Ciò che trasporta l'ossigeno. Il sangue trasporta ossigeno e anidride carbonica

Abbiamo discusso in dettaglio come l'aria entra nei polmoni. Ora vediamo cosa gli succederà dopo.

sistema circolatorio

Abbiamo deciso che l'ossigeno nella composizione dell'aria atmosferica entra negli alveoli, da dove passa attraverso la loro parete sottile attraverso la diffusione nei capillari, avvolgendo gli alveoli in una fitta rete. I capillari si collegano alle vene polmonari, che trasportano il sangue ossigenato al cuore, e più precisamente al suo atrio sinistro. Il cuore funziona come una pompa, pompando il sangue in tutto il corpo. Dall'atrio sinistro, il sangue arricchito di ossigeno andrà al ventricolo sinistro e da lì, in un viaggio attraverso la circolazione sistemica, verso organi e tessuti. Dopo aver scambiato sostanze nutritive nei capillari del corpo con i tessuti, cedendo ossigeno e assorbendo anidride carbonica, il sangue viene raccolto nelle vene ed entra nell'atrio destro del cuore e la circolazione sistemica viene chiusa. Da lì inizia un piccolo cerchio.

Il piccolo cerchio inizia nel ventricolo destro, da dove l'arteria polmonare trasporta il sangue per "caricare" l'ossigeno ai polmoni, ramificandosi e intrecciando gli alveoli con una rete capillare. Da qui di nuovo - attraverso le vene polmonari fino all'atrio sinistro, e così via all'infinito. Per immaginare l'efficacia di questo processo, immaginiamo che il tempo per una completa circolazione del sangue sia di soli 20-23 secondi. Durante questo periodo, il volume del sangue ha il tempo di “correre” completamente sia nella circolazione sistemica che in quella polmonare.

Per saturare di ossigeno un ambiente che cambia attivamente come il sangue, è necessario tenere conto dei seguenti fattori:

La quantità di ossigeno e anidride carbonica nell'aria inalata (composizione dell'aria)

Efficienza della ventilazione degli alveoli

L'efficienza dello scambio gassoso alveolare (l'efficacia delle sostanze e delle strutture che garantiscono il contatto sanguigno e lo scambio gassoso)

Composizione dell'aria inspirata, espirata e alveolare

In condizioni normali, una persona respira aria atmosferica, che ha una composizione relativamente costante. L'aria espirata contiene sempre meno ossigeno e più anidride carbonica. Meno ossigeno e più anidride carbonica nell'aria alveolare. La differenza nella composizione dell'aria alveolare ed espirata è spiegata dal fatto che quest'ultima è una miscela di aria dello spazio morto e aria alveolare.

L'aria alveolare è l'ambiente gassoso interno del corpo. La composizione del gas del sangue arterioso dipende dalla sua composizione. I meccanismi di regolazione mantengono la costanza della composizione dell'aria alveolare, che, durante la respirazione tranquilla, dipende poco dalle fasi di inspirazione ed espirazione. Ad esempio, il contenuto di CO 2 alla fine dell'inspirazione è inferiore solo dello 0,2-0,3% rispetto alla fine dell'espirazione, poiché ad ogni respiro viene rinnovato solo 1/7 dell'aria alveolare.

Inoltre, lo scambio di gas nei polmoni avviene continuamente, indipendentemente dalle fasi di inspirazione o espirazione, il che aiuta a pareggiare la composizione dell'aria alveolare. Con la respirazione profonda, a causa dell'aumento della velocità di ventilazione dei polmoni, aumenta la dipendenza della composizione dell'aria alveolare dall'inspirazione e dall'espirazione. Allo stesso tempo, va ricordato che anche la concentrazione dei gas “sull'asse” del flusso d'aria e sul suo “ciglio della strada” sarà diversa: il movimento dell'aria “lungo l'asse” sarà più veloce e la composizione sarà più vicino alla composizione dell'aria atmosferica. Nella regione superiore dei polmoni, gli alveoli sono ventilati in modo meno efficiente rispetto alle sezioni inferiori dei polmoni adiacenti al diaframma.

Ventilazione alveolare

Negli alveoli avviene lo scambio gassoso tra aria e sangue. Tutti gli altri componenti dei polmoni servono solo a fornire aria a questo luogo. Pertanto, non è importante la quantità totale di ventilazione dei polmoni, ma la quantità di ventilazione degli alveoli. È inferiore alla ventilazione dei polmoni per il valore della ventilazione dello spazio morto. Quindi, con un volume respiratorio minuto pari a 8000 ml ed una frequenza respiratoria di 16 al minuto, la ventilazione dello spazio morto sarà di 150 ml x 16 = 2400 ml. La ventilazione degli alveoli sarà pari a 8000 ml - 2400 ml = 5600 ml. Con lo stesso volume respiratorio minuto di 8000 ml e una frequenza respiratoria di 32 al minuto, la ventilazione dello spazio morto sarà 150 ml x 32 = 4800 ml, e la ventilazione degli alveoli sarà 8000 ml - 4800 ml = 3200 ml , cioè. sarà due volte più piccolo rispetto al primo caso. ciò implica prima conclusione pratica, l'efficienza della ventilazione degli alveoli dipende dalla profondità e dalla frequenza della respirazione.

La quantità di ventilazione polmonare è regolata dall'organismo in modo tale da garantire una composizione gassosa costante dell'aria alveolare. Quindi, con un aumento della concentrazione di anidride carbonica nell'aria alveolare, il volume minuto della respirazione aumenta, con una diminuzione diminuisce. Tuttavia, i meccanismi di regolazione di questo processo non si trovano negli alveoli. La profondità e la frequenza della respirazione sono regolate dal centro respiratorio in base alle informazioni sulla quantità di ossigeno e anidride carbonica nel sangue.

