعتمدة على السيكلين والسيكلينات. يمكن للخلايا في الطور G0 أن تدخل دورة الخلية عندما تتعرض لعوامل النمو. عوامل النمو المختلفة، مثل عوامل النمو المشتقة من الصفائح الدموية والبشرة والأعصاب، من خلال الارتباط بمستقبلاتها، تؤدي إلى سلسلة من الإشارات داخل الخلايا، مما يؤدي في النهاية إلى نسخ جينات السيكلين والإنزيمات المعتمدة على السيكلين. تصبح الكينازات المعتمدة على السيكلين نشطة فقط عند التفاعل مع السيكلينات المقابلة. يتغير محتوى السيكلينات المختلفة في الخلية طوال دورة الخلية. Cyclin هو مكون تنظيمي لمجمع الكيناز المعتمد على السيكلين. الكيناز هو المكون الحفاز لهذا المجمع. الكينازات غير نشطة بدون السيكلينات. يتم تصنيع السيكلينات المختلفة في مراحل مختلفة من دورة الخلية. وبالتالي، فإن محتوى سيكلين ب في بويضات الضفدع يصل إلى الحد الأقصى في وقت الانقسام، عندما يتم إطلاق سلسلة كاملة من تفاعلات الفسفرة المحفزة بواسطة مجمع كيناز المعتمد على سيكلين ب/سيكلين. بحلول نهاية الانقسام الفتيلي، يتم تدمير السيكلين بسرعة بواسطة البروتينات.

نقاط تفتيش دورة الخلية

لتحديد اكتمال كل مرحلة من مراحل دورة الخلية، يتطلب الأمر وجود نقاط التفتيش. إذا "تجاوزت" الخلية نقطة التفتيش، فإنها تستمر في "التحرك" خلال دورة الخلية. إذا كانت بعض الظروف، مثل تلف الحمض النووي، تمنع الخلية من المرور عبر نقطة تفتيش، وهو ما يمكن مقارنته بنوع من نقاط التفتيش، فإن الخلية تتوقف ولا تحدث مرحلة أخرى من دورة الخلية، على الأقل حتى تتم إزالة العوائق ومنع الخلية من المرور عبر الحاجز. هناك ما لا يقل عن أربع نقاط تفتيش في دورة الخلية: نقطة تفتيش في G1، والتي تتحقق من الحمض النووي السليم قبل الدخول إلى المرحلة S، ونقطة تفتيش في المرحلة S، والتي تتحقق من تكرار الحمض النووي الصحيح، ونقطة تفتيش في G2، والتي تتحقق من وجود آفات لم يتم اكتشافها عندما اجتياز نقاط التحقق السابقة، أو الحصول عليها في المراحل اللاحقة من دورة الخلية. في المرحلة G2، يتم الكشف عن اكتمال تكرار الحمض النووي ولا تدخل الخلايا التي يكون فيها الحمض النووي أقل من اللازم في الانقسام. عند نقطة تفتيش مجموعة المغزل، يتم التحقق من أن جميع الحيز الحركي متصلة بالأنابيب الدقيقة.

اضطرابات دورة الخلية وتكوين الورم

تؤدي الزيادة في تخليق البروتين p53 إلى تحفيز تخليق البروتين p21، وهو مثبط دورة الخلية.

إن اضطراب تنظيم دورة الخلية الطبيعية هو سبب معظم الأورام الصلبة. في دورة الخلية، كما ذكرنا سابقًا، لا يمكن اجتياز نقاط التفتيش إلا إذا تم إكمال المراحل السابقة بشكل طبيعي وعدم وجود أعطال. تتميز الخلايا السرطانية بالتغيرات في مكونات نقاط تفتيش دورة الخلية. عندما يتم تعطيل نقاط تفتيش دورة الخلية، يتم ملاحظة خلل وظيفي في العديد من مثبطات الورم والجينات الورمية الأولية، وخاصة p53 وpRb وMyc وRas. يعد بروتين p53 أحد عوامل النسخ التي تبدأ تخليق بروتين p21، وهو مثبط لمركب CDK-cyclin، مما يؤدي إلى توقف دورة الخلية في الفترتين G1 وG2. وبالتالي، فإن الخلية التي يكون حمضها النووي تالفًا لا تدخل المرحلة S. مع الطفرات التي تؤدي إلى فقدان جينات البروتين p53، أو مع تغيراتها، لا يحدث انسداد في دورة الخلية، وتدخل الخلايا في الانقسام الفتيلي، مما يؤدي إلى ظهور خلايا طافرة، معظمها غير قابلة للحياة، والبعض الآخر ينشأ إلى الخلايا الخبيثة.

السيكلينات هي عائلة من البروتينات التي تعمل على تنشيط إنزيمات البروتين المعتمدة على السيكلين (CDKs)، وهي الإنزيمات الرئيسية المشاركة في تنظيم دورة الخلية حقيقية النواة. حصلت Cyclins على اسمها بسبب حقيقة أن تركيزها داخل الخلايا يتغير بشكل دوري مع مرور الخلايا خلال دورة الخلية، ويصل إلى الحد الأقصى في مراحل معينة من الدورة.

