تنظيم دورة النوم والاستيقاظ. فسيولوجيا النوم واليقظة وتنشيط أجهزة الدماغ

التفاعل بين الهياكل التنشيطية والمثبطة ينظم دورة النوم والاستيقاظ. على الرغم من أن جميع الفقاريات العليا تنام، وأن الإنسان يقضي ما لا يقل عن ثلث حياته نائماً، إلا أن طبيعة هذه الحالة والغرض منها ظلت مجهولة لعدة قرون. فقط الحاجة الحيوية للنوم كانت معروفة جيدًا. أصبحت الدراسة العلمية للنوم ممكنة فقط في القرن العشرين، بعد ظهور طرق البحث التي مكنت من تحديد التغيرات في المعايير الفسيولوجية والكيميائية الحيوية لدى الشخص النائم وتسجيل النشاط الكهربائي للدماغ. النوم، مثل اليقظة، هو عملية نشطة مرتبطة بنشاط آليات النوم الخاصة بالدماغ. وظائف النوم متنوعة - استعادة الموارد ومعالجة المعلومات والتكيف النفسي وتوفير الطاقة وحيوية الجسم.

في البشر، يعد تناوب اليقظة والنوم الليلي مظهرًا من مظاهر الإيقاعات البيولوجية اليومية (اليومية). تتلقى النوى فوق التصالبية في منطقة ما تحت المهاد الأمامي معلومات حول مستوى الإضاءة عبر ضمانات الأعصاب البصرية ولها تأثيرات انتقائية على "مراكز النوم" أو "مراكز اليقظة". وتشارك الغدة الصنوبرية أيضًا في تنظيم نشاطها.

"مركز اليقظة" الرئيسي هو النوى الشبكية للجسر، التي تتلقى إشارات من جميع الأنظمة الحسية؛ بعد ذلك، يتم تقييم مستوى "الضغط الحسي" على الجهاز العصبي المركزي، وكلما زاد، زاد مستوى النشاط. الخلايا العصبية في هذه النوى، بما في ذلك تلك النوى، لديها اتصالات واسعة النطاق مع هياكل مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. يزداد مستوى اليقظة مع تنشيط الخلايا العصبية الأدرينالية في الموضع الأزرق. تحدث بداية النوم بسبب نشاط الخلايا العصبية السيروتونينية في نوى الرفاء والمادة الرمادية المركزية في الدماغ المتوسط. هناك تثبيط متبادل لمراكز اليقظة، وكذلك انخفاض في نشاط الخلايا العصبية الجلوتامينية المهادية، مما يؤدي إلى تثبيط CBP. يتأثر نشاط "مراكز النوم" بالتغيرات في التركيب الكيميائي للدم: ظهور بعض السموم، وزيادة تركيز "الخبث" المحتوي على النيتروجين، وكذلك التقلبات في مستويات الجلوكوز، مما يزيد من إثارة النوم المنوم. نوى.

أظهرت دراسات تخطيط كهربية الدماغ أن النوم الطبيعي هو تناوب لمرحلة نوم الموجة البطيئة، حيث تتناوب 5 مراحل، والنوم المتناقض، أو النوم مع حركات العين السريعة (حركة العين السريعة). في كل مرحلة، يتم تسجيل إيقاعات معينة على مخطط كهربية الدماغ (EEG)، مما يؤدي إلى تعمق النوم (الشكل 23).

الشكل 23. إيقاعات مخطط كهربية الدماغ في مراحل مختلفة من النوم

تتميز اليقظة بإيقاع عالي التردد ومنخفض السعة ά (اليقظة الهادئة، التردد 8-12 هرتز) والإيقاع β (اليقظة النشطة، 15-30 هرتز). في المرحلة الأولى (أ، مرحلة النعاس)، على خلفية إيقاع ά، تظهر حلقات إيقاع q (التردد 4-8 هرتز). في المرحلة الثانية (B، النوم الأكثر سطحية)، يهيمن إيقاع q، في النهاية تظهر موجات عالية السعة فوق التلفيف أمام المركزي. تتميز المرحلة الثالثة (ج، النوم السطحي) بظهور "مغازل النوم" ومجمعات K. لم يعد هناك رد فعل على المنبهات الضعيفة، ولوحظت ردود الفعل "القشعريرة". في المرحلة الرابعة (D، النوم العميق المعتدل)، تتم ملاحظة موجات δ عالية السعة، لكن ترددها لا يزال مرتفعًا جدًا، يصل إلى 3.5 هرتز. في المرحلة الخامسة (E، النوم العميق)، يصبح تردد إيقاع δ منخفضًا للغاية - 0.7-1.2 هرتز، ولكن تظهر موجات ά الصغيرة في بعض الأحيان. أثناء نوم الموجة البطيئة، تنخفض قوة العضلات وضغط الدم ودرجة حرارة الجسم، كما يتباطأ النبض والتنفس. على خلفية أعمق النوم، يظهر إيقاع اليقظة على EEG، مما يشير إلى بداية النوم المتناقض. من علامات هذه المرحلة حركات العين السريعة: مجمعات من 5-50 حركة بتردد 60-70 في الدقيقة. يرتبط ظهورها بإثارة النوى الحركية للعين الجذعية عند تنشيط "مراكز اليقظة" - النوى الشبكية للخلية العملاقة للجسر والموضع الأزرق. أثناء النوم المتناقض، على خلفية الحد الأقصى من استرخاء العضلات، لوحظ ارتعاش العضلات، وزيادة درجة حرارة الجسم، والتقلبات في المعلمات الخضرية. مع أمراض الجهاز الهضمي ونظام القلب والأوعية الدموية، قد يحدث الألم والتدهور خلال فترات النوم هذه. عادة ما يتبع مرحلة حركة العين السريعة الانتقال إلى المرحلة الثانية أو الاستيقاظ.

تستغرق دورة النوم الكاملة من 60 إلى 90 دقيقة، ويمثل نوم حركة العين السريعة حوالي 20%. تحدث 4-6 دورات في الليلة، ومع كل دورة لاحقة تزداد مدة نوم حركة العين السريعة. عند الأطفال دون سن 3 سنوات، تصل نسبة نوم حركة العين السريعة إلى 50%.

يعد تناوب مراحل النوم أيضًا مظهرًا من مظاهر الإيقاعات الحيوية (إيقاعات فائقة). كما لوحظت تقلبات في النشاط لمدة 90 دقيقة تقريبًا أثناء اليقظة. في جميع الاحتمالات، تؤدي مراحل النوم وظائف مختلفة: نوم الموجة البطيئة أكثر تعافيًا، ونوم حركة العين السريعة معلوماتي وقابل للتكيف. طورت الثدييات فقط نوم حركة العين السريعة. الحرمان منه يؤدي إلى اضطرابات في الرفاهية والحالة العاطفية.

بالفعل في الدراسات المبكرة لآليات النوم، تم تحديد نقطتين رئيسيتين للنظر في هذه المشكلة بوضوح. الأول هو أن النوم يحدث نتيجة لعملية نشطة، وإثارة هياكل معينة ("مراكز النوم")، مما يؤدي إلى انخفاض عام في وظائف الجسم (نظريات النوم النشطة). والثانية هي نظريات النوم السلبية، أو نظريات إزالة التفاهات، والتي بموجبها يحدث النوم بشكل سلبي نتيجة توقف عمل بعض العوامل الضرورية للحفاظ على اليقظة. تم تحديد الاختلافات بين هذه الاتجاهات بنجاح من قبل N. Kleitman، الذي كتب أن "النوم" و "عدم القدرة على البقاء مستيقظًا" ليسا نفس الشيء، لأن الأول ينطوي على عمل نشط، والثاني - القضاء السلبي على الحالة النشطة.

كانت الدراسات التجريبية الأولى التي تشير إلى وجود مركز للنوم هي أعمال دبليو هيس. بعد أن أظهر أن التحفيز الكهربائي الضعيف لمنطقة محددة بوضوح من الدماغ البيني في القطط التجريبية تسبب في النوم في جميع المراحل التحضيرية (تمدد القطة، الغسيل، اتخاذ وضعية مميزة)، اقترح V. Hess أن هناك مركزًا للتحفيز مما يضمن بداية النوم الطبيعي. في وقت لاحق، تم تأكيد تجارب دبليو هيس من قبل العديد من الباحثين الذين تسببوا في بداية النوم في حيوانات التجارب باستخدام التحفيز الكهربائي والكيميائي لمنطقة ما تحت المهاد والهياكل المجاورة، وحصلت نظرية مركز النوم على اعتراف كبير.

ومع ذلك، عارض IP بحزم مثل هذا التفسير الموضعي لآلية حدوث النوم. بافلوف. لقد اعتبر النوم نتيجة لتثبيط القشرة الدماغية. علاوة على ذلك، فإن نظريته في النوم لم تستبعد مشاركة الهياكل تحت القشرية في حدوث النوم.

توصل S. Ranson إلى استنتاج مفاده أن منطقة ما تحت المهاد هي مركز "تكامل التعبير العاطفي" وأن النوم يحدث نتيجة لانخفاض دوري في نشاط مركز اليقظة هذا.

إن اكتشاف J. Moruzzi وX. Magun في عام 1949 للتأثير المنشط الصاعد للجهاز الشبكي غير المحدد (NRAS) عزز بشكل كبير موقف النظريات السلبية للنوم. تم الآن تفسير الحفاظ على حالة اليقظة من خلال التأثير المنشط لـ VRAS. أدت الأبحاث الإضافية إلى اكتشاف أنظمة تنشيط أخرى - الأنظمة المهادية المنتشرة والمحددة والهياكل المنشطة لمنطقة ما تحت المهاد الخلفي (انظر الفصل 8).

