متطلبات الدهون اليومية. هضم الدهون في الجهاز الهضمي

الدهون الموردة مع الغذاء غير متجانسة للغاية في أصلها. وهي في الأساس دهون محايدة، أو الدهون الثلاثية كما يطلق عليها أيضًا.

في الجهاز الهضمي، يتم تقسيمها إلى حد كبير إلى مونومراتها المكونة: الأحماض الدهنية العالية، والجلسرين، والكحولات الأمينية، وما إلى ذلك. يتم امتصاص منتجات الانقسام هذه في جدار الأمعاء ومنها يتم تصنيع الدهون المميزة للإنسان في خلايا الأمعاء. ظهارة. تدخل هذه الدهون الخاصة بالأنواع بعد ذلك إلى الجهاز اللمفاوي والدورة الدموية ويتم نقلها إلى الأنسجة والأعضاء المختلفة. عادة ما تسمى الدهون القادمة من الأمعاء إلى البيئة الداخلية للجسم الدهون الخارجية.

تحدث عملية تحطيم الدهون الغذائية بشكل رئيسي في الأمعاء الدقيقة. ومع ذلك، في الجزء البواب من المعدة، يتم إفراز الليباز، ولكن الرقم الهيدروجيني لعصير المعدة في ذروة الهضم هو 1.0 - 2.5 وعند قيم الرقم الهيدروجيني هذه يكون الإنزيم غير نشط. من المقبول عمومًا أن الأحماض الدهنية وأحادية الجليسريد المتكونة في بوابة المعدة تشارك أيضًا في استحلاب الدهون في الاثني عشر. في المعدة، تحت تأثير بروتينات عصير المعدة، يحدث انهيار جزئي لمكونات البروتين من البروتينات الدهنية، مما يسهل لاحقا انهيار مكونات الدهون في الأمعاء الدقيقة.

تتعرض الدهون التي تدخل الأمعاء الدقيقة لعدد من الإنزيمات. تتعرض الدهون الثلاثية الغذائية (الدهون) إلى إنزيم الليباز، الذي يدخل الأمعاء من البنكرياس. يعمل هذا الليباز بشكل أكثر نشاطًا على تحلل روابط الإستر في الموضع الأول والثالث من جزيء ثلاثي الجلسرين؛ بشكل أقل فعالية، فهو يتحلل روابط الإستر بين الأسيل وذرة الكربون الثانية من الجلسرين. من أجل إظهار الحد الأقصى لنشاط الليباز، يلزم وجود بولي ببتيد - كوليباز، الذي يدخل الاثني عشر، على ما يبدو مع عصير البنكرياس. يشارك الليباز الذي تفرزه جدران الأمعاء أيضًا في تكسير الدهون، ولكن أولاً، هذا الليباز غير نشط؛ ثانيًا، يقوم بشكل تفضيلي بتحفيز التحلل المائي لرابطة الإستر بين الأسيل وذرة الكربون الثانية من الجلسرين.

عندما يتم تكسير الدهون تحت تأثير الليباز في عصير البنكرياس والعصارة المعوية، تتشكل في الغالب أحماض دهنية عالية حرة وأحادية الجلسرين والجلسرين. في الوقت نفسه، يحتوي الخليط الناتج من منتجات الانقسام أيضًا على كمية معينة من ثنائي الجلسرين وثلاثي الجلسرين. من المقبول عمومًا أن 40-50% فقط من الدهون الغذائية يتم تكسيرها بالكامل، ومن 3% إلى 10% من الدهون الغذائية يمكن امتصاصها دون تغيير.

يحدث انهيار الفسفوليبيدات مائيًا بمشاركة إنزيمات الفسفوليباز التي تدخل الاثني عشر مع عصير البنكرياس. يحفز الفوسفوليباز A1 انقسام رابطة الإستر بين الأسيل وذرة الكربون الأولى من الجلسرين. يحفز الفوسفوليباز A2 التحلل المائي لرابطة الإستر بين الأسيل وذرة الكربون الثانية من الجلسرين. يحفز الفوسفوليباز C الانقسام المائي للرابطة بين ذرة الكربون الثالثة من الجلسرين وبقايا حمض الفوسفوريك، وروابط إستر الفوسفوليباز D بين بقايا حمض الفوسفوريك وبقايا الكحول الأميني.

ونتيجة لعمل هذه الإنزيمات الأربعة، تتحلل الدهون الفسفورية إلى أحماض دهنية حرة وجلسرين وحمض الفوسفوريك وكحول أميني أو نظيره مثل الحمض الأميني سيرين، ولكن بعض الدهون الفسفورية تتحلل بواسطة الفسفوليباز A2 فقط. إلى الليزوفوسفوليبيد وبهذا الشكل يمكن أن يدخل إلى جدار الأمعاء.

