Si verifica l'interfase nella meiosi 2. Raccomandazioni per risolvere i compiti C5 (contare il numero di cromosomi e la quantità di DNA)

La divisione cellulare attraverso la meiosi avviene in due fasi principali: meiosi I e meiosi II. Alla fine del processo meiotico se ne formano quattro. Prima che una cellula in divisione entri nella meiosi, attraversa un periodo chiamato interfase.

Interfase

Fase G1: stadio dello sviluppo cellulare prima della sintesi del DNA. In questa fase, la cellula, preparandosi alla divisione, aumenta di massa.
Fase S: il periodo durante il quale viene sintetizzato il DNA. Per la maggior parte delle cellule, questa fase richiede un breve periodo di tempo.
Fase G2: il periodo successivo alla sintesi del DNA ma prima dell'inizio della profase. La cellula continua a sintetizzare ulteriori proteine e ad aumentare di dimensioni.

Nell'ultima fase dell'interfase, la cellula ha ancora nucleoli. circondato da una membrana nucleare, e i cromosomi cellulari sono duplicati, ma sono in forma. Le due coppie, formate dalla replicazione di una coppia, si trovano all'esterno del nucleo. Al termine dell’interfase la cellula entra nel primo stadio della meiosi.

Meiosi I:

Profase I

Nella profase I della meiosi si verificano i seguenti cambiamenti:

I cromosomi si condensano e si attaccano all'involucro nucleare.
Si verifica la sinapsi (riunione a coppie di cromosomi omologhi) e si forma una tetrade. Ogni tetrade è composta da quattro cromatidi.
Può verificarsi una ricombinazione genetica.
I cromosomi si condensano e si staccano dall'involucro nucleare.
Allo stesso modo, i centrioli migrano gli uni dagli altri e l’involucro nucleare e i nucleoli vengono distrutti.
I cromosomi iniziano la migrazione verso la placca metafase (equatoriale).

Al termine della profase I la cellula entra nella metafase I.

Metafase I

Nella metafase I della meiosi si verificano i seguenti cambiamenti:

Le tetradi sono allineate sulla piastra metafase.
i cromosomi omologhi sono orientati ai poli opposti della cellula.

Al termine della metafase I la cellula entra nell’anafase I.

Anafase I

Nell'anafase I della meiosi si verificano i seguenti cambiamenti:

I cromosomi si spostano alle estremità opposte della cellula. Similmente alla mitosi, i cinetocori interagiscono con i microtubuli per spostare i cromosomi verso i poli della cellula.
A differenza della mitosi, rimangono insieme dopo essersi spostati ai poli opposti.

Al termine dell’anafase I la cellula entra nella telofase I.

Telofase I

Nella telofase I della meiosi si verificano i seguenti cambiamenti:

Le fibre del fuso continuano a spostare i cromosomi omologhi verso i poli.
Una volta completato il movimento, ciascun polo della cellula ha un numero aploide di cromosomi.
Nella maggior parte dei casi, la citocinesi (divisione) avviene contemporaneamente alla telofase I.
Alla fine della telofase I e della citocinesi, vengono prodotte due cellule figlie, ciascuna con la metà del numero di cromosomi della cellula madre originale.
A seconda del tipo di cellula, possono verificarsi diversi processi in preparazione alla meiosi II. Tuttavia, il materiale genetico non viene nuovamente replicato.

Al termine della telofase I la cellula entra nella profase II.

Meiosi II:

Profase II

Nella profase II della meiosi si verificano i seguenti cambiamenti:

Il nucleo e i nuclei vengono distrutti mentre appare il fuso di fissione.
I cromosomi non si replicano più in questa fase.
I cromosomi iniziano a migrare verso la piastra metafase II (all'equatore delle cellule).

Al termine della profase II, le cellule entrano nella metafase II.

Metafase II

Nella metafase II della meiosi si verificano i seguenti cambiamenti:

I cromosomi si allineano sulla piastra metafase II al centro delle cellule.
I filamenti del cinetocore dei cromatidi fratelli divergono ai poli opposti.

Al termine della metafase II, le cellule entrano nell’anafase II.

Anafase II

Nell'anafase II della meiosi si verificano i seguenti cambiamenti:

I cromatidi fratelli si separano e iniziano a spostarsi verso le estremità opposte (poli) della cellula. Le fibre del fuso non collegate ai cromatidi allungano e allungano le cellule.
Una volta che i cromatidi fratelli accoppiati vengono separati l'uno dall'altro, ciascuno è considerato un cromosoma completo, chiamato cromosoma.
In preparazione alla fase successiva della meiosi, anche i due poli cellulari si allontanano l'uno dall'altro durante l'anafase II. Alla fine dell'anafase II, ciascun polo contiene una raccolta completa di cromosomi.