إحدى المحاولات لإنشاء نظرية موحدة للنوم قام بها ب.ك. أنوخين. لقد مثل حالة النوم نتيجة للنشاط المتكامل للجسم، والتنسيق الصارم للهياكل القشرية وتحت القشرية في نظام وظيفي واحد. في فرضيته ب.ك. انطلق أنوخين من حقيقة أن "مراكز النوم" في منطقة ما تحت المهاد تخضع لتأثير مثبط منشط من القشرة الدماغية. لهذا السبب، عندما يضعف هذا التأثير بسبب انخفاض نغمة عمل الخلايا القشرية ("النوم النشط" وفقًا لبافلوف)، يبدو أن الهياكل تحت المهاد "تتحرر" وتحدد الصورة المعقدة بأكملها لإعادة توزيع الخضراوات المكونات التي تميز حالة النوم. في هذه الحالة، يكون لمراكز ما تحت المهاد تأثير محبط على نظام التنشيط الصاعد، مما يمنع الوصول إلى قشرة مجموعة تأثيرات التنشيط بأكملها (ويحدث "النوم السلبي" وفقًا لبافلوف). يبدو أن هذه التفاعلات دورية، لذلك يمكن تحفيز حالة النوم بشكل مصطنع (أو نتيجة لعملية مرضية) من خلال التأثير على أي جزء من هذه الدورة (الشكل 13.1).

حاليًا، بعد اكتشاف عدد من هياكل الدماغ المنشطة والمتزامنة، بالإضافة إلى العديد من الببتيدات والناقلات العصبية (انظر أدناه) المشاركة في تنظيم دورة النوم والاستيقاظ، أصبح هذا المخطط مليئًا بمحتوى جديد.

في عام 1953، اكتشف E. Azerinsky وN. Kleitman ظاهرة النوم "السريع"، وبالتالي حقبة جديدة في دراسة النوم. إذا كانت النظريات السلبية والإيجابية السابقة لتنظيم النوم تعتبر اليقظة حالة معاكسة للنوم، وكان النوم نفسه يعتبر ظاهرة واحدة، فقد تم تدمير فكرة النوم المتجانس وبدأت دراسة آليات النوم البطيء والسريع. . ونتيجة لذلك، في الوقت الحاضر، ترتبط العمليات التنظيمية للنوم البطيء بهياكل الدماغ البيني، والنوم السريع - بشكل رئيسي مع الهياكل الجذعية للبونس.

في الستينيات والسبعينيات. اقترح M. Jouvet، بناءً على بحث مكثف حول التقاطعات وتلف الدماغ، بالإضافة إلى البيانات الدوائية والتشريحية العصبية، نظرية أحادية الأمين لتنظيم دورة النوم والاستيقاظ، والتي بموجبها يرتبط النوم البطيء والسريع بنشاط مجموعات مختلفة الخلايا العصبية أحادية الأمين - في تنظيم نوم الموجة البطيئة، يتم تضمين الخلايا العصبية السيروتونينية في مجمع الرافي، في حين أن الخلايا العصبية النورأدرينالية هي المسؤولة عن بداية نوم حركة العين السريعة. وفي وقت لاحق، تم عرض مشاركة الناقلات العصبية المختلفة في تنظيم نوم الموجة البطيئة ونوم حركة العين السريعة. في الجدول 13.1 يعرض هذه البيانات.

تم تأكيد الفرق بين آليات النوم البطيء والسريع في مفاهيم النوم العصبية الهرمونية، ومؤسسها هو A. Pieron. في بداية هذا القرن، واستنادًا إلى نتائج تجاربه على الكلاب التي كان النوم فيها ناجمًا عن حقن السائل النخاعي لكلاب أخرى محرومة من النوم لعدة أيام، اقترح أ. بييرون أن بداية النوم مرتبطة بـ تراكم بعض المواد (السموم المنومة) في الجسم. بعد ذلك، قام العديد من الباحثين بعزل "عامل النوم" من السائل النخاعي والدم والبول لمختلف الحيوانات، وكل عام تتزايد قائمة المواد المرتبطة بالنوم الموجودة في الجسم. في الجدول يوضح الشكل 13.2 جميع الببتيدات التي تمت دراستها لمعرفة تأثيرها على النوم. R. Drucker-Colin وN. Merchant-Nancy، يلخصان البيانات التي تم الحصول عليها، ويفسران وفرة هذه المواد من خلال حقيقة أنها جميعها تعمل من خلال آلية ما لا تزال غير معروفة مسؤولة عن بداية النوم، والعامل الوحيد للنوم في فهم A. Pieron غير موجود في الواقع.

إلى جميع المواد المدرجة، تحتاج إلى إضافة الميلاتونين، الذي تفرزه الغدة الصنوبرية فقط في الليل ويلعب أيضًا دورًا مهمًا في الحفاظ على النوم (للاطلاع على آلية عمل مجموعات مختلفة من المواد أثناء النوم، انظر المراجعة).

وبالتالي، فإن نتائج الدراسات الفسيولوجية العصبية والكيميائية العصبية والعصبية واسعة النطاق لا تشير فقط إلى مدى تعقيد وتنوع تفاعل العوامل المختلفة في تنظيم دورة النوم والاستيقاظ، ولكن أيضًا إلى الاختلاف في آليات النوم البطيء والسريع.

حقيقة أن الأدوية الأكثر استخدامًا في العالم بعد مسكنات الألم هي الحبوب المنومة والمقويات تشير إلى أن البشرية بحاجة ماسة إلى وسائل للتأثير على نظام النوم والاستيقاظ.

تجدر الإشارة إلى أن جميع الحبوب المنومة والمنشطات الموجودة في السوق لها الكثير من الآثار الجانبية وموانع الاستعمال، والأهم من ذلك أنها ليست فعالة دائمًا. هذه الحقيقة هي القوة الدافعة في الكشف عن آليات تنظيم النوم من أجل إنتاج حبوب منومة وأدوية منشطة أكثر فعالية وأمانًا.

إن تاريخ أبحاث تنظيم النوم ليس طويلاً. ولم يفكر الناس جدياً في أسباب النوم لأول مرة إلا في بداية القرن التاسع عشر، عندما قام الفيلسوف والطبيب الفرنسي (1757 - 1808) اقترح أن النوم يحدث نتيجة ركود الدم في الدماغ بسبب الوضع الأفقي للجسم.

وهكذا ولدت الدورة الدموية (الدموية)نظرية النوم.

استمرت هذه الآراء في نهاية القرن التاسع عشر، عندما (1846 - 1910) اخترع سريرًا بمقياس خاص. تم وضع رجل على هذا السرير وعندما نام لاحظوا أن طرف رأس السرير ارتفع.

وكان هذا بمثابة خروج الدم من الرأس أثناء النوم، ونتيجة لذلك أصبح الرأس أخف وزنا. لم يتفق الجميع مع نتائج موسو: فقد جادل العديد من علماء وظائف الأعضاء بعكس ذلك، وأن النوم يحدث نتيجة لتدفق الدم إلى الرأس، وقدموا حججهم الخاصة.

ورغم أن جميع الآراء المذكورة كانت خاطئة، إلا أنها حددت الاتجاه الصحيح، وهي ربط حدوث النوم بالدورة الدموية في الدماغ.

أول التجارب العلمية الحقيقية لدراسة تنظيم النوم كانت تجارب على الكلاب أجراها عالم نفس فرنسي (1881 - 1964) ، أحد كلاسيكيات علم النوم.

كان جوهر التجربة هو أن الكلاب كانت مقيدة بمقود قصير إلى الحائط، مما لم يسمح للحيوانات بالنوم. في اليوم العاشر (وعادة ما تحدث الوفاة في اليوم الحادي عشر)قُتلت بعض الكلاب، بينما سُمح للآخرين بالنوم ثم قُتلوا بعد ذلك فقط.

كانت خلايا الدماغ في الجزء الأول من الكلاب في حالة رهيبة للغاية: وقد لوحظ انحطاط دهني في المراكز العصبية، وكانت الأوعية الدموية مليئة بالكريات البيض، وفي أولئك الذين سمح لهم بالنوم لم تكن هناك تغييرات في الخلايا العصبية في الجميع.

وقد تم التوصل إلى أن خلايا الدماغ تتأثر بمادة داخلية معينة ينقلها الدم والتي تحفز النوم - المنوم (سم النوم). لتأكيد فرضيته، أجرى بيرون تجربة أخرى حيث تم أخذ الدم والسائل النخاعي ومستخلص الدماغ من كلب نائم وحقنه في الكلب المستيقظ - فنام على الفور.

هكذا ولدت المواد الكيميائية (الخلطية) نظرية النوم، والذي لا يزال موجودًا في شكل معدل قليلاً. وعلى الرغم من أن بيرون لم يتمكن أبدا من عزل التنويم المغناطيسي، إلا أنه لم يشك أحد في وجوده. بدا من المستحيل زعزعة النظرية الكيميائية للنوم. ومع ذلك، فقد تم وصف الحالات التي لا يمكن تطبيق هذه النظرية عليها.

وعلى وجه الخصوص، الأكاديمي (1898-1974) في الأربعينيات من القرن الماضي، تم ملاحظة توأم ملتصق لفتاتين لهما نفس نظام الدورة الدموية، ولكن برأسين مختلفين، واكتشفت أن الفتيات يمكن أن ينامن في أوقات مختلفة - وهي حقيقة دمرت النظرية بأكملها.

