Rigenerazioneè fisiologico, riparativo E patologico. Il processo di rigenerazione è molto vicino, in realtà identico al processo iperplastico (proliferazione delle cellule e delle strutture intracellulari). Differiscono in quanto l'iperplasia (ipertrofia) di solito si verifica in connessione con la necessità di rafforzare la funzione e la rigenerazione - con l '"obiettivo" di normalizzare la funzione in caso di danno all'organo e perdita di parte della sua massa. In precedenza, si riteneva che la rigenerazione fosse limitata solo ai livelli di organi e tessuti. Ora è diventato ovvio che la rigenerazione fisiologica e riparativa è un fenomeno universale, insito non solo a livello tissutale e cellulare, ma anche a livello intracellulare, compreso il livello molecolare (rigenerazione della struttura danneggiata del DNA). Quindi, dopo l'influenza patogena e il danno al DNA, si verifica la sua "guarigione", effettuata dal lavoro coerente degli enzimi riparativi. Loro "riconoscono" l'area danneggiata, la espandono, ad es. come se pulissero il luogo del danno, quindi "costruissero" il divario risultante lungo il filamento di DNA intatto complementare e "cucissero" i nucleotidi incorporati. La cosa più notevole del processo di riparazione del DNA è che, per così dire, ripete in miniatura quei principali collegamenti del processo rigenerativo che siamo abituati a osservare quando viene dispiegato a livello tissutale: danno, scissione enzimatica dei tessuti morti e pulizia dell'area danneggiata all'interno dei tessuti sani, riempiendo il difetto formato con un tessuto neoformato dello stesso tipo (rigenerazione completa) o tessuto connettivo (rigenerazione incompleta). Ciò indica che con tutta la varietà apparentemente infinita di processi che si svolgono nel corpo, ciascuno di essi, in linea di principio, procede secondo uno schema tipico universale, comune a tutti i livelli di organizzazione.
Rigenerazione, procedendo a livello molecolare e ultrastrutturale, è limitato alle cellule, e quindi è detto intracellulare. Il supporto strutturale per l'adattamento del corpo alle influenze ambientali quotidiane è fornito dalle corrispondenti fluttuazioni di intensità rigenerazione fisiologica , che in caso di malattia aumenta bruscamente e assume il carattere riparativo. La rigenerazione sia fisiologica che riparativa in alcuni organi è fornita da tutte le sue forme: cellulare (mitosi, amitosi) e intracellulare. In organi e sistemi come il sistema nervoso centrale e il cuore (miocardio), dove la riproduzione cellulare è assente, la base strutturale per la normalizzazione della loro funzione è esclusivamente la rigenerazione intracellulare. Quest'ultima è quindi una forma universale di rigenerazione, caratteristica di tutti gli organi senza eccezioni.
Rigenerazione riparativaè completo, incompleto e intracellulare.
forma cellulare la rigenerazione è inerente ai seguenti organi e tessuti (osso, ematopoietico, connettivo lasso, endotelio, mesotelio, mucose del tratto gastrointestinale, sistema genito-urinario, organi respiratori, pelle, tessuto linfoide),
A organi e tessuti, dove forma intracellulare di rigenerazione, includono il miocardio e le cellule nervose.
In alcuni organi si osserva una forma di rigenerazione cellulare e intracellulare: fegato, reni, polmoni, muscoli lisci, ghiandole endocrine, pancreas, sistema nervoso autonomo.
La morfogenesi del processo riparativo consiste in due fasi: proliferazione e differenziazione. La prima fase è la riproduzione di cellule giovani indifferenziate (cellule cambiali, staminali o progenitrici). Riproducendosi e poi differenziandosi, compensano la perdita di cellule altamente differenziate. C'è un altro punto di vista sulle fonti di rigenerazione. Si presume che la fonte della rigenerazione possa essere cellule altamente differenziate dell'organo, che nelle condizioni del processo patologico possono essere ricostruite, perdere alcuni dei loro specifici organelli e contemporaneamente acquisire la capacità di divisione mitotica con successiva proliferazione e differenziazione. I risultati del processo di rigenerazione possono essere diversi. In alcuni casi, la rigenerazione riparativa termina con la formazione di una parte identica al defunto, allora si parla di rigenerazione o restituzione completa. In altri, si verifica una rigenerazione incompleta (sostituzione). Nell'area del danno non si forma un tessuto specifico per questo organo, ma un tessuto connettivo, che viene successivamente sottoposto a cicatrizzazione. Allo stesso tempo, le restanti strutture compensatorie aumentano la loro massa, ad es. ipertrofico. C'è l'ipertrofia rigenerativa, che è l'espressione dell'essenza della rigenerazione incompleta. L'ipertrofia rigenerativa può essere eseguita in due modi: iperplasia cellulare (fegato, reni, ferro che brucia, polmoni, milza, ecc.) E ultrastrutture (ipertrofia cellulare - miocardio e neuroni cerebrali). Rigenerare completamente principalmente quei tessuti caratterizzati da rigenerazione cellulare, rigenerare in modo incompleto muscoli striati, miocardio, grandi vasi. Rigenerazione L'ipertrofia si osserva nel fegato, nei polmoni, nei reni, nelle ghiandole endocrine, nel SNA.
rigenerazione patologica- perversione del processo di rigenerazione verso l'iporigenerazione o l'iperrigenerazione, si tratta infatti di una rigenerazione riparativa che procede in modo errato. Esempi di tale rigenerazione e delle loro cause sono:
1. I tessuti non hanno perso la loro capacità rigenerativa, ma in base alle condizioni fisiche e biochimiche, la rigenerazione assume un carattere eccessivo, con conseguente crescita tumorale e compromissione funzionale (crescita intensa del tessuto di granulazione nelle ferite/eccessiva granulazione/, cicatrici cheloidee dopo ustioni, neuromi da amputazione).
2. Perdita di tassi abituali e adeguati di rigenerazione da parte dei tessuti (ad esempio, con esaurimento, beri-beri, diabete) - ferite non cicatrizzanti a lungo termine, false articolazioni, metaplasia epiteliale - al centro dell'infiammazione cronica).
3. La rigenerazione ha un carattere qualitativamente nuovo in relazione ai tessuti che sono sorti, questo è associato all'inferiorità funzionale del rigenerato / ad esempio, la formazione di falsi lobuli nella cirrosi epatica /, e talvolta il suo passaggio a un nuovo processo qualitativo - un tumore.
Rigenerazione effettuato sotto l'influenza di vari meccanismi normativi:
1) umorale (ormoni, fattori poetici, fattore di crescita, keylons)
2) immunologico (è stato stabilito il fatto del trasferimento di "informazioni sulla rigenerazione" da parte dei linfociti che stimola l'attività proliferativa delle cellule di vari organi interni
3) nervoso e
4) funzionale (carico funzionale misurato).
L'efficienza dei processi di rigenerazione è in gran parte determinata dalle condizioni in cui avviene. Lo stato generale del corpo è di grande importanza a questo proposito. Esaurimento, ipovitaminosi, innervazione compromessa, ecc., Hanno un effetto significativo sul corso della rigenerazione riparativa, rallentandola e trasformandola in patologica. Un'influenza significativa è esercitata dal grado di carico funzionale, il cui corretto dosaggio favorisce la rigenerazione (ripristino del tessuto osseo nelle fratture). Il tasso di rigenerazione riparativa è in una certa misura determinato dall'età, dalla costituzione, dal metabolismo e dalla nutrizione. Anche i fattori locali sono importanti: lo stato di innervazione, la circolazione sanguigna e linfatica, la natura del processo patologico e l'attività proliferativa delle cellule.
Guarigione delle ferite avviene secondo le leggi della rigenerazione riparativa. A seconda della profondità del difetto, del tipo di tessuto e dei metodi di trattamento, si distinguono 4 tipi di guarigione della ferita.
1. Diretto chiusura di un difetto epiteliale, in cui le cellule epiteliali si insinuano sulla superficie del difetto dalla regione dei bordi del danno.
2. Guarigione sotto la crosta si verifica in piccoli difetti, sulla cui superficie si forma una crosta (crosta), sotto la quale le cellule epiteliali crescono entro 3-5 giorni, dopodiché la crosta scompare.
3. Tensione primaria.
4. tensione secondaria.
La guarigione per prima intenzione avviene nell'area di ferite cutanee trattate e suturate o piccoli difetti di organi e tessuti, in cui, a causa di traumi tissutali deboli e piccola invasione microbica, i cambiamenti distrofici e necrotici di cellule e fibre sono minimi anche a livello livello ultrastrutturale. La reazione primaria dei labrociti e dei vasi del microcircolo è relativamente debole, quindi l'essudazione è moderata e ha un carattere sieroso, gli stadi neutrofili e macrofagici della reazione cellulare infiammatoria sono indeboliti a causa della bassa concentrazione di mediatori che determinano la chemiotassi di queste cellule. Ciò porta a una rapida pulizia della ferita e al passaggio alla fase proliferativa: comparsa di fibroblasti, neoplasia dei capillari, quindi fibre argirofile e collagene. Il tessuto di granulazione, debolmente espresso alla tensione primaria, matura rapidamente (10-15 giorni). La superficie del difetto viene epitelizzata e si forma una delicata cicatrice nella sede della ferita.
La guarigione per seconda intenzione si verifica con difetti ampi e profondi, aperti, con invasione microbica attiva attraverso la suppurazione. Al confine con il tessuto morto, si sviluppa l'infiammazione purulenta della demarcazione. Entro 5-6 giorni si verifica il rigetto delle masse necrotiche (pulizia secondaria della ferita) e il tessuto di granulazione inizia a formarsi ai bordi della ferita. Il tessuto di granulazione, che riempie gradualmente il difetto della ferita, presenta segni pronunciati di infiammazione e una complessa struttura a sei strati, descritta da N.N. Anichkov:
1. Strato leucocitario superficiale necrotico
2. strato superficiale di anse vascolari
3. strato di vasi verticali
4. strato di maturazione
5. strato di fibroblasti orizzontali
6. strato fibroso.
Atrofia(a-eccezione, trofeo-cibo) – una diminuzione del volume di cellule, tessuti, organi con diminuzione o cessazione della loro funzione. Una diminuzione del volume dei tessuti e degli organi si verifica con l'atrofia dovuta a elementi parenchimali. L'atrofia deve essere distinta da ipoplasia- sottosviluppo congenito di organi e tessuti.
L'atrofia è solitamente divisa in fisiologica e patologica, locale e generale.
L'atrofia fisiologica si verifica per tutta la vita di una persona. Quindi, con l'età, l'atrofia: la ghiandola del timo, le ghiandole sessuali, le ossa, la cartilagine intervertebrale.
L'atrofia patologica si verifica con disturbi circolatori, regolazione nervosa, intossicazione, azione di fattori biologici, fisici e chimici, con malnutrizione.