Scambio gassoso negli alveoli

Lo scambio di gas nei polmoni avviene a seguito della diffusione dell'ossigeno dall'aria alveolare nel sangue (circa 500 litri al giorno) e dell'anidride carbonica dal sangue nell'aria alveolare (circa 430 litri al giorno). La diffusione avviene a causa della differenza di pressione tra questi gas nell'aria alveolare e nel sangue.

Diffusione: penetrazione reciproca di sostanze adiacenti l'una nell'altra a causa del movimento termico delle particelle della sostanza. La diffusione avviene nella direzione di diminuire la concentrazione della sostanza e porta ad una distribuzione uniforme della sostanza sull'intero volume che occupa. Pertanto, una ridotta concentrazione di ossigeno nel sangue porta alla sua penetrazione attraverso la membrana della barriera aria-sangue (aerogematica), un'eccessiva concentrazione di anidride carbonica nel sangue porta al suo rilascio nell'aria alveolare. Anatomicamente, la barriera aria-sangue è rappresentata dalla membrana polmonare, che a sua volta è costituita da cellule endoteliali capillari, due membrane principali, epitelio squamoso alveolare e uno strato di tensioattivo. Lo spessore della membrana polmonare è di soli 0,4-1,5 micron.

Un tensioattivo è un tensioattivo che facilita la diffusione dei gas. La violazione della sintesi del tensioattivo da parte delle cellule dell'epitelio polmonare rende quasi impossibile il processo di respirazione a causa di un forte rallentamento del livello di diffusione dei gas.

L'ossigeno che entra nel sangue e l'anidride carbonica portata dal sangue possono essere sia in forma disciolta che in forma legata chimicamente. In condizioni normali, allo stato libero (disciolto), viene trasferita una quantità così piccola di questi gas che possono essere tranquillamente trascurati quando si valutano i bisogni del corpo. Per semplicità, assumeremo che la maggior parte dell'ossigeno e dell'anidride carbonica vengano trasportati in uno stato legato.

Trasporto dell'ossigeno

L'ossigeno viene trasportato sotto forma di ossiemoglobina. L'ossiemoglobina è un complesso di emoglobina e ossigeno molecolare.

L'emoglobina si trova nei globuli rossi - eritrociti. I globuli rossi al microscopio sembrano una ciambella leggermente appiattita. Questa forma insolita consente agli eritrociti di interagire con il sangue circostante con un'area maggiore rispetto alle cellule sferiche (tra corpi aventi uguale volume, la palla ha un'area minima). Inoltre, l'eritrocita è in grado di piegarsi in un tubo, comprimendosi in uno stretto capillare e raggiungendo gli angoli più remoti del corpo.

Solo 0,3 ml di ossigeno si dissolvono in 100 ml di sangue a temperatura corporea. L'ossigeno, che si dissolve nel plasma sanguigno dei capillari della circolazione polmonare, si diffonde negli eritrociti, si lega immediatamente all'emoglobina, formando ossiemoglobina, in cui l'ossigeno è 190 ml / l. La velocità di legame dell'ossigeno è elevata: il tempo di assorbimento dell'ossigeno diffuso è misurato in millesimi di secondo. Nei capillari degli alveoli con adeguata ventilazione e afflusso di sangue, quasi tutta l'emoglobina del sangue in entrata viene convertita in ossiemoglobina. Ma la velocità stessa di diffusione dei gas "avanti e indietro" è molto più lenta della velocità di legame dei gas.

ciò implica seconda conclusione pratica: affinché lo scambio gassoso abbia successo, l'aria deve “fare delle pause”, durante le quali la concentrazione dei gas nell'aria alveolare e nel sangue in afflusso ha il tempo di stabilizzarsi, cioè deve esserci una pausa tra l'inspirazione e l'espirazione.

La conversione dell'emoglobina ridotta (priva di ossigeno) (deossiemoglobina) in emoglobina ossidata (contenente ossigeno) (ossiemoglobina) dipende dal contenuto di ossigeno disciolto nella parte liquida del plasma sanguigno. Inoltre, i meccanismi di assimilazione dell'ossigeno disciolto sono molto efficaci.

Ad esempio, l'ascesa ad un'altitudine di 2 km sul livello del mare è accompagnata da una diminuzione della pressione atmosferica da 760 a 600 mm Hg. Art., pressione parziale dell'ossigeno nell'aria alveolare da 105 a 70 mm Hg. Art., e il contenuto di ossiemoglobina è ridotto solo del 3%. E, nonostante la diminuzione della pressione atmosferica, i tessuti continuano ad essere riforniti con successo di ossigeno.

Nei tessuti che richiedono molto ossigeno per la vita normale (muscoli che lavorano, fegato, reni, tessuti ghiandolari), l'ossiemoglobina "emette" ossigeno molto attivamente, a volte quasi completamente. Nei tessuti in cui l'intensità dei processi ossidativi è bassa (ad esempio nel tessuto adiposo), la maggior parte dell'ossiemoglobina non "cede" l'ossigeno molecolare - il livello la dissociazione dell'ossiemoglobina è bassa. La transizione dei tessuti dallo stato di riposo allo stato attivo (contrazione muscolare, secrezione delle ghiandole) crea automaticamente le condizioni per aumentare la dissociazione dell'ossiemoglobina e aumentare l'apporto di ossigeno ai tessuti.

La capacità dell'emoglobina di “trattenere” l'ossigeno (l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno) diminuisce all'aumentare della concentrazione di anidride carbonica (effetto Bohr) e di ioni idrogeno. Allo stesso modo, un aumento della temperatura influenza la dissociazione dell'ossiemoglobina.

Da qui diventa facile capire come i processi naturali siano interconnessi ed equilibrati l'uno rispetto all'altro. I cambiamenti nella capacità dell'ossiemoglobina di trattenere l'ossigeno sono di grande importanza per garantire l'apporto di tessuti con esso. Nei tessuti in cui i processi metabolici procedono intensamente, aumenta la concentrazione di anidride carbonica e ioni idrogeno e la temperatura aumenta. Ciò accelera e facilita il "ritorno" dell'ossigeno da parte dell'emoglobina e facilita il decorso dei processi metabolici.