Dopo l'anafase II, le cellule entrano nella telofase II.

Telofase II

Nella telofase II della meiosi si verificano i seguenti cambiamenti:

Ai poli opposti si formano nuclei separati.
Avviene la citocinesi (divisione del citoplasma e formazione di nuove cellule).
Alla fine della meiosi II vengono prodotte quattro cellule figlie. Ogni cellula ha la metà del numero di cromosomi della cellula madre originale.

Risultato della meiosi

Il risultato finale della meiosi è la produzione di quattro cellule figlie. Queste cellule hanno la metà dei cromosomi del genitore. Durante la meiosi vengono prodotte solo le parti sessuali. Altri si dividono attraverso la mitosi. Quando i sessi si uniscono durante la fecondazione, diventano . Le cellule diploidi hanno un set completo di cromosomi omologhi.

Interfase 2.

Questa fase si osserva solo nelle cellule animali. Non esiste un periodo sintetico e non si verifica alcuna ulteriore replicazione del DNA. Dopo una breve interfase 2, inizia la profase 2.

Profase 2.1n2c

Nelle cellule in cui cade l'interfase 2, anche questa fase è assente. Nella profase 2, i nucleoli e le membrane nucleari vengono distrutti, i cromatidi si accorciano e si ispessiscono. Si forma un fuso, che segna l'inizio della metafase 2.

Metafase 2.1n2c

In questa fase, il numero di cromosomi è inferiore a quello delle cellule somatiche. I cromosomi si allineano sul piano equatoriale e i centromeri si comportano come strutture doppie.

Anafase 2. 2n2c

I centromeri si dividono e i due cromatidi fratelli si spostano ai poli opposti. I cromatidi separati tra loro sono chiamati cromosomi e in corrispondenza di ciascun polo della cellula si forma un insieme aploide (ps).

Telofase 2.1n1c

Questa fase è simile alla telofase della mitosi. I cromosomi despirano. I filamenti del fuso scompaiono, i centrioli si replicano e attorno a ciascun nucleo, che ora contiene il numero aploide di cromosomi della cellula madre originaria, si forma nuovamente una membrana nucleare. Pertanto, dalla cellula madre originale vengono prodotte quattro cellule figlie.

Gametogenesi

Gametogenesiè un insieme di processi scenici che garantiscono la riproduzione, la completa differenziazione e la maturazione delle cellule germinali di maschi e femmine. Di conseguenza, è composto dai processi di spermatogenesi che si verificano nell'organismo maschile e dall'oogenesi nell'organismo femminile.

La spermatogenesi comprende quattro fasi (periodi) di sviluppo, l'ovogenesi - tre. Le prime tre fasi per i gameti di entrambi i tipi sono simili e consistono nelle fasi di riproduzione, crescita e maturazione. Per acquisire una forma unica a forma di frusta e formare un apparato motorio, gli spermatozoi attraversano un ulteriore quarto stadio: lo stadio di formazione.

Anche durante il periodo embrionale dello sviluppo animale, le cellule germinali primarie (staminali), differenziate nell'endoderma delle pareti del sacco vitellino, migrano nell'anlage delle loro gonadi - gametogony(gonao – partorisco).

Durante la fase riproduttiva, gli spermatogoni e gli oogoni si dividono ripetutamente mediante mitosi.

Nella fase di crescita, le cellule che sono uscite dal ciclo di divisione crescono, aumentano la massa del loro citoplasma e si preparano per la fase di maturazione.

L'essenza della maturazione delle cellule germinali è la perdita di un set di cromosomi (cellule aploidi) a causa di due divisioni della meiosi.

I processi della spermatogenesi si attivano nei maschi al raggiungimento dell'età della pubertà, per poi proseguire con diversa intensità per tutta la vita. Si verificano dal primo all'ultimo stadio nelle pareti dei tubuli seminiferi contorti dei testicoli. Il ciclo completo di formazione dello sperma maturo nel cinghiale è di 39-40 giorni, nell'ariete – 47-48, nel toro – 62-63, nell'uomo – 68 giorni.

Durante l'oogenesi, la fase di riproduzione delle cellule germinali primarie avviene durante il periodo embrionale dello sviluppo dell'individuo stesso, per cui le femmine nascono con una certa dotazione di ovociti del primo ordine (100-200mila in ciascuna ovaia).

Il loro stadio di crescita è il più lungo, per cui un gruppo di cellule lo completa entro l'età della pubertà, l'altro, il gruppo più numeroso, alternativamente, con una periodicità ciclica di 21-28 giorni, durante il periodo riproduttivo del la vita della femmina, e la terza non completa questa fase a causa di cambiamenti irreversibili legati all'età negli organi riproduttivi.

