В качестве исходных субстратов дыхания могут выступать различные вещества, преобразуемые в ходе специфических метаболических процессов в Ацетил-КоА с высвобождением ряда побочных продуктов. Восстановление НАД (НАДФ) и образование АТФ может происходить уже на этом этапе, однако большая их часть образуется в цикле трикарбоновых кислот при переработке Ацетил-КоА.
Гликолиз
Гликолиз - путь ферментативного расщепления глюкозы - является общим практически для всех живых организмов процессом. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением . Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода .
Первый его этап протекает с высвобождением 2 молекул АТФ и включает в себя расщепление молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата . На втором этапе происходит НАД -зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся субстратным фосфорилированием , то есть присоединением к молекуле остатка фосфорной кислоты и формированием в ней макроэргической связи, после которого остаток переносится на АДФ с образованием АТФ .
Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:
Глюкоза + 2НАД + + 4АДФ + 2АТФ + 2Ф н = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2 АДФ + 4АТФ + 2H 2 O + 4Н + .Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:
Глюкоза + 2НАД + + 2АДФ + 2Ф н = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H 2 O + 4Н + .Окислительное декарбоксилирование пирувата
Образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота (пируват) под действием пируватдегидрогеназного комплекса (сложная структура из 3 различных ферментов и более 60 субъединиц) распадается на углекислый газ и ацетальдегид , который вместе с Коферментом А образует Ацетил-КоА . Реакция сопровождается восстановлением НАД до НАД∙Н .
У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий .
β-окисление жирных кислот
Наконец, на четвёртой стадии образовавшаяся β-кетокислота расщепляется β-кетотиолазой в присутствии кофермента А на ацетил-КоА и новый ацил-КоА, в которой углеродная цепь на 2 атома короче. Цикл β-окисления повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не будет переработана в ацетил-КоА.
Цикл трикарбоновых кислот
Суммарное уравнение реакций:
Ацетил-КоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н + 2H 2 O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H + + ФАДН 2 + ГТФ + 2CO 2
У эукариот ферменты цикла находятся в свободном состоянии в матриксе митохондрий, только сукцинатдегидрогеназа встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану.
Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН 2 , восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот - в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал . Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН 2 - 1.5 молекулы.
Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород .
Анаэробное дыхание
Общее уравнение дыхания, баланс АТФ
| Стадия | Выход кофермента | Выход АТФ (ГТФ) | Способ получения АТФ |
|---|---|---|---|
| Первая фаза гликолиза | −2 | Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата с использованием 2 АТФ из цитоплазмы. | |
| Вторая фаза гликолиза | 4 | Субстратное фосфорилирование | |
| 2 НАДН | 3 (5) | Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании малат-аспартатного челнока для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же глицерофосфатного челнока образуется 2 моль АТФ. | |
| Декарбоксилирование пирувата | 2 НАДН | 5 | Окислительное фосфорилирование |
| Цикл Кребса | 2 | Субстратное фосфорилирование | |
| 6 НАДН | 15 | Окислительное фосфорилирование | |
| 2 ФАДН 2 | 3 | Окислительное фосфорилирование | |
| Общий выход | 30 (32) АТФ | При полном окислении глюкозы до углекислого газа и окислении всех образующихся коферментов. | |
См. также
Напишите отзыв о статье "Клеточное дыхание"
Примечания
Отрывок, характеризующий Клеточное дыхание
Дни шли, а я не знала, была ли моя девочка всё ещё в Мэтэоре? Не появлялся ли за ней Караффа?.. И всё ли было с ней хорошо.Моя жизнь была пустой и странной, если не сказать – безысходной. Я не могла покинуть Караффу, так как знала – стоит мне только исчезнуть, и он тут же выместит свою злость на моей бедной Анне... Также, я всё ещё не в силах была его уничтожить, ибо не находила пути к защите, которую подарил ему когда-то «чужой» человек. Время безжалостно утекало, и я всё сильнее чувствовала свою беспомощность, которая в паре с бездействием, начинала медленно сводить меня с ума...
Прошёл почти уже месяц после моего первого визита в подвалы. Рядом не было никого, с кем я могла бы обмолвиться хотя бы словом. Одиночество угнетало всё глубже, поселяя в сердце пустоту, остро приправленную отчаяньем...
Я очень надеялась, что Мороне всё-таки выжил, несмотря на «таланты» Папы. Но возвращаться в подвалы побаивалась, так как не была уверена, находился ли там всё ещё несчастный кардинал. Мой повторный визит мог навлечь на него настоящую злобу Караффы, и платить за это Мороне пришлось бы по-настоящему дорого.