Le fibre muscolari scheletriche contengono mioglobina vicino all'emoglobina. Ha un'affinità molto elevata per l'ossigeno. Avendo “afferrato” una molecola di ossigeno, non la rilascerà più nel sangue.

La quantità di ossigeno nel sangue

La quantità massima di ossigeno che il sangue può legare quando l’emoglobina è completamente satura di ossigeno è chiamata capacità di ossigeno del sangue. La capacità di ossigeno del sangue dipende dal contenuto di emoglobina in esso contenuto.

Nel sangue arterioso il contenuto di ossigeno è solo leggermente (3-4%) inferiore alla capacità di ossigeno del sangue. In condizioni normali, 1 litro di sangue arterioso contiene 180-200 ml di ossigeno. Anche nei casi in cui, in condizioni sperimentali, una persona respira ossigeno puro, la sua quantità nel sangue arterioso corrisponde praticamente alla capacità di ossigeno. Rispetto alla respirazione con aria atmosferica, la quantità di ossigeno trasportato aumenta leggermente (del 3-4%).

Il sangue venoso a riposo contiene circa 120 ml/l di ossigeno. Pertanto, scorrendo attraverso i capillari dei tessuti, il sangue non cede tutto l'ossigeno.

La frazione di ossigeno assorbita dai tessuti dal sangue arterioso è chiamata fattore di utilizzo dell'ossigeno. Per calcolarlo, dividere la differenza tra il contenuto di ossigeno nel sangue arterioso e venoso per il contenuto di ossigeno nel sangue arterioso e moltiplicare per 100.

Per esempio:
(200-120): 200 x 100 = 40%.

A riposo, il tasso di utilizzo dell'ossigeno da parte dell'organismo varia dal 30 al 40%. Con un lavoro muscolare intenso si sale al 50-60%.

Trasporto dell'anidride carbonica

L'anidride carbonica viene trasportata nel sangue in tre forme. Nel sangue venoso, circa 58 vol. % (580 ml/l) di CO2, e di questi solo il 2,5% circa in volume si trova allo stato disciolto. Alcune molecole di CO2 si combinano con l'emoglobina negli eritrociti, formando carboemoglobina (circa 4,5 vol.%). La restante parte della CO2 è legata chimicamente e contenuta sotto forma di sali dell'acido carbonico (circa 51 vol.%).

L'anidride carbonica è uno dei prodotti più comuni delle reazioni chimiche nel metabolismo. Si forma continuamente nelle cellule viventi e da lì si diffonde nel sangue dei capillari dei tessuti. Negli eritrociti si combina con l'acqua e forma acido carbonico (CO2 + H20 = H2CO3).

Questo processo è catalizzato (accelerato ventimila volte) dall'enzima anidrasi carbonica. L'anidrasi carbonica si trova negli eritrociti, non nel plasma sanguigno. Pertanto, il processo di combinazione dell'anidride carbonica con l'acqua avviene quasi esclusivamente negli eritrociti. Ma questo processo è reversibile, il che può cambiare direzione. A seconda della concentrazione di anidride carbonica, l'anidrasi carbonica catalizza sia la formazione di acido carbonico che la sua scissione in anidride carbonica e acqua (nei capillari polmonari).

A causa di questi processi di legame, la concentrazione di CO2 negli eritrociti è bassa. Pertanto, tutte le nuove quantità di CO2 continuano a diffondersi negli eritrociti. L'accumulo di ioni all'interno degli eritrociti è accompagnato da un aumento della pressione osmotica in essi, di conseguenza aumenta la quantità di acqua nell'ambiente interno degli eritrociti. Pertanto, il volume degli eritrociti nei capillari della circolazione sistemica aumenta leggermente.

L'emoglobina ha una maggiore affinità per l'ossigeno che per l'anidride carbonica, pertanto, in condizioni di maggiore pressione parziale dell'ossigeno, la carboemoglobina si trasforma prima in deossiemoglobina e poi in ossiemoglobina.

Inoltre, quando l'ossiemoglobina viene convertita in emoglobina, aumenta la capacità del sangue di legare l'anidride carbonica. Questo fenomeno è chiamato effetto Haldane. L'emoglobina funge da fonte di cationi di potassio (K +), necessari per il legame dell'acido carbonico sotto forma di sali carbonici - bicarbonati.

Quindi, negli eritrociti dei capillari tissutali si forma una quantità aggiuntiva di bicarbonato di potassio e carboemoglobina. In questa forma, l'anidride carbonica viene trasportata ai polmoni.

Nei capillari della circolazione polmonare diminuisce la concentrazione di anidride carbonica. La CO2 viene scissa dalla carboemoglobina. Allo stesso tempo, si verifica la formazione di ossiemoglobina, la sua dissociazione aumenta. L’ossiemoglobina sposta il potassio dai bicarbonati. L'acido carbonico negli eritrociti (in presenza di anidrasi carbonica) si decompone rapidamente in H20 e CO2. Il cerchio è completo.

Resta da fare ancora una nota. Il monossido di carbonio (CO) ha una maggiore affinità per l’emoglobina rispetto al biossido di carbonio (CO2) e all’ossigeno. Pertanto, l'avvelenamento da monossido di carbonio è così pericoloso: entrando in una relazione stabile con l'emoglobina, il monossido di carbonio blocca la possibilità del normale trasporto del gas e di fatto “soffoca” il corpo. I residenti delle grandi città inalano costantemente elevate concentrazioni di monossido di carbonio. Ciò porta al fatto che anche un numero sufficiente di globuli rossi a tutti gli effetti in condizioni di normale circolazione sanguigna non è in grado di svolgere funzioni di trasporto. Da qui gli svenimenti e gli attacchi di cuore di persone relativamente sane negli ingorghi.

