أجزاء من دماغ الثدييات. الجهاز العصبي والسلوك والأعضاء الحسية للثدييات

الاختلافات هي نصفي الكرة المخية من الدماغ الأماميوهي أكبر حجمًا ولها بنية أكثر تعقيدًا. تتكون الطبقة الخارجية للدماغ من طبقة منفصلة من الخلايا العصبية التي تتشكل القشرة الدماغية. في معظم الثدييات، تتكون القشرة الدماغية من عدد كبير من الخلايا العصبية التي لا تقع في طبقة متواصلة، ولكنها تشكل تلافيفات. التلافيف- هذه هي العلامة الرئيسية للدماغ المتطور. القشرة الدماغية مسؤولة عن العديد من الوظائف، بما في ذلك تشكيل ردود الفعل المشروطةوالتي لا تتشكل عند إزالة القشرة.

مثل الدماغ الأمامي، المخيخ في الثديياتمتطورة جدًا ولها أيضًا تلافيفات. يرجع هذا المستوى من تطور المخيخ إلى حقيقة أن الثدييات يجب أن تكون قادرة على تنسيق الحركات المعقدة والمتنوعة. الثدييات أيضا متطورة بشكل جيد أعضاء الحس.

لقد تطورت الثدييات بشكل جيد أعضاء الحس: البصر والشم والسمع والذوق والشم. لكن مستوى تطور أو انخراط كل منهم في نوع معين يعتمد على موطن هذا النوع من الثدييات.

على سبيل المثال، الخلد الذي يعيش تحت الأرض لديه رؤية ضعيفة التطور. الحيتان والدلافين التي تعيش في الماء ليس لديها أي قدرة على الشم تقريبًا، على الرغم من أن العديد من الثدييات البرية لديها حاسة شم قوية جدًا. حاسة الشم الحادة ل الثدييات الأرضية- هذا هو العضو الحسي الرئيسي الذي يسمح لك بالعثور على الفريسة، والشعور باقتراب حيوان مفترس، والعثور على أنثى أو ذكر للتزاوج. يتعرف الآباء على أطفالهم من خلال الرائحة.

يلعب السمع أيضًا دورًا مهمًا بالنسبة لمعظم الثدييات. من أجل اكتشاف الأصوات الأقل وضوحًا، تمتلك الثدييات آذانالمحمول في معظمها. أيضًا، في العديد من الحيوانات التي يكون السمع مهمًا جدًا بالنسبة لها، غالبًا ما يكون سطح الأذن مغطى بشعر حساس لأدنى اهتزازات صوتية - اهتزازات.

إن رؤية الثدييات ليست حادة مثل الطيور، والعديد من الثدييات غير قادرة جزئيًا أو كليًا على تمييز الألوان. القرود فقط هي التي تستطيع التمييز بين نفس نطاق الألوان الذي يميز البشر.

أعضاء اللمس هي اهتزازاتوالتي تنمو على أجزاء حساسة من الجسم مثل الرأس. القرود، مثل البشر، تستخدم أطراف أصابعها أيضًا للمس. براعم التذوقتم تطويره بشكل جيد في الحيوانات العاشبة، بفضله يسهل تمييز النباتات الصالحة للأكل عن النباتات غير الصالحة للأكل. بسبب تعقيد الجهاز العصبي سلوك الثديياتلا يقل تعقيدا عن الطيور والحيوانات الأخرى.

سلوك الثدييات.

سلوك الثدييات معقد بسبب عدة عوامل:

الدماغ الأمامي والقشرة الدماغية المتطورة أيضًا الجهاز العصبيعمومًا؛

القدرة على إنتاج العديد ردود الفعل المشروطةطوال الحياة.

منذ الأيام الأولى من الحياة، يستطيع الأطفال التعرف على أمهم. ومع نموهم، تزداد تجربة العلاقات بين الأفراد والبيئة الخارجية، ويكتسبون المعرفة في هذه العملية ألعاب: القفز، القتال، الصيد، المطاردة، الجري، الخ). تساعد هذه الألعاب أيضًا على التطور مهارات، تحسين القدرة على التحمل لدى الأطفال. وفي المستقبل، ستساعد هذه المهارات أيضًا الثدييات عند الصيد أو إنقاذ حياتها.

تطور الثدييات طوال حياتها عددًا كبيرًا من ردود الفعل المشروطة بسبب التقلبات البيئية. ردود الفعل المشروطة القديمة التي لم يتم تعزيزها المحفزات المشروطة، يمكن أن تضيع مع مرور الوقت، مما يسمح بالاستخدام الرشيد موارد الدماغ.

§ 49. ظهور دماغ الثدييات

ظهرت أسلاف الثدييات الزواحف الصغيرة من الحطام الخشبي للعصر الكربوني مع حاسة شم متطورة وجهاز دهليزي وضعف في الرؤية ومراكز الارتباط في الدماغ المتوسط. بدأت هذه المخلوقات مسارًا تطوريًا غامضًا لم يتسم بآثار حفريات واضحة منذ ما يقرب من 60 مليون عام. فقط في أواخر العصر الترياسي ظهرت ثلاثيات الأسنان (ميجازوسترودون)،والتي يمكن اعتبارها ثدييات قديمة ولكنها متطورة بالكامل. على مدار عشرات الملايين من السنين، حدثت أحداث أدت إلى تكوين نظام ارتباطي مثالي للدماغ الأمامي، والدم الدافئ، وتطور المشيمة، وتغذية الصغار بالحليب (Kemp, 1982; Tyndale-Biscoe, Rentree) ، 1987).

دعونا نحاول تقييم التغيرات في الجهاز العصبي التي سبقت ظهور ثلاثيات الأسنان. كان لدى أسلاف الثدييات الكربونية مجموعة من الصفات المميزة لمعظم الزواحف في تلك الفترة. ولكي تصبح ثدييات، كان عليها أن تجد نفسها في بيئة توفر فيها خصائصها المورفولوجية أقصى المزايا البيولوجية.

تتمتع معظم الثدييات الحديثة بحاسة شم متطورة. يتم فقدانه بشكل ثانوي في الحيتان المسننة ويستخدمه القليل نسبيًا من قبل الململيات والخفافيش والرئيسيات. وفي حالات أخرى، تستخدم الثدييات على نطاق واسع كلاً من جهاز الشم الرئيسي والجهاز الميكعي الأنفي. بالنسبة للثدييات الأكثر بدائية، تلعب حاسة الشم دورًا رائدًا، ويمكن أن يتجاوز تمثيل مراكز المستقبلات الكيميائية في الدماغ الأمامي جميع الهياكل الأخرى مجتمعة (انظر الشكل III-19، أ). ومن الواضح أنه في المراحل الأولى من تطور الثدييات، لعبت حاسة الشم دورًا رئيسيًا. كان هذا هو السبب وراء التطور التفضيلي لنصفي الكرة الدماغية الأمامية. أدى تطور النظام الشمي إلى ظهور نصفي الكرة الدماغية الأماميين، اللذين يسيطران على بقية الدماغ. يكون حجم نصفي الكرة الأرضية المزدوج للثدييات دائمًا أكبر من حجم الهياكل الأخرى للجهاز العصبي، بغض النظر عن التخصص الذي يتمتع به نوع معين (انظر الشكل III-18؛ III-19؛ III-21؛ III-25) .

كان تطور حاسة الشم والدماغ الأمامي أول حدث عصبي كبير في تاريخ هذه المجموعة. يمكن الافتراض أن أسلاف الثدييات استخدموا الرائحة كنظام تمييزي رئيسي. تحت أي ظروف يمكن أن يحدث هذا؟ الوضع الواضح هو النشاط الليلي للثدييات القديمة، ولكن يمكن استخدام السمع والرؤية واللمس والمستقبلات الحرارية بنجاح في الصيد الليلي. فضلت الثدييات استخدام حاسة الشم، على الرغم من عدم انخفاض الحواس الأخرى بشكل كبير.