Atrofia generale appare esaurimento. Allo stesso tempo, c'è una marcata diminuzione del peso corporeo, secchezza e flaccidità della pelle. Il grasso sottocutaneo è praticamente assente. Non c'è nemmeno tessuto adiposo nell'omento maggiore e minore, intorno ai reni. Le sue parti rimanenti hanno un colore marrone-marrone dovuto all'accumulo di lipocromi. Nel fegato e nel miocardio, i fenomeni di atrofia bruna con l'accumulo di lipofuscina nelle loro cellule. Gli organi interni, le ghiandole endocrine sono di dimensioni ridotte.
Si distinguono i seguenti tipi di malnutrizione: 1. malnutrizione alimentare, che si sviluppa durante la fame o l'assorbimento alterato del cibo; 2. esaurimento nella cachessia da cancro /più spesso nel cancro dello stomaco e di altre parti del tratto gastrointestinale/; 3. esaurimento con cachessia ipofisaria (malattia di Simmonds con distruzione dell'adenoipofisi); 4. esaurimento nella cachessia cerebrale che si manifesta nelle forme senili di demenza, morbo di Alzheimer e morbo di Pick, per il coinvolgimento dell'ipotalamo nel processo; 5. esaurimento in altre malattie, più spesso nelle infezioni croniche: tubercolosi, dissenteria cronica, brucellosi, ecc.
Esistono i seguenti tipi di atrofia locale:
1. Atrofia disfunzionale (da inattività), risultante da una diminuzione della funzione di un organo, a causa della sua mancanza di domanda. Un esempio di tale atrofia è l'atrofia muscolare in caso di fratture ossee, tessuto osseo dei processi alveolari delle mascelle dopo l'estrazione del dente.
2. Atrofia dovuta all'insufficienza dell'afflusso di sangue - si verifica a causa del restringimento del lume dei vasi che forniscono sangue a un dato organo o tessuto. Esempi sono: atrofia dei reni dovuta a ialinosi delle arteriole nell'ipertensione, atrofia cerebrale nell'aterosclerosi delle arterie cerebrali.
4. L'atrofia nevrotica si verifica quando l'innervazione dei tessuti è disturbata nelle malattie e lesioni del sistema nervoso centrale e dei nervi periferici: atrofia dei tessuti molli del braccio con danno al nervo brachiale, atrofia dei muscoli striati nelle persone che hanno avuto la poliomielite.
1. Atrofia dall'azione di fattori chimici e fisici. Pertanto, le radiazioni provocano l'atrofia del midollo osseo e delle ghiandole sessuali. L'uso prolungato di ACTH provoca atrofia della corteccia surrenale, insulina - atrofia delle isole di Langerhans del pancreas.
Gli organi atrofizzati, se esaminati ad occhio nudo, sono generalmente ridotti. La loro superficie è liscia o granulosa. Con l'accumulo di lipofuscina in un organo atrofizzato, parlano di atrofia bruna, che si verifica nel miocardio e nel fegato.
L'atrofia nelle prime fasi dello sviluppo è un processo reversibile e, se la sua causa viene eliminata, la funzione dell'organo può essere ripristinata.
rigenerazione intracellulare copre i processi di ripristino degli organelli cellulari (membrana citoplasmatica. Mitocondri, EPS, ecc.). È caratteristico delle cellule di tutti gli organi senza eccezioni ed è una forma universale di recupero.
Un esempio rigenerazione dei tessuti ci può essere il ripristino dei tessuti muscolari, ossei ed epiteliali.
Il restauro di un intero organo con tutti i suoi tessuti costituenti, come il fegato, che consiste di tessuto epiteliale e connettivo, è rigenerazione degli organi.
Lo sarà il ripristino di un intero organismo da una parte, ad esempio un'idra da un pezzo livello di rigenerazione del corpo.
Il meccanismo di rigenerazione fisiologica e riparativa di qualsiasi tessuto e organo si basa su reazioni cellulari: proliferazione, differenziazione e adattamento. A causa di questi processi, il numero di celle funzionanti viene ripristinato. Il recupero può essere effettuato per ipertrofia, cioè un aumento del numero di cellule o del loro volume dovuto alla poliploidia e alla rigenerazione intracellulare. In alcuni tessuti, le cellule cambiali possono essere una fonte di rigenerazione. Si tratta di cellule scarsamente differenziate con un grande potenziale di sviluppo, che servono come fonte per la formazione di cellule specializzate. Ad esempio, cellule dello strato malpighiano della pelle, cellule dell'epitelio delle cripte intestinali, ecc.
La rigenerazione può avvenire nei seguenti modi:
1) epimorfosi - ricrescita dell'organo perduto dalla superficie della ferita. Ad esempio, l'arto amputato di un tritone.
2) Morfolassi - raggruppamento delle cellule della restante parte dell'organo e spostamento in un organo intero, ma più piccolo. Ad esempio, il restauro di una zampa di scarafaggio mozzata, il restauro di un'intera planaria da una parte.
3) Ipertrofia rigenerativa o endomorfosi - restauro in corso all'interno dell'organo. In questo caso non viene ripristinata la forma, ma la massa dell'organo. In questo caso, la massa dell'organo aumenta a causa della proliferazione di specifici elementi cellulari diffusamente o in piccoli focolai. La superficie della ferita è chiusa con una cicatrice.
4) Rigenerazione per induzione - ripristino del difetto introducendovi tessuti frantumati. Ad esempio, durante la rigenerazione delle ossa della volta cranica nei cani, il fenomeno determinante è l'induzione ossea nella regione del difetto cranico dalla migrazione di cellule immature del tessuto connettivo sotto l'influenza di sostanze rilasciate dalla segatura ossea trapiantata.
5) Cicatrici - la chiusura della ferita avviene senza ripristino dell'organo perduto.
tipi di rigenerazione. Epimorfosi e morfolassi si riferiscono alla rigenerazione tipica (omomorfosi). In questo caso, il ripristino dell'organo perduto o parte di esso avviene completamente. Altri metodi riguardano la rigenerazione atipica, quando si sviluppa una cicatrice del tessuto connettivo invece di un organo perduto. Dopo una frattura ossea, in assenza di una combinazione di frammenti, la sua normale struttura non viene ripristinata, ma il tessuto cartilagineo cresce formando una falsa articolazione.
Esistono tre tipi di rigenerazione: fisiologica, riparativa e patologica.
b Fisiologico - rinnovamento naturale della struttura. Nel corso della vita, nuove cellule vengono a sostituire le cellule morenti. La rigenerazione fisiologica coinvolge le cellule di tutte le popolazioni in rinnovamento e le strutture tissutali che esse formano. Non ci sono strutture che non subirebbero una rigenerazione fisiologica. Dove domina la forma cellulare di rigenerazione, ha luogo il rinnovamento cellulare. Quindi c'è un cambiamento costante dell'epitelio tegumentario della pelle e delle mucose, dell'epitelio secretorio delle ghiandole esocrine, delle cellule che rivestono le membrane sierose e sinoviali, degli elementi cellulari del tessuto connettivo, degli eritrociti, dei leucociti e delle piastrine del sangue, ecc. . Nei tessuti e negli organi in cui si perde la forma cellulare di rigenerazione, ad esempio nel cuore, nel cervello, si rinnovano le strutture intracellulari. Insieme al rinnovamento delle cellule e delle strutture subcellulari, avviene costantemente la rigenerazione biochimica, ad es. rinnovamento della composizione molecolare di tutti i componenti del corpo.
Un esempio di rigenerazione fisiologica a livello intracellulare sono i processi di ripristino delle strutture subcellulari nelle cellule di tutti i tessuti e organi. Il suo significato è particolarmente grande per i cosiddetti tessuti eterni che hanno perso la capacità di rigenerarsi attraverso la divisione cellulare. Prima di tutto, questo vale per il tessuto nervoso.
Esempi di rigenerazione fisiologica a livello cellulare e tissutale sono il rinnovamento dell'epidermide della pelle, della cornea dell'occhio, dell'epitelio della mucosa intestinale, delle cellule del sangue periferico, ecc. Si rinnovano i derivati dell'epidermide: i capelli e unghie. Questa è la cosiddetta rigenerazione proliferativa, cioè il rifornimento del numero di cellule dovuto alla loro divisione. In molti tessuti ci sono speciali cellule cambiali e focolai della loro proliferazione. Queste sono cripte nell'epitelio dell'intestino tenue, midollo osseo, zone proliferative nell'epitelio della pelle. L'intensità del rinnovamento cellulare in questi tessuti è molto alta. Questi sono i cosiddetti tessuti labili. Tutti gli eritrociti degli animali a sangue caldo, ad esempio, vengono sostituiti in 2-4 mesi e l'epitelio dell'intestino tenue viene completamente sostituito in 2 giorni. Questo tempo è necessario affinché la cellula si sposti dalla cripta al villo, svolga la sua funzione e muoia. Le cellule di organi come il fegato, i reni, la ghiandola surrenale, ecc., vengono aggiornate molto più lentamente. Questi sono i cosiddetti tessuti stabili.
L'intensità della proliferazione è giudicata dal numero di mitosi per 1000 cellule contate. Se prendiamo in considerazione che la mitosi stessa dura in media circa 1 ora e l'intero ciclo mitotico nelle cellule somatiche richiede in media 22-24 ore, diventa chiaro che per determinare l'intensità del rinnovamento della composizione cellulare dei tessuti, è necessario contare il numero di mitosi durante uno o più giorni. Si è scoperto che il numero di celle in divisione non è lo stesso nelle diverse ore del giorno. Così è stato scoperto il ritmo quotidiano delle divisioni cellulari.
Il ritmo giornaliero del numero di mitosi è stato riscontrato non solo nei tessuti normali, ma anche nei tessuti tumorali. È un riflesso di uno schema più generale, vale a dire il ritmo di tutte le funzioni del corpo. Una delle branche moderne della biologia, la cronobiologia, studia, in particolare, i meccanismi di regolazione dei ritmi quotidiani dell'attività mitotica, che è di grande importanza per la medicina. L'esistenza di una periodicità giornaliera nel numero di mitosi indica che la rigenerazione fisiologica è regolata dall'organismo. Oltre al quotidiano, ci sono cicli lunari e annuali di rinnovamento di tessuti e organi.
Nella rigenerazione fisiologica si distinguono due fasi: distruttiva e riparatrice. Si ritiene che i prodotti di decadimento di alcune cellule stimolino la proliferazione di altre. Gli ormoni svolgono un ruolo importante nella regolazione del rinnovamento cellulare.
La rigenerazione fisiologica è inerente agli organismi di tutte le specie, ma procede in modo particolarmente intenso nei vertebrati a sangue caldo, poiché generalmente hanno un'intensità molto elevata di funzionamento di tutti gli organi rispetto ad altri animali.
l Rigenerazione riparativa - la formazione di nuove strutture invece di quelle danneggiate e al posto di quelle danneggiate. Un segno di rigenerazione riparativa è la comparsa di numerose cellule scarsamente differenziate con le proprietà delle cellule embrionali del rudimento di un organo o tessuto rigenerante. Durante la rigenerazione riparativa di una struttura, vengono ricostruiti i processi di sviluppo di questa struttura nella prima ontogenesi. La rigenerazione riparativa può essere completa o incompleta.