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Quasi tutto l'O 2 (circa 20 vol% - 20 ml O 2 per 100 ml di sangue) viene trasportato dal sangue sotto forma di un composto chimico con l'emoglobina. Solo lo 0,3% in volume viene trasportato sotto forma di dissoluzione fisica. Tuttavia questa fase è molto importante, poiché l'O 2 dai capillari ai tessuti e l'O 2 dagli alveoli al sangue e agli eritrociti passa attraverso il plasma sanguigno sotto forma di gas fisicamente disciolto.

Proprietà dell'emoglobina e dei suoi composti

Questo pigmento rosso del sangue, contenuto negli eritrociti come trasportatore di O 2, ha la notevole capacità di legare O 2 quando il sangue è nei polmoni e di cedere O 2 quando il sangue passa attraverso i capillari di tutti gli organi e tessuti del corpo. L'emoglobina è una cromoproteina, il suo peso molecolare è 64.500, è composta da quattro gruppi identici: eme. L'eme è una protoporfirina, al centro della quale si trova uno ione di ferro ferroso, che svolge un ruolo chiave nel trasferimento di O 2 . L'ossigeno forma un legame reversibile con l'eme e la valenza del ferro non cambia. In questo caso, l'emoglobina ridotta (Hb) diventa HbO 2 ossidata, più precisamente Hb (O 2) 4. Ciascun eme lega una molecola di ossigeno, quindi una molecola di emoglobina lega quattro molecole di O 2. Il contenuto di emoglobina nel sangue negli uomini è 130-160 g/l, nelle donne 120-140 g/l. La quantità di O 2 che può essere legata in 100 ml di sangue negli uomini è di circa 20 ml (20 vol%) - la capacità di ossigeno del sangue, nelle donne è 1-2 vol% in meno, poiché hanno meno Hb. Dopo la distruzione dei vecchi eritrociti nella norma e in seguito a processi patologici, si interrompe anche la funzione respiratoria dell'emoglobina, poiché viene parzialmente “persa” attraverso i reni, parzialmente fagocitata dalle cellule del sistema fagocitico mononucleare.

L'eme può subire non solo l'ossigenazione, ma anche la vera ossidazione. In questo caso il ferro viene convertito da bivalente a trivalente. L'eme ossidato è chiamato ematina (metema) e l'intera molecola polipeptidica nel suo insieme è chiamata metaemoglobina. Normalmente, la metaemoglobina è contenuta nel sangue umano in piccole quantità, ma se avvelenata da alcuni veleni, sotto l'azione di alcuni farmaci, ad esempio codeina, fenacetina, il suo contenuto aumenta. Il pericolo di tali stati sta nel fatto che l'emoglobina ossidata si dissocia molto debolmente (non cede O 2 ai tessuti) e, naturalmente, non può attaccare ulteriori molecole di O 2, cioè perde le sue proprietà di portatore di ossigeno. Anche la combinazione di emoglobina con monossido di carbonio (CO) è pericolosa: carbossiemoglobina, poiché l'affinità dell'emoglobina per la CO è 300 volte maggiore rispetto a quella per l'ossigeno e l'HbCO si dissocia 10.000 volte più lentamente dell'HbO 2. Anche a pressioni parziali estremamente basse del monossido di carbonio, l'emoglobina viene convertita in carbossiemoglobina: Hb + CO = HbCO. Normalmente la quota di HbCO rappresenta solo l'1% della quantità totale di emoglobina nel sangue, nei fumatori è molto di più: la sera raggiunge il 20%. Se l'aria contiene lo 0,1% di CO, circa l'80% dell'emoglobina passa nella carbossiemoglobina e viene escluso dal trasporto di O 2. Il pericolo della formazione di grandi quantità di HbCO intrappola i passeggeri sulle strade.

Formazione di ossiemoglobina si verifica nei capillari dei polmoni molto rapidamente. Il tempo di semisaturazione dell'emoglobina con l'ossigeno è di soli 0,01 s (la durata della permanenza del sangue nei capillari polmonari è in media di 0,5 s). Il fattore principale che garantisce la formazione di ossiemoglobina è l'elevata pressione parziale di O 2 negli alveoli (100 mm Hg).

La natura piatta della curva per la formazione e la dissociazione dell'ossiemoglobina nella sua parte superiore indica che in caso di un calo significativo di Po 2 nell'aria, il contenuto di O 2 nel sangue rimarrà piuttosto elevato (Fig. 3.1) .

Riso. 3.1. Curve di formazione e dissociazione dell'ossiemoglobina (Hb) e dell'ossimioglobina (Mb) a pH 7,4 e t 37°C

Quindi, anche con una diminuzione dell'RO, nel sangue arterioso fino a 60 mm Hg. (8,0 kPa) la saturazione di ossigeno dell'emoglobina è del 90% - questo è un fatto biologico molto importante: al corpo verrà comunque fornito O 2 (ad esempio, quando si scalano montagne, si vola a bassa quota - fino a 3 km), ad es. è un'elevata affidabilità dei meccanismi per fornire ossigeno al corpo.

Il processo di saturazione dell'emoglobina con l'ossigeno nei polmoni riflette la parte superiore della curva dal 75% al ​​96-98%. Nel sangue venoso che entra nei capillari dei polmoni, il RO è di 40 mm Hg. e raggiunge i 100 mm Hg nel sangue arterioso, come Po 2 negli alveoli. Esistono numerosi fattori ausiliari che contribuiscono all’ossigenazione del sangue:

1) scissione della CO 2 dalla carbemoglobina e sua rimozione (effetto Verigo);

2) diminuzione della temperatura nei polmoni;

3) aumento del pH del sangue (effetto Bohr).

