Cos'è il potenziale di riposo in fisiologia. Formazione del potenziale di membrana a riposo

La pompa Na + /K + o Na + /K + ATPasi è anche, come i canali ionici, un complesso di proteine ​​integrali di membrana che non solo possono aprire la strada a uno ione per muoversi lungo un gradiente, ma muovono attivamente gli ioni contro un gradiente di concentrazione . Il meccanismo di funzionamento della pompa è mostrato nella Figura 8.

Il complesso proteico è nello stato E1, in questo stato la pompa è sensibile agli ioni sodio e dal lato citoplasmatico si legano 3 ioni sodio all'enzima

Dopo il legame degli ioni sodio, l'ATP viene idrolizzato e rilasciato energia, necessario per il trasporto degli ioni contro gradiente di concentrazione, viene liberato fosfato inorganico ADP (per questo motivo la pompa si chiama Na + /K + ATPasi).

La pompa cambia conformazione ed entra nello stato E2. In questo caso, i siti di legame per gli ioni sodio si rivolgono verso l'esterno. In questo stato la pompa ha una bassa affinità per il sodio e gli ioni vengono rilasciati nell’ambiente extracellulare.

Nella conformazione E2, l'enzima ha un'elevata affinità per il potassio e lega 2 ioni.

Il potassio viene trasferito, rilasciato nell'ambiente intracellulare e si attacca una molecola di ATP: la pompa ritorna alla conformazione E1, acquisisce nuovamente affinità per gli ioni sodio ed è inclusa in un nuovo ciclo.

Figura 8 Meccanismo di funzionamento della Na + /K + ATPasi

Si noti che la pompa Na+/K+ trasporta 3 ione sodio dalla cellula in cambio 2 ione potassio. Quindi la pompa è elettrogenico: In totale, in un ciclo viene rimossa una carica positiva dalla cella. La proteina di trasporto esegue da 150 a 600 cicli al secondo. Poiché il funzionamento della pompa è una reazione chimica in più fasi, essa, come tutte le reazioni chimiche, dipende fortemente dalla temperatura. Un'altra caratteristica della pompa è la presenza di un livello di saturazione, il che significa che la velocità della pompa non può aumentare indefinitamente all'aumentare della concentrazione degli ioni trasportati. Al contrario, il flusso di una sostanza che diffonde passivamente aumenta in proporzione alla differenza di concentrazione.

Oltre alla pompa Na+/K+, la membrana contiene anche una pompa del calcio; questa pompa spinge gli ioni calcio fuori dalla cellula. La pompa del calcio è presente ad altissima densità nel reticolo sarcoplasmatico delle cellule muscolari. Le cisterne del reticolo accumulano ioni calcio a seguito della scomposizione della molecola di ATP.

Quindi, il risultato della pompa Na+/K+ è la differenza transmembrana nelle concentrazioni di sodio e potassio. Impara le concentrazioni di sodio, potassio e cloro (mmol/l) all'esterno e all'interno della cellula!

Concentrazione di ioni all'interno e all'esterno della cellula

Quindi, ci sono due fatti che devono essere considerati per comprendere i meccanismi che mantengono il potenziale di membrana a riposo.

1 . La concentrazione di ioni potassio nella cellula è molto più elevata che nell'ambiente extracellulare. 2 . La membrana a riposo è selettivamente permeabile al K+, mentre per il Na+ la permeabilità della membrana a riposo è insignificante. Se prendiamo la permeabilità del potassio pari a 1, allora la permeabilità del sodio a riposo è solo 0,04. Quindi, c'è un flusso costante di ioni K + dal citoplasma lungo un gradiente di concentrazione. La corrente di potassio dal citoplasma crea una relativa carenza di cariche positive sulla superficie interna; la membrana cellulare è impenetrabile per gli anioni, di conseguenza il citoplasma cellulare si carica negativamente rispetto all'ambiente che circonda la cellula. Questa differenza di potenziale tra la cellula e lo spazio extracellulare, la polarizzazione della cellula, è chiamata potenziale di membrana a riposo (RMP).

Sorge la domanda: perché il flusso di ioni potassio non continua finché le concentrazioni dello ione all'esterno e all'interno della cellula non sono equilibrate? Va ricordato che si tratta di una particella carica, quindi il suo movimento dipende anche dalla carica della membrana. La carica negativa intracellulare, che si crea a causa del flusso di ioni potassio dalla cellula, impedisce ai nuovi ioni potassio di lasciare la cellula. Il flusso degli ioni potassio si arresta quando l'azione del campo elettrico compensa il movimento dello ione lungo il gradiente di concentrazione. Di conseguenza, per una data differenza di concentrazione degli ioni sulla membrana, si forma il cosiddetto POTENZIALE DI EQUILIBRIO del potassio. Questo potenziale (Ek) è uguale a RT/nF *ln Kesterno/Kinterno, (n è la valenza dello ione.) o

Ecc=61,5 tronco d'albero Kal di fuori /  Kdentro

Il potenziale di membrana (MP) dipende in gran parte dal potenziale di equilibrio del potassio; tuttavia, alcuni ioni sodio, così come gli ioni cloruro, penetrano ancora nella cellula a riposo. Pertanto, la carica negativa della membrana cellulare dipende dai potenziali di equilibrio di sodio, potassio e cloro ed è descritta dall'equazione di Nernst. La presenza di questo potenziale di membrana a riposo è estremamente importante perché determina la capacità della cellula di eccitarsi, una risposta specifica ad uno stimolo.