La rigenerazione completa, o restituzione, è caratterizzata dalla sostituzione di un difetto con tessuto identico a quello del defunto. Si sviluppa principalmente nei tessuti dove predomina la rigenerazione cellulare. Pertanto, nel tessuto connettivo, nelle ossa, nella pelle e nelle mucose, anche difetti relativamente grandi in un organo possono essere sostituiti da un tessuto identico al defunto per divisione cellulare. Con rigenerazione o sostituzione incompleta, il difetto viene sostituito da un tessuto connettivo, una cicatrice. La sostituzione è caratteristica di organi e tessuti in cui predomina la forma intracellulare di rigenerazione, o è combinata con la rigenerazione cellulare. Poiché durante la rigenerazione si verifica un ripristino di una struttura in grado di svolgere una funzione specializzata, il significato di rigenerazione incompleta non sta nella sostituzione del difetto con una cicatrice, ma nell'iperplasia compensatoria degli elementi del restante tessuto specializzato, la cui massa aumenta , cioè. si verifica ipertrofia tissutale.
Con rigenerazione incompleta, ad es. cicatrizzazione dei tessuti, l'ipertrofia si presenta come espressione del processo rigenerativo, quindi si chiama rigenerativo, in esso è il significato biologico di rigenerazione riparativa. L'ipertrofia rigenerativa può essere eseguita in due modi: con l'aiuto dell'iperplasia cellulare o dell'iperplasia e dell'ipertrofia delle ultrastrutture cellulari, ad es. ipertrofia cellulare.
Esistono diverse varietà o metodi di rigenerazione riparativa. Questi includono epimorfosi, morfallassi, guarigione delle ferite epiteliali, ipertrofia rigenerativa, ipertrofia compensatoria.
III L'epitelizzazione durante la guarigione delle ferite con una copertura epiteliale disturbata procede approssimativamente allo stesso modo, indipendentemente dal fatto che l'organo si rigeneri ulteriormente per epimorfosi o meno. La guarigione della ferita epidermica nei mammiferi quando la superficie della ferita si asciuga formando una crosta procede come segue.
Riso. 3. Schema di alcuni eventi che si verificano durante l'epitelizzazione di una ferita cutanea nei mammiferi. A - l'inizio della crescita interna dell'epidermide sotto il tessuto necrotico; B - fusione dell'epidermide e separazione della crosta: 1 - tessuto connettivo, 2 - epidermide, 3 - crosta, 4 - tessuto necrotico
L'epitelio sul bordo della ferita si ispessisce a causa dell'aumento del volume cellulare e dell'espansione degli spazi intercellulari. Il coagulo di fibrina svolge il ruolo di substrato per la migrazione dell'epidermide nella profondità della ferita. Non ci sono mitosi nelle cellule epiteliali in migrazione, ma hanno attività fagocitica. Le cellule dai bordi opposti entrano in contatto. Poi arriva la cheratinizzazione dell'epidermide della ferita e la separazione della crosta che ricopre la ferita.
Quando l'epidermide dei bordi opposti si incontra, nelle cellule situate direttamente attorno al bordo della ferita, si osserva un focolaio di mitosi, che poi diminuisce gradualmente. Secondo una versione, questo focolaio è causato da una diminuzione della concentrazione di un inibitore della mitosi - kalon.
III L'epimorfosi è la via più ovvia di rigenerazione, che consiste nella crescita di un nuovo organo dalla superficie dell'amputazione. La rigenerazione degli arti di Newt e Axolotl è stata studiata in dettaglio. Assegna fasi regressive e progressive di rigenerazione. La fase regressiva inizia con la guarigione della ferita, durante la quale si verificano i seguenti eventi principali: arresto del sanguinamento, contrazione dei tessuti molli del moncone dell'arto, formazione di un coagulo di fibrina sulla superficie della ferita e migrazione dell'epidermide che ricopre la superficie dell'amputazione.
Quindi inizia la distruzione degli osteociti all'estremità distale dell'osso e di altre cellule. Allo stesso tempo, le cellule coinvolte nel processo infiammatorio penetrano nei tessuti molli distrutti, si osservano fagocitosi ed edema locale. Quindi, invece della formazione di un denso plesso di fibre di tessuto connettivo, come avviene durante la guarigione delle ferite nei mammiferi, i tessuti differenziati vengono persi nell'area sotto l'epidermide della ferita. È caratteristica l'erosione ossea osteoclastica, che è un segno istologico di dedifferenziazione. L'epidermide della ferita, già permeata di fibre nervose in rigenerazione, inizia ad ispessirsi rapidamente. Gli spazi tra i tessuti sono sempre più pieni di cellule mesenchimali. L'accumulo di cellule mesenchimali sotto l'epidermide della ferita è il principale indicatore della formazione di un blastema rigenerativo. Le cellule del blastema hanno lo stesso aspetto, ma è in questo momento che vengono poste le caratteristiche principali dell'arto in rigenerazione.
Quindi inizia la fase progressiva, per la quale i processi di crescita e morfogenesi sono i più caratteristici. La lunghezza e la massa del blastema di rigenerazione aumentano rapidamente. La crescita del blastema avviene sullo sfondo della formazione delle caratteristiche degli arti, cioè la sua morfogenesi, che è in pieno svolgimento. Quando la forma dell'arto ha già preso forma in termini generali, il rigenerato è ancora più piccolo dell'arto normale. Più grande è l'animale, maggiore è questa differenza di dimensioni. Per completare la morfogenesi è necessario del tempo, dopodiché il rigenerato raggiunge le dimensioni di un arto normale.
Alcuni stadi di rigenerazione dell'arto anteriore in un tritone dopo l'amputazione a livello della spalla sono mostrati in Figura 4.
Il tempo necessario per la completa rigenerazione di un arto varia a seconda delle dimensioni e dell'età dell'animale, nonché della temperatura alla quale si verifica.
Riso. 4.
Nelle giovani larve di axolotl, l'arto può rigenerarsi in 3 settimane, nei tritoni e negli axolotl adulti in 1-2 mesi e negli ambistomi terrestri ciò richiede circa 1 anno.
Durante la rigenerazione epimorfica, non sempre si forma una copia esatta della struttura rimossa. Tale rigenerazione è chiamata atipica. Esistono molti tipi di rigenerazione atipica:
· Ipomorfosi - rigenerazione con sostituzione parziale della struttura amputata. Quindi, in una rana artigliata adulta, al posto di un arto appare una struttura a forma di punteruolo.
Eteromorfosi: l'apparizione di una struttura diversa al posto di quella perduta. Ciò può manifestarsi sotto forma di rigenerazione omeotica, che consiste nell'apparizione di un arto al posto delle antenne o di un occhio negli artropodi, nonché in un cambiamento nella polarità della struttura. Da un breve frammento di planaria si può ottenere stabilmente una planaria bipolare (Fig. 5.).
Fig.5.
C'è la formazione di strutture aggiuntive o un'eccessiva rigenerazione. Dopo l'incisione del moncone durante l'amputazione della sezione della testa della planaria, si verifica la rigenerazione di due o più teste (Fig. 6.). Puoi ottenere più dita durante la rigenerazione di un arto di axolotl ruotando l'estremità del moncone dell'arto di 180°. Le strutture aggiuntive sono un'immagine speculare delle strutture originali o rigenerate accanto alle quali si trovano (legge di Bateson).
Fig.6.
III Morphallaxis è la rigenerazione ristrutturando il sito rigenerante. Un esempio è la rigenerazione di un'idra da un anello tagliato dalla metà del suo corpo, o il ripristino di una planaria da un decimo o ventesimo della sua parte. In questo caso, non ci sono processi di sagomatura significativi sulla superficie della ferita. Il pezzo tagliato si restringe, le cellule al suo interno vengono riorganizzate e appare un intero individuo di dimensioni ridotte, che poi cresce. Questo metodo di rigenerazione fu descritto per la prima volta da T. Morgan nel 1900. Secondo la sua descrizione, la morfallassi avviene senza mitosi. Spesso c'è una combinazione di crescita epimorfica nel sito di amputazione con riorganizzazione per morfallassi nelle parti adiacenti del corpo.
III L'ipertrofia della rigenerazione si riferisce agli organi interni. Questo metodo di rigenerazione consiste nell'aumentare le dimensioni del residuo dell'organo senza ripristinare la forma originale. Un'illustrazione è la rigenerazione del fegato dei vertebrati, inclusi i mammiferi. Con una lesione marginale al fegato, la parte rimossa dell'organo non viene mai ripristinata. La superficie della ferita guarisce. Allo stesso tempo, la proliferazione cellulare (iperplasia) si intensifica all'interno della parte rimanente e, entro due settimane dalla rimozione di 2/3 del fegato, vengono ripristinati la massa e il volume originali, ma non la forma. La struttura interna del fegato è normale, i lobuli hanno una dimensione tipica per loro. Anche la funzione epatica torna alla normalità.
III L'ipertrofia compensatoria consiste in cambiamenti in uno degli organi con una violazione in un altro, correlato allo stesso sistema di organi. Un esempio è l'ipertrofia in uno dei reni quando ne viene rimosso un altro, o un aumento dei linfonodi quando viene rimossa la milza.
Gli ultimi due metodi differiscono nel luogo di rigenerazione, ma i loro meccanismi sono gli stessi: iperplasia e ipertrofia.
b La rigenerazione opatologica si dice in quei casi in cui, a seguito di un motivo o dell'altro, si verifica una perversione del processo rigenerativo, una violazione del cambiamento nelle fasi di proliferazione e differenziazione. La rigenerazione patologica si manifesta nella formazione eccessiva o insufficiente di tessuto rigenerante (iper o ipo-rigenerazione), nonché nella trasformazione di un tipo di tessuto in un altro durante la rigenerazione. Gli esempi includono l'iperproduzione di tessuto connettivo con formazione di cheloidi, l'eccessiva rigenerazione dei nervi periferici e l'eccessiva formazione di callo durante la guarigione delle fratture, la lenta guarigione delle ferite e la metaplasia epiteliale al centro dell'infiammazione cronica. La rigenerazione patologica di solito si sviluppa in violazione delle condizioni generali e locali di rigenerazione (disturbo dell'innervazione, carenza di proteine e vitamine, infiammazione cronica, ecc.).
Regolazione del processo rigenerativo. Tra i meccanismi regolatori della rigenerazione si distinguono quelli umorali, immunologici, nervosi e funzionali.
b I meccanismi umorali si realizzano sia nelle cellule degli organi e dei tessuti danneggiati (regolatori interstiziali e intracellulari) che oltre (ormoni, poetine, mediatori, fattori di crescita, ecc.). I regolatori umorali includono keyon (dal greco chalaino - indebolire) - sostanze che possono sopprimere la divisione cellulare e la sintesi del DNA; sono tessuto-specifici.
b I meccanismi immunologici di regolazione sono associati alle "informazioni rigenerative" trasportate dai linfociti. A questo proposito, va notato che i meccanismi dell'omeostasi immunologica determinano anche l'omeostasi strutturale.
b I meccanismi nervosi dei processi rigenerativi sono associati principalmente alla funzione trofica del sistema nervoso, meccanismi afunzionali - alla "richiesta" funzionale dell'organo, tessuto, che è considerato uno stimolo per la rigenerazione.