لاختبار هذه الملاحظات، عالم الأعصاب السويسري (1907 — 1996) وفي عام 1965 قام بإنشاء نموذج للتوائم السيامية على الكلاب. كان لدى الكلبين دوران متقاطع: يتدفق الدم من دماغ كلب واحد إلى جسم الآخر والعكس صحيح.

عندما تم تحفيز جزء معين من دماغ كلب وجعله ينام، سقط الكلب الآخر أيضًا في النوم. حتى أن مونييه تمكن في عام 1974 من عزل السم المنوم بعيد المنال من دم الأرانب النائمة - وهو متعدد الببتيد، الذي يؤدي إدخاله إلى الحيوانات دائمًا إلى تحفيز النوم، والذي سمي فيما بعد ببتيد دلتا سليب (دسيبدلتاينام-تحريضالببتيد).

وعلى مدى العقود الماضية، بالإضافة إلى ببتيد دلتا النوم، تم اكتشاف مواد منومة أخرى، مثل الأدينوزين وعامل بابنهايمر والسيروتونين وغيرها.

من المفترض أن النوم يتم تحفيزه بواسطة عوامل كيميائية تتراكم أثناء اليقظة في الجسم، وتصل إلى نقطة حرجة، وتحول حالة الاستيقاظ إلى حالة النوم.

من الواضح أن النظرية الكيميائية صحيحة، ولكن ماذا عن التوائم السيامية الحقيقية وليست النموذجية؟ ولا يمكن حل هذا التناقض الواضح إلا من وجهة نظر الآليات المركزية لتنظيم النوم، والتي تم التعبير عنها لأول مرة والترويج لها بحماس. إيفان بتروفيتش بافلوف (1849 - 1936) في نظريته العمودية للنوم.

وفقا لهذه النظرية، يرتبط تطور النوم بتطور التعب من الخلايا العصبية، مما يخلق ظروفا لحدوث عمليات التثبيط. وفقا لبافلوف، النوم هو تثبيط عام منتشر لقشرة المخ والهياكل تحت القشرية.

في هذه الحالة، تكون الآليات العصبية المركزية حاسمة، أما الآليات الخلطية فهي ثانوية. الشيء هو أن أحد رؤوس التوائم السيامية ببساطة لا يريد النوم بسبب بؤر الإثارة في القشرة الدماغية، مما يمنع تشعيع التثبيط.

قد يحدث هذا عندما تكون هناك محفزات تبدو أكثر أهمية من الحلم في وقت معين (مبدأ الهيمنة عند أوختومسكي). يمكننا قضاء الليل كله في قراءة كتاب مثير للاهتمام دون أن نغمض أعيننا، على الرغم من أن تركيز المواد المنومة في الدم مرتفع بالفعل بما يكفي لتحفيز عملية النوم.

وفقًا للمفاهيم الحديثة، يعد تنظيم النوم عملية عصبية هرمونية معقدة لها ركيزة تشريحية موضعية. ومن العوامل التي تسبب النوم:

• العوامل الداخلية - المواد التي تتراكم خلال فترة اليقظة، ما يسمى بالمواد المنومة (السيروتونين، النورإبينفرين، الأدينوزين، دلتا الببتيد، الخ);
• العوامل اليومية التي تنظمها الساعة البيولوجية - المواد ذات إيقاع الساعة البيولوجية ;
• العوامل المنعكسة المشروطة (عادة الذهاب إلى السرير في وقت معين، الخ.);
• العوامل المنعكسة غير المشروطة (الظلام، السلام، وضعية معينة للجسم، درجة الحرارة المحيطة، الضغط الجوي، المحفزات الرتيبة للأنظمة الحسية - قراءة كتاب، الاستماع إلى الموسيقى، وما إلى ذلك).

عوامل النوم الداخلية

تم اكتشاف أحد أقوى منظمات النوم الداخلية في عام 1958 على يد البروفيسور (1920 — 2007) المنظم الرئيسي لإيقاعات الساعة البيولوجية هو.

يتم إنتاجه عن طريق الغدة الصنوبرية ليلاً. علاوة على ذلك، في كل من الحيوانات النهارية والليلية والشفقية، يتم إنتاج الميلاتونين فقط في الظلام، أي في الليل ويتم حجبه في الضوء. يتم إنتاجه بالكامل تحت سيطرة النواة فوق التصالبية (SCN) في منطقة ما تحت المهاد، وهي مجموعة صغيرة من الخلايا العصبية التي تشكل "الساعة البيولوجية" لدينا.

العلاقة بين الغدة الصنوبرية فوق التصالبية والغدة الصنوبرية متبادلة، ويبدأ إنتاج الميلاتونين بواسطة الغدة الصنوبرية قبل حوالي ساعة من الذهاب إلى السرير في الإضاءة الخافتة. وفقًا للأفكار الحديثة، يُعتقد أن الميلاتونين لا ينظم النوم بشكل مباشر، بل يخلق استعدادًا معينًا للنوم، مما يحقق تأثيرًا مهدئًا. ولذلك، فإن تناول الميلاتونين كمساعد للنوم غير فعال.

إنتاج الميلاتونين طوال اليوم.

في القسم السابق، تم اعتبار دورة النوم/الاستيقاظ أحد مظاهر إيقاعات الساعة البيولوجية. وكما تبين، فإن النوم هو عملية معقدة ومنظمة تتناوب فيها مرحلتان رئيسيتان - مع حركة العين السريعة وبدونها - عدة مرات أثناء الليل بتردد معين. لذلك، فإن النظرية التي تشرح دورة النوم/الاستيقاظ يجب أولاً أن تعتمد على أفكار حول إيقاعات الساعة البيولوجية، وثانيًا، أن تجيب على الأقل على الأسئلة التالية: لماذا يجب أن ننام؟ كيف يبدأ النوم؟ كيف ولماذا تنتهي؟ ما هي الآليات المسؤولة عن مراحل النوم المختلفة وتغيراتها الدورية؟

يتضمن الانتقال من اليقظة إلى النوم مسارين محتملين. بداية، من الممكن أن تصبح الآليات التي تحافظ على حالة اليقظة "متعبة" تدريجيًا. ووفقا لوجهة النظر هذه، فإن النوم ظاهرة سلبية، نتيجة لانخفاض مستوى اليقظة. ومع ذلك، من الممكن أيضًا التثبيط النشط للآليات التي تضمن اليقظة. في هذه الحالة، تتطور العمليات العصبية التي تسبب النوم ونحن لا نزال مستيقظين، وتؤدي في النهاية إلى مقاطعة اليقظة. في قرننا هذا، تم اختبار وجهتي النظر بشكل فعال؛ حتى وقت قريب، سادت نظرية النوم السلبي، ولكن لم يتم حل المشكلة بشكل نهائي. فيما يلي نستعرض بإيجاز الوضع الحالي في مجال أبحاث النوم.

نظرية التفرقة في النوم.في أواخر ثلاثينيات القرن العشرين، اكتشف ف. بريمر أن مخطط كهربية الدماغ لقط مع مقطع يفصل الحبل الشوكي عن الدماغ، بعد التعافي من الصدمة الجراحية، يُظهر تغيرات دورية مع تناوب النمط المتزامن المميز للنوم والنمط غير المتزامن النموذجي من اليقظة. في الحالة الأخيرة، تتوسع حدقة عين الحيوان وتتبع عيناه الأجسام المتحركة؛ عند تسجيل مخطط كهربية الدماغ (EEG) "النعاس"، تنقبض حدقة العين. إذا تم إجراء القطع أعلاه، على مستوى رباعي التوائم (عزل الدماغ الأمامي)، أي يتم استبعاد جميع المحفزات الحسية باستثناء البصرية والشمية، ويتم ملاحظة مخطط كهربية الدماغ المتزامن النموذجي للنوم. دعمت هذه البيانات وجهة النظر القديمة القائلة بأن نشاط الجهاز العصبي المركزي يتم تحفيزه والحفاظ عليه في المقام الأول عن طريق المحفزات الحسية (نظرية الانعكاس البسيط). توصل بريمر إلى استنتاج مفاده أن اليقظة تتطلب على الأقل الحد الأدنى من النشاط القشري المدعوم بالمحفزات الحسية، والنوم حالة تنجم في المقام الأول عن انخفاض فعالية التحفيز الحسي للدماغ، أي. عطوف إزالة التفرعات.أصبحت تجاربه حجة رئيسية لصالح نظريات النوم السلبي. قوبلت نظرية إزالة التفاهات باعتراضات منذ البداية. أولاً، تم التأكيد على أنه في الدماغ الأمامي المعزول، تظهر التذبذبات الإيقاعية المميزة لدورة النوم/الاستيقاظ مع مرور الوقت. بالإضافة إلى ذلك، فإن حرمان الشخص من المحفزات الحسية (في غرف خاصة لا توجد فيها محفزات سمعية وبصرية وتحفيزية) يؤدي إلى انخفاض تدريجي في مدة النوم. في المرضى الذين يعانون من الشلل الرباعي التالي للصدمة، تختلف مدة النوم أيضًا. وأخيرًا، فإن فكرة أن حالة اليقظة يتم الحفاظ عليها من خلال التأثيرات القشرية التنازلية هي فكرة غير صحيحة، حيث تم العثور على دورة النوم / الاستيقاظ أيضًا في الكائنات الحية التي ليس لديها أخيرو الدماغ البيني,على سبيل المثال، عند الأطفال حديثي الولادة المصابين بانعدام الدماغ والثدييات التي تعاني من خلل مزمن في الدماغ.