يتم تنشيط الوحدة الفرعية الحفزية لبروتين كيناز المعتمد على السيكلين جزئيًا عن طريق التفاعل مع جزيء السيكلين، والذي يشكل الوحدة الفرعية التنظيمية للإنزيم. يصبح تكوين هذا الثنائي المغاير ممكنًا بعد وصول السيكلين إلى تركيز حرج. استجابة لانخفاض تركيز السيكلين، يتم تعطيل الإنزيم. من أجل التنشيط الكامل لبروتين كيناز المعتمد على السيكلين، يجب أن تحدث فسفرة محددة وإزالة الفسفرة لبعض بقايا الأحماض الأمينية في سلاسل البولي ببتيد لهذا المركب. أحد الإنزيمات التي تقوم بمثل هذه التفاعلات هو كيناز CAK (كيناز تنشيط CAK - CDK).

كيناز المعتمد على السيكلين

الكينازات المعتمدة على السيكلين (CDK) هي مجموعة من البروتينات التي تنظمها جزيئات السيكلين والجزيئات الشبيهة بالسيكلين. وتشارك معظم CDKs في التحولات مرحلة دورة الخلية؛ كما أنها تنظم عملية نسخ ومعالجة mRNA. CDKs عبارة عن كيناز سيرين/ثريونين يفسفر بقايا البروتين المقابلة. العديد من CDKs معروفة، يتم تنشيط كل منها بواسطة واحد أو أكثر من السيكلينات وجزيئات أخرى مماثلة بعد الوصول إلى تركيزها الحرج، وفي معظم الأحيان تكون CDKs متماثلة، وتختلف بشكل أساسي في تكوين موقع ربط السيكلين. استجابة لانخفاض التركيز داخل الخلايا لسيكلين معين، يتم تعطيل CDK المقابل بشكل عكسي. إذا تم تنشيط CDKs بواسطة مجموعة من السيكلينات، فإن كل منها، كما لو كانت تنقل كينازات البروتين إلى بعضها البعض، تحافظ على CDKs في الحالة النشطة لفترة طويلة. تحدث مثل هذه الموجات من تنشيط CDK خلال المرحلتين G1 وS من دورة الخلية.

قائمة CDKs والجهات التنظيمية الخاصة بها

CDK1؛ سيكلين أ، سيكلين ب

CDK2؛ سيكلين أ، سيكلين إي

CDK4; سيكلين د1، سيكلين د2، سيكلين د3

CDK5؛ CDK5R1، CDK5R2

CDK6؛ سيكلين د1، سيكلين د2، سيكلين د3

سي دي كيه 7؛ سيكلين ه

CDK8؛ سيكلين ج

CDK9؛ سيكلين T1، سيكلين T2a، سيكلين T2b، سيكلين K

CDK11 (CDC2L2)؛ سيكلين L

يحدث الانقسام (أو الانقسام المباشر للخلايا) بشكل أقل تكرارًا في الخلايا الجسدية لحقيقيات النوى مقارنة بالانقسام الفتيلي. تم وصفه لأول مرة من قبل عالم الأحياء الألماني ر.ريماك في عام 1841، وقد اقترح عالم الأنسجة هذا المصطلح. V. Flemming لاحقًا - في عام 1882. في معظم الحالات، يتم ملاحظة التسمم في الخلايا ذات النشاط الانقسامي المنخفض: هذه هي الخلايا المتقدمة في السن أو المتغيرة بشكل مرضي، وغالبًا ما يكون مصيرها الموت (خلايا الغشاء الجنيني للثدييات، والخلايا السرطانية، وما إلى ذلك). في حالة التسمم، يتم الحفاظ على حالة الطور البيني للنواة من الناحية الشكلية، وتكون النواة والمغلف النووي مرئيين بوضوح. لا يوجد تكرار الحمض النووي. لا يحدث تصاعد الكروماتين، ولا يتم اكتشاف الكروموسومات. تحتفظ الخلية بنشاطها الوظيفي المميز، والذي يختفي تمامًا تقريبًا أثناء الانقسام. أثناء التسمم، تنقسم النواة فقط، دون تكوين مغزل انشطاري، وبالتالي يتم توزيع المادة الوراثية بشكل عشوائي. يؤدي غياب التحريك الخلوي إلى تكوين خلايا ثنائية النواة، والتي تصبح فيما بعد غير قادرة على الدخول في الدورة الانقسامية الطبيعية. مع الأميتوسيس المتكررة، يمكن أن تتشكل الخلايا متعددة النوى.

وظل هذا المفهوم موجودًا في بعض الكتب المدرسية حتى الثمانينيات. يُعتقد حاليًا أن جميع الظواهر المنسوبة إلى التسمم هي نتيجة تفسير غير صحيح للتحضيرات المجهرية غير المجهزة جيدًا، أو تفسير الظواهر المصاحبة لتدمير الخلايا أو العمليات المرضية الأخرى مثل انقسام الخلايا. في الوقت نفسه، لا يمكن تسمية بعض أنواع الانقسام النووي في حقيقيات النوى بالانقسام الفتيلي أو الانقسام الاختزالي. هذا، على سبيل المثال، تقسيم النوى الكبيرة للعديد من الشركات العملاقة، حيث يحدث فصل الأجزاء القصيرة من الكروموسومات دون تكوين مغزل.