في فجر تطور الثدييات، كان هيكل الدماغ الأمامي مشابهًا لبنية دماغ ممثلي القوارض والأرنوبيات الحديثة (انظر الشكل III-18، ب؛ III-19،). أ، ب؛ III-24، أ). بحثت الثدييات القديمة عن الطعام، والشركاء الجنسيين، والفضاء المتنقل باستخدام حاسة الشم. معظم المؤلفين الذين تعاملوا مع مشاكل تطورهم يتفقون مع وجهة النظر هذه (UIinski، 1986). في هذه المرحلة من التطور، حُرم أسلاف الثدييات من الزواحف من القدرة على استخدام الحواس الأخرى بنفس فعالية الشم. على ما يبدو، كانوا يعيشون في ظلام الطبقات السفلى من ركام الكربون، حيث كانت حاسة الشم هي المستقبل البعيد الأكثر فعالية. وبالإضافة إلى حاسة الشم، يمكن أيضًا استخدام حاسة السمع واللمس هناك. كان النظام البصري ورؤية الألوان عديمي الفائدة عمليًا وفقدا خصائصهما الأصلية تدريجيًا.

ظلت الثدييات القديمة على هذه الحالة لفترة طويلة. كان هناك ما يكفي من الوقت لإنشاء اتصالات تكاملية بين المراكز القشرية التناسلية للجهاز الميكعي الأنفي والأنظمة الحسية الحركية لأجزاء أخرى من الدماغ. نشأ مركز جديد لصنع القرار على أساس البدائية القشرية المتواضعة للنظام الشمي الجنسي لدى الزواحف. ومن الواضح أنه كان يشمل في الأصل المراكز المكعية الأنفية والحركية والتذوقية.

في المرحلة الأولى من تطور الثدييات، تم تحسين الجهاز السمعي بسبب الدرنات الخلفية للرباعي التوائم. وهي أكثر تطوراً في الثدييات منها في الزواحف والطيور (انظر الشكل III-22، د). وهكذا، بحلول الوقت الذي خرج فيه من المتاهات الكربونية، كان لدى السلف المحتمل للثدييات حاسة شم متطورة، وحدبات سمعية في سقف الدماغ المتوسط، وبدائية قشرية تدمج مراكز الشم الجنسية والحركية والذوقية (الشكل 1). ثالثا-27، . أ،ب).

يطرح سؤال طبيعي تمامًا حول مصير هذه المخلوقات في المستقبل. يُفترض عادةً أن أسلاف الثدييات الصغيرة كانوا يشمون فرائسهم في أرض الغابة ليلاً، ويختبئون في الجحور أو بين جذور الأشجار أثناء النهار. وهذا افتراض عادل تماما، على الرغم من أنه يفسر فقط إمكانية تطوير حاسة الشم. ومع ذلك، مع نمط الحياة هذا، لا يمكن اكتشاف أي محفزات إضافية لتطوير القشرة المخية الحديثة، وخاصة نصفي الكرة المخيخية. على العكس من ذلك، تمتلك الحيوانات الشفقية أكثر من مجرد مخيخ متواضع. يتطلب التطور السريع للمراكز القشرية الحسية الحركية والمخيخ بيئة ثلاثية الأبعاد معقدة بشكل لا يصدق لم يسبق للفقاريات أن واجهتها من قبل. يجب أن نفترض أن التربة ليست هي التي تسببت في ظهور الحساسية الجسدية المتقدمة، بل بيئة أخرى.

في البحث عن بيئة تطور الثدييات، يمكن تقديم مساعدة كبيرة من خلال تحليل نظام مستقبلات آخر، وهو أمر يصعب المبالغة في تقديره - الحساسية الجسدية. اكتسب تكامل الثدييات مجموعة مذهلة من المستقبلات الميكانيكية من أنواع مختلفة. إنهم متخصصون في إدراك أنواع مختلفة من الاهتزازات والضغط واللمس والتدفئة والتبريد. لا يحتاج سكان التربة على الإطلاق إلى مثل هذه المجموعة المتنوعة من المستقبلات الجلدية، خاصة وأن ثدييات التربة الحديثة (فئران الخلد العارية) لديها شعر منخفض. من غير المحتمل أن يكون هناك نظام حسي جسدي متطور وشعر قد نشأ في الحيوانات التي تعيش أسلوب حياة شبه تحت الأرض.

على ما يبدو، فإن أسلاف الثدييات الزواحف، بعد أن تركوا الأنقاض الكربونية، انتقلوا إلى تيجان الأشجار (انظر الشكل III-27، الخامس،ز). تبدو "الهجرة" العمودية من مصدات الرياح النباتية ذات الإضاءة الضعيفة إلى عالم الشفق الخاص بتيجان الأشجار أمرًا طبيعيًا تمامًا. ولم يكن هذا التحول تغييرا جذريا في بيولوجيا أسلاف الثدييات من الزواحف. تم الحفاظ على بيئة معيشية ثلاثية الأبعاد مماثلة وأهمية الجهاز الدهليزي المتطور بالفعل. ومن المحتمل أن يكون الانتقال من المستويات الأدنى من حطام الغابات الكربونية إلى مظلة الأشجار قد حدث بشكل متكرر، ولكن بنتائج مختلفة. فقط بعد ظهور التخصص الأساسي لدماغ الزواحف وفقًا للنوع الشمي كانت المتطلبات الأساسية اللازمة لتشكيل المجموعة "الشجرية" من الثدييات القديمة قادرة على الظهور. في تيجان الأشجار الشفقية، من الضروري تحديد مجموعة من عمليات الاستحواذ الحسية العصبية والتحليلية والإنجابية المعروفة في الثدييات الحديثة.

إن حياة الكائنات الكبيرة في تيجان الأشجار تستبعد عمليا التكاثر في الأعشاش أو التجاويف. بالنسبة للحيوانات الصغيرة ذات حاسة الشم المتطورة، كانت مجموعة البيض الأخرى ولا تزال غذاءً مثاليًا ويمكن الوصول إليه، لذلك تم تطوير الحيوية الموروثة من أسلاف الزواحف. كان من الضروري إطالة نمو الجنين داخل الرحم قدر الإمكان. هذا جعل من الممكن تجنب تكوين العش والارتباط بمنطقة معينة. انتقلت الأم لتناول الطعام مع الشبل، مما زاد من احتمالية بقائهم على قيد الحياة.

إن أبسط طريقة لزيادة مدة التطور داخل الرحم هي رفض إطعام الجنين من صفار البيض. لا يمكن زيادة احتياطيات الصفار إلى أجل غير مسمى في رحم الأم. إنه أكثر فعالية بكثير استخدام تبادل انتشار بسيط للأكسجين والماء والأيضات بين جدار الكيس المحي والرحم. على ما يبدو، تم استخدام هذه الطريقة لحل مشكلة التطور داخل الرحم للثدييات القديمة. كان أسلاف الثدييات الشجرية حيوانات صغيرة جدًا. وقد سمح لهم ذلك بتنمية الأجنة إلى أحجام قابلة للحياة بالكامل باستخدام مشيمة الصفار. تستخدم الجرابيات الحديثة استراتيجية إنجابية مماثلة. ومع ذلك، فإن مشيمة صفارهم تسمح لهم بنمو جنين صغير فقط، والذي يجب نقله إلى كيس به الغدد الثديية. وبما أن الثدييات القديمة كانت صغيرة، فمن المحتمل أنه لم تكن هناك حاجة لتربية الأجنة في أكياس. فقط مع زيادة حجم الحيوانات يمكن أن تنشأ صعوبات في نمو الأجنة الكبيرة. حلت الحيوانات السفلية هذه المشكلة بمساعدة الكيس، والثدييات الأعلى - بمساعدة المشيمة (جيمسون، 1988).