النظرية الشبكية للنوم واليقظة.يوجد في التكوين الشبكي لجذع الدماغ العديد من الخلايا العصبية المنتشرة، والتي تذهب محاورها العصبية إلى جميع مناطق الدماغ تقريبًا، باستثناء القشرة المخية الحديثة (نصف الكرة الأيسر). تم استكشاف دورها في دورة النوم/الاستيقاظ في أواخر الأربعينيات. موروزي وماجون (ج. موروزي، إتش دبليو ماجون). ووجدوا أن التحفيز الكهربائي عالي التردد لهذا الهيكل في القطط النائمة جعلها تستيقظ على الفور. وعلى العكس من ذلك، فإن تلف التكوين الشبكي يسبب نومًا مستمرًا، يذكرنا بالغيبوبة. إن قطع المسالك الحسية التي تمر عبر جذع الدماغ فقط لا ينتج مثل هذا التأثير. أجبرت هذه البيانات على إلقاء نظرة جديدة على نتائج تجارب بريمر. بدأ اعتبار التكوين الشبكي قسمًا وظيفته الوحيدة هي الحفاظ على مستوى نشاط الدماغ اللازم لليقظة بسبب نبضات التنشيط الصاعدة (ومن هنا جاء المصطلح "الجهاز الشبكي المنشط الصاعد"فارس).عندما تفصل عملية قطع الحبل الشوكي عن الدماغ، يتم الحفاظ على VARS، ولكن في الدماغ الأمامي المعزول يتم تعطيله. وبالتالي، فإن اليقظة هي نتيجة عمل VARS، ويحدث النوم عندما ينخفض ​​نشاطها، إما بشكل سلبي أو تحت تأثير العوامل الخارجية.

تسمى المسارات الصاعدة لـ VARS توقعات غير محددة(على عكس الإسقاطات الحسية الكلاسيكية المحددة). ويعتقد أن الانتقال من النوم إلى اليقظة والعودة يتحدد بواسطة تقلبات كبيرةمستوى التنشيط الصاعد من أصل شبكي. بدوره، يعتمد هذا التباين، أولاً، على عدد النبضات الحسية التي تدخل التكوين الشبكي على طول ضمانات مسارات محددة تمر في جذع الدماغ (وفي هذا تندمج النظرية الشبكية مع نظرية إزالة التفريز)، وثانيًا، على النشاط من الألياف النازلة من القشرة والهياكل تحت القشرية، مما يعني وجود اتصالات ثنائية بين الدماغ الأمامي وجذع الدماغ. تقلبات طفيفةنبضات VARS أثناء اليقظة، وفقًا لوجهة النظر المعلنة، تسبب بعض التغييرات في السلوك العام (على سبيل المثال، الانتباه).

ومع ذلك، فإن فكرة التكوين الشبكي كمركز استثاري رئيسي تتناقض مع بعض الحقائق التجريبية. أولاً، يمكن أن يؤدي تحفيزه الكهربائي، اعتمادًا على موقع القطب الكهربائي وتكرار التحفيز والحالة الأولية للحيوان، إلى النوم والاستيقاظ. وبالتالي، من الضروري افتراض وجود مركز في التكوين الشبكي ليس فقط لليقظة، ولكن أيضًا للنوم. على ما يبدو، أقسامها الذيلية لها تأثير مثبط على المنقاريات. ثانيًا، النشاط العصبي للتكوين الشبكي أثناء النوم، على الرغم من أنه له طابع مختلف عما هو عليه أثناء اليقظة، إلا أنه لا يختلف في الحجم في هذه الحالات (خاصة في مرحلة حركة العين السريعة)، وهو ما يتعارض أيضًا مع النظرية الشبكية. ثالثًا، كما سبقت الإشارة، حتى في الدماغ الأمامي المعزول هناك دورة نوم/استيقاظ. على ما يبدو، فإنه يحدث بشكل رئيسي بسبب هياكل الدماغ البيني (المهاد الأوسط وتحت المهاد الأمامي). وبالتالي، فإن التكوين الشبكي ليس هو المركز الوحيد لليقظة والنوم.

نظرية هرمون السيروتونين للنوم.يوجد في الأجزاء العلوية من جذع الدماغ منطقتان تسمى النوى التماس والبقعة الزرقاء ،التي تمتلك خلاياها العصبية نفس النتوءات الواسعة مثل تلك الموجودة في الخلايا العصبية المكونة للتكوين الشبكي، أي أنها تصل إلى العديد من مناطق الجهاز العصبي المركزي. الوسيط في خلايا نواة الرافي هو السيروتونين,والأزرق البقع - بافراز. في نهاية الستينيات. بناءً على عدد من الحقائق، توصل م. جوفيت إلى استنتاج مفاده أن هذين النظامين العصبيين، وخاصة نواة الرفاء، يلعبان دورًا حاسمًا في حدوث النوم. يؤدي تدمير نواة الرفاء لدى القطة إلى الأرق الكامل لعدة أيام؛ خلال الأسابيع القليلة المقبلة، سيعود النوم إلى طبيعته. يؤدي التدمير الثنائي للموقع الأزرق إلى الاختفاء الكامل لمراحل حركة العين السريعة دون التأثير على نوم الموجة البطيئة. يؤدي استنفاد السيروتونين والنورإبينفرين تحت تأثير الريزيربين إلى الأرق، كما هو متوقع.

كل ما سبق سمح لنا أن نفترض ذلك الافراج عن السيروتونينيؤدي إلى تثبيط فعال للهياكل المسؤولة عن اليقظة، أي. يدفع إلى النوم.في هذه الحالة، تظهر دائمًا مرحلة الموجة البطيئة أولاً. يأتي لاحقًا نوم حركة العين السريعة، والذي يتطلب الموقع الأزرق (يؤدي نشاطه إلى انخفاض عام في قوة العضلات وحركات العين السريعة). بالإضافة إلى ذلك، فهو يثبط اندفاع نواة الرافي، مما يؤدي إلى الاستيقاظ.

ومع ذلك، فقد ثبت الآن ذلك الخلايا العصبية في نواة الرافي هي الأكثر نشاطاوإطلاق الحد الأقصى من السيروتونين ليس أثناء النوم، ولكن أثناء الاستيقاظ.بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن حدوث حركة العين السريعة ينجم عن نشاط الخلايا العصبية ليس في الموضع الأزرق، بل في الموضع الأكثر انتشارًا. نواة تحت السيروس.ومع ذلك، هذا لا يعني أن السيروتونين لا علاقة له بالنوم. إذا حكمنا من خلال نتائج التجارب الأخيرة (ولن نصفها هنا)، فإنها تعمل كوسيط في عملية الصحوة واليقظة. "هرمون النوم"في حالة اليقظة، تحفيز تخليق أو إطلاق "مواد النوم" ("عوامل النوم")، والتي بدورها تحفز النوم.

العوامل الداخلية للنوم.يعلم الجميع أن الشخص الذي ظل مستيقظًا لفترة طويلة يشعر بحاجة لا تقاوم للنوم. وبناء على ذلك، يحاولون منذ فترة طويلة معرفة ما إذا كان التعب والنوم ناتجين عن التراكم الدوري أو الاستنفاد أو إنتاج مستقلبات خاصة منتشرة في الدم (عوامل النوم)؛ ثم أثناء النوم، بسبب عمليات الإزالة أو التمثيل الغذائي، يجب استعادة تركيزاتها المميزة لليقظة. في العشرين عامًا الماضية، حظيت هذه الفرضية باهتمام متجدد بسبب التقدم في الكيمياء العصبية، وخاصة في دراسة الببتيدات العصبية. وقد جرت محاولات للكشف عن مواد معينة إما بعد الحرمان من النوم لفترة طويلة أو لدى الشخص النائم. يعتمد أول هذه الأساليب على افتراض أن يتراكم عامل (عوامل) النوم أثناء اليقظةإلى مستوى يحفز على النوم، والثاني على فرضية أنهم تتشكل أو تنطلق أثناء النوم.

وقد أسفر كلا النهجين عن بعض النتائج. وهكذا، عند اختبار الفرضية الأولى، تم عزل غلوكوببتيد صغير، العامل S، من البول والسائل النخاعي للإنسان والحيوان، والذي يسبب نوم الموجة البطيئة عند إعطائه للحيوانات الأخرى. ويبدو أن هناك أيضا عامل نوم حركة العين السريعة.أدى النهج الثاني إلى اكتشاف الببتيد غير المحفز للنوم العميق (الذي تم تصنيعه الآن)، وهو ما يسمى ببتيد دلتا النوم. (دسيب،دلتا النوم يحفز الببتيد). ومع ذلك، ليس من المعروف حتى الآن ما إذا كانت هذه والعديد من "مواد النوم" الأخرى التي تم اكتشافها عند اختبار الفرضيتين تلعب أي دور في تنظيمها الفسيولوجي. علاوة على ذلك، فإن الببتيدات المعزولة غالبًا ما تحفز النوم فقط في الحيوانات من نوع معين؛ بالإضافة إلى أنه يحدث تحت تأثير مواد أخرى.

الأهمية البيولوجية للنوم.لا توجد حتى الآن إجابة مرضية لسؤال لماذا ننام. هناك مجموعة متنوعة من الافتراضات هنا، والتي، إن لم تكن متنافية، تظل غير مثبتة. الفرضية الأكثر شيوعا هي أن النوم ضروري ل استعادة،لم يتم اختباره تجريبيا بما فيه الكفاية (على سبيل المثال، بعد النشاط البدني الثقيل، يأتي النوم بشكل أسرع، لكن مدته لا تتغير). ومن غير الواضح أيضًا لماذا يحتاج بعض الأشخاص إلى القليل جدًا من النوم للراحة، بينما يحتاج البعض الآخر إلى وقت طويل. وأخيرًا، لا يوجد تفسير مُرضٍ لدور مرحلتي النوم المختلفتين (حركة العين السريعة وغير حركة العين السريعة) وتناوبهما الدوري أثناء الليل.

