Клеточным дыханием называют
совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов,
в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и
аминокислот расщепляются в конечном счете до углекислоты и воды, а
освобожденная биологически полезная энергия используется на
жизнедеятельность клетки.
Биологически полезная энергия
представляет собой поток электронов, идущий с более высоких
энергетических уровней на более низкие. Происходит это так: под
действием фермента от молекулы питательного вещества (углевода, жира, б елка)
отнимаются протоны (т. е. атомы водорода), а вместе с ними и электроны.
Этот процесс известен под названием дегидрирования *< Передача электронов
через систему переноса электронов происходит путем ряда последовательных
реакций окисления - восстановления, которые в совокупности носят название
«биологического окисления «.>. Отнятые электроны передаются на специальное
вещество, которое называется акцептором**<Специфические соединения,
которые образуют систему переноса электронов и которые попеременно
окисляются и восстанавливаются, называются "цитохромами ".>. Далее другие ферменты отнимают
электроны от первичного акцептора и передают их на другой и так
далее, пока полностью не израсходуется энергия электрона или не
запасется в виде энергии химических связей (аденозинтрифосфат). В конечном
счете кислород реагирует с ионами водорода и отдавшими энергию
электронами, превращается в воду, которая выводится из организма.
Этот поток электронов получил название «электронного каскада
«. Для большей наглядности его можно представить в виде
ряда водопадов, каждый водопад вращает турбину - отдает
энергию, пока не отдаст ее полностью. На самом верху «вода « - пищевое
вещество, от которого будут отниматься электроны и протоны
(субстрат), а внизу - «отработавшая вода « -
электроны и протоны с пониженной энергетикой,
соединенные с кислородом (вода), и то, что остается от субстрата, -
подлежащее выделению.
Теперь рассмотрим этот же
процесс с позиции деструктуризации (энтропии, то есть распада).
Каждая молекула пищевого вещества имеет свою собственную
пространственную структуру. При дегидрировании тот или иной фермент
может отщепить лишь определенные атомы водорода, занимающие
определенное пространственное положение в молекуле. В
результате ряда таких последовательных отщеплений вещество со сложной
структурой разрушается до простых составляющих. Энергия связи,
освобождаясь, используется нашим организмом на собственное
укрепление - поддерживает собственные структуры белков, жиров,
углеводов и т.д. Таким образом, деструктуризируя пищевые
вещества, организм поддерживает на стабильном уровне структуры
собственного тела.
Если пища уже была ранее
деструктурирована (термическая обработка, солка, сушка, рафинизация,
измельчение и т. д.), то нашему организму достанется гораздо меньше
энергии, заключенной в оставшихся пространственных связях. Поэтому
мощь питания заключается не в калориях, а в структуре пищи.
Продолжительность жизни зависит не от сытой пищи, а от струкурированной. Итак, клеточное дыхание
представляет собой процесс выработки электронов, т. е.
электроэнергии. Э. Болл сделал расчеты, показывающие, сколько
электрической энергии вырабатывается в организме при расщеплении
субстратов до воды и углекислого газа.
Исходя из потребления кислорода
организм взрослого человека в состоянии покоя (264 кубических
сантиметра в минуту), а также того факта, что каждый атом кислорода
для образования молекулы воды требует двух атомов водорода и
двух электронов, Болл подсчитал, что в каждую минуту во всех клетках
тела с молекул усвоенных питательных еществ в процессе
биологического окисления на кислород переходит 2,86.10.22 электронов, т. е.
суммарная сила тока достигает 76 ампер (А). Это внушительная величина: ведь
через обычную 100-ватную лампочку проходит ток лишь около 1
ампера.
Переходу электронов с субстрата
на кислород соответствует разность потенциалов 1,13 вольта (В);
вольты, помноженные на амперы, дают ватты, так что 1,13 х 76 = 85,9
ватта.
Таким образом, мощность
потребления человеческим организмом приблизительно равна мощности,
потребляемой стоваттной электролампой, однако при этом в
организме используются значительно большие токи при значительно
меньших напряжениях.