جنبا إلى جنب مع تطوير استراتيجيات الإنجاب الفعالة في الثدييات القديمة، يجب أن يكون النظام الحسي الحركي قد مر بأكثر التغييرات وضوحا. في تيجان الأشجار، يكون الحمل على الجهاز الدهليزي أعلى عدة مرات حتى في بيئة مائية ثلاثية الأبعاد. حتى لو قامت السمكة بحركة خاطئة عند السباحة، فإن ذلك لا يؤدي إلى عواقب مميتة. يتم الحفاظ على الاعتماد على الماء في أي موقف ويسمح لك بتصحيح الأخطاء الحركية. بالنسبة للفقاريات المائية الأولية، تكون متطلبات النظام الحسي الحركي أقل أهمية بكثير من الحيوانات التي تعيش على أغصان الأشجار ولا تستطيع الطيران. يمكن أن يكون للأخطاء الحسية على فروع الأشجار عواقب وخيمة. أصبحت جاذبية الكوكب فاحصًا قاسيًا للزواحف التي انتقلت من أنقاض الكربون إلى الطبقة العليا من الغابة. كما فرضت حدًا لحجم جسم أسلاف الثدييات. ببساطة، لا تستطيع الحيوانات الكبيرة أن تنجو من أخطاء تطوير جهاز دهليزي ونظام حسي حركي مثالي. يؤدي سقوط الحيوانات الكبيرة من ارتفاع كبير دائمًا إلى الموت أو الضرر غير المعوض، وبالتالي فإن الحجم الخطي لأسلاف الثدييات لا يمكن أن يتجاوز عدة عشرات من السنتيمترات. كان على الحيوان الصغير والرشيق أن يكتسب بسرعة ليس فقط جهازًا دهليزيًا مثاليًا، بل طور أيضًا حساسية جسدية. يتم تمثيل هذا المركب الحسي على نطاق واسع في نصفي الكرة المخيخية والقشرة المخية الحديثة للثدييات.

من بين مستقبلات الجلد هناك مستقبلات تتكيف مع أنواع مختلفة من الاهتزازات. ظهرت أنظمة خاصة ذات أوقات تكيف مختلفة من أجل إدراك التقلبات. لن تكون مثل هذه المستقبلات الاهتزازية المتنوعة والمتخصصة في الجلد ضرورية على الإطلاق إذا كان أسلاف الفقاريات يبحثون عن فريسة على الأرض وفي فضلات الأوراق المتساقطة. على العكس من ذلك، فإن أغصان الأشجار وجذوعها تنقل أي اهتزازات بشكل مثالي. قد تحتوي هذه الاهتزازات على معلومات حول الفريسة، أو حيوان من الجنس الآخر، أو اقتراب حيوان مفترس خطير. كان لا بد من تمييز مثل هذه الإشارات عن الاهتزازات الآمنة ولكن المتنوعة للأشجار نفسها، وبالتالي فإن تطور الحساسية الجسدية في الزواحف الشجرية كان له ما يبرره بيولوجيًا تمامًا. في المرحلة الأولى من تطور أسلاف الثدييات الزواحف، ربما كانت حساسية المستقبلات الميكانيكية للجلد بعيدة كل البعد عن الكمال كما هو الحال في الحيوانات الحديثة. ويمكن تعويض هذا النقص من خلال تطوير تكوينات حساسة متخصصة. ومع ذلك، فإن المستقبلات المغلفة المعقدة مثل روفيني، باتشيني، مايسنر، أو قوارير طرفية لكراوس لا يمكن أن تنشأ على الفور لأداء وظائفها المتخصصة.

على ما يبدو، في المرحلة الأولى من تطور الحساسية الجسدية، تم استخدام النهايات العصبية الحرة، والتي تم تطويرها بشكل جيد في جميع الفقاريات. تكمن الصعوبة في أن النهايات العصبية الحرة لها قدرات حسية محدودة. إن الزيادة البسيطة في عددها في الأدمة لن تكون قادرة على حل المشاكل الحسية الجسدية المعقدة لأسلاف الثدييات الشجرية.

تم تحقيق زيادة الحساسية الميكانيكية الجسدية باستخدام الشعر (سبيرمان ورايلي، 1980). أصبح الشعر نوعًا من مكبرات الإشارة الميكانيكية. في الواقع، أسهل طريقة لتضخيم الإشارة الميكانيكية هي إنشاء رافعة أرخميدس غير متساوية التسليح. ستصبح الذراع الطويلة كاشفًا ميكانيكيًا، والذراع القصيرة ستصبح مستقبلًا مرتبطًا بنهاية عصبية حرة. من الواضح أن حساسية مثل هذا النظام سيتم تحديدها من خلال شكل وحجم وكتلة الرافعة وصلابتها وحساسية النهاية العصبية. إذا كان هناك العديد من هذه المستقبلات، فسيتم ضمان تمايز المعلومات الجسدية في الاتجاه والقوة والتردد. من الممكن أن يكون تطوير مثل هذا النظام المستقبلي الجسدي المتخصص قد أدى إلى ظهور الشعر المستقبلي (Hudspeth, 1985). تم استخدامه لاحقًا للحفاظ على الحرارة، مما أدى إلى إخفاء وظيفتها الأساسية. تتم الإشارة أيضًا إلى أصل مستقبل الشعر من خلال تطور نظامه العضلي. يمكن إجراء التنظيم الدقيق للتبادل الحراري بطرق فسيولوجية أخرى، ولكن لا توجد طريقة أخرى لتغيير حساسية المستقبلات الميكانيكية التي تربط بصيلات الشعر ديناميكيًا، لذلك في حالة الخطر، يقف شعر العديد من الحيوانات بشكل انعكاسي. وهذا يزيد من الحساسية الميكانيكية لخط الشعر نتيجة لتوتر "رافعة" المستقبل.

في الماضي البعيد، أدى التوتر في شعر المستقبلات لدى أسلاف الثدييات إلى زيادة دقة المعلومات الحسية الجسدية. هذا جعل من الممكن اختيار شكل مناسب من السلوك استجابة للموقف الذي نشأ. انطلاقا من الدعم العصبي، نشأت هذه الآلية لزيادة الحساسية الجسدية في فجر تطور الثدييات. لقد نجا حتى يومنا هذا كرد فعل لا إرادي لأي إثارة غير متوقعة. ونتيجة لذلك، تطورت الحساسية الجسدية الأولية لأسلاف الثدييات الزاحفة على أساس النهايات العصبية الحرة المرتبطة بالشعر المستقبلي. الدليل غير المباشر لصالح وجهة النظر هذه هو التعصيب العالي لأعمدة الشعر وبصيلات الشعر. في بعض الحيوانات، يمكن تجميع ما يصل إلى 20 من الألياف العصبية الحسية حول قاعدة الشعر. يتمتع نظام المستقبلات الميكانيكية هذا بأدنى عتبة إثارة وهو حساس للاهتزازات بتردد يبلغ حوالي 35 هرتز.

من خلال توفير زيادة في الحساسية الجسدية بالطريقة الأكثر بدائية، وضع أسلاف الثدييات الأساس للتطور طويل المدى للمستقبلات المغلفة المثالية. ولن تصبح أكثر فعالية من النهايات العصبية الحرة والنهايات المرتبطة بها إلا بعد ملايين السنين. كان المنتج الثانوي لتشكيل النظام الحسي الجسدي الأولي هو الشعر البدائي. يبدو أن تطورها الإضافي كطبقة عازلة للحرارة قد حدث في وقت لاحق بكثير من تكوين الوظائف الحسية الميكانيكية.