Lo sviluppo del processo rigenerativo dipende in gran parte da una serie di condizioni o fattori generali e locali. Quelli generali comprendono l'età, la costituzione, la natura della nutrizione, lo stato del metabolismo e l'ematopoiesi, quelli locali includono lo stato di innervazione, circolazione sanguigna e linfatica del tessuto, l'attività proliferativa delle sue cellule e la natura della condizione patologica processi.
2. Tipi di rigenerazione
Esistono due tipi di rigenerazione: fisiologica e riparativa.
La rigenerazione fisiologica è un continuo rinnovamento delle strutture a livello cellulare (cambiamento delle cellule del sangue, dell'epidermide, ecc.) e intracellulare (rinnovo degli organelli cellulari), che assicura il funzionamento di organi e tessuti.
La rigenerazione riparativa è il processo di eliminazione del danno strutturale dopo l'azione di fattori patogeni.
Entrambi i tipi di rigenerazione non sono isolati, indipendenti l'uno dall'altro. Così, la rigenerazione riparativa si svolge su base fisiologica, cioè sulla base degli stessi meccanismi, e si differenzia solo per una maggiore intensità di manifestazioni. Pertanto, la rigenerazione riparativa dovrebbe essere considerata come una normale reazione del corpo al danno, caratterizzata da un forte aumento dei meccanismi fisiologici di riproduzione di specifici elementi tissutali di un particolare organo.
Il significato della rigenerazione per il corpo è determinato dal fatto che sulla base del rinnovamento cellulare e intracellulare degli organi, viene fornita un'ampia gamma di fluttuazioni adattative nella loro attività funzionale in condizioni ambientali mutevoli, nonché ripristino e compensazione delle funzioni compromesse sotto l'influenza di vari fattori patogeni.
La rigenerazione fisiologica e riparativa sono la base strutturale di tutta la varietà delle manifestazioni dell'attività vitale dell'organismo in condizioni normali e patologiche.
Il processo di rigenerazione si svolge a diversi livelli di organizzazione: sistemico, organo, tessuto, cellulare, intracellulare. Viene effettuato mediante divisione cellulare diretta e indiretta, rinnovamento degli organelli intracellulari e loro riproduzione. Il rinnovamento delle strutture intracellulari e la loro iperplasia sono una forma universale di rigenerazione inerente a tutti gli organi dei mammiferi e dell'uomo senza eccezioni. Si esprime sia sotto forma di rigenerazione intracellulare stessa, quando dopo la morte di una parte della cellula, la sua struttura viene ripristinata a causa della riproduzione di organelli sopravvissuti, sia sotto forma di aumento del numero di organelli (iperplasia compensatoria di organelli) in una cellula quando un'altra cellula muore.
Il ripristino della massa iniziale dell'organo dopo il suo danno viene effettuato in vari modi. In alcuni casi, la parte conservata dell'organo rimane invariata o poco modificata e la sua parte mancante cresce dalla superficie della ferita sotto forma di un rigenerato chiaramente delimitato. Questo metodo per ripristinare la parte persa dell'organo è chiamato epimorfosi. In altri casi, il resto dell'organo viene ristrutturato, durante il quale acquisisce gradualmente la forma e le dimensioni originali. Questa variante del processo di rigenerazione è chiamata morfallassi. Più spesso, l'epimorfosi e la morfallassi si verificano in varie combinazioni. Osservando un aumento delle dimensioni di un organo dopo il suo danno, hanno prima parlato della sua ipertrofia compensatoria. L'analisi citologica di questo processo ha mostrato che si basa sulla riproduzione cellulare, cioè una reazione rigenerativa. A questo proposito, il processo è stato chiamato "ipertrofia rigenerativa".
È generalmente accettato che la rigenerazione riparativa si svolga dopo l'insorgenza di alterazioni distrofiche, necrotiche e infiammatorie, ma non è sempre così. Molto più spesso, subito dopo l'insorgenza del fattore patogeno, si intensifica bruscamente la rigenerazione fisiologica, volta a compensare la perdita di strutture dovuta al loro improvviso consumo accelerato o morte. In questo momento, si tratta essenzialmente di una rigenerazione riparativa.
Ci sono due punti di vista sulle fonti della rigenerazione. Secondo uno di essi (la teoria delle cellule di riserva), esiste una proliferazione di elementi cellulari cambiali, immaturi (le cosiddette cellule staminali e cellule progenitrici), che, moltiplicandosi e differenziandosi intensamente, compensano la perdita di cellule altamente differenziate cellule di un dato organo, fornendo la sua funzione specifica. Un altro punto di vista ammette che la fonte della rigenerazione può essere cellule altamente differenziate dell'organo, che, nelle condizioni di un processo patologico, possono essere riorganizzate, perdere alcuni dei loro specifici organelli e contemporaneamente acquisire la capacità di divisione mitotica, seguita da proliferazione e differenziazione.
3. Condizioni che influenzano il corso dei processi di recupero
I risultati del processo di rigenerazione possono essere diversi. In alcuni casi, la rigenerazione termina con la formazione di una parte identica a quella morta sotto forma di J, costruita con lo stesso tessuto. In questi casi si parla di rigenerazione completa (restituzione o omomorfosi). Come risultato della rigenerazione, si può anche formare un organo completamente diverso da quello remoto, che viene definito eteromorfosi (ad esempio, la formazione di un arto invece di un barbo nei crostacei). Osservano anche lo sviluppo incompleto dell'organo rigenerante - ipotipo (ad esempio, l'aspetto di un numero minore di dita su un arto in un tritone). Accade anche il contrario: la formazione di un numero maggiore di arti rispetto al normale, abbondante neoplasia del tessuto osseo nel sito della frattura, ecc. (rigenerazione eccessiva o superrigenerazione). In un certo numero di casi, nei mammiferi e nell'uomo, a seguito della rigenerazione, nella zona danneggiata si forma tessuto non specifico di un dato organo, ma tessuto connettivo, che viene successivamente sottoposto a cicatrizzazione, che viene definita rigenerazione incompleta. o restituzione. Il completamento del processo di recupero con rigenerazione completa, o sostituzione, è in gran parte determinato dalla conservazione o dal danneggiamento della struttura del tessuto connettivo dell'organo. Se solo il parenchima di un organo muore selettivamente, per esempio. fegato, quindi di solito si verifica la sua completa rigenerazione; se anche lo stroma va incontro a necrosi, il processo termina sempre con la formazione di una cicatrice. Per vari motivi (ipovitaminosi, deplezione, ecc.), Il corso della rigenerazione riparativa può assumere un carattere prolungato, qualitativamente pervertito, accompagnato dalla formazione di ulcere lentamente granulanti che non guariscono a lungo, la formazione di una falsa articolazione invece di fusione di frammenti ossei, iperrigenerazione tissutale, metaplasia, ecc. In casi simili si parla di rigenerazione patologica.
Il grado e le forme di espressione della capacità rigenerativa non sono le stesse nei diversi animali. Un certo numero di protozoi, celenterati, vermi piatti, nemerteani, anellidi, echinodermi, emicordati e cordati larvali hanno la capacità di ripristinare un intero organismo da un frammento o pezzo separato del corpo. Molti rappresentanti degli stessi gruppi di animali sono in grado di ripristinare solo ampie aree del corpo (ad esempio, la testa o le estremità della coda). Altri ripristinano solo singoli organi perduti o parte di essi (rigenerazione di arti amputati, antenne, occhi - nei crostacei; parti della gamba, mantello, testa, occhi, tentacoli, conchiglie - nei molluschi; arti, coda, occhi, mascelle - nei anfibi dalla coda, ecc.). Le manifestazioni di capacità rigenerativa negli animali altamente organizzati, così come negli esseri umani, sono molto diverse: ampie parti di organi interni (ad esempio fegato), muscoli, ossa, pelle, ecc., nonché singole cellule dopo la morte di parte del loro citoplasma e organelli, possono essere ripristinati.
A causa del fatto che gli animali superiori non sono in grado di ripristinare completamente il corpo o le sue grandi parti da piccoli frammenti, come uno degli importanti modelli di capacità rigenerativa nel XIX secolo. è stata avanzata la posizione che diminuisce con l'aumentare dell'organizzazione dell'animale. Tuttavia, nel processo di sviluppo approfondito del problema della rigenerazione, in particolare delle manifestazioni della rigenerazione nei mammiferi e nell'uomo, l'errore di questa posizione è diventato sempre più evidente. Numerosi esempi indicano che tra gli animali relativamente poco organizzati ci sono quelli che si distinguono per una debole capacità rigenerativa (spugne, nematodi), mentre molti animali relativamente altamente organizzati (echinodermi, cordati inferiori) hanno questa capacità in misura abbastanza elevata. Inoltre, tra le specie animali strettamente imparentate, ce ne sono spesso di rigeneranti sia buone che cattive.
Numerosi studi sui processi rigenerativi nei mammiferi e nell'uomo, condotti sistematicamente dalla metà del XX secolo, testimoniano anche l'insostenibilità dell'idea di una forte diminuzione o addirittura completa perdita della capacità rigenerativa come l'organizzazione dell'animale e il la specializzazione dei suoi tessuti aumenta. Il concetto di ipertrofia rigenerativa indica che il ripristino della forma originaria di un organo non è l'unico criterio per la presenza di capacità rigenerativa e che per gli organi interni dei mammiferi un indicatore ancora più importante a questo proposito è la loro capacità di ripristinare la loro originaria massa, cioè il numero totale di strutture che forniscono una funzione specifica. A seguito di studi al microscopio elettronico, le idee sulla gamma di manifestazioni della reazione rigenerativa sono cambiate radicalmente e, in particolare, è diventato ovvio che la forma elementare di questa reazione non è la riproduzione delle cellule, ma il ripristino e l'iperplasia delle loro ultrastrutture. Questa, a sua volta, era la base per attribuire un fenomeno come l'ipertrofia cellulare ai processi di rigenerazione. Si credeva che questo processo fosse basato su un semplice aumento del nucleo e della massa del colloide del citoplasma. Studi di microscopia elettronica hanno permesso di stabilire che l'ipertrofia cellulare è un processo strutturale, dovuto ad un aumento del numero di organelli nucleari e citoplasmatici e, sulla base di ciò, garantire la normalizzazione della funzione specifica di un dato organo quando si o un'altra parte muore, cioè, in linea di principio, questo è un processo rigenerativo e riparatore. Con l'aiuto della microscopia elettronica è stata decifrata l'essenza di un fenomeno così diffuso come la reversibilità dei cambiamenti distrofici negli organi e nei tessuti. Si è scoperto che questa non è solo una normalizzazione della composizione del colloide del nucleo e del citoplasma, disturbata a seguito di un processo patologico, ma un processo molto più complesso di normalizzazione dell'architettura cellulare ripristinando la struttura degli organelli danneggiati e le loro neoplasie. Quello. e questo fenomeno, che in precedenza si distingueva dagli altri processi patologici generali, si è rivelato una manifestazione della reazione rigenerativa del corpo.