Lo stadio di maturazione delle cellule germinali femminili avviene già negli ovidotti, dove entrano a causa della rottura dei follicoli vescicolari delle ovaie. Il processo di rimozione degli ovociti che hanno completato la fase di crescita dalle ovaie e il loro ingresso negli ovidotti è chiamato ovulazione. Nella pratica della riproduzione, il fattore di determinazione del momento dell'ovulazione sulla base di una serie di segni clinici e reazioni comportamentali degli animali è particolarmente importante e decisivo per il successo della fecondazione.

Informazioni correlate:

ECCEZIONE: Se fossi... Il verbo essere nel Secondo Condizionale Irreale prende la forma erano, indipendentemente dalla persona e dal numero.

simile a se stesso - figlia, si presenta già in interfase. ||In profase, la membrana nucleare è preservata.

La metafase è lo stadio di disposizione dei cromosomi nel piano equatoriale della cellula dopo la scomparsa dei cromosomi^: può essere contata e determinata loro modulo.

Nella telofase, i cromosomi figli si allungano (despiralizzano) e perdono la loro individualità visibile. Si forma un guscio di nuclei figli. Quindi viene ripristinato il nucleolo (o i nucleoli), compresi quelli in cui erano presenti nei nuclei genitori. Il nucleo viene ricostruito in ordine inverso rispetto alle modifiche subite in profase. La citocinesi, ovvero la divisione dei corpi cellulari, inizia dopo la divisione nucleare.

Satellitare

cromonema

Centromero (primarie. dita)

K a -tipi- 16 - 3, 4, 5 - 8 -

4 - 6 - 8 - telofase (una delle fasi figlie)

51 guscio centrale. I cromosomi situati su questo piano formano la piastra metafase. Ogni cromosoma in metafase è posizionato in modo tale che il suo centromero si trovi esattamente

invisibile al microscopio. La loro caratteristica è l'elevata ritenzione di RNA (ribosomiale) e proteine. I ribosomi contengono l'80-90% dell'RNA cellulare, effettuano la sintesi di: proteine sotto il controllo del nucleo dei cromosomi^: possono essere contate e determinate loro modulo.

L'anafase è la fase successiva della mitosi, in cui i centromeri dei cromosomi si dividono e i cromatidi si spostano verso i poli. I centromeri sono davanti e portano con sé tutti i cromatidi. La segregazione dei cromosomi in anafase inizia simultaneamente e termina molto rapidamente. Il loro numero su ciascun polo risulta essere lo stesso e corrisponde esattamente al numero totale di cromosomi in ciascuna cellula. Grazie a questo metodo di divisione nucleare, nelle generazioni cellulari è garantito un numero costante di cromosomi.

La durata dell'intero ciclo mitotico - da 30 minuti a 3 ore - dipende dal tipo e dallo stato fisiologico dell'organismo, dal tipo di tessuto, da fattori esterni (temperatura, luce, ecc.). Anche la velocità di passaggio delle singole fasi della mitosi è diversa.

3.3. Morfologia dei cromosomi. È meglio rilevarlo nella fase della metafase o dell'anafase iniziale, quando i cromosomi sono più accorciati e si trovano sul piano equatoriale. In questo momento, la loro differenza di forma e dimensione è chiaramente visibile. La forma di ciascun cromosoma è determinata dalla posizione della costrizione primaria, dove si trova il centromero. La posizione del centromero è diversa per i diversi cromosomi ed è costante, tipica per ciascun cromosoma (Fig. 16, 17). Se il centromero si trova nel mezzo del cromosoma, nella metafase un tale cromosoma sembra un braccio uguale o metacentrico. Se il centromero divide il cromosoma in due sezioni irregolari, si forma un cromosoma sub-metacentrico con bracci debolmente disuguali o un cromosoma crocentrico con bracci nettamente disuguali. Il centromero non si trova mai all'estremità del cromosoma. I segmenti terminali dei cromosomi sono chiamati telomeri. Oltre alla costrizione primaria, un cromosoma può avere una costrizione secondaria, che è associata alla formazione del nucleolo e viene chiamata organizzatore nucleolare. A volte la costrizione secondaria può essere molto lunga e quindi separa una piccola sezione chiamata satellite da il corpo principale del cromosoma. Tali cromosomi sono chiamati cromosomi satelliti.