بالتوازي مع الجهاز الحسي المحيطي، تم تطوير آليات مركزية لتحليل الإشارات الجسدية واستقبال الحس العميق. إنها الحساسية الجسدية والجهاز الحركي الذي يتم تمثيله بمجالات واسعة في القشرة المخية الحديثة للثدييات المصابة بالدماغ (انظر الشكل III-24). ومن الواضح أن الحاجة إلى تطوير السيطرة القشرية على هذين النظامين أصبحت أحد الأسباب الرئيسية لتطور الدماغ الأمامي. يشار إلى ذلك من خلال التطور الموازي للعقد القاعدية (العقد القاعدية) للثدييات. مثل هذه الأورام المتخصصة الكبيرة في الجزء البطني من الدماغ الأمامي لم تنشأ من قبل في الفقاريات الأخرى (Reiner، Brauth، Karten، 1984). ومن المثير للاهتمام أن نلاحظ أن هذه المراكز النووية الضخمة تعالج المعلومات الحسية والحركية التي تأتي من أجزاء أخرى من الدماغ. إنها تعفي القشرة الحسية الحركية من التحكم في الحركات اللاإرادية.

وينبغي التأكيد على أنه بالتوازي مع التوسع في تمثيل المستقبلات الجسدية في القشرة المخية الحديثة، تم تشكيل اتصالات مماثلة لمستقبلات الجلد مع نصفي الكرة المخيخية. تم العثور على نصفي الكرة المخيخية المقترنة فقط في الثدييات بسبب تطور الحساسية الجسدية الهائلة وتنسيق الحركات المعقدة. لا يمكن ربط هذا التطور للمخيخ بأي ظروف قياسية في تاريخ الفقاريات قبل الثدييات. وحتى البيئة المائية ثلاثية الأبعاد التي تطورت فيها الفقاريات البدائية لمئات الملايين من السنين لم تتمكن من رفع أنظمتها الحسية الحركية إلى نفس مستوى التطور الذي حققته الثدييات.

تشكل المخيخ "الثديي" في ثلاثيات الأسنان خلال 30 إلى 40 مليون سنة فقط. وينبغي البحث عن سبب ظهوره في تيجان الأشجار العالية، حيث تعتمد حياة أي حيوان على فعالية تحليل الإشارات الجسدية وتنسيق حركات الجسم كله. في الثدييات، سطح المخيخ بأكمله مشغول بقشرة معقدة التنظيم، والتي تتكون من خلايا عصبية متخصصة. يتم تمثيل كل سطح مستقبلي من الجسم بمنطقة محددة بدقة من القشرة المخيخية. وأدى ذلك إلى زيادة مساحة سطح الهياكل القشرية لمخيخ الثدييات آلاف المرات مقارنة بالمخيخ الزاحف. في الواقع، نتيجة للتوسع الجانبي، ظهر نصفي الكرة المخيخية المقترنة. كانت نتيجة تطور الوصلات المخيخية بين نصفي الكرة الأرضية هي تكوين جسر الدماغ الخلفي للثدييات، وهو غير موجود في الزواحف والطيور. كان سبب تشكيل الجسر هو الحاجة إلى المقارنة التشغيلية المستمرة للمعلومات الجسدية القادمة من النصف الأيمن والأيسر من الجسم، والتصحيح الحركي لوضع الجسم. يعتمد بقاء الثدييات القديمة في تيجان الأشجار بشكل مباشر على تطور الجهاز التحليلي للحساسية الجسدية والحسية. أصبح المخيخ نوعًا من الآلات الحركية التي تدمج الإشارات الجسدية والحسية والدهليزية. ومن خلال أداء هذه الوظائف، سمحت لأسلاف الثدييات بحل مشاكل الحركة دون وعي في بيئة معقدة ثلاثية الأبعاد.

يساعد تطور الثدييات القديمة في مظلات الأشجار على تفسير التطور المحدد لأعضاء الحواس الأخرى وتمثيلها الدماغي. تتطلب البيئة المعقدة ثلاثية الأبعاد طرقًا جديدة تمامًا لتقييم المساحة المحيطة من الرؤية المبسطة لأسلاف الثدييات. كان من الضروري ليس فقط رؤية الكائن، ولكن تحديد المسافة إليه بدقة شديدة وتقييم خصائصه. عادة ما يؤدي سوء تقدير المسافة إلى فرع في مظلة الشجرة إلى خسارة الأرواح. إن الرؤية المجهرية والتمثيل القشري لهذا النظام في الدماغ الأمامي له ما يبرره تمامًا.

يجب التأكيد على أن الرؤية والحساسية الجسدية واستقبال الحس العميق والجهاز الدهليزي للأذن الداخلية هي المدخلات الحسية الرئيسية للنواة الدهليزية في جذع الدماغ. يتيح دمج هذه الإشارات للثدييات وضع أجسامها في الفضاء والتحكم في دقة تحركاتها. تعتبر النوى الدهليزية للثدييات تكوينًا فريدًا. وهي أكثر تطوراً بكثير من تلك الموجودة في الزواحف والطيور. من الواضح أن مثل هذا النظام متعدد الوظائف للتحكم الدهليزي والحركي لا يمكن أن يتطور إلا في ظل الظروف القاسية لمظلات الأشجار. في مثل هذه البيئة، كانت هناك جميع الظروف اللازمة لتشكيل نظام سمعي فريد من نوعه للثدييات. ربما تكون الأذن الخارجية، التي يمكن توجيهها نحو مصدر الصوت، قد نشأت في البيئة الصوتية المعقدة لمظلات الأشجار. تمتلك الثدييات الشجرية الحديثة مثل هذه الأصداف السمعية الخارجية. بعد أن اكتسبت السمات الهيكلية المدرجة للجهاز العصبي في تيجان الأشجار ، "نزلت" الثدييات مرارًا وتكرارًا إلى الأرض. كانت الكائنات الأحادية هي أول من عاد إلى الوجود غير الأرضي (انظر الشكل 111-27، ج-و)،ثم الجرابيات، وبعد ذلك كله، الثدييات المشيمية (انظر الشكل III-27، e-m). على ما يبدو، تم تشكيل الخفافيش والرئيسيات بالكامل في تيجان الأشجار. كان انتقال الرئيسيات إلى الوجود الأرضي هو الخطوة الأولى نحو ظهور الإنسان.

إن أهم ما اكتسبه دماغ الثدييات التي تعيش في تيجان الأشجار هو القدرة على التنبؤ بالأحداث. إن القدرة على التنبؤ بحدث ما، أو نتيجة الحركة، أو عواقب الصيد أو الصراع بين الأنواع، هي أيضًا ما يميز الثدييات الحديثة. إن قدرة الجهاز العصبي على التنبؤ بنتيجة الإجراء الذي لم يكتمل بعد كانت غائبة في الفقاريات الأخرى. لقد دفعت الثدييات ثمناً باهظاً لهذه القدرة من خلال الأخطاء التي ارتكبتها بعيداً عن الأرض. بعد أن نزلت إلى الأرض للمرة الثانية، لم تمتلك الثدييات مراكز ترابطية من نوع الزواحف فحسب، بل امتلكت أيضًا قدرة متواضعة على تقييم نتائج الإجراءات الفورية. يعتمد هذا الاكتساب الوظيفي لدى الثدييات على وفرة الخلايا العصبية والوصلات التي تشكلت في القشرة المخية الحديثة. فقط الذاكرة الزائدة والخبرة الفردية سمحت للثدييات باحتلال موقع مهيمن في عالم الحيوان.