In generale, tutti questi dati sono stati la base per una significativa espansione delle idee sul ruolo e sul significato dei processi di rigenerazione nella vita del corpo, e in particolare per proporre una posizione fondamentalmente nuova secondo cui questi processi non sono solo legati alla guarigione delle lesioni, ma sono alla base dell'attività funzionale degli organi. Un ruolo importante nell'approvazione di queste nuove idee sulla gamma e l'essenza dei processi di rigenerazione è stato svolto dal punto di vista che la cosa principale nella rigenerazione di un organo non è solo il raggiungimento dei suoi parametri anatomici iniziali, ma anche la normalizzazione della funzione compromessa, fornita da vari tipi di trasformazioni strutturali. È in una copertura così fondamentalmente nuova dal punto di vista strutturale e funzionale che la dottrina della rigenerazione perde il suo suono prevalentemente biologico (restauro di organi remoti) e diventa di fondamentale importanza per risolvere i principali problemi del cuneo moderno. medicina, in particolare il problema del compenso per le funzioni compromesse.
Questi dati ci convincono che la capacità rigenerativa negli animali superiori e, in particolare, nell'uomo, è caratterizzata da una significativa varietà delle sue manifestazioni. Quindi, in alcuni organi e tessuti, per esempio. nel midollo osseo, nell'epitelio tegumentario, nelle mucose, nelle ossa, la rigenerazione fisiologica si esprime nel continuo rinnovamento della composizione cellulare e nella rigenerazione riparativa - nel completo ripristino di un difetto tissutale e nella ricostruzione della sua forma originale mediante un'intensa divisione cellulare mitotica . In altri organi, ad es. nel fegato, nei reni, nel pancreas, negli organi del sistema endocrino, nei polmoni, ecc., il rinnovamento della composizione cellulare avviene in modo relativamente lento e l'eliminazione del danno e la normalizzazione delle funzioni compromesse sono assicurate sulla base di due processi: cellula riproduzione e un aumento della massa di organelli nelle cellule sopravvissute preesistenti, a seguito della quale subiscono l'ipertrofia e, di conseguenza, la loro attività funzionale aumenta. È caratteristico che la forma originale di questi organi dopo il danno molto spesso non viene ripristinata, si forma una cicatrice nel sito della lesione e la parte persa viene reintegrata a causa di sezioni intatte, ovvero il processo di recupero procede in base al tipo di ipertrofia rigenerativa Gli organi interni dei mammiferi e dell'uomo hanno un'enorme capacità potenziale di rigenerare l'ipertrofia, ad esempio il fegato entro 3-4 settimane dopo la resezione del 70% del suo parenchima per tumori benigni, echinococco, ecc., ripristina il suo peso originale e in piena attività funzionale. Nel sistema nervoso centrale e nel miocardio, le cui cellule non hanno la capacità di divisione mitotica, il recupero strutturale e funzionale dopo il danno si ottiene esclusivamente o quasi esclusivamente a causa di un aumento della massa di organelli nelle cellule sopravvissute e la loro ipertrofia, cioè la capacità rigenerativa si esprime solo sotto forma di rigenerazione intracellulare.
In vari organi, la diversità delle manifestazioni di rigenerazione fisiologica e riparativa caratteristica dei mammiferi e dell'uomo è molto probabilmente basata sulle caratteristiche strutturali e funzionali di ciascuno di essi. Ad esempio, una ben definita capacità di riprodurre le cellule, caratteristica dell'epitelio della pelle e delle mucose, è associata alla sua funzione principale: il continuo mantenimento dell'integrità del tegumento al confine con l'ambiente. Inoltre, le caratteristiche della funzione spiegano l'elevata capacità del midollo osseo di rigenerazione cellulare mediante la continua separazione di sempre più nuove cellule dalla massa totale nel sangue. Le cellule epiteliali che rivestono i villi dell'intestino tenue si rigenerano secondo il tipo cellulare, poiché per lo svolgimento dell'attività enzimatica discendono dai villi nel lume dell'intestino, e il loro posto viene subito preso da nuove cellule, che a loro volta vengono già pronti per essere respinti allo stesso modo in cui era appena accaduto ai loro predecessori. Il ripristino della funzione di supporto dell'osso può essere ottenuto solo mediante proliferazione cellulare, ed è nell'area della frattura e non in nessun altro luogo. In un certo numero di altri organi, ad es. nel fegato, reni, polmoni, pancreas, ghiandole surrenali, la quantità di lavoro necessaria dopo il danno è fornita principalmente dal ripristino della massa iniziale, poiché la funzione principale di questi organi è associata non tanto al mantenimento della forma, quanto a un certo numero e dimensioni di unità strutturali che svolgono in ciascuna di esse un'attività specifica: lobuli epatici, alveoli, isole pancreatiche, nefroni, ecc. Nel miocardio e nel sistema nervoso centrale, la mitosi si è rivelata in gran parte o completamente sostituita da intracellulare meccanismi di riparazione del danno. Nel sistema nervoso centrale, in particolare, la funzione, ad esempio, della cellula piramidale (neurocita piramidale) della corteccia cerebrale è quella di mantenere continuamente connessioni con le cellule nervose circostanti e quelle situate in vari organi. È fornito da una struttura appropriata: numerosi e diversi processi che collegano il corpo cellulare con vari organi e tessuti. Cambiare una tale cellula nell'ordine della rigenerazione fisiologica o riparativa significa cambiare tutte le sue connessioni estremamente complesse sia all'interno del sistema nervoso che lontano alla periferia. Pertanto, il modo caratteristico, più conveniente ed economico per ripristinare la funzione compromessa per le cellule del sistema nervoso centrale è migliorare il lavoro delle cellule adiacenti ai morti, a causa dell'iperplasia delle loro specifiche ultrastrutture, ad es. e) esclusivamente per rigenerazione intracellulare.
Pertanto, il processo evolutivo nel mondo animale è stato caratterizzato non da un graduale indebolimento della capacità rigenerativa, ma da una crescente varietà delle sue manifestazioni. Allo stesso tempo, la capacità rigenerativa in ogni organo specifico ha acquisito la forma che ha fornito i modi più efficaci per ripristinare le sue funzioni compromesse.
L'intera varietà di manifestazioni della capacità rigenerativa nei mammiferi e nell'uomo si basa sulle sue due forme: cellulare e intracellulare, che in diversi organi sono combinate in varie combinazioni o esistono separatamente. Queste forme apparentemente estreme del processo di rigenerazione si basano su un unico fenomeno: l'iperplasia delle ultrastrutture nucleari e citoplasmatiche. In un caso, questa iperplasia si sviluppa in cellule preesistenti e ciascuna di esse aumenta, e nell'altro, lo stesso numero di ultrastrutture di nuova formazione si trova in cellule divise che mantengono dimensioni normali. Di conseguenza, il numero totale di unità funzionanti elementari (mitocondri, nucleoli, ribosomi, ecc.) risulta essere lo stesso in entrambi i casi. Pertanto, tra tutte queste combinazioni di forme della reazione rigenerativa, non ci sono "peggiori" e "migliori", più o meno efficaci; ognuno di essi è il più appropriato per la struttura e la funzione di questo organo e allo stesso tempo inadatto a tutti gli altri. La moderna teoria dei processi rigenerativi e iperplastici intracellulari indica l'incoerenza delle idee sulla possibilità di normalizzare il lavoro di organi patologicamente alterati sulla base dello "stress puramente funzionale" dei restanti reparti; qualsiasi spostamento funzionale, anche appena percettibile, dell'ordine compensatorio è sempre dovuto a corrispondenti cambiamenti proliferativi) nelle ultrastrutture nucleari e citoplasmatiche.
L'efficienza del processo di rigenerazione è in gran parte determinata dalle condizioni in cui avviene. A questo proposito, la condizione generale del corpo è importante. L'esaurimento dell'ipovitaminosi, i disturbi dell'innervazione, ecc. Hanno un impatto significativo sul corso della rigenerazione riparativa, rallentandolo e contribuendo al passaggio al patologico. Un'influenza significativa sull'intensità della rigenerazione riparativa è esercitata dal grado di carico funzionale, il cui corretto dosaggio favorisce questo processo. Il tasso di rigenerazione riparativa è anche determinato in una certa misura dall'età, che è di particolare importanza in relazione all'aumento dell'aspettativa di vita e, di conseguenza, al numero di interventi chirurgici nei gruppi di età più avanzata. Di solito, non ci sono deviazioni significative nel processo di rigenerazione e la gravità della malattia e le sue complicanze sembrano essere di maggiore importanza rispetto all'indebolimento della capacità rigenerativa correlato all'età.
I cambiamenti delle condizioni generali e locali in cui avviene il processo di rigenerazione possono portare a cambiamenti sia quantitativi che qualitativi. Ad esempio, la rigenerazione delle ossa della volta cranica dai bordi del difetto di solito non si verifica. Se, tuttavia, questo difetto è riempito con limatura ossea, è ricoperto da tessuto osseo a tutti gli effetti. Lo studio di varie condizioni per la rigenerazione ossea ha contribuito a un significativo miglioramento dei metodi per eliminare il danno al tessuto osseo. I cambiamenti nelle condizioni di rigenerazione riparativa dei muscoli scheletrici sono accompagnati da un significativo aumento e aumento della sua efficacia. Viene effettuato a causa della formazione di gemme muscolari alle estremità delle fibre rimanenti, della riproduzione di mioblasti liberi, del rilascio di cellule di riserva - satelliti che si differenziano in fibre muscolari. La condizione più importante per la piena rigenerazione del nervo danneggiato è la connessione della sua estremità centrale con quella periferica, lungo la cui guaina si muove il tronco nervoso neoformato. Le condizioni generali e locali che influenzano il corso della rigenerazione sono sempre implementate solo nell'ambito del metodo di rigenerazione che è generalmente caratteristico di un dato organo, cioè finora nessun cambiamento nelle condizioni è stato in grado di trasformare la rigenerazione cellulare in intracellulare e viceversa .
Numerosi fattori di natura endo ed esogena sono coinvolti nella regolazione dei processi di rigenerazione. Sono state stabilite le influenze antagoniste di vari fattori sul decorso dei processi rigenerativi e iperplastici intracellulari. L'effetto più studiato sulla rigenerazione di vari ormoni. La regolazione dell'attività mitotica delle cellule di vari organi è svolta dagli ormoni della corteccia surrenale, della ghiandola tiroidea, delle ghiandole sessuali, ecc. Un ruolo importante in questo senso è svolto dal cosiddetto. ormoni gastrointestinali. Sono noti potenti regolatori endogeni dell'attività mitotica: chalon, proslandine, i loro antagonisti e altre sostanze biologicamente attive.
Conclusione
Un posto importante nello studio dei meccanismi di regolazione dei processi di rigenerazione è occupato dallo studio del ruolo delle varie parti del sistema nervoso nel loro corso e nei loro esiti. Una nuova direzione nello sviluppo di questo problema è lo studio della regolazione immunologica dei processi di rigenerazione, e in particolare l'accertamento del fatto che i linfociti trasferiscono "informazioni di rigenerazione" che stimolano l'attività proliferativa delle cellule di vari organi interni. Un carico funzionale dosato ha anche un effetto regolatore sull'andamento del processo di rigenerazione.