Quindi, ci sono due fatti che devono essere considerati per comprendere i meccanismi che mantengono il potenziale di membrana a riposo.

1 . La concentrazione di ioni potassio nella cellula è molto più elevata che nell'ambiente extracellulare. 2 . La membrana a riposo è selettivamente permeabile al K+, mentre per il Na+ la permeabilità della membrana a riposo è insignificante. Se prendiamo la permeabilità del potassio pari a 1, allora la permeabilità del sodio a riposo è solo 0,04. Quindi, c'è un flusso costante di ioni K+ dal citoplasma lungo un gradiente di concentrazione. La corrente di potassio dal citoplasma crea una relativa carenza di cariche positive sulla superficie interna; la membrana cellulare è impenetrabile per gli anioni, di conseguenza il citoplasma cellulare si carica negativamente rispetto all'ambiente che circonda la cellula. Questa differenza di potenziale tra la cellula e lo spazio extracellulare, la polarizzazione della cellula, è chiamata potenziale di membrana a riposo (RMP).

Sorge la domanda: perché il flusso di ioni potassio non continua finché le concentrazioni dello ione all'esterno e all'interno della cellula non sono equilibrate? Va ricordato che si tratta di una particella carica, quindi il suo movimento dipende anche dalla carica della membrana. La carica negativa intracellulare, che si crea a causa del flusso di ioni potassio dalla cellula, impedisce ai nuovi ioni potassio di lasciare la cellula. Il flusso degli ioni potassio si arresta quando l'azione del campo elettrico compensa il movimento dello ione lungo il gradiente di concentrazione. Di conseguenza, per una data differenza di concentrazione degli ioni sulla membrana, si forma il cosiddetto POTENZIALE DI EQUILIBRIO del potassio. Questo potenziale (Ek) è uguale a RT/nF *ln /, (n è la valenza dello ione.) oppure

Ek=61,5 log/

Il potenziale di membrana (MP) dipende in gran parte dal potenziale di equilibrio del potassio; tuttavia, alcuni ioni sodio, così come gli ioni cloruro, penetrano ancora nella cellula a riposo. Pertanto, la carica negativa della membrana cellulare dipende dai potenziali di equilibrio di sodio, potassio e cloro ed è descritta dall'equazione di Nernst. La presenza di questo potenziale di membrana a riposo è estremamente importante perché determina la capacità della cellula di eccitarsi, una risposta specifica ad uno stimolo.

Eccitazione cellulare

IN eccitazione cellule (la transizione dallo stato di riposo a quello attivo) avviene quando aumenta la permeabilità dei canali ionici per il sodio e talvolta per il calcio. Il motivo del cambiamento di permeabilità può essere un cambiamento nel potenziale di membrana - vengono attivati ​​i canali elettricamente eccitabili e l'interazione dei recettori di membrana con una sostanza biologicamente attiva - canali controllati dal recettore e l'azione meccanica. In ogni caso, è necessario per lo sviluppo dell'eccitazione depolarizzazione iniziale - una leggera diminuzione della carica negativa della membrana, causato dall’azione di uno stimolo. Un irritante può essere qualsiasi cambiamento nei parametri dell'ambiente esterno o interno del corpo: luce, temperatura, sostanze chimiche (effetti sui recettori del gusto e olfattivi), stiramento, pressione. Il sodio si precipita nella cellula, si verifica una corrente ionica e il potenziale di membrana diminuisce - depolarizzazione membrane.

Tabella 4

Variazione del potenziale di membrana in seguito all'eccitazione cellulare.

Tieni presente che il sodio entra nella cellula lungo un gradiente di concentrazione e un gradiente elettrico: la concentrazione di sodio nella cellula è 10 volte inferiore rispetto all'ambiente extracellulare e la carica relativa all'extracellulare è negativa. Allo stesso tempo vengono attivati ​​anche i canali del potassio, ma i canali del sodio (veloci) vengono attivati ​​e inattivati ​​entro 1 - 1,5 millisecondi e i canali del potassio più a lungo.