نظرية الوسائط الانتقالية

يعتمد تطور الجهاز العصبي للفقاريات على الأنماط المورفولوجية العامة. إنها تتعلق بالتغيرات الكمية والنوعية في الجهاز العصبي المركزي والمحيطي. ومع ذلك، على عكس أجهزة الجسم الأخرى، فإن أي تغييرات هيكلية تؤدي إلى إعادة هيكلة عميقة للسلوك. والنتيجة هي تغيير في أشكال تفاعل الكائن الحي مع البيئة الخارجية. الخصائص الشكلية الجديدة للجهاز العصبي لا تؤدي دائمًا إلى نتائج إيجابية. أصبحت بعض هذه الخصائص أساسًا للازدهار قصير المدى لمجموعة أو تخصص مسدود، والبعض الآخر أعطى الفقاريات الفرصة لإتقان موارد لا نهاية لها وفتح مسارات واعدة للتطور. في التاريخ الطبيعي للجهاز العصبي، كانت ولا تزال هناك قرارات مورفولوجية تحكم على أصحابها بالانقراض الحتمي والازدهار. معظم الحيوانات الحديثة هي أمثلة على التكيفات الناجحة إلى حد ما، ولكن طريق مسدود. كان اختفائهم محددًا مسبقًا في لحظة بداية التخصص الهيكلي للجهاز العصبي.

يتمتع الجهاز العصبي بخاصية واحدة رائعة: فهو قادر على تغيير سلوك الحيوان والنشاط الفسيولوجي لأعضائه على الفور تقريبًا، ثم استعادة الوضع الأصلي بنفس السرعة. إن قابلية عكس التغييرات السريعة والضرورية للغاية تجعلها أداة لا تقدر بثمن في العالم البيولوجي. ومع ذلك، فإن نطاق إعادة الهيكلة المحتملة للجهاز العصبي محدود ببنيته. يمكن للدماغ أن يقدم فقط تلك المجموعة من القرارات الغريزية أو الترابطية التي توفرها الأنظمة الحسية الحركية للجسم. لن يلوح الدب بمخالبه، حتى لو كان يستطيع الطيران بالفعل. فقط الشخص المتحضر هو الذي يقرر بسهولة القيام بمثل هذه الإجراءات، لأن دماغه فقد الاتصال تقريبًا بالعالم الحقيقي للكوكب. بمعنى آخر، جميع الفقاريات هي أسرى الماضي التطوري لجهازهم العصبي. من خلال السماح للحيوانات بالتكيف بسرعة مع التغيرات اللحظية في البيئة، يشكل الدماغ نوعًا من الإطار الخفي لأقصى قدر ممكن من التغييرات. هذه الأطر هي التي تحدد مسبقًا حدود التغييرات التكيفية القابلة للعكس في سلوك نوع معين.

يعد التطور المورفولوجي للجهاز العصبي ضروريًا كأداة لتوسيع حدود القدرات التكيفية. تؤدي التغيرات الهيكلية في الدماغ إلى إزالة القيود من بعض ردود الفعل السلوكية وتشكيل ردود أفعال أخرى. يمكن أن تستمر هذه العملية حتى يصبح الدماغ متخصصًا جدًا بحيث لا يتمكن من إجراء المزيد من التغييرات. ومع ذلك، تظل التغييرات الكمية أو النوعية في الجهاز العصبي هي السبيل الوحيد لتجاوز القدرات القياسية. ويجب التأكيد على أن التغيرات الكمية في الجهاز العصبي يمكن أن تحدث بشكل أسرع بكثير من التغيرات النوعية. فهي المورد الأساسي للتكيفات الهيكلية للأنسجة العصبية. إن التغيرات المورفولوجية النوعية في الدماغ صعبة للغاية وتتطلب عادة ظروفًا خاصة أو فترة طويلة. يتم التوسط في هذا الاختلاف بين التغيرات الكمية والنوعية في الهياكل العصبية من خلال الموقع الخاص للدماغ والحبل الشوكي في نظام أعضاء وأنسجة الفقاريات.

لا يشارك الجهاز العصبي المركزي في التفاعلات الميكانيكية الحيوية للجسم مع البيئة الخارجية. هذا لا يعني أنه عندما تنقبض العضلات، أو تتحرك المفاصل، أو يتشوه الجلد، أو يتحرك الطعام عبر الأمعاء، فإن الأعصاب لا تتعرض لضغط ميكانيكي. لقد عرفوا القوة والليونة ويمكنهم تحمل الأحمال الصغيرة والقصيرة المدى. ومع ذلك، نحن لا نتحدث عن الخصائص الميكانيكية للجهاز العصبي. على العكس من ذلك، فإن الأمر الأكثر إثارة للاهتمام بالنسبة للتشكل التطوري هو أن الجهاز العصبي محمي للغاية من أي ضغوط، باستثناء المستقبلات الميكانيكية المتخصصة. يحدث التطور الكامل للدماغ والحبل الشوكي داخل الجمجمة وتحت حماية الأقواس العصبية للفقرات. ويتم فصلها عن العناصر الهيكلية بثلاثة سحايا والسائل النخاعي. ومع ذلك، فإن شكل الجهاز العصبي المركزي يختلف قليلاً باختلاف الهيكل العظمي. ويكفي أن نذكر أنه في الفترة الجنينية للنمو، يكون الدماغ والحبل الشوكي هما المحفزين للتمايز الهيكلي، وليس العكس. ومن العدل أن نقول إن شكل الجمجمة والأقواس العصبية للفقرات ثانوي بالنسبة لتشريح الجهاز العصبي المركزي. وبالتالي فإن الدماغ والحبل الشوكي يتغير شكلهما بغض النظر عن أي تحولات ميكانيكية حيوية في جسم الحيوان.

يحتوي هذا الوضع الخاص للدماغ على إمكانات هائلة لأي تحول هيكلي. المصدر الحقيقي للتغيرات الكمية هو التباين الفردي المستقر للجهاز العصبي. أظهرت الدراسات الخاصة التي أجريت على البرمائيات والزواحف والثدييات أنه في اليرقات القابلة للحياة أو الحيوانات الصغيرة التي تم الحصول عليها من زوج واحد من الوالدين، يكون التباين الكمي في الدماغ بنسبة 20-22٪ هو المعيار. تم حساب الخلايا العصبية في جميع أجزاء الدماغ وفي أجهزة التحليل الطرفية الرئيسية. تم العثور على بعض الاختلاف في قيم التباين اعتمادًا على منطقة الدماغ. تتميز الهياكل القديمة (الدماغ الخلفي والنخاع المستطيل) بتقلب بنسبة 7-13٪، وبالنسبة للهياكل الجديدة التطورية - 18-25٪. ومع ذلك، فإن التباين الكمي غطى جميع أجزاء الدماغ تقريبًا. تم تحديد حدود التباين المحددة في مجموعة متجانسة وراثيا من الحيوانات - أحفاد زوج واحد فقط من الوالدين.

إذا استخدمنا شخصًا لتقييم تباين الجهاز العصبي، فإن الاختلاف المزدوج في كتلة الدماغ لن يستنفد جميع المتغيرات الموجودة والقابلة للحياة (Savelyev، 1996)، وبالتالي فإن الاستنتاج الأكثر موضوعية سيكون حول التباين الطبيعي 15-25. ٪ تقلب الدماغ. وهذا يعني أن حيوانًا ما يختلف دائمًا عن الآخر بمقدار معين من الأنسجة العصبية. بالنسبة لفقدان الذاكرة، يمكن أن يتراوح هذا المورد من عدة آلاف إلى عشرات الملايين من الخلايا العصبية، وبالنسبة للحيوانات السلوية، من مئات الآلاف إلى عدة مليارات من الخلايا. وبالنظر إلى أن كل خلية عصبية لديها العديد من الاتصالات مع الخلايا الأخرى ويمكن أن تكون حاملة للذاكرة، يمكننا أن نفترض وجود اختلاف ملحوظ في سلوك الأفراد حتى في السكان الأكثر تجانسا. الأدلة الأخلاقية عديدة على تفرد السلوك وتغطي جميع مجموعات الفقاريات تقريبًا. وهذا يعني أنه يوجد في أي مجتمع أفراد يمكنهم حل مشكلات معينة بشكل أفضل أو أسوأ من الآخرين. إذا كان الوضع البيولوجي مستقرا، فلن يستفيد أحد من هذا الاختلاف في القدرات المحتملة للدماغ.