Il problema principale è che la rigenerazione dei tessuti nell'uomo è molto lenta. Troppo lento perché un danno davvero significativo possa essere recuperato. Se questo processo potesse essere accelerato almeno un po', il risultato sarebbe molto più significativo.
La conoscenza dei meccanismi di regolazione della capacità rigenerativa di organi e tessuti apre prospettive per sviluppare le basi scientifiche per stimolare la rigenerazione riparativa e gestire il processo di guarigione.
Elenco della letteratura usata
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... impregnazione del materiale analizzato, analizzato mediante modelli di diffrazione elettronica, la conclusione dei dati forniti e la presentazione dei risultati.). SOMMARIO Raskal'ey D.V. Caratteristiche morfologiche dell'afflusso del campo magnetico e applicazione del laser per la rigenerazione del nervo periferico. - Manoscritto. Dissertazione sulla salute del livello scientifico del candidato di scienze mediche per la specialità 14.03.09 - istologia, citologia, ...
Grigory Petrovich, per trasformare in positiva qualsiasi struttura che si raccolga intorno a lui. Ma puoi vedere chi fa cosa dalle loro azioni. Cioè, non importa quale posto occupi una persona, ma guarda le sue azioni e azioni. Sai che la rigenerazione dei denti e la rigenerazione dei capelli è una delle rigenerazioni più difficili, perché sia i capelli che i denti hanno manifestazioni sia interne che esterne. ...
L'ipertrofia del "tessuto della lingua" salvato è la causa dell'infarto del miocardio, in questo caso la necrosi (infarto) viene sostituita dal tessuto cicatriziale e l'ipertrofia dei cardiomiociti si basa sull'iperplasia delle loro strutture cellulari interne. body - dіyu) є ovviamente ha cambiato la reazione del corpo al dіyu di discorsi di natura antigenica, come ...
Il processo più conosciuto è Recyclon (Svizzera). Il processo Lubrex con idrossido di sodio e bicarbonato di sodio (Svizzera) consente di trattare qualsiasi olio usato con una resa del prodotto target fino al 95%. Per la rigenerazione degli oli usati vengono utilizzati vari dispositivi e impianti, il cui funzionamento si basa, di norma, sull'uso di una combinazione di metodi (fisici, fisici - ...
Rigenerazione- ripristino da parte del corpo di organi e tessuti persi o danneggiati, nonché ripristino dell'intero organismo da parte sua. In più
grado inerente a piante e invertebrati, in misura minore - vertebrati. La rigenerazione può essere attivata
sperimentalmente.
Rigenerazioneè finalizzato al ripristino di elementi strutturali danneggiati e processi di rigenerazione can
svolto a diversi livelli:
a) molecolare
b) subcellulare
c) riproduzione cellulare - cellulare per mitosi e per via amitotica
d) tessuto
e) organo.
Tipi di rigenerazione:
7. Fisiologico - assicura il funzionamento di organi e sistemi in condizioni normali. La rigenerazione fisiologica avviene in tutti gli organi, ma in alcuni di più, in altri di meno.
2. Riparativo(recupero) - si verifica in connessione con processi patologici che portano a danni ai tessuti (questa è una rigenerazione fisiologica potenziata)
a) rigenerazione completa (restituzione) - esattamente lo stesso tessuto appare nel sito del danno tissutale
b) rigenerazione incompleta (sostituzione) - il tessuto connettivo appare al posto del tessuto morto. Ad esempio, nel cuore con infarto miocardico si verifica la necrosi, che viene sostituita dal tessuto connettivo.
Il significato di rigenerazione incompleta: l'ipertrofia rigenerativa si verifica intorno al tessuto connettivo, che
assicura la conservazione della funzione dell'organo danneggiato.
Ipertrofia rigenerativa effettuato attraverso:
a) iperplasia cellulare (formazione in eccesso)
b) ipertrofia cellulare (un aumento del corpo in volume e massa).
L'ipertrofia della rigenerazione nel miocardio viene effettuata a causa dell'iperplasia delle strutture intracellulari.
forme di rigenerazione.
1. Cellulare - la riproduzione cellulare avviene in modo mitotico e amitotico. Esiste nel tessuto osseo, epidermide, mucosa gastrointestinale, mucosa respiratoria, mucosa urogenitale, endotelio, mesotelio, tessuto connettivo lasso, sistema ematopoietico. In questi organi e tessuti si verifica una rigenerazione completa (esattamente lo stesso tessuto).
2. Intracellulare: si verifica iperplasia delle strutture intracellulari. Miocardio, muscoli scheletrici (principalmente), cellule gangliari del sistema nervoso centrale (esclusivamente).
3. Forme cellulari e intracellulari. Fegato, reni, polmoni, muscolatura liscia, sistema nervoso autonomo, pancreas, sistema endocrino. Di solito c'è una rigenerazione incompleta.
Rigenerazione del tessuto connettivo.
Fasi:
1. Formazione del tessuto di granulazione. A poco a poco c'è uno spostamento di vasi e cellule con la formazione di fibre. I fibroblasti sono fibrociti che producono fibre.
2. Formazione di tessuto connettivo maturo. Rigenerazione del sangue
1. Rigenerazione fisiologica. Nel midollo osseo.
2. Rigenerazione riparativa. Si verifica con anemia, leucopenia, trombocitopenia. Compaiono focolai extramidollari di emopoiesi (nel fegato, nella milza, nei linfonodi, il midollo osseo giallo è coinvolto nell'emopoiesi).
3. Rigenerazione patologica. Con malattia da radiazioni, leucemia. Negli organi ematopoietici, immaturi
elementi ematopoietici (celle energetiche).
Domanda 16
OMEOSTASI.
omeostasi - mantenere la costanza dell'ambiente interno del corpo in condizioni ambientali in continuo cambiamento. Perché un organismo è un oggetto autoregolante a più livelli, può essere considerato dal punto di vista della cibernetica. Quindi, il corpo è un complesso sistema di autoregolazione a più livelli con molte variabili.
Variabili di input:
Causa;
Irritazione.
Variabili di uscita:
Reazione;
Conseguenza.
Il motivo è una deviazione dalla norma della reazione nel corpo. Il feedback gioca un ruolo decisivo. Ci sono feedback positivi e negativi.
feedback negativo riduce l'effetto del segnale di ingresso sull'uscita. riscontro positivo aumenta l'effetto del segnale di ingresso sull'effetto di uscita dell'azione.
Un organismo vivente è un sistema ultrastabile che cerca lo stato stabile più ottimale, fornito dagli adattamenti.
Domanda 18:
PROBLEMI DI TRAPIANTO.
Il trapianto è il trapianto di tessuti e organi.
Il trapianto negli animali e nell'uomo è l'attecchimento di organi o sezioni di singoli tessuti per sostituire difetti, stimolare la rigenerazione, durante interventi di chirurgia estetica, nonché per scopi sperimentali e terapeutici.
Autotrapianto - trapianto di tessuto all'interno dello stesso organismo Allotrapianto - trapianto tra organismi della stessa specie. Lo xenotrapianto è un trapianto tra specie diverse.
Domanda 19
Cronobiologia- una branca della biologia che studia i ritmi biologici, il corso di vari processi biologici
(per lo più ciclico) nel tempo.
ritmi biologici- (bioritmi), fluttuazioni cicliche dell'intensità e della natura dei processi e dei fenomeni biologici. Alcuni ritmi biologici sono relativamente indipendenti (ad esempio, frequenza cardiaca, respirazione), altri sono associati all'adattamento degli organismi ai cicli geofisici - giornalieri (ad esempio, fluttuazioni dell'intensità della divisione cellulare, metabolismo, attività motoria animale), marea ( ad esempio, processi biologici negli organismi associati al livello delle maree), annuale (cambiamenti nel numero e nell'attività degli animali, crescita e sviluppo delle piante, ecc.). La scienza dei ritmi biologici è la cronobiologia.
Domanda 20
FILOGENESI DELLO SCHELETRO
Lo scheletro del pesce è costituito da un teschio, una colonna vertebrale, uno scheletro di pinne spaiate e accoppiate e le loro cinture. Nella regione del tronco, le costole sono attaccate ai processi trasversali del corpo. Le vertebre si articolano tra loro con l'ausilio di processi articolari, fornendo flessione principalmente sul piano orizzontale.
Lo scheletro degli anfibi, come tutti i vertebrati, è costituito da un cranio, una colonna vertebrale, uno scheletro degli arti e le loro cinture. Il cranio è quasi interamente cartilagineo (Fig. 11.20). È articolato in modo mobile con la colonna vertebrale. La colonna vertebrale contiene nove vertebre, unite in tre sezioni: cervicale (1 vertebra), tronco (7 vertebre), sacrale (1 vertebra), e tutte le vertebre caudali sono fuse per formare un unico osso - l'urostilo. Mancano le costole. Il cingolo scapolare comprende ossa tipiche dei vertebrati terrestri: scapole accoppiate, ossa di corvo (coracoidi), clavicole e uno sterno spaiato. Ha la forma di un semicerchio che giace nello spessore dei muscoli del tronco, cioè non è collegato alla colonna vertebrale. La cintura pelvica è formata da due ossa pelviche, formate da tre paia di ossa iliache, ischiatiche e pubiche, fuse insieme. Le lunghe ossa iliache sono attaccate ai processi trasversi delle vertebre sacrali. Lo scheletro degli arti liberi è costruito secondo il tipo di un sistema di leve a più membri, collegate in modo mobile da giunti sferici. Come parte della zampa anteriore. allocare la spalla, l'avambraccio e la mano.
Il corpo della lucertola è diviso in testa, tronco e coda. Il collo è ben definito nella regione del tronco. L'intero corpo è ricoperto di squame cornee e la testa e il ventre sono coperti da grandi scudi. Gli arti della lucertola sono ben sviluppati e armati di cinque dita con artigli. Le ossa della spalla e della coscia sono parallele al suolo, facendo incurvare il corpo e toccando il suolo (da qui il nome della classe). Il rachide cervicale è costituito da otto vertebre, la prima delle quali è collegata in modo mobile sia al cranio che alla seconda vertebra, il che fornisce alla regione della testa una maggiore libertà di movimento. Le vertebre della regione lombotoracica recano costole, parte delle quali è collegata allo sterno, determinando la formazione del torace. Le vertebre sacrali forniscono una connessione più forte con le ossa pelviche rispetto agli anfibi.
Lo scheletro dei mammiferi è sostanzialmente simile nella struttura allo scheletro dei vertebrati terrestri, tuttavia vi sono alcune differenze: il numero delle vertebre cervicali è costante e pari a sette, il cranio è più voluminoso, a cui si associano le grandi dimensioni del cervello. Le ossa del cranio si fondono piuttosto tardi, permettendo al cervello di espandersi man mano che l'animale cresce. Gli arti dei mammiferi sono costruiti secondo il tipo a cinque dita caratteristico dei vertebrati terrestri.