نهاية النموذج

إرسال عملك الجيد في قاعدة المعرفة أمر بسيط. استخدم النموذج أدناه

سيكون الطلاب وطلاب الدراسات العليا والعلماء الشباب الذين يستخدمون قاعدة المعرفة في دراساتهم وعملهم ممتنين جدًا لك.

حول الموضوع: فسيولوجيا النشاط العصبي العالي

حول الموضوع: "فسيولوجيا النوم واليقظة"

موسكو 2010

مقدمة

1. نظريات الحلم

1.1 نظرية النوم التصالحية

1.2 نظرية النوم اليومية

1.3 النظرية الخلطية

1.4 نظريات النوم تحت القشرية والقشرية

2. مراحل ومراحل النوم

3. الآليات العصبية للنوم

4. مستويات مختلفة من اليقظة

5. النوم عند الحيوانات

خاتمة

مقدمة

النوم واليقظة هما الحالات الأساسية الوظيفية التي تحدث فيها حياة الإنسان. هذه الحالات الوظيفية، على الرغم من كونها متضادة، إلا أنها مترابطة بشكل وثيق وينبغي أخذها في الاعتبار في دورة نوم واستيقاظ واحدة. عندما ننام كل مساء، ينطفئ وعينا لعدة ساعات. نتوقف عن إدراك كل ما يحدث حولنا. ينظر الأشخاص الأصحاء إلى النوم على أنه أمر شائع، وبالتالي نادرًا ما يفكرون في معناه وطبيعته. ولكن عندما يضطرب النوم فإنه يسبب لنا الكثير من المتاعب.

في الآونة الأخيرة، زاد الاهتمام بمشكلة النوم بشكل ملحوظ. في عصرنا الذي يسير بخطى سريعة، مع الحمل الزائد للمعلومات والتأثيرات البيئية، زاد عدد الأشخاص الذين يعانون من الأرق بشكل ملحوظ. ما مقدار النوم وهل يحتاج الإنسان إلى النوم على الإطلاق؟ ما الذي يسبب النوم وما دوره في الجسم؟ هذه الأسئلة وغيرها أصبحت موضوع فسيولوجيا النوم. في القرن السادس عشر، رأى الطبيب الشهير باراسيلسوس أن النوم الطبيعي يجب أن يستمر لمدة 8 ساعات.

النوم (somnus) هو حالة وظيفية للدماغ والجسم بأكمله للإنسان والحيوان، والتي لها سمات نوعية محددة لنشاط الجهاز العصبي المركزي والمجال الجسدي تختلف عن اليقظة، وتتميز بتثبيط التفاعل النشط من الجسم مع البيئة والتوقف غير الكامل (عند البشر) للنشاط العقلي الواعي.

وأهم علامات اليقظة هي الوعي والتفكير والنشاط الحركي. خلال كل يوم، يستبدل النوم واليقظة بعضهما البعض، مما يشكل دورة نوم واستيقاظ يومية محددة وراثيًا.

1. نظريات الحلم

1.1 نظرية النوم التصالحية

ارتبطت نظرية الاستعادة تاريخيًا بدراسة الحرمان من النوم وعواقبه. نتائج الحرمان من النوم هي انخفاض الأداء، وسوء الحالة المزاجية، وزيادة عتبات الحساسية للمحفزات الحسية.

يتم تخفيف كل هذه الأعراض في حالة النوم الصحي الكامل - فهذه هي الوظيفة التصالحية للنوم.

أثناء النوم أيضًا، يزداد إفراز هرمون النمو، ويتم تنشيط عمليات الابتنائية وتحدث استعادة تعويضية لجزيئات بروتين الخلية.

تم تطوير أحد المتغيرات لهذه النظرية من قبل بافلوف، الذي يعتقد أن النوم هو في الأساس عملية تثبيط وقائي ينتشر في القشرة الدماغية.

إلا أن هذه النظرية تم دحضها فيما بعد من خلال الدراسات التي سجلت النشاط الكهربائي للخلايا العصبية وأظهرت أن نشاطها أثناء النوم لا يقل عن نشاطها أثناء اليقظة.

كما أنه لم يتم التأكد منه عند مقارنة مدة النوم في أنواع مختلفة من الثدييات مع نشاطها البدني ومعدل التمثيل الغذائي.

1.2 نظرية النوم اليومية

وفي سياق هذه النظرية، تعتبر دورة النوم والاستيقاظ نتيجة للتحكم في إيقاع الساعة البيولوجية باستخدام آلية داخلية مستقلة عن الظروف الخارجية وتعرف بأنها ساعة بيولوجية داخلية.

إيقاع الساعة البيولوجية هو إيقاع على مدار 24 ساعة يرتبط بالتناوب الطبيعي ليلا ونهارا.

تشير معظم الأدلة المتوفرة إلى أن المنسق الرئيسي لعمليات الإيقاع الحيوي هو منطقة ما تحت المهاد. المحرك لإيقاعات الساعة البيولوجية هو النوى فوق التصالبية (SCN) في منطقة ما تحت المهاد، الموجودة فوق التصالب البصري.

إنهما أحد المتزامنين الأساسيين للإيقاعات البيولوجية، حيث يبدأان حدوث نوم الموجة البطيئة، وينظمان كثافة إفراز هرمون النمو ومعدل إطلاق الكالسيوم من الجسم.

يتم تقديم مزامنات أخرى في إحدى مناطق النوى البطنية الإنسية (VMN) في منطقة ما تحت المهاد وتعمل كمنظم لنوم الموجة السريعة وكثافة إفراز الكورتيكوستيرويد ودرجة حرارة الجسم وإطلاق البوتاسيوم من الجسم.

في الوقت الحالي، لا تعتبر هاتان النظريتان نظريتين متناقضتين، بل متكاملتين.

1.3 النظرية الخلطية

وتعتبر هذه النظرية أن المواد التي تظهر في الدم أثناء اليقظة الطويلة هي سبب النوم.

والدليل على هذه النظرية هو تجربة تم فيها نقل دم لكلب مستيقظ بدم حيوان حرم من النوم لمدة 24 ساعة. سقط الحيوان المتلقي نائما على الفور.

لقد أصبح من الممكن الآن تحديد بعض المواد المنومة، على سبيل المثال الببتيد الذي يحفز النوم الدلتا. لكن العوامل الخلطية لا يمكن اعتبارها السبب المطلق للنوم. ويتجلى ذلك من خلال ملاحظات سلوك زوجين من التوائم غير المنفصلة.

كان نظامهم العصبي منفصلاً تمامًا، وكانت أجهزة الدورة الدموية لديهم مفاغرة كثيرة. يمكن لهذين التوأمين النوم في أوقات مختلفة: على سبيل المثال، يمكن لفتاة واحدة أن تنام بينما تكون الأخرى مستيقظة.

1.4 تحتالنظريات القشرية والقشرية للنوم

مع وجود ورم أو آفات معدية مختلفة في التكوينات تحت القشرية، وخاصة جذع الدماغ، يعاني المرضى من اضطرابات نوم مختلفة - من الأرق إلى النوم الخمول لفترات طويلة، مما يدل على وجود مراكز النوم تحت القشرية.

وعندما تتهيج الهياكل الخلفية لمنطقة تحت المهاد وتحت المهاد، تنام الحيوانات، وبعد توقف التهيج تستيقظ، مما يدل على وجود مراكز نوم في هذه الهياكل.

هناك علاقات متبادلة بين الهياكل الحوفية تحت المهاد والشبكية للدماغ. عندما تكون الهياكل الحوفية تحت المهاد في الدماغ متحمسة، يتم ملاحظة تثبيط هياكل التكوين الشبكي لجذع الدماغ والعكس صحيح.

عند الاستيقاظ، بسبب تدفق التمايز من الأعضاء الحسية، يتم تنشيط هياكل التكوين الشبكي، والتي لها تأثير تنشيط تصاعدي على القشرة الدماغية. في هذه الحالة، تمارس الخلايا العصبية في القشرة الأمامية تأثيرات مثبطة تنازلية على مراكز النوم في منطقة ما تحت المهاد الخلفي، مما يلغي التأثير المانع لمراكز النوم تحت المهاد على التكوين الشبكي للدماغ المتوسط. مع انخفاض تدفق المعلومات الحسية، تنخفض التأثيرات التنشيطية الصاعدة للتكوين الشبكي على القشرة الدماغية.

ونتيجة لذلك، يتم القضاء على التأثيرات المثبطة للقشرة الأمامية على الخلايا العصبية في مركز النوم في منطقة ما تحت المهاد الخلفي، والتي تبدأ في تثبيط التكوين الشبكي لجذع الدماغ بشكل أكثر نشاطًا. في ظل ظروف الحصار لجميع التأثيرات التنشيطية الصاعدة للتكوينات تحت القشرية على القشرة الدماغية، تتم ملاحظة مرحلة الموجة البطيئة من النوم.

يمكن أن يكون لمراكز ما تحت المهاد، بسبب الارتباطات مع الهياكل الحوفية للدماغ، تأثيرات تنشيطية تصاعدية على القشرة الدماغية في غياب التأثيرات من التكوين الشبكي لجذع الدماغ.

تشكل هذه الآليات نظرية النوم القشرية تحت القشرية (P.K. Anokhin)، والتي مكنت من شرح جميع أنواع النوم واضطراباته. ينبع من حقيقة أن حالة النوم مرتبطة بالآلية الأكثر أهمية - انخفاض في التأثيرات التنشيطية الصاعدة للتكوين الشبكي على القشرة الدماغية.