تصبح الاختلافات الكمية في الدماغ كبيرة عندما تكون البيئة غير مستقرة، أو عندما يكون هناك منافسة جنسية عالية، أو عندما يكون هناك مورد غذائي واضح ولكن لا يمكن الوصول إليه. لقد تبين أنها احتياطي حاسم عندما يتم استنفاد المجموعات الغريزية النقابية من أشكال السلوك الخاصة بالأنواع تمامًا. إذا كان الشكل الفردي للسلوك يوفر مكسبًا ملحوظًا في الوصول إلى الغذاء، فإنه يتم تعزيزه من خلال المزايا الإنجابية اللاحقة، وتزداد احتمالية الحفاظ على الخصائص الكمية لدماغ فرد معين. ومن الواضح أن هذه الآلية هي التي تكمن وراء التغيرات التكيفية واسعة النطاق في دماغ معظم الفقاريات الأولية. اعتمادًا على نوع التغذية وتطور الأعضاء الحسية، يزداد حجم دماغهم بشكل مختلف (انظر الفقرة 27). هذا المسار في تطور الجهاز العصبي فعال في حل مشاكل تكيفية معينة في إطار التصميم الحالي للجهاز العصبي. الأحداث التطورية الكبرى التي تؤدي إلى تغيير في الموائل وظهور أصناف منهجية جديدة ذات رتب عالية تتطلب تغييرات نوعية في الجهاز العصبي.

يتطلب ظهور هياكل جديدة نوعيًا في الجهاز العصبي وقتًا طويلاً وظروفًا خاصة جدًا. يجب أن تكون هذه الظروف مختلفة عن الموائل التقليدية ولها جاذبية لا تقاوم للفقاريات. ضمانات هذه الجاذبية هي الغذاء الوفير والتكاثر الناجح. إذا تم الحفاظ على هذه البيئة المفيدة بيولوجيا لفترة طويلة، فإن الحيوانات لديها فرصة للحصول على بنية عصبية جديدة نوعيا.

نشأت حالات بيئية قليلة من هذا القبيل في تاريخ الفقاريات، وتميزت جميعها بظهور حيوانات ذات هياكل جديدة نوعيًا للجهاز العصبي. الحدث الأول من هذا النوع كان ظهور الحبليات. كما هو موضح أعلاه، كان ظهور الحبليات حدثًا عشوائيًا إلى حد ما، وليس نمطًا تطوريًا قاتلًا (انظر الفقرة 26). استمرت مجموعة من الديدان المسطحة الصغيرة الشبيهة بالتوربيلا في العيش في المياه الضحلة الغنية بالغذاء. كونها مغذيات مرشحة وتعيش أسلوب حياة سلبي، حاولت هذه المخلوقات الشبيهة بالديدان المسطحة الحصول على موطئ قدم في المناطق الغذائية الأكثر ربحية. للقيام بذلك، قاموا بغمر الجزء الخلفي من أجسادهم في الرواسب السفلية. ينتشر هذا التثبيت على نطاق واسع بين اللافقاريات القاعية الحديثة. وكانت النتائج طويلة المدى لهذه الإجراءات التكيفية البسيطة للديدان القديمة هي الحبل العصبي الظهري والحبل الظهري العضلي، مما منع تشوهه. كان جوهر التغيرات النوعية في الجهاز العصبي المكون من سلسلتين أو أربع سلاسل لأسلاف الحبليات الشبيهة بالديدان هو عدة أحداث متتالية. وفي النسخة المزدوجة الجديلة، دارت الدودة بمقدار 90 درجة على أحد الأسطح الجانبية للجسم. مع بنية الجهاز العصبي المكونة من أربع سلاسل ، يُلاحظ اندماج السلاسل العصبية الظهرية والبطنية المقترنة. في كلتا الحالتين، بلغت إعادة الهيكلة النوعية للجهاز العصبي ذروتها في الاندماج المنقاري للعقد القطاعية لسلسلة العصب الظهري مع التكوين اللاحق للبطين المركزي. بالتوازي، كان هناك تقسيم لعقد السلسلة العصبية البطنية إلى مستوى العقد الجسدية (انظر الفقرة 26). لقد أصبحوا الأساس لتعصيب الأعضاء الداخلية. لم تكن Chordata لتظهر بدون بيئة انتقالية محددة. يضمن عمق المياه الضحلة ووفرة الغذاء والظروف المناسبة للتكاثر ازدهار أي مغذيات مرشحة سفلية. من بين الخيارات العديدة للتكيف مع مثل هذه البيئة المواتية، كان ظهور النمط الحبلي المورفي مجرد واحد من الخيارات الناجحة. وفي هذه الحالة، لعبت البيئة الغنية بالغذاء دورًا حاسمًا، الأمر الذي أصبح حافزًا للتغيرات المورفولوجية في العديد من الأنواع. حدث التطور الإضافي للحبليات في ظروف أكثر تنوعًا وأدى إلى ظهور التنوع الكامل للفقاريات المائية الأولية (انظر الفقرة 29).

خضع الدماغ للتغير النوعي الأساسي الثاني بعد وصول الفقاريات إلى الأرض. أدى هذا الحدث إلى تغييرات شكلية كبيرة في كل من الجهاز العصبي والأعضاء الأخرى. تم تشكيل الأطراف والتنفس الرئوي والأغطية المتخصصة وعدد من الخصائص الأخرى التي سمحت لرباعيات الأرجل القديمة بالانتقال إلى الوجود الأرضي. لا يمكن أن تحدث مثل هذه إعادة الترتيب المورفولوجي الوظيفية الواسعة لجهاز المحلل والجهاز المستجيب للجهاز العصبي في فترة قصيرة من الزمن وخارج بيئة انتقالية خاصة. كانت ضرورية بشكل خاص للتغيرات النوعية في الجهاز العصبي، لأنه من الناحية الكمية، من الواضح أن دماغ البرمائيات أدنى من الحيوانات المائية الأولية المتخصصة. عند الوصول إلى الأرض، ظهر الجهاز الشمي الميكعي الأنفي، والتحكم في التنفس، ومجموعة معقدة من مراكز التحكم في جذع الدماغ للأطراف في الجهاز العصبي للبرمائيات القديمة. خضعت الأنظمة البصرية والسمعية والدهليزية لتغييرات. يمكن أن يكون النظام البيئي الانتقالي بين الموائل المائية والبرية عبارة عن متاهات تربة غريبة أو حطام غابات الكربون (انظر الفقرة 31). في مثل هذه البيئة الانتقالية، يمكن استخدام حركات السباحة ودعم الزعانف لفترة طويلة. عندما كانت نسبة الرطوبة في المتاهات عالية، كان التنفس الجلدي والخياشيم وبراعم الرئة تعمل في وقت واحد. تم تبرير تطوير الأجهزة الحسية المائية والهواء والأنظمة الحركية في بيئة انتقالية من خلال المزايا البيولوجية التي يوفرها تطوير المناطق الغنية بالغذاء والمحمية جيدًا (انظر الفقرة 33). على ما يبدو، خلقت متاهات التربة وحطام الكربون من جذوع الأشجار بيئة انتقالية فريدة من نوعها للتطور التدريجي للجهاز العصبي للبرمائيات القديمة. فقط مع التطور طويل الأمد للتغيرات المورفولوجية يمكن أن تظهر مراكز العمود الفقري والنواة الحمراء للتحكم في الأطراف والعضو الميكعي الأنفي والبصلة الشمية الإضافية والمراكز السمعية والدهليزية الثانوية.