Domanda 21
FILOGENESI DEL SISTEMA CIRCOLATORIO
Il sistema circolatorio del pesce è chiuso. Il cuore è a due camere, costituito da un atrio e un ventricolo. Il sangue venoso dal ventricolo del cuore entra nell'aorta addominale, che lo porta alle branchie, dove viene arricchito di ossigeno e rilasciato dall'anidride carbonica. Il sangue arterioso che scorre dalle branchie viene raccolto nell'aorta dorsale, che si trova lungo il corpo sotto la colonna vertebrale. Numerose arterie partono dall'aorta dorsale verso vari organi del pesce. In esse le arterie si scompongono in una rete dei capillari più sottili, attraverso le cui pareti il sangue emette ossigeno e si arricchisce di anidride carbonica. Il sangue venoso viene raccolto nelle vene e attraverso di esse entra nell'atrio e da esso nel ventricolo. Pertanto, i pesci hanno un circolo di circolazione sanguigna.
Il sistema circolatorio degli anfibi è rappresentato da un cuore a tre camere, costituito da due atri e un ventricolo, e due circoli di circolazione sanguigna: grande (tronco) e piccolo (polmonare). La circolazione polmonare inizia nel ventricolo, comprende i vasi dei polmoni e termina nell'atrio sinistro. Un grande cerchio inizia anche nel ventricolo. Il sangue, dopo essere passato attraverso i vasi di tutto il corpo, ritorna nell'atrio destro. Pertanto, il sangue arterioso dai polmoni entra nell'atrio sinistro e il sangue venoso da tutto il corpo entra nell'atrio destro. Anche il sangue arterioso che scorre dalla pelle entra nell'atrio destro. Quindi, grazie alla comparsa della circolazione polmonare, anche il sangue arterioso entra nel cuore degli anfibi. Nonostante il fatto che il sangue arterioso e venoso entri nel ventricolo, la completa miscelazione del sangue non si verifica a causa della presenza di tasche e setti incompleti. Grazie a loro, uscendo dal ventricolo, il sangue arterioso scorre attraverso le arterie carotidi alla sezione della testa, il sangue venoso ai polmoni e alla pelle e il sangue misto a tutti gli altri organi del corpo. Pertanto, negli anfibi non esiste una divisione completa del sangue nel ventricolo, quindi l'intensità dei processi vitali è bassa e la temperatura corporea è instabile.
Il cuore dei rettili è a tre camere, tuttavia, la completa miscelazione del sangue arterioso e venoso non si verifica a causa della presenza di un setto longitudinale incompleto in esso. Tre vasi che partono da diverse parti del ventricolo - l'arteria polmonare, gli archi aortici sinistro e destro - portano sangue venoso ai polmoni, arterioso - alla testa e agli arti anteriori e al resto delle parti - mescolato con una predominanza di arterioso . Tale afflusso di sangue, così come una bassa capacità di termoregolazione, portano al fatto che
La temperatura corporea dei rettili dipende dalle condizioni di temperatura dell'ambiente.
L'alto livello di attività vitale degli uccelli è dovuto a un sistema circolatorio più avanzato rispetto agli animali delle classi precedenti. Avevano una completa separazione del flusso sanguigno arterioso e venoso. Ciò è dovuto al fatto che il cuore degli uccelli è a quattro camere ed è completamente diviso nelle parti sinistra - arteriosa e destra - venosa. L'arco aortico è uno solo (destro) e parte dal ventricolo sinistro. Il sangue arterioso puro scorre in esso, fornendo tutti i tessuti e gli organi del corpo. L'arteria polmonare parte dal ventricolo destro, portando il sangue venoso ai polmoni. Il sangue si muove rapidamente attraverso i vasi, lo scambio di gas avviene intensamente, viene rilasciato molto calore. Il sistema circolatorio dei mammiferi non presenta differenze fondamentali rispetto a quello degli uccelli: a differenza degli uccelli, nei mammiferi l'arco aortico sinistro parte dal ventricolo sinistro.
Domanda 22
SVILUPPO DEGLI ARCHI ARTERIOSI
Archi arteriosi, archi aortici, vasi sanguigni che sono deposti negli embrioni dei vertebrati sotto forma di 6-7 (nei ciclostomi fino a 15) tronchi laterali accoppiati che si estendono dall'aorta addominale. AD passa attraverso i setti interbranchali fino al lato dorsale della faringe e, unendosi, forma l'aorta dorsale. Le prime 2 paia di archi arteriosi sono generalmente ridotte precocemente, nei pesci e nelle larve di anfibi sono conservate sotto forma di piccoli vasi. Le restanti 4-5 paia di archi arteriosi diventano vasi branchiali. Nei vertebrati terrestri, le arterie carotidi si formano dalla terza coppia di archi arteriosi e le arterie polmonari si formano dal sesto. Negli anfibi caudati, di solito la 4a e la 5a coppia di archi arteriosi formano i tronchi o le radici dell'aorta, che si fondono nell'aorta dorsale. Negli anfibi e nei rettili senza coda, gli archi aortici originano solo dal 4° paio di archi arteriosi e il 5° è ridotto. Negli uccelli e nei mammiferi, il 5° e la metà del 4° arco arterioso si riducono, negli uccelli l'aorta diventa la sua metà destra, nei mammiferi la sinistra. A volte, negli adulti, rimangono vasi germinali che collegano gli archi aortici con le arterie carotidi (dotti carotidi) o polmonari (dotti botalliani).
Domanda 23
Sistema respiratorio.
La maggior parte degli animali sono aerobi. La diffusione di gas dall'atmosfera attraverso una soluzione acquosa viene effettuata durante la respirazione. Elementi della pelle e della respirazione dell'acqua sono conservati anche nei vertebrati superiori. Nel corso dell'evoluzione, gli animali hanno sviluppato una varietà di dispositivi respiratori - derivati della pelle e del tubo digerente. Le branchie e i polmoni sono derivati della faringe.
FILOGENESI DEGLI ORGANI RESPIRATORI
Gli organi respiratori - branchie - si trovano sul lato superiore dei quattro archi branchiali sotto forma di petali rosso vivo. L'acqua entra nella bocca del pesce, viene filtrata attraverso le fessure branchiali, lavando le branchie e viene espulsa da sotto l'opercolo branchiale. Lo scambio di gas avviene in numerosi capillari branchiali, in cui il sangue scorre verso l'acqua che circonda le branchie.
Le rane respirano con i polmoni e la pelle. I polmoni sono sacche cave accoppiate con una superficie cellulare interna penetrata da una rete di capillari sanguigni, dove avviene lo scambio di gas. Il meccanismo della respirazione negli anfibi è imperfetto, di tipo forzato. L'animale aspira aria nella cavità orofaringea, per la quale abbassa il fondo della cavità orale e apre le narici. Le narici vengono quindi chiuse con valvole, il pavimento della bocca si solleva e l'aria viene pompata nei polmoni. La rimozione dell'aria dai polmoni avviene a causa della contrazione dei muscoli pettorali. La superficie dei polmoni negli anfibi è piccola, inferiore alla superficie della pelle.
Organi respiratori - polmoni (rettili). Le loro pareti hanno una struttura cellulare, che aumenta notevolmente la superficie. La respirazione cutanea è assente. La ventilazione dei polmoni è più intensa che negli anfibi ed è associata a un cambiamento nel volume del torace. Le vie respiratorie - trachea, bronchi - proteggono i polmoni dagli effetti secchi e rinfrescanti dell'aria proveniente dall'esterno.
I polmoni degli uccelli sono densi corpi spugnosi. I bronchi, entrati nei polmoni, si diramano fortemente in essi verso i bronchioli più sottili, ciecamente chiusi, impigliati in una rete di capillari, dove
e avviene lo scambio di gas. Parte dei grandi bronchi, senza ramificarsi, va oltre i polmoni e si espande in enormi sacche d'aria a parete sottile, il cui volume è molte volte maggiore del volume dei polmoni (Fig. 11.23). Le sacche d'aria si trovano tra vari organi interni e i loro rami passano tra i muscoli, sotto la pelle e nella cavità delle ossa.
I mammiferi respirano con polmoni che hanno una struttura alveolare, grazie alla quale la superficie respiratoria supera la superficie del corpo di 50 volte o più. Il meccanismo della respirazione è dovuto a un cambiamento nel volume del torace dovuto al movimento delle costole e a uno speciale muscolo caratteristico dei mammiferi: il diaframma.
Domanda 24
FILOGENESI DEL CERVELLO
Il sistema nervoso centrale dei pesci è costituito dal cervello e dal midollo spinale. Il cervello nei pesci, come in tutti i vertebrati, è rappresentato da cinque sezioni: anteriore, intermedia, media, cervelletto e midollo allungato. Lobi olfattivi ben sviluppati partono dal cervello anteriore. Il massimo sviluppo raggiunge il mesencefalo, che analizza le percezioni visive, così come il cervelletto, che regola la coordinazione dei movimenti e il mantenimento dell'equilibrio.
Il cervello degli anfibi ha le stesse cinque sezioni del cervello dei pesci. Tuttavia, differisce da esso per il grande sviluppo del cervello anteriore, che negli anfibi è diviso in due emisferi. Il cervelletto è sottosviluppato a causa della scarsa mobilità e della monotonia. la diversa natura dei movimenti degli anfibi.
Il cervello dei rettili, rispetto a quello degli anfibi, ha un cervelletto meglio sviluppato e ampi emisferi del prosencefalo, la cui superficie presenta i rudimenti della corteccia. Ciò causa varie e più complesse forme di comportamento adattivo.
Il cervello degli uccelli differisce dal cervello di coloro che si dimenano per le grandi dimensioni degli emisferi del prosencefalo e del cervelletto.
Il cervello dei mammiferi è relativamente grande a causa di un aumento del volume degli emisferi del cervello anteriore e del cervelletto. Lo sviluppo del cervello anteriore si verifica a causa della crescita del suo tetto: il fornice cerebrale o la corteccia cerebrale.
Domanda 25
FILOGENESI DEI SISTEMI ESECUTIVO E RIGENERALE
Gli organi escretori dei pesci sono reni del tronco accoppiati a forma di nastro situati nella cavità del corpo sotto la colonna vertebrale. Hanno perso il contatto con la cavità del corpo e rimuovono i prodotti di scarto nocivi filtrandoli dal sangue. Nei pesci d'acqua dolce, il prodotto finale del metabolismo proteico è l'ammoniaca tossica. Si dissolve in molta acqua e quindi il pesce espelle molta urina liquida. L'acqua escreta nelle urine viene facilmente reintegrata grazie alla sua costante assunzione attraverso la pelle, le branchie e con il cibo. Nei pesci marini, il prodotto finale del metabolismo dell'azoto è l'urea meno tossica, la cui escrezione richiede meno acqua. L'urina formata nei reni scorre attraverso gli ureteri accoppiati nella vescica, da dove viene espulsa attraverso l'apertura escretoria. Le ghiandole sessuali accoppiate - ovaie e testicoli - hanno dotti escretori. La fecondazione nella maggior parte dei pesci è esterna e avviene in acqua.