يتم تكسير استرات الكوليسترول في الأمعاء الدقيقة مائيًا بمشاركة إنزيم الكوليسترول في الدم إلى الأحماض الدهنية والكوليسترول الحر. تم العثور على استرات الكوليسترول في عصير الأمعاء وعصير البنكرياس.

تذوب جميع الإنزيمات المشاركة في التحلل المائي للدهون الغذائية في الطور المائي لمحتويات الأمعاء الدقيقة ويمكنها التأثير على جزيئات الدهون فقط عند الواجهة الدهنية/المائية. وبالتالي، من أجل هضم الدهون بكفاءة، من الضروري زيادة مساحة السطح هذه بحيث يشارك المزيد من جزيئات الإنزيم في التحفيز. يتم تحقيق زيادة في مساحة سطح الواجهة عن طريق استحلاب الدهون الغذائية، وفصل قطرات الدهون الكبيرة من بلعة الطعام إلى قطرات صغيرة. للاستحلاب، هناك حاجة إلى مواد خافضة للتوتر السطحي - مواد خافضة للتوتر السطحي، وهي مركبات أمفيفيلية، جزء واحد من جزيءها مسعور وقادر على التفاعل مع الجزيئات الكارهة للماء على سطح قطرات الدهون، والجزء الثاني من جزيء الفاعل بالسطح يجب أن يكون محبًا للماء، قادرة على التفاعل مع الماء. عندما تتفاعل قطرات الدهون مع مادة خافضة للتوتر السطحي، ينخفض ​​التوتر السطحي عند السطح البيني بين الدهون والماء وتتفكك قطرات الدهون الكبيرة إلى قطرات أصغر لتشكل مستحلبًا. تعمل أملاح الأحماض الدهنية ومنتجات التحلل المائي غير الكامل للثلاثي الجلسرين أو الدهون الفوسفاتية كمواد خافضة للتوتر السطحي في الأمعاء الدقيقة، لكن الأحماض الصفراوية تلعب الدور الرئيسي في هذه العملية.

الأحماض الصفراوية، كما ذكرنا سابقًا، هي مركبات ذات طبيعة ستيرويدية. يتم تصنيعها في الكبد من الكوليسترول وتدخل الأمعاء مع الصفراء. هناك الأحماض الصفراوية الأولية والثانوية. الأحماض الصفراوية الأولية هي تلك التي يتم تصنيعها مباشرة في خلايا الكبد من الكوليسترول: حمض الكوليك وحمض تشينوديوكسيكوليك. تتشكل الأحماض الصفراوية الثانوية في الأمعاء من الأحماض الأولية تحت تأثير البكتيريا: وهي أحماض ليثوكوليك وديوكسيكوليك. تدخل جميع الأحماض الصفراوية إلى الأمعاء مع الصفراء في أشكال مترافقة، أي. على شكل مشتقات تتكون من تفاعل الأحماض الصفراوية مع الجليكوكول أو التورين.

بالإضافة إلى وجود المواد الخافضة للتوتر السطحي، فإن الخلط المستمر لمحتويات الأمعاء أثناء التمعج وتكوين فقاعات ثاني أكسيد الكربون عند تحييد المحتويات الحمضية للمعدة التي تدخل الاثني عشر مع دخول بيكربونات عصير البنكرياس إلى نفس القسم من الأمعاء الدقيقة أمر مهم للاستحلاب. .

يتم تحديد كمية الدهون في النظام الغذائي حسب الظروف المختلفة، والتي تشمل كثافة اليد العاملة، والظروف المناخية، وعمر الشخص. يحتاج الشخص الذي يقوم بعمل بدني مكثف إلى المزيد من الأطعمة ذات السعرات الحرارية العالية، وبالتالي المزيد من الدهون. كما أن الظروف المناخية في الشمال، والتي تتطلب إنفاقًا كبيرًا للطاقة الحرارية، تسبب أيضًا زيادة الحاجة إلى الدهون. كلما زاد استهلاك الجسم للطاقة، زادت الحاجة إلى الدهون لتجديدها.

يبلغ متوسط ​​​​الحاجة الفسيولوجية للدهون لدى الشخص السليم حوالي 30٪ من إجمالي السعرات الحرارية. مع العمل البدني الثقيل وما يقابل ذلك من السعرات الحرارية العالية في النظام الغذائي، والذي يضمن هذا المستوى من إنفاق الطاقة، قد تكون نسبة الدهون في النظام الغذائي أعلى قليلاً - 35٪ من إجمالي قيمة الطاقة.