يتم تفسير نوم الحيوانات الخالية من القشرة والأطفال حديثي الولادة من خلال التعبير الضعيف عن التأثيرات التنازلية للقشرة الأمامية على مراكز النوم تحت المهاد، والتي تكون في هذه الظروف في حالة نشطة ولها تأثير مثبط على الخلايا العصبية في الشبكية. تشكيل جذع الدماغ.

2. مراحل و قتمرحبا النوم

النظرية الأكثر انتشارا وشهرة لمراحل النوم هي نظرية ديمنت وكليتمان التي تميزها بالتغيرات في عمق الموجات وتكرارها.

هناك مرحلتان من النوم - نوم الموجة البطيئة (SMS) ونوم حركة العين السريعة (REM)؛ يسمى نوم حركة العين السريعة أحيانًا بالنوم المتناقض. ترجع هذه الأسماء إلى خصوصيات إيقاع مخطط كهربية الدماغ (EEG) أثناء النوم - النشاط البطيء في FMS والنشاط الأسرع في FBS.

ينقسم FMS إلى 4 مراحل، تختلف في الخصائص الكهربية الحيوية (تخطيط كهربية الدماغ) وعتبات الاستيقاظ، وهي مؤشرات موضوعية لعمق النوم.

تتميز المرحلة الأولى (النعاس) بغياب إيقاع ب على مخطط كهربية الدماغ، وهي علامة مميزة لليقظة لدى الشخص السليم، مع انخفاض في السعة وظهور نشاط بطيء منخفض السعة مع تردد 3-7 في 1 ثانية. (و - و د-إيقاعات). يمكن أيضًا تسجيل الإيقاعات بترددات أعلى. في مخطط كهربية العين، تحدث تغييرات في الإمكانات الحيوية، مما يعكس حركات العين البطيئة.

تتميز المرحلة الثانية (النوم متوسط ​​العمق) بإيقاع "مغازل النوم" بتردد 13-16 في الثانية الواحدة، أي أن التقلبات الفردية للقدرات الحيوية يتم تجميعها في حزم تشبه شكل المغزل. في نفس المرحلة، تبرز بوضوح إمكانات عالية السعة مكونة من 2-3 مراحل، تسمى مجمعات K، والتي غالبًا ما ترتبط بـ "مغازل النوم"، من نشاط الخلفية. يتم بعد ذلك تسجيل مجمعات K في جميع مراحل FMS. تزداد سعة إيقاع تخطيط أمواج الدماغ (EEG) في الخلفية، ويقل تردده مقارنة بالمرحلة الأولى.

تتميز المرحلة الثالثة بظهور إيقاعات بطيئة على مخطط كهربية الدماغ (EEG) في النطاق d (أي بتردد يصل إلى 2 في ثانية واحدة وسعة 50-75 فولت وما فوق). في الوقت نفسه، تستمر "مغازل النوم" في الظهور في كثير من الأحيان. تتميز المرحلة الرابعة (أعمق نوم من الناحية السلوكية) بهيمنة إيقاع D البطيء عالي السعة على مخطط كهربية الدماغ.

تشكل المرحلتان الثالثة والرابعة من FMS ما يسمى بنوم الدلتا.

يتميز FBS بإيقاعات EEG منخفضة السعة، وفي نطاق التردد بوجود إيقاعات بطيئة وعالية التردد (إيقاعات ألفا وبيتا).

العلامات المميزة لهذه المرحلة من النوم هي ما يسمى بإفرازات مسننة بتردد 4-6 في 1 ثانية، وحركات العين السريعة على مخطط كهربية العين، وبالتالي تسمى هذه المرحلة غالبًا بنوم حركة العين السريعة، وكذلك النوم الحاد انخفاض في سعة مخطط كهربية العضل أو انخفاض كامل في قوة عضلات الحجاب الحاجز لعضلات الفم والرقبة.

3 . العصبيةآليات النوم

إحدى القضايا غير الواضحة في الوقت الحالي هي مسألة مراكز النوم. على الرغم من الدراسة المكثفة لهذا السؤال، لا يوجد حتى الآن إجابة محددة.

في النصف الثاني من قرننا، أظهرت الدراسة المباشرة للخلايا العصبية المشاركة في تنظيم النوم واليقظة أن التشغيل الطبيعي للنظام المهادي القشري للدماغ، الذي يضمن النشاط البشري الواعي في اليقظة، لا يمكن تحقيقه إلا بمشاركة معينة تحت القشرية، ما يسمى الهياكل التنشيطية.

بسبب تصرفاتها في اليقظة، يتم إزالة استقطاب غشاء معظم الخلايا العصبية القشرية بمقدار 10-15 مللي فولت مقارنة بإمكانية الراحة - (65-70) مللي فولت. فقط في حالة إزالة الاستقطاب المنشط هذه تكون الخلايا العصبية قادرة على معالجة المعلومات والاستجابة للإشارات الواردة إليها من الخلايا العصبية الأخرى (المستقبلات وداخل المخ).

هناك العديد من أنظمة إزالة الاستقطاب المنشط، أو تنشيط الدماغ، "مراكز اليقظة" الشرطية - ربما خمسة أو ستة. وهي تقع في أجزاء مختلفة من الدماغ، أي على جميع مستويات المحور الدماغي: في التكوين الشبكي لجذع الدماغ، في الموضع الأزرق ونواة الرفاء الظهرية، في منطقة ما تحت المهاد الخلفي والنواة القاعدية للدماغ الأمامي. تفرز الخلايا العصبية في هذه الأقسام وسطاء - أحماض الجلوتاميك والأسبارتيك، والأسيتيل كولين، والنورإبينفرين، والسيروتونين والهستامين، والتي يتم تنظيم نشاطها بواسطة العديد من الببتيدات الموجودة في نفس الحويصلات. عند البشر، لا يتم تعويض اضطراب نشاط أي من هذه الأجهزة من قبل الأجهزة الأخرى، وهو غير متوافق مع الوعي ويؤدي إلى الغيبوبة.

وفي هذا الصدد، سيكون من المنطقي الافتراض أنه إذا افترضنا وجود مراكز اليقظة، فيجب أن تكون مراكز النوم موجودة أيضًا. ومع ذلك، في السنوات الأخيرة، أصبح من الواضح أن "مراكز اليقظة" نفسها لديها آلية ردود فعل إيجابية مدمجة. هذه هي خلايا عصبية خاصة تمنع تنشيط الخلايا العصبية ويتم تثبيطها بواسطتها. وتنتشر هذه الخلايا العصبية في أجزاء مختلفة من الدماغ، على الرغم من أن معظمها يقع في الجزء الشبكي من المادة السوداء. جميعها تفرز نفس الناقل العصبي - حمض جاما أمينوبوتيريك، المادة المثبطة الرئيسية في الدماغ. بمجرد أن تضعف الخلايا العصبية المنشطة نشاطها، يتم تشغيل الخلايا العصبية المثبطة وتضعفها أكثر. لبعض الوقت، تتطور العملية إلى الأسفل حتى يتم تشغيل "محفز" معين ويتحول النظام بأكمله إما إلى حالة من اليقظة أو النوم المتناقض. وبشكل موضوعي، تعكس هذه العملية التغير في أنماط النشاط الكهربائي للدماغ (EEG) خلال دورة نوم الإنسان الكاملة (90 دقيقة).

في الآونة الأخيرة، تم لفت انتباه العلماء بشكل متزايد إلى نظام مثبط آخر قديم تطوريًا للدماغ، يستخدم نوكليوسيد الأدينوزين كوسيط.

أظهر عالم وظائف الأعضاء الياباني O. Hayaishi وزملاؤه أن البروستاجلاندين D2 الذي يتم تصنيعه في الدماغ يشارك في تعديل الخلايا العصبية الأدينوزينية. نظرًا لأن الإنزيم الرئيسي لهذا النظام - البروستاجلانديناز-D - يتمركز في السحايا والضفيرة المشيمية، فإن دور هذه الهياكل في تكوين أنواع معينة من أمراض النوم واضح: فرط النوم في بعض إصابات الدماغ المؤلمة والعمليات الالتهابية للسحايا الأغشية ، "مرض النوم" الأفريقي الناجم عن المثقبيات ، والذي ينتقل عن طريق لدغات ذبابة تسي تسي ، وما إلى ذلك. إذا كان اليقظة ، من وجهة نظر النشاط العصبي ، حالة من إزالة الاستقطاب المنشط ، فإن النوم البطيء هو فرط الاستقطاب المنشط. في هذه الحالة، يتغير اتجاه الحركة عبر غشاء الخلية لتدفق الأيونات الرئيسية (الكاتيونات Na+، K+، Ca2+، Cl- anions)، وكذلك الجزيئات الكبيرة الأكثر أهمية، إلى العكس. يؤدي هذا إلى استنتاج مفاده أنه أثناء نوم الموجة البطيئة، يتم استعادة توازن الدماغ، الذي كان مضطربًا خلال ساعات طويلة من اليقظة.

ومن وجهة النظر هذه، فإن اليقظة والنوم البطيء يشبهان "وجهان لعملة واحدة". يجب أن تحل فترات إزالة الاستقطاب المقوي وفرط الاستقطاب محل بعضها البعض بشكل دوري من أجل الحفاظ على ثبات البيئة الداخلية للدماغ وضمان الأداء الطبيعي للجهاز المهادي القشري - وهو الركيزة للوظائف العقلية العليا للشخص.