Gli organi escretori degli anfibi, come quelli dei pesci, sono rappresentati dai reni del tronco. Tuttavia, a differenza dei pesci, hanno l'aspetto di corpi compatti appiattiti che giacciono su un fianco.
vertebra sacrale. Nei reni ci sono glomeruli che filtrano dal sangue i prodotti di decomposizione dannosi (principalmente urea) e allo stesso tempo sostanze importanti per il corpo (zuccheri, vitamine, ecc.). Durante il flusso attraverso i tubuli renali, le sostanze benefiche per il corpo vengono riassorbite nel sangue e l'urina entra nei due ureteri nella cloaca e da lì nella vescica. Dopo aver riempito la vescica, le sue pareti muscolari si contraggono, l'urina viene espulsa nella cloaca ed espulsa. Le perdite d'acqua dal corpo degli anfibi con l'urina, così come nei pesci, vengono reintegrate dal suo apporto attraverso la pelle. Le ghiandole sessuali sono accoppiate. Gli ovidotti accoppiati drenano nella cloaca e il dotto deferente negli ureteri.
Gli organi escretori dei rettili sono rappresentati dai reni pelvici, in cui l'area di filtrazione totale dei glomeruli è piccola, mentre la lunghezza dei tubuli è significativa. Ciò contribuisce al riassorbimento intensivo dell'acqua filtrata dai glomeruli nei capillari sanguigni. Di conseguenza, l'escrezione dei prodotti di scarto nei rettili avviene con una minima perdita di acqua. In essi, come negli artropodi terrestri, il prodotto finale dell'escrezione è l'acido urico, che richiede una piccola quantità di acqua per essere espulso dal corpo. L'urina viene raccolta attraverso gli ureteri nella cloaca e da essa nella vescica, dalla quale viene espulsa sotto forma di una sospensione di piccoli cristalli.
Isolamento dei mammiferi. I reni pelvici dei mammiferi sono simili nella struttura a quelli degli uccelli. L'urina con un alto contenuto di urea scorre dai reni attraverso gli ureteri nella vescica e ne esce.
Domanda 26
Filogenesi del tegumento del corpo:
Le principali direzioni di evoluzione dei tegumenti dei cordati:
1) differenziazione in due strati: esterno - epidermide, interno - derma e aumento dello spessore del derma;
1) da un'epidermide monostrato a una multistrato;
2) differenziazione del derma in 2 strati - papillare e reticolare:
3) la comparsa del grasso sottocutaneo e il miglioramento dei meccanismi di termoregolazione;
4) da ghiandole unicellulari a pluricellulari;
5) differenziazione di vari derivati della pelle.
Nei cordati inferiori (lancetta) l'epidermide è monostrato, cilindrica, ha cellule ghiandolari che secernono muco. Il derma (corion) è rappresentato da un sottile strato di tessuto connettivo non formato.
Nei vertebrati inferiori, l'epidermide diventa multistrato. Il suo strato inferiore è germinale (basale), le sue cellule si dividono e reintegrano le cellule degli strati sovrastanti. Il derma ha fibre, vasi e nervi disposti correttamente.
I derivati della pelle sono: ghiandole mucose unicellulari (nei ciclostomi) e pluricellulari (negli anfibi); squame: a) placoide nei pesci cartilaginei, allo sviluppo del quale prendono parte l'epidermide e il derma; b) osso nel pesce osseo, che si sviluppa a spese del derma.
La squama placoide è ricoperta all'esterno da uno strato di smalto (di origine ectodermica), sotto il quale si trovano dentina e polpa (di origine mesodermica). Squame e muco svolgono una funzione protettiva.
Gli anfibi hanno una pelle sottile e liscia senza squame. La pelle contiene un gran numero di ghiandole mucose multicellulari, il cui segreto idrata il tegumento e ha proprietà battericide. La pelle partecipa allo scambio di gas.
Nei vertebrati superiori, a causa dell'approdo, l'epidermide diventa secca e presenta uno strato corneo.
rettili si sviluppano squame cornee, non ci sono ghiandole della pelle.
Nei mammiferi: epidermide e derma ben sviluppati, appare Grasso sottocutaneo.
Domanda 27
FILOGENESI DELL'APPARATO DIGERENTE.
I pesci mangiano una varietà di cibi. La specializzazione alimentare si riflette nella struttura degli organi digestivi. La bocca conduce alla cavità orale, che di solito contiene numerosi denti situati sulla mascella, sul palato e su altre ossa. Le ghiandole salivari sono assenti. Dalla cavità orale il cibo passa nella faringe, perforata da fessure branchiali, e attraverso l'esofago entra nello stomaco, le cui ghiandole secernono abbondantemente i succhi digestivi. Alcuni pesci (ciprinidi e molti altri) non hanno stomaco e il cibo entra immediatamente nell'intestino tenue, dove, sotto l'influenza di un complesso di enzimi secreti dalle ghiandole dell'intestino stesso, del fegato e del pancreas, il cibo viene scomposti e i nutrienti disciolti vengono assorbiti. La differenziazione dell'apparato digerente degli anfibi è rimasta approssimativamente allo stesso livello di quella dei loro antenati: i pesci. La cavità orofaringea comune passa in un breve esofago, seguito da uno stomaco leggermente isolato, passando senza un bordo tagliente nell'intestino. L'intestino termina con il retto, che passa nella cloaca. I dotti delle ghiandole digestive - il fegato e il pancreas - sfociano nel duodeno. Nella cavità orofaringea si aprono i dotti delle ghiandole salivari assenti nei pesci, che bagnano la cavità orale e il cibo. L'aspetto di una vera lingua nella cavità orale, l'organo principale dell'estrazione del cibo, è associato allo stile di vita terrestre.
Nell'apparato digerente dei rettili, la differenziazione in reparti è migliore di quella degli anfibi. Il cibo viene catturato dalle mascelle, che hanno denti per trattenere la preda. La cavità orale è migliore di quella degli anfibi, delimitata dalla faringe. Nella parte inferiore della cavità orale c'è una lingua biforcuta mobile all'estremità. Il cibo viene inumidito con la saliva, che facilita la deglutizione. L'esofago è lungo a causa dello sviluppo del collo. Lo stomaco, separato dall'esofago, ha pareti muscolari. C'è un cieco sul confine dell'intestino tenue e crasso. Dotti del fegato e del pancreas
ghiandole si aprono nel duodeno. Il tempo di digestione del cibo dipende dalla temperatura corporea dei rettili.
Apparato digerente dei mammiferi. I denti si trovano nelle cellule delle ossa mascellari e sono divisi in incisivi, canini e molari. L'apertura della bocca è circondata da labbra carnose, caratteristica solo dei mammiferi in relazione all'alimentazione del latte. Nella cavità orale, il cibo, oltre a masticare con i denti, è esposto all'azione chimica degli enzimi della saliva, per poi passare sequenzialmente nell'esofago e nello stomaco. Lo stomaco nei mammiferi è ben separato dalle altre sezioni del tubo digerente ed è fornito di ghiandole digestive. Nella maggior parte delle specie di mammiferi, lo stomaco è diviso in più o meno sezioni. È più complicato negli artiodattili dei ruminanti. L'intestino ha una sezione sottile e una spessa. Al confine delle sezioni sottili e spesse, parte il cieco, in cui avviene la fermentazione della fibra. I dotti del fegato e del pancreas si aprono nella cavità del duodeno.
Domanda 28
Sistema endocrino.
In qualsiasi organismo vengono prodotti composti che vengono trasportati in tutto il corpo, avendo un ruolo integrativo. Le piante hanno fitormoni che controllano la crescita, lo sviluppo di frutti, fiori, lo sviluppo di gemme ascellari, la divisione del cambio, ecc. Le alghe unicellulari hanno fitormoni.
Gli ormoni sono apparsi negli organismi multicellulari quando sono sorte speciali cellule endocrine. Tuttavia, i composti chimici che svolgono il ruolo degli ormoni esistevano prima. Tiroxina, triiodotironina (ghiandola tiroidea) si trovano nei cianobatteri. La regolazione ormonale negli insetti è poco conosciuta.
Nel 1965, Wilson isolò l'insulina dalle stelle marine.
Si è scoperto che è molto difficile definire un ormone.
Ormoneè una sostanza chimica specifica secreta da cellule specifiche in una particolare area del corpo, che entra nel flusso sanguigno e quindi ha un effetto specifico su determinate cellule o organi bersaglio situati in altre aree del corpo, che porta al coordinamento delle funzioni dell'intero organismo.
È noto un gran numero di ormoni dei mammiferi. Sono divisi in 3 gruppi principali.
Feromoni. Rilasciato nell'ambiente esterno. Con il loro aiuto, gli animali ricevono e trasmettono informazioni. Nell'uomo, l'odore dell'acido 14-idrossitetradecanoico è chiaramente distinto solo dalle donne che hanno raggiunto la pubertà.
Gli organismi multicellulari più semplicemente organizzati, ad esempio le spugne, hanno anche una parvenza di un sistema endocrino. Le spugne sono costituite da 2 strati: endoderma ed esoderma, tra di loro c'è il mesenchima, che contiene composti macromolecolari caratteristici del tessuto connettivo di organismi più altamente organizzati. Ci sono cellule in migrazione nel mesenchima, alcune cellule sono in grado di secernere serotonina, acetilcolina. Le spugne non hanno sistema nervoso. Le sostanze sintetizzate nel mesenchima servono a collegare le singole parti del corpo. Il coordinamento viene effettuato spostando le cellule lungo il mesenchima. C'è anche il trasferimento di sostanze tra le cellule. La base della segnalazione chimica, caratteristica di altri animali, è stata posta. Non ci sono cellule endocrine indipendenti.
I celenterati hanno un sistema nervoso primitivo. Inizialmente, le cellule nervose svolgevano una funzione neurosecretoria. Funzione trofica, ha svolto il controllo della crescita, dello sviluppo dell'organismo. Quindi le cellule nervose iniziarono ad allungarsi e formare lunghi processi. Il segreto è stato rilasciato vicino all'organo bersaglio, senza trasferimento (perché non c'era sangue). Il meccanismo endocrino è sorto prima di quello conduttivo. Le cellule nervose erano endocrine e quindi hanno ricevuto proprietà conduttive. Le cellule neurosecretorie sono state le prime cellule secretorie.
Protostomi e deuterostomi producono gli stessi ormoni steroidei e peptidici. È generalmente accettato che nel processo di evoluzione ne possano derivare di nuovi (mutazioni, duplicazioni geniche) da alcuni ormoni polipeptidici. Le duplicazioni sono meno soppresse dalla selezione naturale rispetto alle mutazioni. Molti ormoni possono essere sintetizzati non in una ghiandola, ma in più. Ad esempio, l'insulina viene prodotta nel pancreas, nella ghiandola sottomandibolare, nel duodeno e in altri organi. C'è una dipendenza dei geni che controllano la sintesi degli ormoni dalla posizione.
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