المستوى الطبيعي لتناول الدهون هو حوالي 1 - 1.5 جم / كجم، أي 70 - 105 جم يوميًا لشخص يزن 70 كجم. يأخذ الحساب في الاعتبار جميع الدهون الموجودة في النظام الغذائي (سواء كجزء من المنتجات الدهنية أو الدهون المخفية لجميع المنتجات الأخرى). تشكل الأطعمة الدهنية نصف محتوى الدهون في النظام الغذائي. النصف الثاني يمثله ما يسمى بالدهون المخفية، أي الدهون التي تشكل جزءا من جميع المنتجات. يتم إدخال الدهون المخفية في بعض منتجات المخابز والحلويات لتحسين مذاقها.

ومع الأخذ في الاعتبار حاجة الجسم للأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة، يجب أن تكون 30% من الدهون المستهلكة زيوت نباتية و70% دهون حيوانية. في سن الشيخوخة، من المنطقي تقليل نسبة الدهون إلى 25٪ من إجمالي قيمة الطاقة في النظام الغذائي، والتي تنخفض أيضًا. يجب تغيير نسبة الدهون الحيوانية والنباتية في الشيخوخة إلى 1:1. وتكون النسبة نفسها مقبولة عندما يرتفع مستوى الكولسترول في مصل الدم.

المصادر الغذائية للدهون

طاولة مصادر الأحماض الدهنية غير المشبعة والأحادية غير المشبعة.

طاولة مصادر الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة.

طاولة مصادر الكولسترول.

محتوى Xc عالي	محتوى معتدل من الكولسترول	محتوى Xc منخفض
صفار البيض	لحم الضأن
	لحم
	دواجن (بدون جلد)
	السمن الناعم
السمن الصلب
الكعك والمعجنات		الزيوت النباتية
المنتجات النهائية			كمية	الكوليسترول (ملغ)
معدة الدجاج
سرطان البحر والحبار
لحم خروف مسلوق
الأسماك المعلبة في العصير الخاص بها
كافيار السمك (أحمر، أسود)
لحم خنزير مسلوق
جبن دسم 50%
الدجاج واللحوم الداكنة (الساق والظهر)
لحوم الدواجن (الأوز والبط)
أرنب مسلوق
النقانق المدخنة الخام
لحم الخنزير العجاف المسلوق
شحم الخنزير، الخاصرة، لحم الصدر
الدجاج واللحوم البيضاء (الصدر مع الجلد)
الأسماك متوسطة الدسم (قاروص البحر، سمك السلور، الكارب، الرنجة، سمك الحفش)
الجبن الرائب
الجبن المطبوخ والأجبان المملحة (برينزا، الخ)
جمبري
سجق مسلوق
جبن قريش دسم 18%
مثلجات الآيس كريم
بوظة
جبن قريش 9%
حليب الآيس كريم
الجبن قليل الدسم
بيضة (صفار)
حليب 6%، حليب مخمر
حليب 3%، كفير 3%
كفير 1%، حليب 1%
الكفير الخالي من الدسم، الحليب الخالي من الدسم.
كريمة حامضة 30%			1/2 كوب
كريمة حامضة 20%			1/2 كوب
سمنة
كريمة حامضة 30%
لبن مكثف

صفحة 1

أثناء عملية الهضم، تخضع جميع الدهون المتصبنة (الدهون، والدهون الفوسفاتية، والجليكوليبيدات، والستيريدات) للتحلل المائي إلى المكونات المذكورة أعلاه، في حين لا تخضع الستيرول لتغيرات كيميائية. عند دراسة هذه المادة، يجب الانتباه إلى الاختلافات بين هضم الدهون والعمليات المقابلة للكربوهيدرات والبروتينات: الدور الخاص للأحماض الصفراوية في تحلل الدهون ونقل المنتجات الهضمية.

تسود الدهون الثلاثية في تكوين الدهون الغذائية. يتم استهلاك الفوسفوليبيدات والسلالات والدهون الأخرى بشكل أقل.