Оставаясь отгороженной от любого общения, я проводила дни в полнейшей «тишине одиночества». Пока, наконец, не выдержав более, снова спустилась в подвал...
Комната, в которой я месяц назад нашла Мороне, на этот раз пустовала. Оставалось только надеяться, что отважный кардинал всё ещё жил. И я искренне желала ему удачи, которой узникам Караффы, к сожалению, явно не доставало.
И так как я всё равно уже находилась в подвале, то, чуть подумав, решила посмотреть его дальше, и осторожно открыла следующую дверь....
А там, на каком-то жутком пыточном «инструменте» лежала совершенно голая, окровавленная молодая девушка, тело которой представляло собою настоящую смесь живого палёного мяса, порезов и крови, покрывавших её всю с головы до ног... Ни палача, ни, тем более – Караффы, на моё счастье, в комнате пыток не было.
Я тихонько подошла к несчастной и осторожно погладила её по опухшей, нежной щеке. Девушка застонала. Тогда, бережно взяв её хрупкие пальцы в свою ладонь, я медленно начала её «лечить»... Вскоре на меня удивлённо глядели чистые, серые глаза...
– Тихо, милая... Лежи тихо. Я попробую тебе помочь, насколько это возможно. Но я не знаю, достаточно ли у меня будет времени... Тебя очень сильно мучили, и я не уверена, смогу ли всё это быстро «залатать». Расслабься, моя хорошая, и попробуй вспомнить что-то доброе... если сможешь.
Девушка (она оказалась совсем ещё ребёнком) застонала, пытаясь что-то сказать, но слова почему-то не получались. Она мычала, не в состоянии произнести чётко даже самого краткого слова. И тут меня полоснуло жуткое понимание – у этой несчастной не было языка!!! Они его вырвали... чтобы не говорила лишнего! Чтобы не крикнула правду, когда будут сжигать на костре... Чтобы не могла сказать, что они с ней творили...
О боже!.. Неужели всё это вершили ЛЮДИ???
Чуть успокоив своё омертвевшее сердце, я попыталась обратиться к ней мысленно – девочка услышала. Что означало – она была одарённой!.. Одной из тех, кого Папа так яростно ненавидел. И кого так зверски сжигал живьём на своих ужасающих человеческих кострах....
– Что же они с тобой сделали, милая?!.. За что тебе отняли речь?!
Стараясь затянуть повыше упавшее с её тела грубое рубище непослушными, дрожащими руками, потрясённо шептала я.
– Не бойся ничего, моя хорошая, просто подумай, что ты хотела бы сказать, и я постараюсь услышать тебя. Как тебя зовут, девочка?
– Дамиана... – тихо прошелестел ответ.
– Держись, Дамиана, – как можно ласковее улыбнулась я. – Держись, не ускользай, я постараюсь помочь тебе!
Но девушка лишь медленно качнула головой, а по её избитой щеке скатилась чистая одинокая слезинка...
– Благодарю вас... за добро. Но я не жилец уже... – прошелестел в ответ её тихий «мысленный» голос. – Помогите мне... Помогите мне «уйти». Пожалуйста... Я не могу больше терпеть... Они скоро вернутся... Прошу вас! Они осквернили меня... Пожалуйста, помогите мне «уйти»... Вы ведь знаете – как. Помогите... Я буду и «там» благодарить, и помнить вас...
Она схватила своими тонкими, изуродованными пыткой пальцами моё запястье, вцепившись в него мёртвой хваткой, будто точно знала – я и вправду могла ей помочь... могла подарить желанный покой...
Острая боль скрутила моё уставшее сердце... Эта милая, зверски замученная девочка, почти ребёнок, как милости, просила у меня смерти!!! Палачи не только изранили её хрупкое тело – они осквернили её чистую душу, вместе изнасиловав её!.. И теперь, Дамиана готова была «уйти». Она просила смерти, как избавления, даже на мгновение, не думая о спасении. Она была замученной и осквернённой, и не желала жить... У меня перед глазами возникла Анна... Боже, неужели и её ждал такой же страшный конец?!! Смогу ли я её спасти от этого кошмара?!
Дамиана умоляюще смотрела на меня своими чистыми серыми глазами, в которых отражалась нечеловечески глубокая, дикая по своей силе, боль... Она не могла более бороться. У неё не хватало на это сил. И чтобы не предавать себя, она предпочитала уйти...