Исходя из вышеизложенного,
уясним для себя роль каждого вещества в жизненном процессе. ПИТАТЕЛЬНЫЕ
ВЕЩЕСТВА служат для построения структур нашего тела,
а подвергшиеся деструктуризации, дают нам энергию в виде
электронов. Конечные продукты деструктуризации питательных
веществ: ВОДА дает нам среду для протекания жизненных процессов;
УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ является регулятором в виде жизненных
процессов (изменяет КЩР, активирует генетический аппарат клетки,
влияет на усвоение кислорода организмом). КИСЛОРОДУ,
потребляемому при дыхании, отводится скромная роль выводить из
организма электроны с пониженным энергетическим потенциалом в
виде продуктов конечного звена деструктуризации -
углекислого газа и воды.
С позиции биогенных элементов
углерод (18%) является связкой, которая соединяет кислород (70%)
и водород (10%). Не азот, а углерод является фундаментом жизни,
поэтому организм всеми мерами стремится к его сохранению,
ориентируя весь дыхательный процесс на стабильное сохранение
углерода в виде углекислого газа и других его соединений. Уменьшение в
организме углерода и его соединений сразу же сказывается на всех жизненно
важных процессах, вызывая массу заболеваний.
Вот так осуществляется третья ступень дыхания - клеточное дыхание. Причем, наибольшее количество углекислого газа получается при приеме углеводистой пищи, а наименьшее - от жирной и белковой.
КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры – митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:
Где Q=2878 кДж/моль.
Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.
Гликолиз
Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис» - «сладкий» и «лисис» – «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.
Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое – свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.
Кислородный этап дыхания
Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. «Дожигание» происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести «выход» молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.
Как устроена дыхательная цепь?
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты – соседи по дыхательной цепи – соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз «прошивает» ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
Дыхание, приносящее вред.
Молекулярный кислород – мощный окислитель. Но как сильнодействующее лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать также белки и нуклеиновые кислоты.
Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества: ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода – катализа, а также многие другие небелковые соединения.
Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность антиокислительных «противоядий» небезгранична. Вот почему в чистом кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает вредить даже при обычной атмосферной концентрации
Клеткам живых организмов постоянно требуется энергия для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Универсальным поставщиком этой энергии служит АТФ, которая образуется в реакциях энергетического обмена. У большинства организмов АТФ синтезируется главным образом в процессе клеточного дыхания. Клеточное дыхание — сложный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге — до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой (рис. 60).
Большинство живых организмов (все растения, большинство животных, грибов и протистов, многие бактерии) использует в процессе клеточного дыхания кислород. Такие организмы называются аэробами (от греч. аэр — воздух, биос — жизнь), а их тип дыхания — аэробным дыханием. Рассмотрим, как протекает процесс клеточного дыхания в аэробных условиях (т. е. в условиях свободного доступа кислорода).
Этапы клеточного дыхания. Подготовительный этап заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых соединений. Эти процессы происходят в пищеварительной системе (у животных) и цитоплазме клеток без использования кислорода. Под действием пищеварительных ферментов полисахариды расщепляются до моносахаридов, жиры — до глицерина и высших карбоновых кислот, белки — до аминокислот, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. При этом выделяется мало энергии, она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Более того, для протекания реакций расщепления требуются определенные затраты энергии.
Вещества, образовавшиеся в результате подготовительного этапа, могут использоваться клеткой как в реакциях пластического обмена, так и для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.
Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или анаэробным. Он заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует, более того, анаэробный этап может протекать в условиях полного отсутствия кислорода. Основным источником энергии в клетке является глюкоза, поэтому второй этап мы рассмотрим именно на примере бескислородного расщепления глюкозы — гликолиза.
Гликолиз — многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С 6 Н 12 0 6) до пировиноградной кислоты (С 3 Н 4 0 3). Реакции гликолиза катализируются специальными ферментами и протекают в цитоплазме клеток.
В ходе гликолиза каждая молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК)- При этом высвобождается энергия, часть которой рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 2 молекул АТФ. Промежуточные продукты гликолиза подвергаются окислению — от них отщепляются атомы водорода, которые используются для восстановления НДД + .
НАД — никотинамидадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания) — вещество, которое выполняет в клетке функцию переносчика атомов водорода. НАД, присоединивший два атома водорода, называется восстановленным (записывается как НАД"Н+Н +). Восстановленный НАД может отдавать атомы водорода другим веществам и переходить в окисленную форму (НАД +).