I cambiamenti nel potenziale di membrana sono solitamente rappresentati graficamente. La figura in alto mostra la depolarizzazione iniziale della membrana - il cambiamento di potenziale in risposta all'azione di uno stimolo. Per ogni cellula eccitabile esiste un livello speciale di potenziale di membrana, al raggiungimento del quale le proprietà dei canali del sodio cambiano drasticamente. Questo potenziale si chiama livello critico di depolarizzazione (KUD). Quando il potenziale di membrana cambia in KUD, i canali del sodio veloci e dipendenti dalla tensione si aprono e un flusso di ioni sodio scorre nella cellula. Quando gli ioni caricati positivamente entrano nella cellula, la carica positiva aumenta nel citoplasma. Di conseguenza, la differenza di potenziale transmembrana diminuisce, il valore MP diminuisce fino a 0 e poi, man mano che il sodio continua a entrare nella cellula, la membrana si ricarica e la carica viene invertita (superamento) - ora la superficie diventa elettronegativa rispetto al citoplasma - la membrana è completamente DEPOLARIZZATA - foto al centro. Nessun ulteriore cambiamento di carica si verifica perché i canali del sodio sono inattivati– più sodio non può entrare nella cellula, anche se il gradiente di concentrazione cambia leggermente. Se lo stimolo ha una forza tale da depolarizzare la membrana a CUD, questo stimolo viene chiamato soglia e provoca l'eccitazione della cellula. Il potenziale punto di inversione è un segno che l'intera gamma di stimoli di qualsiasi modalità è stata tradotta nel linguaggio del sistema nervoso: impulsi di eccitazione. Gli impulsi o potenziali di eccitazione sono chiamati potenziali d'azione. Il potenziale d'azione (AP) è un rapido cambiamento nel potenziale di membrana in risposta ad uno stimolo di forza soglia. AP ha parametri di ampiezza e tempo standard che non dipendono dalla forza dello stimolo: la regola "TUTTO O NIENTE". La fase successiva è il ripristino del potenziale di membrana a riposo - ripolarizzazione(figura in basso) è dovuto principalmente al trasporto ionico attivo. Il processo più importante del trasporto attivo è il lavoro della pompa Na/K, che pompa gli ioni sodio fuori dalla cellula e contemporaneamente pompa gli ioni potassio nella cellula. Il ripristino del potenziale di membrana avviene a causa del flusso di ioni potassio dalla cellula: i canali del potassio vengono attivati ​​e consentono il passaggio degli ioni potassio fino al raggiungimento del potenziale di potassio di equilibrio. Questo processo è importante perché finché l'MPP non viene ripristinato, la cellula non è in grado di percepire un nuovo impulso di eccitazione.

L'IPERPOLARIZZAZIONE è un aumento a breve termine di MP dopo il suo ripristino, causato da un aumento della permeabilità della membrana per gli ioni potassio e cloro. L'iperpolarizzazione si verifica solo dopo l'AP e non è tipica di tutte le cellule. Proviamo ancora una volta a rappresentare graficamente le fasi del potenziale d'azione ed i processi ionici alla base delle variazioni del potenziale di membrana (Fig. 9). Sull'asse delle ascisse tracciamo i valori del potenziale di membrana in millivolt, sull'asse delle ordinate tracciamo il tempo in millisecondi.

1. Depolarizzazione della membrana in CUD: qualsiasi canale del sodio può aprirsi, a volte il calcio, sia veloce che lento, e voltaggio-dipendente e recettore-dipendente. Dipende dal tipo di stimolo e dal tipo di cellule

2. Rapido ingresso del sodio nella cellula - i canali del sodio si aprono velocemente e dipendenti dalla tensione e la depolarizzazione raggiunge il potenziale punto di inversione - la membrana viene ricaricata, il segno della carica cambia in positivo.

3. Ripristino del gradiente di concentrazione del potassio - funzionamento della pompa. I canali del potassio vengono attivati, il potassio si sposta dalla cellula all'ambiente extracellulare: inizia la ripolarizzazione, il ripristino dell'MPP

4. Depolarizzazione in tracce o potenziale in tracce negativo: la membrana è ancora depolarizzata rispetto all'MPP.

5. Traccia iperpolarizzazione. I canali del potassio rimangono aperti e la corrente aggiuntiva di potassio iperpolarizza la membrana. Successivamente la cella ritorna al livello originale di MPP. La durata dell'AP varia da 1 a 3-4 ms per celle diverse.

Figura 9 Fasi del potenziale d'azione

Prestare attenzione ai tre valori potenziali, importanti e costanti per ogni cella, alle sue caratteristiche elettriche.

1. MPP - elettronegatività della membrana cellulare a riposo, che fornisce la capacità di eccitare - eccitabilità. Nella figura MPP = -90 mV.