يتم تقسيم معظم الدهون الثلاثية الغذائية إلى أحاديات الجليسريد والأحماض الدهنية في الأمعاء الدقيقة. يحدث التحلل المائي للدهون تحت تأثير الليباز من عصير البنكرياس والأغشية المخاطية للأمعاء الدقيقة. تساهم الأملاح الصفراوية والدهون الفوسفاتية، التي تخترق الكبد إلى تجويف الأمعاء الدقيقة كجزء من الصفراء، في تكوين مستحلبات مستقرة. نتيجة للاستحلاب، تزيد بشكل حاد مساحة ملامسة قطرات الدهون الصغيرة الناتجة مع محلول مائي من الليباز، مما يزيد من تأثير تحلل الدهون للإنزيم. تحفز الأملاح الصفراوية عملية تكسير الدهون ليس فقط من خلال المشاركة في استحلابها، ولكن أيضًا عن طريق تنشيط الليباز.

يحدث تحلل المنشطات في الأمعاء بمشاركة إنزيم الكولينستراز الذي يفرز مع عصير البنكرياس. نتيجة للتحلل المائي للستيرويدات، يتم تشكيل الأحماض الدهنية والكوليسترول.

يتم تكسير الفسفوليبيدات كليًا أو جزئيًا تحت تأثير الإنزيمات المحللة - فسفوليباز محددة. ناتج التحلل المائي الكامل للدهون الفوسفاتية هو: الجلسرين، والأحماض الدهنية الأعلى، وحامض الفوسفوريك، والقواعد النيتروجينية.

يسبق امتصاص منتجات هضم الدهون تكوين المذيلات - التكوينات فوق الجزيئية أو الزميلة. تحتوي المذيلات كمكون رئيسي على الأملاح الصفراوية التي تذوب فيها الأحماض الدهنية وأحادية الجليسريد والكولسترول وما إلى ذلك.

في خلايا جدار الأمعاء من منتجات الهضم، وفي خلايا الكبد والأنسجة الدهنية والأعضاء الأخرى من السلائف التي نشأت في استقلاب الكربوهيدرات والبروتينات، وبناء جزيئات دهون معينة في جسم الإنسان يحدث - إعادة تكوين الدهون الثلاثية والدهون الفوسفاتية. ومع ذلك، فإن تركيب الأحماض الدهنية الخاصة بها يتغير مقارنة بالدهون الغذائية: تحتوي الدهون الثلاثية المصنعة في الغشاء المخاطي للأمعاء على أحماض الأراكيدونيك واللينولينيك، حتى لو كانت غائبة في الطعام. بالإضافة إلى ذلك، في خلايا الظهارة المعوية، يتم تغطية قطرة الدهون بطبقة بروتينية ويحدث تكوين الكيلومكرونات - قطرة دهنية كبيرة محاطة بكمية صغيرة من البروتين. ينقل الدهون الخارجية إلى الكبد والأنسجة الدهنية والنسيج الضام وعضلة القلب. نظرًا لأن الدهون وبعض مكوناتها غير قابلة للذوبان في الماء، فمن أجل نقلها من عضو إلى آخر، فإنها تشكل جزيئات نقل خاصة، والتي تحتوي بالضرورة على مكون بروتيني. اعتمادًا على مكان التكوين، تختلف هذه الجزيئات في البنية ونسبة الأجزاء المكونة لها والكثافة. إذا كانت نسبة الدهون في مثل هذا الجسيم تسود على البروتين، فإن هذه الجزيئات تسمى البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة جدًا (VLDL) أو البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة (LDL). مع زيادة نسبة البروتين (تصل إلى 40%)، يصبح الجسيم بروتينًا دهنيًا عالي الكثافة (HDL). حاليًا، تتيح دراسة جزيئات النقل هذه تقييمًا بدرجة عالية من الدقة لحالة استقلاب الدهون في الجسم واستخدام الدهون كمصادر للطاقة.

إذا حدث تكوين الدهون من الكربوهيدرات أو البروتينات، فإن مقدمة الجلسرين هي المنتج الوسيط لتحلل السكر - فسفوديوكسي أسيتون والأحماض الدهنية والكوليسترول - أنزيم أسيتيل أ والكحول الأميني - بعض الأحماض الأمينية. يتطلب تخليق الدهون كميات كبيرة من الطاقة لتنشيط المواد الأولية.

يتم امتصاص الجزء الرئيسي من منتجات تكسير الدهون من الخلايا الظهارية المعوية إلى الجهاز اللمفاوي المعوي، والقناة اللمفاوية الصدرية، وعندها فقط إلى الدم. يمكن امتصاص جزء صغير من الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة والجلسرين مباشرة في دم الوريد البابي.