Dissociazione dell'ossiemoglobina si verifica nei capillari quando il sangue dai polmoni raggiunge i tessuti del corpo. In questo caso l'emoglobina non solo cede O 2 ai tessuti, ma lega anche la CO 2 formata nei tessuti. Il principale fattore che garantisce la dissociazione dell'ossiemoglobina è la caduta di Ro 2 , che viene rapidamente consumato dai tessuti. La formazione dell'ossiemoglobina nei polmoni e la sua dissociazione nei tessuti avvengono all'interno della stessa sezione superiore della curva (saturazione dell'emoglobina con ossigeno del 75-96%). Nel fluido intercellulare, Ro 2 diminuisce a 5-20 mm Hg e nelle cellule scende a 1 mm Hg. e meno (quando Ro 2 nella cellula diventa pari a 0,1 mm Hg, la cellula muore). Poiché si forma un ampio gradiente di Po 2 (nel sangue arterioso in entrata è di circa 95 mm Hg), la dissociazione dell'ossiemoglobina procede rapidamente e l'O 2 passa dai capillari al tessuto. La durata della semidissociazione è di 0,02 s (il tempo di passaggio di ciascun eritrocito attraverso i capillari del cerchio grande è di circa 2,5 s), sufficiente per l'eliminazione di O 2 (un tempo enorme).

Oltre al fattore principale (gradiente Rho 2), esistono anche numerosi fattori ausiliari che contribuiscono alla dissociazione dell'ossiemoglobina nei tessuti. Questi includono:

1) accumulo di CO 2 nei tessuti;

2) acidificazione dell'ambiente;

3) aumento della temperatura.

Pertanto, un aumento del metabolismo di qualsiasi tessuto porta ad un miglioramento della dissociazione dell'ossiemoglobina. Inoltre, la dissociazione dell'ossiemoglobina è facilitata dal 2,3-difosfoglicerato, un prodotto intermedio formato negli eritrociti durante la degradazione del glucosio. Durante l'ipossia, se ne forma di più, il che migliora la dissociazione dell'ossiemoglobina e la fornitura di ossigeno ai tessuti corporei. Accelera anche la dissociazione dell'ossiemoglobina dall'ATP, ma in misura molto minore, poiché gli eritrociti contengono 4-5 volte più 2,3-difosfoglicerato dell'ATP.

mioglobina aggiunge anche O 2 . Nella sequenza aminoacidica e nella struttura terziaria, la molecola di mioglobina è molto simile a una subunità separata della molecola di emoglobina. Tuttavia, le molecole di mioglobina non si combinano tra loro per formare un tetramero, il che apparentemente spiega le caratteristiche funzionali del legame dell'O 2. L'affinità della mioglobina per l'O 2 è maggiore di quella dell'emoglobina: già ad un voltaggio di Po 2 di 3-4 mm Hg. Il 50% della mioglobina è satura di ossigeno e a 40 mm Hg. la saturazione raggiunge il 95%. Tuttavia, la mioglobina è più difficile da rilasciare ossigeno. Si tratta di una sorta di riserva di O 2, che rappresenta il 14% dell'O 2 totale contenuto nel corpo. L'ossimioglobina inizia a cedere ossigeno solo dopo che la pressione parziale di O 2 scende al di sotto di 15 mm Hg. Per questo motivo svolge il ruolo di deposito di ossigeno in un muscolo a riposo e rilascia O 2 solo quando le riserve di ossiemoglobina sono esaurite, in particolare, durante la contrazione muscolare, il flusso sanguigno nei capillari può interrompersi a causa della loro compressione, i muscoli durante questo periodo utilizza l'ossigeno immagazzinato durante il rilassamento. Ciò è particolarmente importante per il muscolo cardiaco, la cui fonte di energia è principalmente l’ossidazione aerobica. In condizioni di ipossia, il contenuto di mioglobina aumenta. L’affinità della mioglobina per il CO è inferiore a quella dell’emoglobina.

Il tuo cuore funziona come una pompa che spinge il sangue verso gli organi, i tessuti e le cellule del corpo. Il sangue fornisce ossigeno e sostanze nutritive a ogni cellula e rimuove l'anidride carbonica e i prodotti di scarto prodotti da tali cellule. Viaggia dal cuore al resto del corpo attraverso una complessa rete di arterie, arteriole e capillari e ritorna attraverso venule e vene. Se tutte le navi fossero disposte su una linea, la lunghezza di tale gasdotto sarà di circa 100.000 chilometri, il che consentirà di avvolgere la Terra più del doppio!

Come è impostato questo sistema? I vasi sanguigni sono raggruppati in arterie, capillari e vene e ogni gruppo ha i propri compiti e scopi.

Arterie e circolazione arteriosa

Le arterie sono i vasi che trasportano il sangue lontano dal cuore (ad eccezione delle arterie coronarie, che forniscono al nostro muscolo cardiaco sangue ricco di ossigeno). Le arterie sane sono forti, flessibili e resistenti.

Le arterie si ramificano in vasi sanguigni più piccoli chiamati arteriole. Le arterie e le arteriole hanno pareti forti e flessibili che consentono di controllare la quantità e la velocità del flusso sanguigno verso altre parti del corpo.

Nell'arteria, il sangue proviene dall'aorta. Quando il cuore si contrae, invia sangue ad alta pressione nelle arterie. Le arterie sono costituite da spessi strati di muscoli che consentono loro di espandersi per resistere a questa pressione e consentire il passaggio del sangue. Espandendosi e contraendosi in risposta al flusso di sangue dal cuore, le arterie mantengono stabile il flusso sanguigno mentre passano nelle arterie più piccole.

Le arterie si restringono e si restringono, diventando meno elastiche ma più muscolose. Questi strati aggiuntivi di muscolatura liscia consentono loro di mantenere il loro diametro anche quando la pressione sanguigna fluttua mentre il cuore si espande e si contrae. Inoltre, quando le arterie si dividono ripetutamente, la pressione all’interno di ogni singolo vaso sanguigno diminuisce drasticamente.