Таким образом, процесс гликолиза можно выразить следующим суммарным уравнением (для упрощения во всех уравнениях реакций энергетического обмена не указаны молекулы воды, образующиеся при синтезе АТФ):
С 6 Н 12 0 6 + 2НАД + + 2АДФ + 2Н 3 Р0 4 ->. 2С 3 Н 4 0 3 + 2НАДН+Н+ + 2АТФ.
В результате гликолиза высвобождается лишь около 5 % энергии, заключенной в химических связях молекул глюкозы. Значительная часть энергии содержится в продукте гликолиза — ПВК- Поэтому при аэробном дыхании после гликолиза следует завершающий этап — кислородный, или аэробный.
Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов — С0 2 и Н 2 0. Восстановленный НАД, образовавшийся при гликолизе, также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК)- С0 2 выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Итак, суммарное уравнение кислородного этапа дыхания можно представить следующим образом:
2С 3 Н 4 0 3 + 60 2 + 2НАДН+Н+ + 36АДФ + 36Н 3 Р0 4 ->. 6С0 2 + 6Н 2 0 + + 2НАД+ + 36АТФ.
В матриксе митохондрий ПВК подвергается сложному ферментативному расщеплению, продуктами которого являются углекислый газ и атомы водорода. Последние доставляются переносчиками НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид) на внутреннюю мембрану митохондрии (рис. 61).
Во внутренней мембране митохондрий содержится фермент АТФ - с и н те таз а, а также белковые комплексы, образующие электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В результате функционирования компонентов ЭТЦ атомы водорода, полученные от НАД и ФАД, разделяются на протоны (Н +) и электроны. Протоны переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве. Электроны с помощью ЭТЦ доставляются в матрикс на конечный акцептор — кислород (0"). В результате образуются анионы О 2- .
Накопление протонов в межмембранном пространстве ведет к возникновению электрохимического потенциала на внутренней мембране митохондрий. При достижении определенной концентрации протоны начинают перемещаться в матрикс, проходя через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы. Электрохимическая энергия используется для синтеза большого количества молекул АТФ. В матриксе протоны соединяются с анионами кислорода и образуется вода: 2Н+ + О 2- — НоО.
Следовательно, при полном расщеплении одной молекулы глюкозы клетка может синтезировать 38 молекул АТФ (2 молекулы в процессе гликолиза и 36 молекул в ходе кислородного этапа). Общее уравнение аэробного дыхания можно записать следующим образом:
С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 38АДФ + 38Н 3 Р0 4 ->. 6С0 2 + 6Н 2 0 + 38АТФ.
Основным источником энергии для клеток являются углеводы, но в процессах энергетического обмена также могут использоваться продукты расщепления жиров и белков.
1. Клеточное дыхание относится к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?
2. Что представляет собой процесс клеточного дыхания? Откуда берется энергия для синтеза АТФ в процессе клеточного дыхания?
3. Перечислите этапы клеточного дыхания. Какие из них сопровождаются синтезом АТФ? Какое количество АТФ (в расчете на 1 моль глюкозы) может образоваться в ходе каждого этапа?
4. Где осуществляется гликолиз? Какие вещества необходимы для протекания гликолиза? Какие конечные продукты при этом образуются?
5. В каких органоидах происходит кислородный этап клеточного дыхания? Какие вещества вступают в этот этап? Какие продукты образуются?
6. В подготовительный этап клеточного дыхания вступает 81 г гликогена. Какое максимальное количество АТФ (моль) может синтезироваться в результате последующего гликолиза? В ходе аэробного этапа дыхания?
7. Почему расщепление органических соединений при участии кислорода энергетически более эффективно, чем при его отсутствии?
8. Длина митохондрий колеблется от 1 до 60 мкм, а ширина — в пределах 0,25—1 мкм. Почему при столь значительных различиях в длине митохондрий их ширина относительно невелика и сравнительно постоянна?
- § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
- § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества
- § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
- § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы
- § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах
Тканевоме или клемточное дыхание -- совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в процессе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (молекул аденозинтрифосфорной кислоты и других макроэргов) и может быть использована организмом по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. На клеточном уровне рассматривают два основных вида дыхания: аэробное (с участием окислителя-кислорода) и анаэробное. При этом, физиологические процессы транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению из них углекислого газа рассматриваются как функция внешнего дыхания.