في تجويف الفم، تخضع الدهون فقط للمعالجة الميكانيكية. تحتوي المعدة على كمية صغيرة من الليباز الذي يعمل على تحلل الدهون. يرتبط انخفاض نشاط الليباز في عصير المعدة بالتفاعل الحمضي لمحتويات المعدة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يؤثر الليباز فقط على الدهون المستحلبة؛ ولا توجد ظروف في المعدة لتكوين مستحلب دهني. فقط عند الأطفال والحيوانات أحادية المعدة يلعب الليباز في عصير المعدة دورًا مهمًا في هضم الدهون.

الأمعاء هي الموقع الرئيسي لهضم الدهون. في الاثني عشر، تتأثر الدهون بالصفراء الكبدية وعصير البنكرياس، وفي نفس الوقت يحدث تحييد محتويات الأمعاء (الكيموس). يحدث استحلاب الدهون تحت تأثير الأحماض الصفراوية. تكوين الصفراء يشمل: حمض الكوليك، ديوكسيكوليك (3.12 ثنائي هيدروكسي كولانيك)، تشينوديوكسيكوليك (3.7 ثنائي هيدروكسي كولانيك)، أملاح الصوديوم للأحماض الصفراوية المقترنة: جليكوليك، جلايكوديوكسيكوليك، توروكوليك، توروديوكسيكوليك. وهي تتكون من مكونين: أحماض الكوليك وديوكسيكوليك، وكذلك الجلايسين والتورين.

حمض ديوكسيكوليك حمض تشينوديوكسيكوليك

حمض الجليكوليك

حمض التوروكوليك

الأملاح الصفراوية تستحلب الدهون جيدًا. وهذا يزيد من مساحة التلامس بين الإنزيمات والدهون ويزيد من تأثير الإنزيم. عدم كفاية تخليق الأحماض الصفراوية أو تأخير تناولها يضعف فعالية عمل الإنزيم. يتم امتصاص الدهون، كقاعدة عامة، بعد التحلل المائي، لكن بعض الدهون المستحلبة الدقيقة يتم امتصاصها من خلال جدار الأمعاء وتنتقل إلى اللمف دون التحلل المائي.

تقوم الإستريزات بتكسير رابطة الإستر في الدهون بين مجموعة الكحول ومجموعة الكربوكسيل من الأحماض الكربوكسيلية والأحماض غير العضوية (الليباز، الفوسفاتيز).

تحت تأثير الليباز، يتم تحلل الدهون إلى الجلسرين والأحماض الدهنية الأعلى. يزداد نشاط الليباز تحت تأثير الصفراء، أي. الصفراء تنشط الليباز مباشرة. بالإضافة إلى ذلك، يتم زيادة نشاط الليباز بواسطة أيونات Ca ++ نظرًا لأن أيونات Ca ++ تشكل أملاحًا غير قابلة للذوبان (الصابون) مع الأحماض الدهنية المنطلقة وتمنع تأثيرها المثبط على نشاط الليباز.

تحت تأثير الليباز، يتم أولاً تحلل روابط الإستر عند ذرات الكربون α و α 1 (الجانبية) من الجلسرين، ثم عند ذرة الكربون β:

تحت تأثير الليباز، يتم تحلل ما يصل إلى 40% من ثلاثي الجلسريد إلى جلسرين وأحماض دهنية، ويتم تحلل 50-55% إلى 2-أحادي الجلسرين و3-10% لا يتم تحلله مائيًا ويتم امتصاصه على شكل ثلاثي الجلسرين.

يتم تكسير ستيريدات العلف بواسطة إنزيم إستراز الكوليسترول إلى كوليسترول وأحماض دهنية أعلى. يتم تحلل الفوسفاتيدات تحت تأثير الفوسفاتيدات A وA2 وC وD. ويعمل كل إنزيم على رابطة إستر محددة للدهون. يتم عرض نقاط تطبيق الفسفوليباز في الرسم البياني:

يتم إنتاج فسفوليباز البنكرياس، فسفوليباز الأنسجة، في شكل إنزيمات أولية ويتم تنشيطها بواسطة التربسين. يحفز سم الثعبان فسفوليباز A2 انقسام الأحماض الدهنية غير المشبعة في الموضع 2 من الفسفوغليسيريد. في هذه الحالة، يتم تشكيل ليسوليسيثين مع تأثير الانحلالي.

فسفوتيديل كولين ليسوليسيثين

لذلك، عندما يدخل هذا السم إلى الدم، يحدث انحلال دموي شديد في الأمعاء، ويتم التخلص من هذا الخطر عن طريق عمل الفسفوليباز A1، الذي يثبط نشاط الليسوفوسفاتيد بسرعة نتيجة انقسام بقايا الأحماض الدهنية المشبعة منه، وتحويله. إلى جليسيروفوسفوكولين غير نشط.