Что же это были за «люди», творившие такую жестокость?!. Что за изверги топтали нашу чистую Землю, оскверняя её своей подлостью и «чёрной» душой?.. Я тихо плакала, гладя милое лицо этой мужественной, несчастной девчушки, так и не дожившей даже малой частью свою грустную, неудавшуюся жизнь... И мою душу сжигала ненависть! Ненависть к извергу, звавшему себя римским Папой... наместником Бога... и святейшим Отцом... наслаждавшимся своей прогнившей властью и богатством, в то время, как в его же жутком подвале из жизни уходила чудесная чистая душа. Уходила по собственному желанию... Так как не могла больше вынести запредельную боль, причиняемую ей по приказу того же «святого» Папы...
О, как же я ненавидела его!!!.. Всем сердцем, всей душой ненавидела! И знала, что отомщу ему, чего бы мне это ни стоило. За всех, кто так зверски погиб по его приказу... За отца... за Джироламо... за эту добрую, чистую девочку... и за всех остальных, у кого он играючи отнимал возможность прожить их дорогую и единственную в этом теле, земную жизнь.
– Я помогу тебе, девочка... Помогу тебе милая... – ласково баюкая её, тихо шептала я. – Успокойся, солнышко, там не будет больше боли. Мой отец ушёл туда... Я говорила с ним. Там только свет и покой... Расслабься, моя хорошая... Я исполню твоё желание. Сейчас ты будешь уходить – не бойся. Ты ничего не почувствуешь... Я помогу тебе, Дамиана. Я буду с тобой...
Из её изуродованного физического тела вышла удивительно красивая сущность. Она выглядела такой, какой Дамиана была, до того, как появилась в этом проклятом месте.
– Спасибо вам... – прошелестел её тихий голос. – Спасибо за добро... и за свободу. Я буду помнить вас.
Она начала плавно подниматься по светящемуся каналу.
– Прощай Дамиана... Пусть твоя новая жизнь будет счастливой и светлой! Ты ещё найдёшь своё счастье, девочка... И найдёшь хороших людей. Прощай...
Её сердце тихо остановилось... А исстрадавшаяся душа свободно улетала туда, где никто уже не мог причинять ей боли. Милая, добрая девочка ушла, так и не узнав, какой чудесной и радостной могла быть её оборванная, непрожитая жизнь... скольких хороших людей мог осчастливить её Дар... какой высокой и светлой могла быть её непознанная любовь... и как звонко и счастливо могли звучать голоса её не родившихся в этой жизни детей...
Успокоившееся в смерти лицо Дамианы разгладилось, и она казалась просто спящей, такой чистой и красивой была теперь... Горько рыдая, я опустилась на грубое сидение рядом с её опустевшим телом... Сердце стыло от горечи и обиды за её невинную, оборванную жизнь... А где-то очень глубоко в душе поднималась лютая ненависть, грозясь вырваться наружу, и смести с лица Земли весь этот преступный, ужасающий мир...
КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Дыхание это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:
Где Q=2878 кДж/моль.
Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.
Гликолиз
Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. гликис - сладкий и лисис распад). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.
Гликолиз процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.
Кислородный этап дыхания
Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. Дожигание происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести выход молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.
Как устроена дыхательная цепь?
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты соседи по дыхательной цепи соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз прошивает ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
Дыхание, приносящее вред.
Молекулярный кислород мощный окислитель. Но как сильнодействующее лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать также белки и нуклеиновые кислоты.
Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества: ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода катализа, а также многие другие небелковые соединения.
Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность антиокислительных противоядий небезгранична. Вот почему в чистом кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает вредить даже при обычной атмосферной концентрации
Клеточным дыханием называют
совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов,
в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и
аминокислот расщепляются в конечном счете до углекислоты и воды, а
освобожденная биологически полезная энергия используется на
жизнедеятельность клетки.
Биологически полезная энергия
представляет собой поток электронов, идущий с более высоких
энергетических уровней на более низкие. Происходит это так: под
действием фермента от молекулы питательного вещества (углевода, жира, б елка)
отнимаются протоны (т. е. атомы водорода), а вместе с ними и электроны.
Этот процесс известен под названием дегидрирования *< Передача электронов
через систему переноса электронов происходит путем ряда последовательных
реакций окисления - восстановления, которые в совокупности носят название
«биологического окисления «.>. Отнятые электроны передаются на специальное
вещество, которое называется акцептором**<Специфические соединения,
которые образуют систему переноса электронов и которые попеременно
окисляются и восстанавливаются, называются "цитохромами ".>. Далее другие ферменты отнимают
электроны от первичного акцептора и передают их на другой и так
далее, пока полностью не израсходуется энергия электрона или не
запасется в виде энергии химических связей (аденозинтрифосфат). В конечном
счете кислород реагирует с ионами водорода и отдавшими энергию
электронами, превращается в воду, которая выводится из организма.