من هنا يتضح سبب عدم وجود "مركز نوم بطيء" واحد في الدماغ - وهذا من شأنه أن يقلل بشكل كبير من موثوقية النظام بأكمله، ويجعله أكثر صرامة، ويعتمد بشكل كامل على "أهواء" هذا المركز في حالة أي تعطيل لعملها. بمعنى ما، تؤكد هذه الحقيقة نظرية النوم التصالحية.

في الوقت نفسه، تظهر صورة مختلفة تمامًا فيما يتعلق بالنوم المتناقض، والذي، على عكس نوم الموجة البطيئة، له طبيعة نشطة واضحة. ينطلق النوم المتناقض من مركز محدد بوضوح يقع في الجزء الخلفي من الدماغ، في منطقة الجسر والنخاع المستطيل، والوسطاء هم أحماض الأسيتيل كولين والجلوتاميك والأسبارتيك. أثناء النوم المتناقض، تكون خلايا الدماغ نشطة للغاية، لكن المعلومات الواردة من الأعضاء الحسية لا تصل إليها ولا يتم إرسالها إلى الجهاز العضلي. هذه هي مفارقة هذه الدولة. تظهر أجزاء من المضلع في مراحل مختلفة أن التغيير في مراحل نوم الموجة البطيئة يتميز بزيادة تدريجية في السعة وانخفاض في تواتر موجات EEG، والتغيير من حركات العين السريعة إلى الحركات البطيئة، حتى الاختفاء التام (يتم تسجيل مخطط كهربية الدماغ على خلفية مخطط كهربية الدماغ ويتم تمييزه بالألوان)، وهو انخفاض تدريجي في سعة مخطط كهربية العضل. أثناء النوم المتناقض، يكون مخطط كهربية الدماغ هو نفسه أثناء اليقظة، ويظهر مخطط كهربية الدماغ حركات العين السريعة، ولا يتم تسجيل مخطط كهربية العضل تقريبًا.

في هذه الحالة، افترض أن المعلومات التي تم تلقيها في اليقظة السابقة والمخزنة في الذاكرة تتم معالجتها بشكل مكثف. وفقًا لفرضية جوفيه، في النوم المتناقض، على الرغم من أنه ليس من الواضح بعد كيف تنتقل المعلومات الوراثية والجينية المتعلقة بتنظيم السلوك الشمولي إلى الذاكرة العصبية. ومما يؤكد مثل هذه العمليات العقلية ظهور الأحلام المشحونة عاطفياً لدى البشر في النوم المتناقض، وكذلك ظاهرة تجلي الأحلام في القطط التجريبية التي اكتشفها جوفيت وزملاؤه ودرسها بالتفصيل إي. موريسون وزملاؤه.

ووجدوا أنه يوجد في دماغ القطط منطقة خاصة مسؤولة عن شلل العضلات أثناء النوم المتناقض. إذا تم تدميرها، تبدأ القطط التجريبية في إظهار حلمها: الهروب من كلب وهمي، أو اصطياد فأر وهمي، وما إلى ذلك. ومن المثير للاهتمام أن الأحلام "المثيرة" لم تُلاحظ قط في القطط، حتى خلال موسم التزاوج.

على الرغم من أن بعض الخلايا العصبية في التكوين الشبكي لجذع الدماغ والجهاز القشري المهادي تظهر في النوم المتناقض نمطًا فريدًا من النشاط، إلا أنه لم يكن من الممكن تحديد الاختلافات بين نشاط الدماغ في اليقظة والنوم المتناقض لفترة طويلة. وقد تم ذلك فقط في الثمانينات.

اتضح أنه من بين جميع أنظمة الدماغ المنشطة المعروفة التي تعمل عند الاستيقاظ وتعمل أثناء اليقظة، هناك واحد أو اثنان فقط ينشطان في النوم المتناقض. هذه هي الأنظمة الموجودة في التكوين الشبكي لجذع الدماغ والعقد القاعدية للدماغ الأمامي، باستخدام أحماض الأسيتيل كولين والجلوتاميك والأسبارتيك كمرسلات. ومع ذلك، فإن الوسائط المنشطة الأخرى (النورإبينفرين والسيروتونين والهستامين) لا تعمل في النوم المتناقض. إن إسكات الخلايا العصبية أحادية الأمين في جذع الدماغ يحدد الفرق بين اليقظة والنوم المتناقض، أو على المستوى النفسي، الفرق بين إدراك العالم الخارجي والأحلام.

4 . مستويات مختلفة من اليقظة

من الخصائص المميزة للوعي بعد الاستيقاظ وأثناء النشاط النشط سرعة الاستجابة والقدرة على تركيز الانتباه على أشياء معينة وتعبئة موارد الذاكرة.

وفي الوقت نفسه، مع النشاط المنخفض لا يوجد وعي، كما هو الحال مع النشاط المفرط. ولذلك فإن مستوى النشاط الأكثر إنتاجية هو المستوى الأمثل وليس العالي.

تتميز اليقظة النشطة بالميزة التالية: تركيز انتباهه على الموضوع الأكثر أهمية بالنسبة له في الوقت الحالي، فهو يفقد القدرة على إدراك العناصر الأخرى.

ترتبط انتقائية الاهتمام الموجه إلى الكائنات الفردية المعزولة عن الخلفية العامة بكمية محدودة من ذاكرة الوصول العشوائي (RAM) غير القادرة على استيعاب جميع المعلومات الحسية الواردة.

ولكن مع ظهور محفز يصرف انتباه الشخص، يحدث تبديل من خلال آلية منعكس التوجيه، وبعد ذلك، عند إدراك هذا المحفز، يحدث تغيير في مخطط كهربية الدماغ في منطقة حسية محددة من القشرة الدماغية، حيث يتم استبدال خاصية الإيقاع ب لليقظة السلبية بالإيقاع ب - ويسمى عدم التزامن هذا بالإيقاع ب.

يتجلى الاهتمام البشري الانتقائي، الموجه إلى كائن معين، في تنشيط ليس فقط المناطق الحسية والترابطية الأولية فحسب، بل أيضًا المناطق الثانوية والترابطية في القشرة، مما يزيد من مواردنا لدراسة هذا الكائن.

5. النوم عند الحيوانات

أي حيوان، من الأكثر بدائية إلى الأعلى، يحتاج إلى النوم مثل البشر.

النوم ليس مجرد راحة، بل هو حالة خاصة للدماغ تنعكس في السلوك المحدد للحيوان. يتخذ الحيوان النائم، أولاً، وضعية النعاس المميزة للأنواع، وثانيًا، يتناقص نشاطه الحركي بشكل حاد، وثالثًا، يتوقف عن الاستجابة للمحفزات الخارجية، ولكنه قادر على الاستيقاظ استجابةً للتحفيز الخارجي أو الداخلي.

بعد هذه العلامات الخارجية للنوم، يتبين أن العديد من الحيوانات، العلوية والسفلية، تنام.

تنام الزرافات على ركبتيها وتلتف أعناقها حول أرجلها؛ تستلقي الأسود على ظهورها مع ثني أقدامها الأمامية على صدورها، بينما تستلقي الفئران على جوانبها وذيولها ملتوية نحو رؤوسها. تنام الثعالب بنفس الطريقة. الخفافيش تنام فقط وهي معلقة رأسًا على عقب. لقد رأى أي شخص كيف تنام القطط - على جانبها وأقدامها ممدودة. تنام الأبقار واقفة وأعينها مفتوحة. في الدلافين والحيتان، يتناوب نصفا الدماغ في النوم. وبخلاف ذلك، قد "تنام" الثدييات المائية أثناء استنشاقها وتختنق.

عادات الطيور "النائمة" متنوعة تمامًا. ولكن على عكس الثدييات، تحتفظ الطيور بقدر أكبر من النشاط الحركي وقوة العضلات. لكي ينام، لا يحتاج الطائر إلى الاستلقاء؛ يمكنه النوم إما واقفًا أو جالسًا على بيضه. بالإضافة إلى ذلك، تنام العديد من الطيور أثناء الطيران. خلاف ذلك، أثناء الرحلات الجوية عبر المحيطات، سيتعين على الطائر المنهك بالفعل الاستغناء عن النوم. تنام الطيور المهاجرة على هذا النحو: كل 10-15 دقيقة يطير أحد الطيور إلى وسط القطيع ويحرك جناحيه قليلاً. يتم حمله بواسطة تدفق الهواء الناتج عن القطيع بأكمله. ثم يأخذ مكانه طائر آخر. لا تستطيع الطيور أن تنام أثناء الطيران فحسب، بل يمكنها أيضًا أن تنام "واقفة على قدميها": فالبط ينام دون الزحف إلى الشاطئ. وتنام الببغاوات معلقة رأسًا على عقب على فرع.

كما اتضح فيما بعد، لا تنام الحيوانات ذوات الدم الحار فحسب، بل أيضًا الحيوانات ذات الدم البارد - السحالي والسلاحف والأسماك. في السابق، كان يعتقد أن الحيوانات ذات الدم البارد تجمدت ببساطة مع بداية ليلة باردة، ولم تنام على الإطلاق. في الواقع، تنخفض درجة الحرارة المحيطة، إلى جانب انخفاض درجة حرارة جسم الحيوان، وينخفض ​​مستوى التمثيل الغذائي، ويصبح الحيوان خاملًا، ونتيجة لذلك، ينام. ومع ذلك، فقد تبين أن الأمر لا يتعلق فقط بخفض معدل الأيض. عند درجة حرارة ثابتة، تغفو الزواحف أيضًا.

لا تنام الحيوانات ذوات الدم الحار فحسب - بل تنام الثعابين وحتى النحل.