Le arterie più piccole infine drenano in minuscole arteriole che collegano il sistema arterioso ai capillari. A questo punto, la pressione sanguigna scende quasi a zero.

Capillari e circolazione capillare

I capillari sono i vasi sanguigni più piccoli e con le pareti più sottili. Creano una rete di connessioni tra arterie e vene. Il loro numero varia da 100 a 160 miliardi.

La circolazione capillare è un'altra parte del nostro sistema circolatorio durante la quale vengono scambiati ossigeno, sostanze nutritive e prodotti di scarto (tra sangue e parti del corpo). Pertanto, viene svolto il lavoro principale del sistema cardiovascolare: l'ossigeno viene fornito ai tessuti e agli organi di tutto il corpo e le sostanze trasformate sotto forma di anidride carbonica vengono consegnate ai polmoni. Tutti questi processi sono possibili grazie alle pareti molto sottili dei capillari.

Vene e circolazione sanguigna in esse

I capillari si fondono in venule, che a loro volta si fondono in vene più grandi. Le vene hanno gli strati muscolari più sottili che consentono loro di allungarsi e assorbire più sangue. Di conseguenza, le vene contengono la maggior parte del sangue presente nel corpo, ma lo trasportano più lentamente e a una pressione inferiore.

Poiché la pressione sanguigna nelle vene è molto bassa, queste non possono riportare il sangue al cuore senza aiuto. Per fare questo esistono valvole simili a quelle del cuore. Mantengono il flusso del sangue nell'atrio destro. Inoltre, la contrazione dei muscoli scheletrici crea un effetto di massaggio sulle vene che passano tra loro, che è particolarmente importante per il ritorno del sangue dalle vene degli arti inferiori. Il processo di respirazione aiuta anche l’infusione del sangue venoso nel cuore.

Flusso sanguigno cardiaco

Nonostante il fatto che le camere del cuore accumulino continuamente sangue da tutto il corpo, il cuore stesso necessita di un apporto di sangue separato. Il flusso del sangue attraverso i vasi sanguigni del cuore è noto come circolazione coronarica o cardiaca.

All’esterno della valvola aortica, le arterie coronarie sinistra e destra emergono dall’aorta per fornire sangue ricco di ossigeno al miocardio o al muscolo cardiaco. Il sangue impoverito di ossigeno ritorna attraverso le vene cardiache attraverso il seno coronarico e la vena cava nell'atrio destro.

La maggior parte del flusso sanguigno attraverso le arterie e le vene coronarie avviene quando il cuore si rilassa tra un battito e l’altro.

Da tutto ciò ne consegue che il nostro cuore funziona come una pompa che spinge il sangue verso gli organi, i tessuti e le cellule del corpo. Il sangue fornisce ossigeno e sostanze nutritive a ogni cellula e rimuove l'anidride carbonica e i prodotti di scarto prodotti da tali cellule. Grazie al sangue, il corpo riceve non solo il nutrimento necessario, ma anche la possibilità di purificarsi.

Il sangue trasporta ossigeno e anidride carbonica tra i polmoni e altri tessuti del corpo. I gas vengono trasportati in varie forme: disciolti nel plasma, legati chimicamente all'emoglobina, convertiti in altre molecole.

Studiare come viene trasportato l'ossigeno nel sangue Studiare come l'anidride carbonica viene trasportata nel sangue Comprendere l'influenza di vari fattori sul trasporto dei gas. Cosa devi sapere: Determinazione della pressione parziale, Processi di respirazione esterna ed interna, Determinazione del buffer.

Come l'ossigeno si diffonde dagli alveoli: il 98,5% dell'ossigeno si lega all'emoglobina, l'1,5% dell'ossigeno si dissolve nel plasma.

Una molecola di emoglobina può trasportare 4 molecole di ossigeno. Quando 4 molecole di ossigeno sono legate all'emoglobina, la saturazione è al 100%. Quando meno ossigeno è legato all'emoglobina, si parla di saturazione parziale. L'ossigeno si lega all'emoglobina a causa della sua elevata pressione parziale nei polmoni. Legame cooperativo: l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno aumenta man mano che si satura.

La saturazione dell'emoglobina è determinata dalla pressione parziale dell'ossigeno. La curva di dissociazione dell'ossiemoglobina ha una forma a S. Altopiano ad alta pressione parziale di ossigeno. Discesa ripida con bassa pressione parziale di ossigeno.

L'uomo è al livello del mare: R. O 2 \u003d 100 mm Hg - l'gmoglobina è saturata del 98% Una persona negli altopiani: r. O 2 \u003d 80 mm Hg - l'emoglobina è saturata del 95% Anche quando il livello di p. L'O 2 è ridotto di 20 mm Hg, non c'è quasi alcuna differenza nella saturazione di ossigeno dell'emoglobina. Con una diminuzione di r. O 2, l'emoglobina è sufficientemente satura di ossigeno a causa dell'elevata affinità (capacità di legame) dell'emoglobina e dell'ossigeno.

A r. Circa 2 = 40 mm Hg, l'emoglobina ha una bassa affinità per l'ossigeno ed è satura solo al 75%. Con forti contrazioni muscolari, il livello di r. Circa 2 nel muscolo che lavora è inferiore a quello a riposo. I muscoli si contraggono attivamente: consumano più ossigeno, hanno una p ridotta. Circa 2 \u003d 20 mm Hg L’emoglobina è satura di ossigeno solo al 35%. Dal momento che r. Circa 2 in meno, l'emoglobina cede più ossigeno ai tessuti.