2. CUD - livello critico di depolarizzazione (o soglia per la generazione del potenziale d'azione di membrana) - questo è il valore del potenziale di membrana, al raggiungimento del quale si aprono veloce, canali del sodio voltaggio-dipendenti e la membrana si ricarica grazie all'ingresso di ioni sodio positivi nella cellula. Maggiore è l'elettronegatività della membrana, più difficile è depolarizzarla in CUD, meno eccitabile è tale cellula.

3. Potenziale punto di inversione (superamento) - questo valore positivo potenziale di membrana, al quale gli ioni caricati positivamente non penetrano più nella cellula - potenziale di sodio di equilibrio a breve termine. Nella figura + 30 mV. La variazione totale del potenziale di membrana da –90 a +30 sarà di 120 mV per una data cellula, questo valore è il potenziale d'azione. Se questo potenziale si manifesta in un neurone, si diffonderà lungo la fibra nervosa; se nelle cellule muscolari, si diffonderà lungo la membrana della fibra muscolare e porterà alla contrazione; nelle cellule ghiandolari, alla secrezione - all'azione della cellula. Questa è la risposta specifica della cellula all'azione dello stimolo, eccitazione.

Quando esposto a uno stimolo forza subliminale si verifica una depolarizzazione incompleta - RISPOSTA LOCALE (LO). La depolarizzazione incompleta o parziale è un cambiamento nella carica della membrana che non raggiunge il livello critico di depolarizzazione (CLD).

Indice dell'argomento "Trasmissione di informazioni attraverso l'eccitazione elettrica":
1. Trasmissione di informazioni tramite eccitazione elettrica. Potenziale di riposo.
2. Potenziale di diffusione. Gradiente di concentrazione transmembrana del potassio.

4. L'influenza della glia sulla composizione dell'ambiente intercellulare. Barriera ematoencefalica.
5. Potenziale d'azione. Andamento temporale del potenziale d'azione. Ripolarizzazione.
6. Tracciare potenziali. La natura del potenziale d'azione. Soglia ed eccitabilità.
7. Conduttività della membrana. Correnti ioniche durante un potenziale d'azione.
8. Cinetica delle correnti ioniche durante l'eccitazione. Registrazione delle correnti di membrana.
9. Conduttanza del sodio (Na) e del potassio (K) durante un potenziale d'azione.
10. Inattivazione della corrente di sodio (Na).

IN concentrazione di potassio nel plasma sanguigno (K) viene solitamente mantenuto vicino al suo livello normale di -4 mM (Tabella 1.1). Tuttavia, in molte cellule nervose non avviene un rapido scambio di ioni con il plasma e per esse il [K+]0 può differire significativamente dal livello normale. Nella fig. La Figura 2.3 mostra schematicamente un neurone del sistema nervoso centrale, che è separato dal capillare più vicino da cellule gliali. Qui, lo spazio extracellulare esiste sotto forma di strette fessure larghe circa 15 nm. Gli assoni periferici sono similmente strettamente circondati dalle cellule di Schwann. Tali spazi interstiziali garantiscono in modo abbastanza adeguato l'equalizzazione della composizione dell'ambiente esterno attraverso la diffusione su scale temporali lunghe, tuttavia, con un'intensa attività neuronale, le concentrazioni di ioni nello spazio extracellulare possono cambiare significativamente per un breve periodo. Durante un'intensa attività elettrica, gli ioni sodio (Na+) entrano nella cellula e gli ioni potassio (K) escono dalla cellula.

Riso. 2.10. Dipendenza dalla permeabilità massima al sodio (Na)., P(Na), sull'entità dei salti di depolarizzazione. Il nodo di Ranvier è stato depolarizzato dal potenziale di membrana iniziale di -80 mV ai potenziali di test tracciati sull'asse x. Riquadro: depolarizzazione al potenziale di test e la risultante risposta alla corrente di sodio (Na), I(Na). Il massimo lNo determina (insieme alle concentrazioni intra ed extracellulari di sodio (Na) e al potenziale di membrana) il massimo P(Na). Le curve di P(Na) rispetto al potenziale si spostano lungo l'asse x con cambiamenti nella concentrazione extracellulare di calcio (Ca2+) ([Ca2+]0 da 0 a 20 mM). Al diminuire della [Ca2+]0, diminuisce la soglia di depolarizzazione per l'aumento del P(Na); c'è un aumento dell'eccitabilità intercettazione di Ranvier(come modificato)

Elevata concentrazione di sodio extracellulare (Na+) allo stesso tempo non cambia sensibilmente, mentre la concentrazione di potassio (K) può aumentare in modo significativo. La concentrazione extracellulare di K+ può essere misurata utilizzando microelettrodi riempiti con scambiatori di ioni K+ selettivi. Quando l'attività delle cellule nervose è elevata, la concentrazione extracellulare di potassio (K) aumenta dal livello normale di 3-4 mM a 10 mM. Secondo l'equazione di Nernst(vedi Fig. 2.2), concentrazioni extracellulari così elevate di potassio (K) causano una forte depolarizzazione delle cellule nervose. È possibile che la depolarizzazione, causata da un'aumentata concentrazione extracellulare di potassio (K), sia una delle ragioni dello sviluppo di scariche convulsive nel cervello, che si verificano, ad esempio, durante le crisi epilettiche. Una volta completato il lavoro intensivo delle cellule, il processo trasporto attivo del potassio(K) può spostare la sua concentrazione extracellulare al di sotto dei livelli normali, causando l'iperpolarizzazione delle cellule nervose.