Аэромбное дыхамние. В цикле Кребса основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электрон транспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД Н и ФАДН 2 , восстановленных в процессах гликолиза, в-окисления, цикла Кребса и т. д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот -- в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД Н может дать в ходе этого процесса 2,5 молекулы АТФ, ФАДН 2 -- 1,5 молекулы. Конечным акцептором электрона вдыхательной цепи аэробов является кислород.
Анаэромбное дыхамние -- биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O 2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.
Брюшное дыхание осуществляется при помощи сокращения диафрагмы и мышц брюшной полости при относительном покое стенок грудной клетки. При вдохе плечи опускаются, грудные мышцы ослабевают, диафрагма сокращается и опускается. Это увеличивает отрицательное давление в грудной полости, и заполняется воздухом нижняя часть легких. При этом повышается внутрибрюшное давление и выпячивается живот. Во время выдоха диафрагма расслабляется, поднимается, брюшная стенка возвращается в исходное положение.
Во время диафрагмального дыхания осуществляется массаж внутренних органов. Чаще всего такое дыхание встречается у мужчин. Оно также возникает, когда человек отдыхает, как правило, во время сна.
Нижнее грудное дыхание задействует межреберные мускулы. В результате сокращения мышц, грудная клетка расширяется наружу и вверх, в легкие поступает воздух, и происходит вдох. Во время нижнего дыхания заполняется лишь часть легких, и задействуются только ребра, но остальные части тела остаются неподвижными. В результате не происходит полноценного процесса газообмена.
Нижнее грудное дыхание, как правило, используют женщины. К нему также прибегают люди, которые часто находятся в сидячем положении, т. к. им все время приходится наклоняться вперед для чтения или письма.
Верхнее грудное дыхание происходит за счет работы мускулатуры ключиц. При вдохе ключицы и плечи поднимаются, и в легкие поступает воздух. При этом приходится прилагать много усилий, т. к. частота вдохов и выдохов увеличивается, а поступление кислорода оказывается незначительным. Такое дыхание можно преднамеренно вызвать, если втянуть живот. В верхнем грудном дыхании участвует только незначительная часть легких и газообмен происходит неполноценно. В результате воздух как следует не очищается и не согревается.
К этому типу дыхания прибегают женщины во время родов.
Смешанное или полное дыхание приводит в движение весь дыхательный аппарат. При этом человека работают все виды мускулатуры, и диафрагма, и полностью вентилируются легкие.
Такое дыхание удаляет шлаки, стимулирует обмен веществ, обновляет организм.
При этом дыхание может быть как глубоким, так и поверхностным. Поверхностное дыхание является легким и ускоренным. Частота дыхательных движений составляет до 60 движений в минуту. При этом делается беззвучный вдох и шумный интенсивный выдох. Это позволяет сбросить напряжение со всех мышц тела. При поверхностном типе дыхания легкие лишь частично наполняются воздухом.
Поверхностно дышат только маленькие дети. Чем старше становится ребенок, тем меньше вдохов за минуту он совершает. Дыхание взрослого человека приобретает глубокий характер. Во время глубокого дыхания частота замедляется, легкие максимально наполняются воздухом. Объем вдоха при этом превышает допустимую норму.
Но является ли такое дыхание благотворным для нашего здоровья? И какой вообще тип дыхания является наилучшим?
КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Дыхание это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:
Где Q=2878 кДж/моль.
Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.
Гликолиз
Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. гликис - сладкий и лисис распад). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.
Гликолиз процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.
Кислородный этап дыхания
Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. Дожигание происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести выход молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.
Как устроена дыхательная цепь?
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты соседи по дыхательной цепи соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз прошивает ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
Дыхание, приносящее вред.
Молекулярный кислород мощный окислитель. Но как сильнодействующее лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать также белки и нуклеиновые кислоты.
Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества: ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода катализа, а также многие другие небелковые соединения.
Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность антиокислительных противоядий небезгранична. Вот почему в чистом кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает вредить даже при обычной атмосферной концентрации