يحفز اللايسوليسيثين بتركيزات صغيرة تمايز الخلايا اللمفاوية، ونشاط بروتين كيناز سي، ويعزز تكاثر الخلايا.

يتم انقسام فوسفاتيدات الكولامين وفوسفاتيدات السيرين بواسطة فسفوليباز A إلى فوسفاتيدات الليزوكولامين وفوسفاتيدات الليزوسيرين، والتي يتم انقسامها أيضًا بواسطة فسفوليباز A 2 . يقوم الفوسفوليباز C وD بتحلل روابط الكولين؛ الكولامين والسيرين مع حامض الفوسفوريك والباقي من حامض الفوسفوريك مع الجلسرين.

يحدث امتصاص الدهون في الأمعاء الدقيقة. يتم امتصاص الأحماض الدهنية التي يبلغ طول سلسلة أقل من 10 ذرات كربون في شكل غير مستر. يتطلب الامتصاص وجود مواد مستحلبة - الأحماض الصفراوية والصفراء.

تحدث عملية إعادة تكوين الدهون المميزة لكائن معين في جدار الأمعاء. يرتفع تركيز الدهون في الدم خلال 3-5 ساعات بعد تناول الطعام. الكيلومكرونات– جزيئات صغيرة من الدهون تتشكل بعد امتصاصها في جدار الأمعاء وهي بروتينات دهنية، محاطة بالدهون الفوسفاتية وقشرة بروتينية تحتوي داخلها على جزيئات من الدهون والأحماض الصفراوية. تدخل الكبد، حيث تخضع الدهون لعملية التمثيل الغذائي المتوسط، وتمر الأحماض الصفراوية إلى المرارة ثم تعود إلى الأمعاء (انظر الشكل 9.3 ص 192). ونتيجة لهذا التداول، يتم فقدان كمية صغيرة من الأحماض الصفراوية. ويعتقد أن جزيء حمض الصفراء يكمل 4 دورات في اليوم.

هضم البروتينات

يتم تصنيع الإنزيمات المحللة للبروتين المشاركة في هضم البروتينات والببتيدات وإفرازها في تجويف الجهاز الهضمي على شكل إنزيمات أولية أو زيموجينات. تكون مولدات الزيموجين غير نشطة ولا يمكنها هضم البروتينات الموجودة في الخلايا. يتم تنشيط الإنزيمات المحللة للبروتين في تجويف الأمعاء، حيث تعمل على البروتينات الغذائية.

يوجد في عصير المعدة البشري نوعان من الإنزيمات المحللة للبروتين - البيبسين والغاستريكسين، وهما متشابهان جدًا في البنية، مما يشير إلى تكوينهما من سلائف شائعة.

البيبسينيتشكل على شكل إنزيم - البيبسينوجين - في الخلايا الرئيسية للغشاء المخاطي في المعدة. تم عزل العديد من مولدات البيبسين ذات الهياكل المتشابهة، والتي تتشكل منها عدة أنواع من البيبسين: البيبسين I، II (IIa، IIb)، III. يتم تنشيط مولدات البيبسين بمساعدة حمض الهيدروكلوريك الذي تفرزه الخلايا الجدارية للمعدة، وبتحفيز ذاتي، أي بمساعدة جزيئات البيبسين الناتجة.

يحتوي البيبسينوجين على وزن جزيئي قدره 40.000، وتشمل سلسلة البولي ببتيد البيبسين (الوزن الجزيئي 34.000)؛ جزء من سلسلة متعدد الببتيد وهو مثبط البيبسين (الوزن الجزيئي 3100)، والبولي ببتيد المتبقي (الهيكلي). يتميز مثبط البيبسين بخصائص أساسية حادة، إذ يتكون من 8 بقايا ليسين و4 بقايا أرجينين. يتكون التنشيط من انقسام 42 من بقايا الأحماض الأمينية من الطرف N للبيبسينوجين. أولاً، يتم قطع البولي ببتيد المتبقي، يليه مثبط البيبسين.

ينتمي البيبسين إلى البروتينات الكربوكسيلية التي تحتوي على بقايا الأحماض الأمينية ثنائية الكربوكسيل في الموقع النشط مع درجة حموضة مثالية تبلغ 1.5-2.5.

ركائز البيبسين هي بروتينات، إما أصلية أو مشوهة. هذا الأخير أسهل في التحلل المائي. يتم ضمان تمسخ البروتينات الغذائية عن طريق الطهي أو عمل حمض الهيدروكلوريك. التالي ينبغي ملاحظته الوظائف البيولوجية لحمض الهيدروكلوريك:

1. تنشيط الببسينوجين.
2. خلق الرقم الهيدروجيني الأمثل لعمل البيبسين والغاستريسين في عصير المعدة.
3. تمسخ البروتينات الغذائية.
4. عمل مضاد للميكروبات.