Riso. 2.3. A-G. Proprietà delle cellule gliali. A. Schema della posizione relativa di neuroni, glia e capillari, compilato da dati al microscopio elettronico. Tra il capillare e il neurone si trova un astrocita (indicato in rosa), nel quale è inserito un microelettrodo per registrare il potenziale di membrana. Tutte le cellule sono separate da spazi intercellulari larghi circa 15 nm (nel diagramma la larghezza relativa degli spazi è aumentata). B. Dipendenza del potenziale di membrana delle cellule gliali (ordinata) dalla concentrazione extracellulare di potassio [K+]0. Il potenziale di riposo medio (RP) è -89 mV. I dati sperimentali si discostano dai potenziali calcolati utilizzando l'equazione di Nernst solo a [K+]0 = 0,3 mM. B. Depolarizzazione delle cellule gliali dovuta all'attività dei neuroni circostanti nel nervo ottico di Proteus (Necturus). quando viene irritato da uno o tre stimoli ad intervalli di 1 s (indicati dalle frecce verticali). D. Depolarizzazione delle cellule gliali nella stessa preparazione durante una serie di stimoli della durata di 20 s ad una frequenza di 1, 2 o 5 Hz; in quest'ultimo caso la depolarizzazione raggiunge quasi 20 mV. B e D: notare l'andamento temporale della depolarizzazione molto più lento (secondi!) rispetto al potenziale d'azione (modificato)

Durante attività dei neuroni del sistema nervoso centrale la concentrazione extracellulare di un altro ione può cambiare - calcio (Ca). La concentrazione di calcio (Ca), così come quella di potassio (K), può essere misurata utilizzando microelettrodi riempiti con uno scambiatore ionico selettivo. Quando i terminali sinaptici vengono attivati, il calcio (Ca) entra in essi; Di conseguenza, durante la loro eccitazione ad alta frequenza, viene rilevata una diminuzione della concentrazione extracellulare di calcio (Ca). A basse concentrazioni di calcio (Ca), aumenta l'eccitabilità dei neuroni (vedi sotto, Fig. 2.10), che può portare a cambiamenti patologici in essi.

· La formazione dell'eccitazione cellulare è dovuta proprio al trasporto degli ioni. Lo strato bilipidico della membrana cellulare è impermeabile agli ioni (Na, K, Cl); per il loro trasporto dentro e fuori la cellula sono previsti canali ionici - speciali proteine ​​integrali caratterizzate dalle proprietà di specificità (permeabilità per uno ione specifico, che è associato alla sua dimensione nel guscio di idratazione) e alla regolabilità.

Si può dare la seguente classificazione dei canali ionici:

1. Non regolamentato (sempre aperto)

2.Regolabile

Dipendente dalla tensione

Dipendente dal ligando

Termosensibile

Meccanosensibile

Di particolare interesse nel considerare il tema dell'eccitazione sono i canali ionici a potenziale libero (Fig. 2).

Riso. 2.

Il diagramma illustra un canale voltaggio-dipendente a riposo (1), in uno stato attivato (2) e inattivato (3), determinato dal valore del potenziale di membrana. Di conseguenza: il canale 1 non funziona, perché il meccanismo di gate (presumibilmente il gruppo carico della molecola proteica che forma il canale) è chiuso; Il canale a 2 canali è aperto (come risultato di una diminuzione di MP) e consente il passaggio dei cationi (J); Il 3 canali non consente il passaggio degli ioni a causa di un cambiamento nella posizione spaziale di un altro gruppo carico. Una sostanza (farmaco, indicato da un triangolo) può accelerare e facilitare l'inattivazione (4), bloccare un canale aperto (5), facilitare l'attivazione (6a) o ostacolare l'inattivazione (6b).