ينام كل من جراد البحر والحشرات، ويلبي نومهم المعايير الخارجية المحددة للحيوانات الأعلى. قبل خمس سنوات، تمكنت جوان هيندريكس من جامعة بنسلفانيا من تصوير ذباب ذبابة الفاكهة وهو نائم. اتضح أنهم ينامون في الليل لمدة 4-5 ساعات، وحتى خلال النهار يأخذون قيلولة لمدة ساعة ونصف، وفي يوم واحد فقط تنام ذباب الفاكهة الصغيرة لمدة 8 ساعات تقريبًا. في الوقت نفسه، قبل الذهاب إلى السرير، يزحف الجميع إلى مكانهم المنفصل، ويديرون رؤوسهم بعيدًا عن الطعام، ويستلقون على بطنهم ويتجمدون. ترتعش الساقين فقط، ويتضخم البطن بشكل إيقاعي مع التنفس. ما الذي لا يحلم به الشخص المتعب؟

ويرتبط نوم الحيوانات، كما أظهرت العديد من الدراسات في السنوات الأخيرة، بما يسمى بإيقاعات الساعة البيولوجية. يوجد في جسم الكائن الحي "ساعة بيولوجية" خاصة، ولكن قرصها عادة ما يكون أكثر أو أقل بقليل من 24 ساعة، وهذه المرة تشكل الدورة البيولوجية. يتم "تصفية" هذه الساعة بواسطة بروتينات خاصة تعتمد على الضوء. ينشط ضوء النهار المستقبلات الحساسة للضوء، وينتقل الإثارة إلى مجموعة من الخلايا العصبية في الدماغ مع جينات الساعة العاملة. تقوم جينات الساعة بتصنيع بروتينات خاصة، ووظيفة بروتينات الساعة هذه هي تثبيط عمل جينات الساعة! والنتيجة هي ردود فعل ذاتية التنظيم: كلما تم تصنيع المزيد من بروتينات الساعة، قل عمل جينات الساعة. وهكذا حتى يتوقف عمل جينات الساعة ويتوقف تخليق البروتين. بمرور الوقت، يتم تدمير هذه البروتينات، ويتم استئناف عمل جينات الساعة. عادة ما يتم ضبط الدورة البيولوجية على طول ساعات النهار.

من الغريب أن جينات الساعة لدى ذباب ذبابة الفاكهة والثدييات متشابهة جدًا. يشير هذا إلى أن دورات النوم والاستيقاظ لها أصل قديم جدًا. ولكن مدى قدمها لن يظهر إلا من خلال الدراسات الجينية المستقبلية للدورات اليومية. من الممكن أن يتبين أن الميكروبات نائمة. وفي هذه الأثناء، أصبح اكتشاف جينات النوم القصير في ذبابة الفاكهة وجينات النوم القصير المشابهة جدًا في البشر ضجة كبيرة. جينات النوم القصير موروثة، كما يتضح من عالم النوم الإنجليزي جيروم سيجل. لقد قام أصحاب هذه الجينات بتقصير نومهم، لمدة 4-5 ساعات فقط، وبعد ذلك يصبحون مبتهجين وقادرين تمامًا. صحيح أن الذباب الذي يحمل طفرة النوم القصيرة كان له أيضًا عمر أقصر - فقد مات قبل 2-3 أسابيع من رفاقه الذين ينامون بشكل طبيعي. من الممكن أن يكون للأشخاص الذين ينامون لفترة قصيرة نفس الاعتماد المحزن. على سبيل المثال، توفي نابليون، الذي لم يكن ينام كثيرًا، عن عمر يناهز 52 عامًا. من المحتمل أن وفاته المبكرة لم تكن نتيجة الحزن والاكتئاب الناتج عن الوحدة، بل بسبب جينات الساعة الفاسدة. ومع ذلك، اليوم هذه مجرد فرضية.

خاتمة

هناك عدد كبير إلى حد ما من الدراسات حول فسيولوجيا النوم واليقظة، مما يدل على الاهتمام المتزايد بشكل متزايد بهذه القضية. في هذا الصدد، يظهر عدد كبير من النظريات المختلفة للنوم واليقظة، مثل النظريات التصالحية والإيقاعية والخلطية. وغني عن هذه القائمة وتطول.

هناك مرحلتان رئيسيتان للنوم - النوم البطيء والسريع أو النوم المتناقض. ويمكن أيضًا تقسيمها بدورها إلى مراحل منفصلة من النوم، والتي تختلف في المؤشرات الفسيولوجية المختلفة.

عند الحديث عن الآليات العصبية للنوم، يمكننا القول أن اليقظة هي حالة من إزالة الاستقطاب المنشط، في حين أن نوم الموجة البطيئة هو فرط الاستقطاب المنشط.

يؤدي هذا إلى استنتاج مفاده أنه أثناء نوم الموجة البطيئة، يتم استعادة توازن الدماغ، الذي كان مضطربًا خلال ساعات طويلة من اليقظة. ومن وجهة النظر هذه، فإن اليقظة والنوم البطيء يشبهان "وجهان لعملة واحدة". يجب أن تحل فترات إزالة الاستقطاب المقوي وفرط الاستقطاب محل بعضها البعض بشكل دوري من أجل الحفاظ على ثبات البيئة الداخلية للدماغ وضمان الأداء الطبيعي للجهاز المهادي القشري - وهو الركيزة للوظائف العقلية العليا للشخص.

ويمكن أيضًا تقسيم حالة اليقظة إلى مستويات مختلفة من النشاط اعتمادًا على الحالة الفسيولوجية التي يكون فيها الشخص وقت التسجيل.

نوم الحيوانات هو أيضًا ذو أهمية كبيرة. لدى الحيوانات المختلفة عادات نوم مختلفة اعتمادًا على مؤشرات مختلفة. ومن الموثوق أيضًا أنه يمكن تحديد إيقاعات الساعة البيولوجية لدى الحيوانات بنفس الطريقة التي يتم بها تحديد إيقاعات الساعة البيولوجية لدى البشر.

وثائق مماثلة

دراسة خصائص اليقظة كإحدى العمليات الفيزيولوجية العصبية للآليات العقلية لدى الإنسان. مؤشرات دراسات EEG. فترة اليقظة في المراحل العمرية المختلفة. تنظيم الحالات الوظيفية على مستوى الدماغ بأكمله.

الملخص، تمت إضافته في 18/06/2011


أربع فترات من النوم: الوثنية، واللاهوتية، والميتافيزيقية، والتجريبية والنفسية والفسيولوجية. تاريخ تطور مفهوم نظام النوم واليقظة. تأثير المزامنة. التنظيم الدوري لمراحل النوم. الآليات الكيميائية العصبية للنوم.

الملخص، تمت إضافته في 11/06/2012


فسيولوجيا ومراحل النوم. التذبذبات الكهربائية للدماغ في مراحل مختلفة وأثناء اليقظة. جوهر المفاهيم الكيميائية والقشرية والشبكية والسيروتونينية والنظريات القشرية تحت القشرية والطاقة والمعلومات الخاصة بالنوم.

تمت إضافة العرض في 25/10/2014


جوهر عمليات نمو وتطور الجسم. مراحل وفترات التطور. النمو الجسدي والعقلي للإنسان على طول مسار الحياة. الإيقاعات البيولوجية ومؤشراتها وتصنيفها. تناوب النوم واليقظة كدورة يومية رئيسية.

تمت إضافة الاختبار في 06/03/2009


الجوهر والأهمية البيولوجية والوظائف الرئيسية للنوم. عقيدة النوم التي طورها آي.بي. بافلوف. تأثير النوم وغيابه على الجسم. هيكل النوم الطبيعي لدى الشخص السليم. التغيرات في مدة النوم واليقظة مع تقدم العمر.

تمت إضافة التقرير في 06/07/2010


نظرية النظم الوظيفية وأهميتها في تكوين ردود الفعل السلوكية المنعكسة المشروطة للحيوانات. تعاليم بافلوف حول ردود الفعل المشروطة وعملية وآلية تكوينها. هيكل وأهمية المحللين. الأنظمة الأساسية للجسم.

محاضرة، أضيفت في 05/08/2009


في القرن 20th وكان هناك نقاش وفهم لنظرية تشارلز داروين. ووفقا لهذه النظرية، نشأ الإنسان نتيجة لعملية التطور الطبيعية للطبيعة الحية، وله أسلاف حيوانيون، ونشأت احتياجاته بشكل طبيعي على أساس احتياجات الحيوانات.

الملخص، تمت إضافته في 26/06/2008


وحدة مبدأ هيكل وتطور عالم النبات وعالم الحيوان. المراحل الأولى لتكوين وتطوير الأفكار حول الخلية. المبادئ الأساسية لنظرية الخلية. مدرسة مولر وعمل شوان. تطور نظرية الخلية في النصف الثاني من القرن التاسع عشر.

تمت إضافة العرض بتاريخ 25/04/2013


تصنيف الآليات التنظيمية المختلفة لنظام القلب والأوعية الدموية. تأثير الجهاز العصبي اللاإرادي (النباتي) على القلب. التنظيم الخلطي للقلب. تحفيز المستقبلات الأدرينالية بواسطة الكاتيكولامينات. العوامل المؤثرة على لهجة الأوعية الدموية.

تمت إضافة العرض بتاريخ 01/08/2014


نظريات تكوين اتصال مؤقت للمنعكس المشروط. فسيولوجيا حساسية الجلد البشري. مراحل وآلية المنعكس الشرطي. تهيج وارد للمحلل الحركي للجلد. العلاقة بين شدة المثير والاستجابة.