Oltre a r. O 2, la saturazione dell'emoglobina dipende da altri fattori: p. H, temperatura, r. CO2, difosfoglicerato. Durante l'esercizio: Diminuisce pag. H La temperatura aumenta. Il fiume aumenta. CO 2 La concentrazione di difosfoglicerato aumenta Durante l'esercizio fisico, l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno diminuisce, più ossigeno viene rilasciato nel muscolo che lavora. Quando r. H diminuisce, la curva si sposta a destra (il rilascio di ossigeno aumenta). Cambiamenti simili nella curva di dissociazione dell'ossiemoglobina si osservano quando: La temperatura aumenta La p aumenta. CO 2 La concentrazione di difosfoglicerato aumenta

Al diminuire della temperatura aumenta l’affinità dell’emoglobina per l’ossigeno. Cambiamenti simili nella curva di dissociazione dell'ossiemoglobina si osservano con: Aumento di p. H, Abbassamento del fiume. CO 2, Abbassando la concentrazione di difosfoglicerato.

La CO 2 si diffonde dalle cellule dei tessuti. Il 7% è disciolto nel plasma. Il 93% diffonde negli eritrociti. Di questi: il 23% si lega all'emoglobina, il 70% si trasforma in bicarbonati.

Della CO 2 totale, il 23% si lega alla globina della molecola di emoglobina e forma carbamminoemoglobina. La carbamminoemoglobina si forma in luoghi con un'alta concentrazione di CO 2.

La reazione di formazione della carbamminoemoglobina è reversibile. Nei polmoni, dove il basso p. CO 2, CO 2 si dissocia dalla carbamminoemoglobina.

Della CO 2 totale nel sangue, il 70% viene convertito in bicarbonati negli eritrociti. In luoghi con alta CO 2, CO 2 si lega a H 2 O con formazione di acido carbonico. Questa reazione è catalizzata dalla carbanidrasi. L'acido carbonico si dissocia in ioni H e uno ione bicarbonato. Lo ione H+ si lega all'emoglobina. In cambio dello ione bicarbonato che lascia l'eritrocito, lo ione CL- entra nell'eritrocito per mantenere l'equilibrio elettrico. Nel plasma, lo ione bicarbonato agisce come un tampone, controllando il p. Plasma H

Nei polmoni, la CO2 si diffonde dal plasma negli alveoli. Questa è una diminuzione di r. La CO 2 plasmatica induce l'inversione di una reazione chimica. Lo ione bicarbonato si diffonde nuovamente negli eritrociti in cambio dello ione CL-. Lo ione H+ si combina con lo ione bicarbonato per formare acido carbonico. L'acido carbonico si decompone in CO 2 e H 2 O. Questa reazione inversa è catalizzata anche dalla carbanidrasi.

Quando l’emoglobina è satura di ossigeno, la sua affinità per la CO2 diminuisce. La saturazione dell'emoglobina con l'ossigeno aumenta il rilascio di CO 2. Questo è chiamato effetto Haldane.

L'interazione tra il legame degli ioni idrogeno e l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno è chiamata effetto Bohr. Con la formazione di ioni idrogeno, la saturazione con anidride carbonica facilita il rilascio di ossigeno.

L'ossigeno viene trasportato in due modi: disciolto nel plasma, in connessione con l'emoglobina sotto forma di ossiemoglobina. La saturazione dell'emoglobina con l'ossigeno dipende da: r. Verso le 2 del pomeriggio temperatura H.R Livelli di difosfoglicerato di CO 2 La CO 2 viene trasportata in tre modi: Disciolta nel plasma Associata all'emoglobina come carbamminoemoglobina Convertita in bicarbonato

L'aggiunta di ossigeno facilita il rilascio di anidride carbonica dalla carbamminoemoglobina. Questo è chiamato effetto Haldane. La saturazione del sangue con anidride carbonica e un aumento del livello di ioni idrogeno facilita il rilascio di ossigeno dall'emoglobina. L'impatto della diminuzione di r. L'H sul rilascio di ossigeno dall'emoglobina è noto come effetto Bohr.

Il legame dell’ossigeno all’emoglobina. L'ossigeno che entra nel sangue viene prima disciolto nel plasma sanguigno. A Pu0 100 mmHg. Arte. in 100 ml di plasma si sciolgono solo 0,3 ml di 02. Sebbene non vi sia molto ossigeno disciolto, questa forma svolge un importante ruolo intermedio nello scambio di gas. Tale ossigeno penetra nella membrana eritrocitaria lungo il gradiente di concentrazione e prima si dissolve nel suo citoplasma. Solo successivamente l'O2 si combina con l'eme Fe2+ e forma composti chiamati ossiemoglobina (HbO2). In questo caso la valenza del ferro non cambia. L'ossiemoglobina è un composto a basso potere che viene facilmente scomposto nei tessuti. La reazione diretta è chiamata ossigenazione, mentre il processo inverso, che avviene nei tessuti, è la deossigenazione dell'emoglobina (Fig. 83).

Ogni molecola di emoglobina è in grado di legare quattro molecole di ossigeno, il che, in termini di 1 g di emoglobina, significa 1,34 ml di 02. Conoscendo il livello di emoglobina nel sangue, è facile calcolare la capacità di ossigeno nel sangue (KEK):

KEK \u003d Hb- 1,34.

Ad esempio: 15 o 1,34 \u003d 20 (ml) di ossigeno sono contenuti in 100 ml di sangue. Considerando che quegli stessi 100 ml di sangue contengono solo 0,3 ml di 02 disciolto, possiamo concludere che la maggior parte dell'ossigeno trasportato dal sangue è legato chimicamente all'emoglobina.

Riso. 83.