I canali ionici sono progettati per regolare il trasporto passivo degli ioni mediante diffusione lungo un gradiente di concentrazione (da un'area di concentrazione maggiore a un'area di concentrazione inferiore). Esiste però anche il trasporto contro il gradiente di concentrazione, che comporta un dispendio energetico con l'aiuto delle proteine ​​di membrana - ATPasi. Queste proteine ​​defosforilano le molecole di ATP e, grazie all'energia rilasciata durante l'idrolisi dei legami ad alta energia, trasportano gli ioni attraverso la membrana contro il gradiente di concentrazione utilizzando il principio della "pompa" per pompare fuori l'acqua. Fondamentalmente, questa via di trasporto si oppone al trasporto passivo. Il canale principale per il trasporto attivo degli ioni attraverso la membrana è la proteina Na-KATPasi che, dopo l'idrolisi di 1 molecola di ATP, trasferisce 3Na dalla cellula e 2K nella cellula. In generale, il 30% dell'energia totale dell'ATP nella cellula viene spesa per il trasporto attivo di membrana.

Lo scopo del trasporto della membrana ionica è mantenere la differenza nelle concentrazioni di ioni nel citoplasma e nell'ambiente esterno. Agendo in modo continuo ed opposto, compensandosi a vicenda, i meccanismi passivi e attivi del trasporto ionico assicurano il mantenimento di un disequilibrio dinamico delle concentrazioni, stabile nel tempo.

Potenziale di membrana a riposo

La differenza nelle concentrazioni di ioni - particelle cariche - all'interno e all'esterno della cellula fornisce una differenza nelle cariche del citoplasma e dell'ambiente esterno e, di conseguenza, una differenza nelle cariche sulle superfici interna ed esterna della membrana, che è un condizione per la formazione del potenziale di membrana. Il potenziale di riposo (RP) è il potenziale di membrana di una cellula eccitabile in uno stato non eccitato. Rappresenta la differenza di potenziale elettrico presente sui lati interno ed esterno della membrana e negli animali a sangue caldo varia da -55 a -100 mV. Nei neuroni e nelle fibre nervose è solitamente -70 mV.

Poiché la carica della membrana è spiegata dalla differenza nella concentrazione di ioni su entrambi i lati, il potenziale di membrana dipende anche dalla concentrazione di ioni nel citoplasma e nel fluido intercellulare.

Per calcolare il potenziale di membrana attraverso la concentrazione di ioni, viene utilizzata l'equazione di Nernst.

Equazione di Nernst

Ф - potenziale di membrana a riposo

R= 8.31 - costante universale dei gas

T - temperatura assoluta

Carica ionica Z

F=96000 - Costante di Faraday

Concentrazione di coioni all'esterno

Ci - concentrazione di ioni all'interno

Utilizzando l'equazione di Nernst, è possibile calcolare il potenziale transmembrana di equilibrio per K +, che determina il valore del potenziale di riposo. Ma il valore del potenziale di riposo non coincide completamente con df, poiché alla sua creazione partecipano anche gli ioni sodio e cloro, o meglio i loro potenziali di equilibrio.

È stato dimostrato che il contributo principale alla creazione del potenziale di riposo è dato dalla corrente di potassio in uscita, che viene effettuata attraverso proteine ​​di canale specifiche - canali di potassio a corrente continua. A riposo i canali del potassio sono aperti mentre i canali del sodio sono chiusi. Gli ioni potassio lasciano la cellula lungo un gradiente di concentrazione, che crea un eccesso di cariche positive all'esterno della membrana; allo stesso tempo, le cariche negative rimangono sul lato interno della membrana. Un (piccolo) contributo alla creazione del potenziale di riposo viene dato anche dal lavoro della cosiddetta “pompa sodio-potassio”, formata da uno speciale enzima di membrana: l'ATPasi sodio-potassio.

Il potenziale di riposo per la maggior parte dei neuroni è dell'ordine di 60 mV - 70 mV. Anche le cellule di tessuti non eccitabili hanno una differenza di potenziale sulla membrana, che è diversa per cellule di tessuti e organismi diversi.

Formazione del potenziale di riposo

La prima fase: la creazione di una leggera negatività (-10 mV) all'interno della cellula dovuta allo scambio asimmetrico ineguale di Na+ con K+ in un rapporto di 3:2. Di conseguenza, più cariche positive lasciano la cellula con il sodio di quante vi ritornano con il potassio. Questa caratteristica della pompa sodio-potassio, che scambia questi ioni attraverso la membrana con il dispendio di energia ATP, ne garantisce l'elettrogenicità.

I risultati dell'attività delle pompe a scambio ionico a membrana nella prima fase della formazione del PP sono i seguenti:

1. Carenza di ioni sodio (Na +) nella cellula.

2. Eccesso di ioni potassio (K +) nella cellula.

3. La comparsa di un debole potenziale elettrico (-10 mV) sulla membrana.

La seconda fase: la creazione di una negatività significativa (-60 mV) all'interno della cellula dovuta alla fuoriuscita di ioni K + da essa attraverso la membrana. Gli ioni potassio K+ lasciano la cellula e portano via da essa le cariche positive, portando la carica negativa a -70 mV.