Этот поток электронов получил название «электронного каскада
«. Для большей наглядности его можно представить в виде
ряда водопадов, каждый водопад вращает турбину - отдает
энергию, пока не отдаст ее полностью. На самом верху «вода « - пищевое
вещество, от которого будут отниматься электроны и протоны
(субстрат), а внизу - «отработавшая вода « -
электроны и протоны с пониженной энергетикой,
соединенные с кислородом (вода), и то, что остается от субстрата, -
подлежащее выделению.
Теперь рассмотрим этот же
процесс с позиции деструктуризации (энтропии, то есть распада).
Каждая молекула пищевого вещества имеет свою собственную
пространственную структуру. При дегидрировании тот или иной фермент
может отщепить лишь определенные атомы водорода, занимающие
определенное пространственное положение в молекуле. В
результате ряда таких последовательных отщеплений вещество со сложной
структурой разрушается до простых составляющих. Энергия связи,
освобождаясь, используется нашим организмом на собственное
укрепление - поддерживает собственные структуры белков, жиров,
углеводов и т.д. Таким образом, деструктуризируя пищевые
вещества, организм поддерживает на стабильном уровне структуры
собственного тела.
Если пища уже была ранее
деструктурирована (термическая обработка, солка, сушка, рафинизация,
измельчение и т. д.), то нашему организму достанется гораздо меньше
энергии, заключенной в оставшихся пространственных связях. Поэтому
мощь питания заключается не в калориях, а в структуре пищи.
Продолжительность жизни зависит не от сытой пищи, а от струкурированной. Итак, клеточное дыхание
представляет собой процесс выработки электронов, т. е.
электроэнергии. Э. Болл сделал расчеты, показывающие, сколько
электрической энергии вырабатывается в организме при расщеплении
субстратов до воды и углекислого газа.
Исходя из потребления кислорода
организм взрослого человека в состоянии покоя (264 кубических
сантиметра в минуту), а также того факта, что каждый атом кислорода
для образования молекулы воды требует двух атомов водорода и
двух электронов, Болл подсчитал, что в каждую минуту во всех клетках
тела с молекул усвоенных питательных еществ в процессе
биологического окисления на кислород переходит 2,86.10.22 электронов, т. е.
суммарная сила тока достигает 76 ампер (А). Это внушительная величина: ведь
через обычную 100-ватную лампочку проходит ток лишь около 1
ампера.
Переходу электронов с субстрата
на кислород соответствует разность потенциалов 1,13 вольта (В);
вольты, помноженные на амперы, дают ватты, так что 1,13 х 76 = 85,9
ватта.
Таким образом, мощность
потребления человеческим организмом приблизительно равна мощности,
потребляемой стоваттной электролампой, однако при этом в
организме используются значительно большие токи при значительно
меньших напряжениях.
Исходя из вышеизложенного,
уясним для себя роль каждого вещества в жизненном процессе. ПИТАТЕЛЬНЫЕ
ВЕЩЕСТВА служат для построения структур нашего тела,
а подвергшиеся деструктуризации, дают нам энергию в виде
электронов. Конечные продукты деструктуризации питательных
веществ: ВОДА дает нам среду для протекания жизненных процессов;
УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ является регулятором в виде жизненных
процессов (изменяет КЩР, активирует генетический аппарат клетки,
влияет на усвоение кислорода организмом). КИСЛОРОДУ,
потребляемому при дыхании, отводится скромная роль выводить из
организма электроны с пониженным энергетическим потенциалом в
виде продуктов конечного звена деструктуризации -
углекислого газа и воды.
С позиции биогенных элементов
углерод (18%) является связкой, которая соединяет кислород (70%)
и водород (10%). Не азот, а углерод является фундаментом жизни,
поэтому организм всеми мерами стремится к его сохранению,
ориентируя весь дыхательный процесс на стабильное сохранение
углерода в виде углекислого газа и других его соединений. Уменьшение в
организме углерода и его соединений сразу же сказывается на всех жизненно
важных процессах, вызывая массу заболеваний.
Вот так осуществляется третья ступень дыхания - клеточное дыхание. Причем, наибольшее количество углекислого газа получается при приеме углеводистой пищи, а наименьшее - от жирной и белковой.
Фотосинтез и дыхание - два процесса, лежащие в основе жизни. Они оба происходят в клетке. Первый - в растительных и некоторых бактериальных, второй - и в животных, и в растительных, и в грибных, и в бактериальных.