Associazione e dissociazione dell'ossiemoglobina

L'intensità della formazione (associazione) di ossiemoglobina è dovuta alla tensione parziale di 02 nel sangue: maggiore è il livello di P0, maggiore è la quantità di ossiemoglobina che si forma. Tuttavia, questo rapporto non è direttamente proporzionale. Ha la forma di una curva a forma di 8, che è più conveniente determinare in base alla velocità di dissociazione dell'ossiemoglobina (Fig. 84). Il suo carattere a forma di 8 è determinato dal fatto che con l'aumento del numero di molecole di O2 che si attaccano a ciascuna molecola di ossiemoglobina, questo processo procede più attivamente (autocatalisi). Quindi, se in assenza di ossigeno nel sangue (P0 = 0) non c'è ossiemoglobina e se P0 = 10 mm Hg. Arte. Il 10% dell'emoglobina passa nell'ossiemoglobina, quindi a P0 = 20 mm Hg. Arte. contiene già circa il 30% di ossiemoglobina e a P0 = 40 mm Hg. Arte. - circa l'80% di ossiemoglobina, a P0 = 100 mm Hg. Arte. il sangue conterrà circa il 100% di ossiemoglobina.

È necessario prestare particolare attenzione a due tratti della curva: quello superiore, che corre quasi parallelo all'asse y, e quello centrale, che scende bruscamente verso il basso. La configurazione della prima sezione indica la capacità dell'emoglobina di catturare attivamente 02 nei polmoni e la seconda di rilasciarlo facilmente nei tessuti. Quindi, nel processo di assorbimento di 02 da parte del sangue nei polmoni, già a P0a = 60 mm Hg. Arte. quasi tutta l'emoglobina può legare l'ossigeno (più del 90% dell'ossiemoglobina).

Riso. 84. in condizioni normali; 2 - per un aumento del pH o della temperatura; CON- per abbassare il pH o la temperatura; 4 - Р50О2

Nel sangue venoso misto ottenuto dall'atrio destro, a P0 di 40 mm Hg. Arte. il contenuto di ossiemoglobina supera ancora il 70%. Con KEK in 20 ml 1100 ml, sono ancora circa 15 ml 1100 ml sangue crea una riserva 02. Partendo da un valore P0 di 40 mmHg. Art., la curva scende ripidamente. A causa anche di una leggera diminuzione della P0 inferiore a 40 mm Hg. Art., che si verifica nei tessuti in caso di funzionamento più intenso, la velocità di dissociazione dell'ossiemoglobina aumenta notevolmente. Ciò fornisce una significativa accelerazione dell'apporto di ossigeno ai tessuti dal precedente volume di sangue. Ad esempio, con Ryu, che è 20 mm Hg. Art., l'ossiemoglobina rimane solo al 30%. Quindi, i tessuti di ogni 100 ml di sangue non ricevono più 5 ml di ossigeno, come in condizioni normali, ma circa 14 ml, cioè quasi tre volte di più.

Si può notare che a causa di questa caratteristica dell'emoglobina, una persona può vivere in alta montagna, svolgere un intenso lavoro muscolare e non sempre morire per carenza di 02 con diminuzione del livello di emoglobina nel sangue (anemia), difficoltà nello scambio di gas attraverso la membrana (ad esempio, con la polmonite).

Variazione della pendenza della curva di dissociazione dell'ossiemoglobina.

La pendenza della curva, ovvero la velocità di dissociazione dell'ossiemoglobina nel sangue umano, non è costante e può cambiare in determinate condizioni. La velocità di dissociazione dell'ossiemoglobina è dovuta all'affinità chimica dell'emoglobina con l'02 e ad alcuni fattori esterni che modificano la natura della curva. Questi fattori includono temperatura, pH, Pro.

La forma della curva di dissociazione dell'ossiemoglobina dipende in gran parte dalla concentrazione di ioni H+ nel sangue. A abbassando il pH la curva si sposta a destra, il che indica una diminuzione dell'affinità dell'emoglobina con 02 e l'attivazione del suo ingresso nei tessuti. Aumento del pH aumenta l'affinità e sposta la curva a sinistra: aumenta il flusso di ossigeno nel sangue. Viene chiamato l'effetto del pH sull'affinità dell'emoglobina con l'O2 l'effetto Bohr. L'effetto Bohr in molte condizioni normali e patologiche gioca un ruolo significativo nella funzione di trasporto dei gas del sangue. La formazione di una grande quantità di CO2 nei tessuti contribuisce ad un aumento del ritorno di O2 dovuto alla diminuzione dell'affinità dell'emoglobina con l'O2 e al rilascio di CO2 nei polmoni, riducendo il pH del sangue, al contrario, migliora l'ossigenazione. La CO2 influenza anche la curva di dissociazione dell'ossiemoglobina.

Con una diminuzione della temperatura, il rilascio di 02 da parte dell'ossiemoglobina rallenta e un aumento della temperatura accelera questo processo.

Un indicatore che caratterizza l'intensità dell'uso di ossigeno da parte dei tessuti è la differenza nel livello di ossiemoglobina nel sangue, in entrata e in uscita (differenza di ossigeno artero-venoso, ABP-02).

Pertanto, la pratica assenza di riserve di ossigeno nel corpo è compensata dalla possibilità di un forte aumento del suo utilizzo dal flusso sanguigno dovuto all'aumento di ABP-02. Il funzionamento intensivo dei tessuti, quando si forma più CO2, H+ e la temperatura aumenta, crea le condizioni per aumentare l'apporto di ossigeno alle cellule.

Avvelenamento da monossido di carbonio.

Il monossido di carbonio (CO) ha un'affinità maggiore (circa 350 volte) per l'emoglobina rispetto all'ossigeno. Pertanto, anche a concentrazioni molto basse nell'aria, e quindi nel sangue, si formano composti di carbossiemoglobina (HbCO). A causa del fatto che questi composti sono stabili, la capacità dell'emoglobina di legare l'ossigeno è drasticamente ridotta. Ciò è dovuto al fatto che la CO si lega alle molecole di ferro del prosciutto e, in questo caso, la curva di dissociazione si sposta verso sinistra. Di conseguenza, anche le molecole di emoglobina libera interagiscono peggio con l’ossigeno.

La dissociazione della carbossiemoglobina avviene molto lentamente, quindi, in caso di avvelenamento lieve, la vittima deve essere portata all'aria aperta o somministrata ossigeno per respirare.