Quindi, il potenziale di membrana a riposo è una carenza di cariche elettriche positive all'interno della cellula, derivante dalla fuoriuscita di ioni potassio positivi da essa e dall'azione elettrogenica della pompa sodio-potassio.

Ioni di potassio caricati positivamente nell'ambiente dal citoplasma della cellula nel processo di creazione dell'equilibrio osmotico. Gli anioni dell'acido organico, che neutralizzano la carica degli ioni potassio nel citoplasma, non possono lasciare la cellula, tuttavia, gli ioni potassio, la cui concentrazione nel citoplasma è elevata rispetto all'ambiente, si diffondono dal citoplasma fino all'inizio della carica elettrica che creano per bilanciare il loro gradiente di concentrazione sulla membrana cellulare.

YouTube enciclopedico

1 / 3

✪ Potenziali di membrana - Parte 1

✪ Potenziale di riposo: - 70 mV. Depolarizzazione, ripolarizzazione

✪ Potenziale di riposo

Sottotitoli

Disegnerò una piccola cella. Questa sarà una cella tipica ed è piena di potassio. Sappiamo che alle cellule piace immagazzinarlo dentro di sé. Molto potassio. Lascia che la sua concentrazione sia intorno ai 150 millimoli per litro. Enorme quantità di potassio. Mettiamolo tra parentesi perché le parentesi rappresentano la concentrazione. C'è anche del potassio presente esternamente. Qui la concentrazione sarà di circa 5 millimoli per litro. Ti mostrerò come verrà stabilito il gradiente di concentrazione. Non succede da solo. Ciò richiede molta energia. Due ioni potassio vengono pompati nella cellula e contemporaneamente tre ioni sodio lasciano la cellula. Questo è il modo in cui inizialmente entrano gli ioni di potassio. Ora che sono dentro, rimarranno lì da soli? Ovviamente no. Trovano anioni, piccole molecole o atomi con carica negativa e si depositano vicino a loro. Pertanto la carica totale diventa neutra. Ogni catione ha il proprio anione. E di solito questi anioni sono proteine, una sorta di strutture che hanno una catena laterale negativa. Potrebbe essere cloruro o, ad esempio, fosfato. Nulla. Uno qualsiasi di questi anioni andrà bene. Disegnerò qualche altra anione. Quindi ecco due ioni di potassio che sono appena entrati nella cellula, ecco come appare adesso. Se tutto è buono e statico, ecco come appaiono. E infatti, per essere del tutto onesti, ci sono anche piccoli anioni che si trovano qui insieme agli ioni potassio. La cellula ha piccoli fori attraverso i quali il potassio può fuoriuscire. Vediamo come sarà e come influenzerà ciò che sta accadendo qui. Quindi abbiamo questi piccoli canali. Solo il potassio può attraversarli. Cioè, questi canali sono molto specifici per il potassio. Nient'altro può attraversarli. Né anioni né proteine. Gli ioni di potassio sembrano cercare questi canali e ragionano: “Wow, che interessante! C'è così tanto potassio qui! Dovremmo uscire." E tutti questi ioni di potassio lasciano semplicemente la cellula. Escono. E di conseguenza accade una cosa interessante. La maggior parte di loro si è spostata verso l'esterno. Ma fuori ci sono già diversi ioni di potassio. Ho detto che c'era questo piccolo ione qui e che in teoria poteva entrare. Può entrare in questa cella se vuole. Ma il fatto è che in totale, in totale, hai più movimenti verso l'esterno che verso l'interno. Ora cancello questo percorso perché voglio che ricordi che abbiamo più ioni potassio che vogliono uscire a causa del gradiente di concentrazione. Questa è la prima fase. Lasciamelo scrivere. Il gradiente di concentrazione fa sì che il potassio si sposti verso l’esterno. Il potassio inizia a muoversi verso l'esterno. Lascia la gabbia. Cosa poi? Lascia che lo disegni mentre esce. Questo ione potassio ora è qui e questo è qui. Rimangono solo gli anioni. Rimasero dopo che il potassio se ne andò. E questi anioni iniziano a produrre una carica negativa. Carica negativa molto grande. Solo pochi anioni che si muovono avanti e indietro creano una carica negativa. E gli ioni di potassio all'esterno pensano che tutto ciò sia molto interessante. C'è una carica negativa qui. E poiché è lì, ne sono attratti, poiché essi stessi hanno una carica positiva. Sono attratti da una carica negativa. Vogliono tornare. Ora pensaci. Hai un gradiente di concentrazione che spinge fuori il potassio. D'altro canto però esiste un potenziale di membrana, in questo caso negativo, che si forma perché il potassio ha lasciato un anione. Questo potenziale stimola il riflusso del potassio. Una forza, la concentrazione, spinge fuori lo ione potassio, un'altra forza, il potenziale di membrana, creato dal potassio, lo spinge indietro. Libererò un po' di spazio. Ora ti mostrerò qualcosa di interessante. Costruiamo due curve. Cercherò di non perdere nulla in questa diapositiva. Disegnerò tutto qui e poi un piccolo frammento sarà visibile. Costruiamo due curve. Uno di questi riguarderà il gradiente di concentrazione e l'altro sarà per il potenziale di membrana. Questi saranno gli ioni di potassio all'esterno. Se li segui nel tempo, questa volta, ottieni qualcosa del genere. Gli ioni di potassio tendono ad uscire e raggiungere l'equilibrio ad un certo punto. Facciamo lo stesso con il tempo su questo asse. Questo sarà il nostro potenziale di membrana. Iniziamo dal punto temporale zero e otteniamo un risultato negativo. La carica negativa diventerà sempre più grande. Iniziamo dal punto zero del potenziale di membrana, ed è nel punto in cui gli ioni potassio iniziano a fuoriuscire che accade quanto segue. In termini generali, tutto è molto simile, ma avviene come in parallelo con i cambiamenti nel gradiente di concentrazione. E quando questi due valori si equivalgono, quando il numero di ioni potassio che escono è uguale al numero di ioni potassio che rientrano, si ottiene questo plateau. E si scopre che la carica è meno 92 millivolt. A questo punto, dove praticamente non c'è differenza in termini di movimento totale degli ioni potassio, si osserva l'equilibrio. Ha persino il suo nome: "potenziale di equilibrio del potassio". Quando il valore arriva a meno 92 - e varia a seconda del tipo di ioni - quando per il potassio si raggiunge meno 92 si crea un potenziale equilibrio. Lasciatemi scrivere che la carica del potassio è meno 92. Ciò accade solo quando la cellula è permeabile a un solo elemento, ad esempio gli ioni potassio. E ancora può sorgere una domanda. Potresti pensare: “Okay, aspetta un secondo! Se gli ioni di potassio si muovono verso l’esterno – cosa che fanno – allora non abbiamo una concentrazione più bassa a un certo punto perché il potassio se n’è già andato da qui, e la concentrazione più alta qui è ottenuta dal potassio che si muove verso l’esterno?” Tecnicamente lo è. Qui, fuori, ci sono più ioni potassio. E non ho detto che cambia anche il volume. Qui si ottiene una concentrazione più elevata. E lo stesso vale per la cellula. Tecnicamente c'è una concentrazione minore. Ma in realtà non ho cambiato il valore. E il motivo è questo. Guarda questi valori, queste sono falene. E questo è un numero enorme, non sei d’accordo? 6,02 per 10 elevato a meno 23 non è affatto un numero piccolo. E se lo moltiplichi per 5, ottieni approssimativamente: lasciami calcolare rapidamente cosa abbiamo ottenuto. 6 per 5 fa 30. E qui ci sono i millimoli. Da 10 a 20 moli. Questa è solo un'enorme quantità di ioni di potassio. E per creare una carica negativa, ne servono pochissime. Cioè, i cambiamenti causati dai movimenti degli ioni saranno insignificanti rispetto alla 10 alla 20a potenza. Questo è il motivo per cui i cambiamenti di concentrazione non vengono presi in considerazione.