Можно сказать, что клеточное дыхание и фотосинтез - процессы, противоположные друг другу. Отчасти это правильно, так как при первом поглощается кислород и выделяется а при втором - наоборот. Однако эти два процесса некорректно даже сравнивать, поскольку они происходят в разных органоидах с использованием разных веществ. Цели, для которых они нужны, тоже различны: фотосинтез необходим для получения питательных веществ, а клеточное дыхание - для выработки энергии.
Фотосинтез: где и как это происходит?
Это химическая реакция, направленная на получение органических веществ из неорганических. Обязательным условием протекания фотосинтеза является присутствие солнечного света, так как его энергия выступает в роли катализатора.
Фотосинтез, характерный для растений, можно выразить следующим уравнением:
- 6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
То есть из шести молекул диоксида карбона и стольких же молекул воды в присутствии солнечного света растение может получить одну молекулу глюкозы и шесть кислорода.
Это самый простой пример фотосинтеза. Кроме глюкозы в растениях могут синтезироваться и другие, более сложные углеводы, а также органические вещества из других классов.
Вот пример выработки аминокислоты из неорганических соединений:
- 6СО 2 + 4Н 2 О + 2SO 4 2- + 2NO 3 - + 6Н + = 2C 3 H 7 O 2 NS + 13О 2 .
Аэробное клеточное дыхание характерно для всех остальных организмов, в том числе животных и растений. Оно происходит при участии кислорода.
У представителей фауны клеточное дыхание происходит в специальных органоидах. Они называются митохондриями. У растений также клеточное дыхание происходит в митохондриях.
Этапы
Клеточное дыхание проходит в три стадии:
- Подготовительный этап.
- Гликолиз (анаэробный процесс, не требует кислорода).
- Окисление (аэробный этап).
Подготовительный этап
Первый этап заключается в том, что сложные вещества в пищеварительной системе расщепляются на более простые. Таким образом, из белков получаются аминокислоты, из липидов - жирные кислоты и глицерин, из сложных углеводов - глюкоза. Эти соединения транспортируются в клетку, а затем - непосредственно в митохондрии.
Гликолиз
Он заключается в том, что под действием ферментов глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и атомов водорода. При этом образуется Этот процесс можно выразить таким уравнением:
- С 6 Н 12 О 6 = 2С 3 Н 3 О 3 + 4Н + 2АТФ.
Таким образом, в процессе гликолиза из одной молекулы глюкозы организм может получить две молекулы АТФ.
Окисление
На данном этапе образовавшаяся во время гликолиза под действием ферментов реагирует с кислородом, в результате чего образуется углекислый газ и атомы водорода. Эти атомы затем транспортируются на кристы, где окисляются, образуя воду и 36 молекул АТФ.
Итак, в процессе клеточного дыхания в общей сложности образуется 38 молекул АТФ: 2 на втором этапе и 36 - на третьем. Аденозинтрифосфорная кислота и есть основной источник энергии, которым митохондрии снабжают клетку.
Структура митохондрий
Органоиды, в которых происходит дыхание, есть и в животных, и в растительных, и в Они обладают шаровидной формой и размером около 1 микрона.
Митохондрии, как и хлоропласты, имеют две мембраны, разделенные межмембранным пространством. То, что находится внутри оболочек этого органоида, называется матриксом. В нем находятся рибосомы, митохондриальная ДНК (мтДНК) и мтРНК. В матриксе проходит гликолиз и первая стадия окисления.
Из внутренней мембраны формируются складки, похожие на гребни. Они называются кристами. Здесь проходит вторая стадия третьего этапа клеточного дыхания. Во время нее образуется больше всего молекул АТФ.
Происхождение двухмембранных органоидов
Учеными доказано, что структуры, которые обеспечивают фотосинтез и дыхание, появились в клетке путем симбиогенеза. То есть когда-то это были отдельные организмы. Этим объясняется то, что и в митохондриях, и в хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК и РНК.
КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры – митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:
Где Q=2878 кДж/моль.
Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.
Гликолиз
Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис» - «сладкий» и «лисис» – «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.
Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое – свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.
Кислородный этап дыхания
Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. «Дожигание» происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести «выход» молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.
Как устроена дыхательная цепь?
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты – соседи по дыхательной цепи – соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз «прошивает» ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
Дыхание, приносящее вред.
Молекулярный кислород – мощный окислитель. Но как сильнодействующее лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать также белки и нуклеиновые кислоты.
Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества: ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода – катализа, а также многие другие небелковые соединения.
Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность антиокислительных «противоядий» небезгранична. Вот почему в чистом кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает вредить даже при обычной атмосферной концентрации