تتم حماية البروتينات الخاصة بجدران المعدة من تأثير تغيير طبيعة حمض الهيدروكلوريك والعمل الهضمي للبيبسين عن طريق إفراز مخاطي يحتوي على بروتينات سكرية.

البيبسين، كونه إندوببتيداز، يشق بسرعة روابط الببتيد الداخلية في البروتينات التي تتكون من مجموعات الكربوكسيل من الأحماض الأمينية العطرية - الفينيل ألانين والتيروزين والتربتوفان. يقوم الإنزيم بتحليل الروابط الببتيدية بين الليوسين والأحماض الأمينية ثنائية الكربوكسيل بشكل أبطأ: في سلسلة البولي ببتيد.

جاستريسينقريب من البيبسين في الوزن الجزيئي (31,500). الرقم الهيدروجيني الأمثل هو حوالي 3.5. يعمل جاستريسين على تحليل الروابط الببتيدية التي تتكون من الأحماض الأمينية ثنائية الكربوكسيل. نسبة البيبسين إلى الجاستريسين في عصير المعدة هي 4:1. وفي حالة القرحة الهضمية تتغير النسبة لصالح الجاستريسين.

إن وجود اثنين من البروتينات في المعدة، حيث يعمل البيبسين في بيئة حمضية قوية، والغاستريكسين في بيئة حمضية معتدلة، يسمح للجسم بالتكيف بسهولة أكبر مع الأنماط الغذائية. على سبيل المثال، تعمل التغذية النباتية ومنتجات الألبان على تحييد البيئة الحمضية لعصير المعدة جزئيًا، ويفضل الرقم الهيدروجيني العمل الهضمي للجاستريسين بدلاً من البيبسين. هذا الأخير يكسر الروابط في البروتين الغذائي.

يقوم البيبسين والغاستركسين بتحليل البروتينات إلى خليط من الببتيدات (وتسمى أيضًا الألبومات والببتونات). يعتمد عمق هضم البروتين في المعدة على طول مدة بقاء الطعام فيه. عادة ما تكون هذه فترة قصيرة، لذلك يتم تكسير الجزء الأكبر من البروتينات في الأمعاء.

الانزيمات المحللة للبروتين في الأمعاء.تدخل الإنزيمات المحللة للبروتين إلى الأمعاء من البنكرياس على شكل إنزيمات أولية: التربسينوجين، الكيموتربسينوجين، البروكاربوكسيببتيداز A وB، البرويلاستيز. يحدث تنشيط هذه الإنزيمات من خلال التحلل البروتيني الجزئي لسلسلة البولي ببتيد الخاصة بها، أي الجزء الذي يخفي المركز النشط للبروتينات. العملية الرئيسية لتنشيط جميع الإنزيمات المساعدة هي تكوين التربسين (الشكل 1).

يتم تنشيط التربسينوجين القادم من البنكرياس بواسطة إنتيروكيناز، أو إنتيروببتيداز، الذي ينتج عن الغشاء المخاطي في الأمعاء. يُفرز إنتروبيبتيداز أيضًا باعتباره سلائف جين كيناز، والذي يتم تنشيطه بواسطة الأنزيم البروتيني الصفراوي. يقوم إنتيروببتيداز المنشط بتحويل التريبسينوجين بسرعة إلى التربسين، ويقوم التربسين بتحفيز ذاتي بطيء وينشط بسرعة جميع السلائف الأخرى غير النشطة لبروتياز عصير البنكرياس.

آلية تنشيط التربسينوجين هي التحلل المائي لرابطة ببتيد واحدة، مما يؤدي إلى إطلاق سداسي الببتيد الطرفي N يسمى مثبط التربسين. بعد ذلك، يؤدي التريبسين، الذي يكسر روابط الببتيد في الإنزيمات الأولية الأخرى، إلى تكوين إنزيمات نشطة. في هذه الحالة، يتم تشكيل ثلاثة أنواع من الكيموتربسين، كاربوكسيببتيداز A وB، والإيلاستاز.

تعمل البروتينات المعوية على تحلل الروابط الببتيدية للبروتينات الغذائية والبولي ببتيدات التي تتشكل بعد عمل إنزيمات المعدة لتحرير الأحماض الأمينية. التربسين، الكيموتربسين، الإيلاستاز، كونها إندوببتيداز، تعمل على تعزيز تمزق الروابط الببتيدية الداخلية، وتفتيت البروتينات والبولي ببتيدات إلى أجزاء أصغر.