Storia della scoperta

Il potenziale di riposo per la maggior parte dei neuroni è dell'ordine di -60 mV - -70 mV. Anche le cellule di tessuti non eccitabili hanno una differenza di potenziale sulla membrana, che è diversa per cellule di tessuti e organismi diversi.

Formazione del potenziale di riposo

Il PP si forma in due fasi.

Primo stadio: la creazione di una leggera negatività (-10 mV) all'interno della cellula a causa dello scambio asimmetrico diseguale di Na + con K + in un rapporto di 3: 2. Di conseguenza, più cariche positive lasciano la cellula con sodio che vi ritornano con potassio. Questa caratteristica della pompa sodio-potassio, che scambia questi ioni attraverso la membrana con il dispendio di energia ATP, ne garantisce l'elettrogenicità.

I risultati dell'attività delle pompe a scambio ionico a membrana nella prima fase della formazione del PP sono i seguenti:

1. Carenza di ioni sodio (Na +) nella cellula.

2. Eccesso di ioni potassio (K +) nella cellula.

3. La comparsa di un debole potenziale elettrico (-10 mV) sulla membrana.

Seconda fase: creazione di una significativa negatività (-60 mV) all'interno della cellula a causa della fuoriuscita di ioni K+ da essa attraverso la membrana. Gli ioni potassio K+ lasciano la cellula e portano via da essa le cariche positive, portando la carica negativa a −70 mV.

Quindi, il potenziale di membrana a riposo è una carenza di cariche elettriche positive all'interno della cellula, derivante dalla fuoriuscita di ioni potassio positivi da essa e dall'azione elettrogenica della pompa sodio-potassio.