يمكن اعتبار الفترة التاريخية الثالثة في تطور الجهاز العصبي بمثابة تكوين دماغ الزواحف القديمة. كانت فترة الزواحف هي الأكثر إثمارًا في تاريخ الفقاريات. وضعت الزواحف المبادئ الأساسية للتطور الهيكلي للدماغ السلوي. وفي الزواحف تم تشكيل قسم ارتباطي لأول مرة في الجهاز العصبي. لقد نشأت من الدماغ المتوسط ​​وكان اكتسابًا ناجحًا لدرجة أن الزواحف أصبحت المجموعة الأكثر هيمنة بين الفقاريات لملايين السنين. لم يكن من الممكن أن يتشكل مركز الدماغ المتوسط ​​الترابطي بدون حاجة بيولوجية جدية. نشأت في بداية تطور الزواحف كوسيلة للتكيف مع البيئة العدوانية. احتاجت الزواحف القديمة إلى مقارنة المعلومات القادمة من حواس مختلفة باستمرار واتخاذ قرارات معقدة. كانت القرارات مدفوعة بالتكيف المستمر للسلوك مع الوضع المتغير بسرعة. لم تمتلك أدمغة الفقاريات والبرمائيات المائية الأولية هذه الخصائص. لقد اختاروا أحد أشكال السلوك الغريزية وفقًا لمبادئ مختلفة تمامًا. تم اختيار البرمائيات على أساس المنافسة بين مراكز الدماغ للتمثيل المحلل (الشكل III-28). وكانت المقارنة البسيطة لمستوى الإثارة شرطا كافيا لتنفيذ أحد البرامج الغريزية. كانت الزواحف أول من امتلك نوعًا جديدًا تمامًا من الأجهزة التحليلية (انظر الشكل III-28). لقد عملت على مبدأ مقارنة المعلومات الواردة من كل عضو حسي. بدأ الدور الحاسم يلعبه محتوى إشارة المحلل، وليس حقيقة الإثارة نفسها (انظر الفقرة 37). في واقع الأمر، طورت الزواحف أساسيات المبدأ الترابطي للبحث عن الحلول. ومن الواضح أننا نرى العلامات الأكثر بدائية لهذه الخاصية المدمرة للدماغ، لكنها نشأت على وجه التحديد في الزواحف. ربما كان تاريخ الزواحف أكثر ثراءً في التجارب العصبية مما يمكننا تخيله. يكفي أن نذكر اكتسابًا تاريخيًا آخر للزواحف - الهياكل القشرية للدماغ الأمامي (انظر الفقرة 39). قدمت المنافسة الجنسية، جنبًا إلى جنب مع التطور المذهل لحاسة الشم والجهاز الميكعي لدى الزواحف، الأساس لظهور الهياكل القشرية. تشكلت الهياكل القشرية للدماغ الأمامي على أساس مركز جديد يضمن تكامل الإشارات الجنسية مع بقية الحواس. تنافس هذا المركز التكاملي الجنسي لفترة قصيرة مع السقف الترابطي للدماغ المتوسط، لكن نشاطه لم يظهر إلا خلال موسم التكاثر. على ما يبدو، من أجل التكاثر الناجح، كان على الزواحف القديمة إخضاع جميع أجهزة الجسم لهذه المهمة، وكان لا بد من تجاهل أي أنشطة جانبية، بما في ذلك البحث عن الطعام (الشكل 1). الثالث-29).

لم يكن من الممكن ظهور الارتباطات والمراكز القشرية لدماغ الزواحف دون ظروف خاصة جدًا. ومع ذلك، لنفترض أن الزواحف القديمة استقرت ببساطة على سطح الأرض. وبدون منافسة جدية من البرمائيات والحشرات والنباتات، فإنها سرعان ما ستصبح المجموعة المهيمنة دون حدوث تغييرات عميقة في الجهاز العصبي. وفي مثل هذه الظروف، لا يمكن تقديم أي أساس حقيقي لتحسينه. علاوة على ذلك، من المستحيل العثور على أسباب خارجية لتشكيل حاسة الشم المتضخمة التي أدت إلى ظهور الهياكل القشرية للدماغ الأمامي. وبالتالي، تطورت الأحداث الحقيقية وفقًا لسيناريو مختلف تمامًا ولم يكن لها أي علاقة بالتشتت المثالي للزواحف عبر سطح الكوكب.

على الأرجح، من المرجح أن يكون هناك تطور طويل إلى حد ما للزواحف القديمة في بيئة انتقالية متخصصة. من الواضح أن هذا المكان البيئي لم يكن مناسبًا لتحقيق الازدهار الهادئ لمجموعة شابة من الفقاريات. على الأرجح، نشأت جميع عمليات الاستحواذ العصبية للزواحف كتكيفات تكيفية مع موطن معقد للغاية وبيئة تنافسية عدوانية. من الممكن أن تكون هذه الوسيلة عبارة عن حطام خشب الكربون من جذوع النباتات (انظر الفقرة 38). وقد استخدمت البرمائيات أيضًا هذه البيئة جزئيًا، لكن من الواضح أنها أتت إلى هناك للحصول على طعام وفير ومضمون. كان الطعام على الأرجح عبارة عن فقاريات مائية بدائية، والتي استخدمت حطام الكربون كأماكن مناسبة للتكاثر. مع مرور الوقت، قاموا بتغيير مواقع التكاثر أو انحسرت المياه. عندما يجف مصدر الغذاء لسبب أو لآخر، بدأ استخدام البرمائيات كغذاء لنوعها الخاص. أدى هذا إلى منافسة غير مسبوقة واختيار سريع للخصائص والقدرات الترابطية للدماغ.

وكانت البيئة الانتقالية لتكوين الزواحف عبارة عن حطام نبات الكربون، حيث وضعت البيئة ثلاثية الأبعاد متطلبات متزايدة على الجهاز الدهليزي والمحللات البعيدة. أدى غياب الضوء إلى رفع حاسة الشم إلى مستوى مختلف نوعيًا من التطور الشكلي الوظيفي. تم استخدامه كمحلل عن بعد ونظام مهم للتحكم في السلوك الجنسي. لقد تطور الجهاز السمعي بشكل نشط، وهو ليس أقل فعالية للتوجيه في الظلام.

على مدار عشرات الملايين من السنين من المنافسة الشرسة في متاهات نباتات الكربون، تطور دماغ الزواحف الفريد مع مجموعة مثالية إلى حد ما من الهياكل العصبية ومركز ارتباطي فعال. وبمساعدتها، تم حل مشاكل العثور على الطعام، والمنافسة، وتجنب الخطر، وما إلى ذلك. وعندما بدأ موسم التكاثر، أطاع الدماغ بأكمله البنية القشرية الجديدة في جدار الدماغ الأمامي. وأصبح مركزًا متخصصًا للتحكم في السلوك الجنسي، على عكس أي حيوان فقاري آخر قبل الزواحف. وهكذا، أصبح دماغ الزواحف القديمة النظام الأكثر مثالية لحل المهام البيولوجية الأكثر أهمية لأي نوع - البقاء والتكاثر. لكل مهمة، ظهر نظام تكاملي خاص بها، وهو قادر على إعادة توجيه كائن الزواحف بأكمله لحلها. مع مثل هذا المورد السلوكي، خرجت الزواحف من مهدها العدواني وسرعان ما أصبحت المجموعة المهيمنة على هذا الكوكب.

لا يمكن اعتبار ظهور دماغ الطيور حدثًا تطوريًا أساسيًا مرتبطًا بإعادة الهيكلة النوعية للدماغ. ربما كان من المفترض أن تختفي الطيور بعد وقت قصير من ظهورها. لقد كان تخصصًا تكيفيًا مسدودًا، والذي تم إنقاذه بفقدان حاسة الشم. لقد ورثت الطيور القديمة ركيزة عصبية ضخمة من الجهاز الشمي بسبب تغير تفضيلاتها الغذائية. بعد أن تحولوا إلى التغذية في حمامات ضحلة أو من الزعانف، توقفوا عن استخدام الرائحة كنظام تمييزي رئيسي. أصبحت الرؤية نظام التحليل الرئيسي، وأصبح السمع نظامًا إضافيًا (انظر الفقرة 43). عند الحصول على الطعام في الماء، تحركت الطيور القديمة على أطرافها الخلفية، مما أدى تدريجيا إلى انخفاض كبير في الحمل على الأطراف الأمامية والبدائية الجزئية لليد. وقد لعبت دور البيئة الانتقالية في هذه الحالة المياه الساحلية الضحلة الغنية بالغذاء، والتي ظلت جاذبة للطيور حتى يومنا هذا.