• يقوم التربسين بتحليل الروابط الببتيدية التي تتكون أساسًا من مجموعات الكربوكسيل من الليسين والأرجينين، وهو أقل نشاطًا ضد الروابط الببتيدية التي يتكونها الأيسولوسين.
• يكون الكيموتربسين أكثر نشاطًا ضد الروابط الببتيدية، التي يشارك في تكوينها التيروزين والفينيل ألانين والتريبتوفان. من حيث خصوصية العمل، الكيموتربسين يشبه البيبسين.
• يقوم الإيلاستاز بتحليل الروابط الببتيدية في الببتيدات حيث يوجد البرولين.
• Carboxypeptidase A هو إنزيم يحتوي على الزنك. إنه يشق الأحماض الأمينية العطرية والأليفاتية للمحطة C من البوليببتيدات، بينما يشق الكربوكسيببتيداز B فقط بقايا الليسين والأرجينين للمحطة C.

الإنزيمات التي تحلل الببتيدات موجودة أيضًا في الغشاء المخاطي للأمعاء، وعلى الرغم من إمكانية إفرازها في التجويف، إلا أنها تعمل بشكل أساسي داخل الخلايا. ولذلك، يحدث التحلل المائي للببتيدات الصغيرة بعد دخولها الخلايا. من بين هذه الإنزيمات الليوسين أمينوببتيداز، الذي يتم تنشيطه بواسطة الزنك أو المنغنيز، وكذلك السيستين، ويطلق الأحماض الأمينية N- الطرفية، وكذلك ديبيبتيداز، الذي يتحلل ثنائي الببتيد إلى اثنين من الأحماض الأمينية. يتم تنشيط ثنائي الببتيداز بواسطة أيونات الكوبالت والمنغنيز والسيستين.

تؤدي مجموعة متنوعة من الإنزيمات المحللة للبروتين إلى التحلل الكامل للبروتينات إلى أحماض أمينية حرة، حتى لو لم تتعرض البروتينات مسبقًا للبيبسين في المعدة. ولذلك، فإن المرضى بعد الجراحة لإزالة المعدة جزئيا أو كليا يحتفظون بالقدرة على امتصاص البروتينات الغذائية.

آلية هضم البروتينات المعقدة

يتم هضم الجزء البروتيني من البروتينات المعقدة بنفس طريقة هضم البروتينات البسيطة. يتم تحلل مجموعاتها الاصطناعية اعتمادًا على بنيتها. يتم تحلل مكونات الكربوهيدرات والدهون، بعد انقسامها من الجزء البروتيني، بواسطة إنزيمات محللة للأميلوليت ومتحللة للدهون. مجموعة البورفيرين من البروتينات غير مشقوقة.

ومما يثير الاهتمام عملية تحلل البروتينات النووية الغنية ببعض الأطعمة. يتم فصل مكون الحمض النووي عن البروتين في البيئة الحمضية للمعدة. في الأمعاء، يتم تحلل البولينوكليوتيدات بواسطة النيوكليوتيدات المعوية والبنكرياسية.

يتم تحلل الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي (DNA) تحت تأثير إنزيمات البنكرياس - الريبونوكلياز (RNase) وديوكسيريبونوكلياز (DNase). يحتوي RNase البنكرياس على درجة حموضة مثالية تبلغ حوالي 7.5. يشق الروابط الداخلية بين النوكليوتيدات في الحمض النووي الريبي (RNA). في هذه الحالة، يتم تشكيل شظايا أقصر من متعدد النوكليوتيدات ونيوكليوتيدات حلقية 2،3. يتم تحلل روابط فوسفوديستر الحلقية بواسطة نفس RNase أو فوسفوديستراز الأمعاء. يعمل الدناز البنكرياسي على تحليل الروابط بين النوكليوتيدات في الحمض النووي المزوّد بالغذاء.

تتعرض منتجات التحلل المائي للبولينوكليوتيدات - وحيدات النوكليوتيدات لعمل إنزيمات جدار الأمعاء: النيوكليوتيداز والنوكليوتيدات:

تتمتع هذه الإنزيمات بخصوصية جماعية نسبية وتقوم بتحليل كل من الريبونوكليوتيدات والريبونوكليوسيدات وديوكسيريبونوكليوتيدات وديوكسيريبونوكليوسيدات. يتم امتصاص النيوكليوسيدات والقواعد النيتروجينية والريبوز أو الديوكسيريبوز H 3 PO 4.