وعلى الرغم من أن التخصص الضيق للطيور يضمن انقراضها السريع، إلا أن الانتقال إلى السباحة والغوص بحثًا عن الطعام أدى إلى تطور أطراف أمامية تشبه الأجنحة. يبدو أن هذه المرحلة من تطور الطيور أنتجت طيور البطريق التي لم تطير أبدًا. أدى الغوص والسباحة باستخدام الأطراف الأمامية إلى خلق الظروف البدنية اللازمة لتطور العظام المجوفة والعضلات الصدرية القوية ونظام الكيس الهوائي للرئتين وغطاء الريش. على ما يبدو، أصبح الحصول على الطعام في المياه الباردة أحد الحوافز الرئيسية لاكتساب الدم الدافئ. تم استخدام أطراف السباحة التي تشبه الأجنحة ليس فقط للسباحة. استخدمت الطيور القديمة حركات رفرفة أطرافها الأمامية لنوع من "الجري على الماء"، والذي أصبح مرحلة انتقالية للطيران النشط (انظر الفقرة 44).

تم تشكيل الأجنحة وغطاء الريش للصيد في البيئة المائية، ولكن تم تكييفها واستخدامها للطيران. وفي هذه الحالة، أصبح الماء هو الوسيط الانتقالي. لقد خلقت جميع الظروف اللازمة للتراكم التدريجي للتغيرات في الجهاز العصبي للطيور، وبالتالي فإن ظهور الأجنحة والانتقال إلى الطيران لم يسبب تغييرات جذرية في الجهاز العصبي المركزي (انظر § 43). فيما يتعلق بانخفاض حاسة الشم لدى الطيور، تم تشكيل مراكز الارتباط على أساس الهياكل الأساسية للدماغ الأمامي. يتم تمثيل هذه المراكز من خلال النيو وفرط الحركة، والتي أصبحت الأساس لتشكيل سلوك الطيور المعقد والذاكرة وإضفاء الطابع الفردي على السلوك.

الثدييات هي مجموعة غريبة من الناحية العصبية. نشأت مزايا دماغهم على أساس تطوير الوظائف التكاملية للجهاز التناسلي. كما ذكر أعلاه، كان السبب الرئيسي لظهور الهياكل القشرية في دماغ الزواحف هو تطور العضو الميكعي الأنفي (جاكوبسون). تم تشكيل تمثيله المركزي خارج النوى الشمية القديمة للدماغ الأمامي. أصبحت المراكز الثانوية الرئيسية للشم الميكعي هي الهياكل القشرية المتواضعة للزواحف (انظر الفقرة 39). على هذه الركيزة المورفولوجية نشأت

تكامل السلوك الجنسي لكائن الزواحف بأكمله. جعلت هذه السيطرة المركزية من الممكن إخضاع الكائن الحي بأكمله لمهمة واحدة وتحقيق النجاح في التكاثر بشكل أكثر فعالية.

لقد ذهبت الثدييات إلى أبعد من الزواحف. في هذا الهيكل المورفولوجي الإنجابي التكاملي للدماغ الأمامي، تم تشكيل مركز ارتباطي من نوع جديد تمامًا. بدأت في أداء وظائف مراقبة تشغيل الأنظمة الحسية المنشأة بالفعل. ظلت آليات الدماغ المستقلة على مستوى المراكز القديمة، وجميع الوظائف المكتسبة المعقدة تطورت على مستوى قشرة الدماغ الأمامي. بالإضافة إلى حاسة الشم ومراكز التكامل الجنسي، يتميز دماغ الثدييات بتطور الجهاز الحسي الحركي وآليات التحكم الحركية. فقط في الثدييات شكل المخيخ نصفي الكرة الأرضية. لقد وصل إلى أبعاد هائلة لدرجة أن سطحه غالبًا ما يتجاوز حجم القشرة المخية الحديثة. علاوة على ذلك، فإن جزءًا كبيرًا، وأحيانًا كبيرًا، من القشرة المخية الحديثة نفسها يوفر وظائف جسدية وحسية وحركية.

لكي يظهر مثل هذا التخصص الغريب، هناك حاجة إلى بيئة أصلية للغاية. وكان حطام النبات الكربوني في حد ذاته بيئة معقدة ثلاثية الأبعاد للزواحف، لكن مخيخها لم يصل حتى إلى تطور مخيخ الطيور. لا بد أن البيئة الانتقالية لظهور الثدييات قد فرضت متطلبات عالية بشكل غير عادي على تحليل وضع الجسم وتنسيق الحركات. على سطح الأرض، فقط في فروع الأشجار يمكن أن تكون هناك مثل هذه المتطلبات الصارمة للتحكم الحركي. على ما يبدو، فإن جميع المزايا الحسية والحركية والشمية والسمعية الأساسية للثدييات تشكلت في مظلة الأشجار. يمكن لهذه البيئة الانتقالية أن تفسر ظهور القشرة المخية الحديثة وتطور الحساسية الجسدية، التي أصبحت أحد أعضاء الحواس الرئيسية (انظر الفقرة 48).

أدى تطور الحساسية الجسدية إلى تكوين مستقبلات الأدمة - الشعر. الشعر، الذي يعصبه النهايات العصبية الحرة، يزيد بشكل فعال من الحساسية الجسدية ومن ثم يتسبب في ظهور الشعر. الاستخدام المستمر للشعر للتنظيم الحراري يخفي غرضه الأساسي. في رؤوس الأشجار، ولأول مرة، نشأ متطلب جديد تمامًا للجهاز العصبي (انظر الفقرة 49). بالنسبة للثدييات الشجرية القديمة، لم يكن التحليل المقارن للمعلومات من مختلف الحواس كافيا. هذه الطريقة في عمل الأنظمة الترابطية لم تجعل من الممكن التنبؤ بالأحداث. في رؤوس الأشجار، أصبح التنبؤ بتطور الأحداث شرطًا حاسمًا للحصول على الغذاء والحفاظ على الحياة بشكل أساسي. الطيران وحده هو الذي يمكن أن ينقذ الثدييات من هذه المشاكل. إلا أن الخفافيش فقط هي التي لجأت إليها بعد تكوين المبادئ الأساسية لبنية دماغ الثدييات. تشمل العواقب الهيكلية الرئيسية للعيش في مظلات الأشجار القشرة المخية الحديثة، والمخيخ في نصف الكرة الغربي، والقدرة التنبؤية الضعيفة. هذه السمة التي تتمتع بها الثدييات، بعد هجرتها إلى التربة والبيئات المائية، خلقت لها مزايا سلوكية كبيرة. أصبحت القدرة على تقييم الأحداث المحتملة أداة للثدييات للسيطرة على الكوكب.

جميع التغييرات العميقة المدرجة في بنية الجهاز العصبي للفقاريات ناتجة عن تكيف الدماغ مع حياة الحيوانات في بيئة معينة. وبدون بيئة انتقالية طويلة المدى، لن يكون هناك وقت كافٍ للتغييرات في التنظيم الهيكلي للجهاز العصبي. إنه محافظ للغاية من الناحية النوعية والبلاستيكية من حيث الكمية بالنسبة للتحولات المورفولوجية السريعة والجذرية. إن افتراض وجود بيئات انتقالية قد يفسر أصول دماغ الفقاريات الحديثة.