I cromosomi differiscono non solo nella forma, ma anche nelle dimensioni. La loro lunghezza varia da 0,2 a 50 micron, diametro da 0,2 a

Satellitare

cromonema

Centromero (primarie. dita)

Riso. 16. Cromosomi in metafase:

K a -tipi- 16 - metadentrico (a braccia uguali); 2 - submetacentrico (debolmente non P: bracci uguali) - 3, 4, 5 - acrocentrico (spalle nettamente disuguali); 7 - acrocentrico * con strozzatura secondaria; 8 - satellite (i cerchi aperti indicano i centromeri); b - diagramma della struttura: / - morfologia; 2 - struttura interna del cromatide

Riso. 17. Schema di spiralizzazione dei cromonemi nel ciclo mistico (a):

/_ interfase, i cromonemi sono debolmente spiralati (spirali residue); 2, 3, 4 - profase aumentata spiralizzazione dei cromonemi, formazione di due cromatidi; 5 - prometafase, manifestazione di quattro emicromatidi; 6 - metafase, massima spiralizzazione, vengono rivelate spirali sia grandi che piccole; 7 - anafase; 8 - telofase (una delle fasi figlie)

cromosomi), despiralizzazione dei cromonemi.

Dimensioni relative dei cromosomi della Drosophila (b):

/ - nei nuclei delle ghiandole salivari (gigante); 2 - nelle cellule gangliari (mitotiche) i cromosomi^: possono essere contati e determinati loro modulo.

Nella telofase, i cromosomi figli si allungano (piralizzazione profonda) e perdono la loro individualità visibile. Si forma un guscio di nuclei figli. Quindi viene ripristinato il nucleolo (o i nucleoli), compresi quelli in cui erano presenti nei nuclei genitori. Il nucleo viene ricostruito in ordine inverso rispetto alle modifiche subite in profase. La citocinesi, ovvero la divisione dei corpi cellulari, inizia dopo la divisione nucleare.

I cromosomi differiscono non solo nella forma, ma anche nelle dimensioni. La loro lunghezza varia da 0,2 a 50 micron, diametro da 0,2 a

Satellitare

cromonema

Centromero (primarie. dita)

Riso. 16. Cromosomi in metafase:

Riso. 17. Schema di spiralizzazione dei cromonemi nel ciclo mistico (a):

cromosomi), despiralizzazione dei cromonemi.

Dimensioni relative dei cromosomi della Drosophila (b):

/ - nei nuclei delle ghiandole salivari (gigante); 2 - nelle cellule gangliari (mitotiche)

5 micron. Tuttavia, la lunghezza di ciascun cromosoma specifico è relativamente costante e individuale. Per facilità di studio, vengono assegnati numeri specifici in base alla loro morfologia e dimensione. Una caratteristica delle cellule somatiche della stragrande maggioranza delle specie è il numero accoppiato di cromosomi. I cromosomi appaiati, cioè i cromosomi con la stessa morfologia e dimensione, ma di diversa origine (uno dalla madre, l'altro dal padre) sono detti omologhi

2 - sk'rda (Sger!z sorShag!z b.), 3 -

Come risultato dello studio delle differenze interspecifiche nella morfologia cromosomica, sono stati compilati cariotipi generalizzati delle famiglie.

Io fw gzzzlt loro

Riso. 18. Cariotipo (a) e idiogramma (b) dei cromosomi (numeri romani - numeri

coppie di cromosomi) di alcune specie vegetali:

/ - Pino silvestre (P!niz 8y1ue81g1z b.), 2 - sk'rda (Sger!z sorShag!z b.), 3 - seminare piselli (Р15ШП заНушп b.).

una, due o più coppie e singoli cromosomi; 2) le specie sono serie poliploidi quando differiscono tra loro per un numero multiplo di cromosomi; 3) generi che hanno un numero uniforme di cromosomi, con un numero diverso di cromosomi solo in alcune specie; 4) le specie di più generi hanno lo stesso numero di cromosomi; l'evoluzione delle specie di un'intera famiglia avviene sullo sfondo dello stesso insieme numerico di cromosomi.

Pertanto, tutte le specie della famiglia dei pini, appartenenti ai generi pino, abete rosso, abete, larice, ecc., hanno 24 cromosomi nelle cellule somatiche. La sequoia dendron gigante ha 22 cromosomi e la sequoia sempreverde ne ha 66. Le specie di betulla sono serie poliploidi in termini di numero di cromosomi , in cui le betulle verrucose e giapponesi hanno 28 cromosomi nelle cellule somatiche, le betulle lanuginose e dahuriane ne hanno 56 e le betulle gialle, carpine e occidentali ne hanno 84.

In generi vicini di piante legnose, in un certo numero di casi, si osserva approssimativamente lo stesso numero di cromosomi di base aploide: salice e pioppo 19, noce e noci pecan 16, ontano e betulla 14, quercia e castagno 12. Tuttavia, basato solo su dal numero di cromosomi, non si può trarre una conclusione sulla posizione dell'uno o dell'altro genere nella tassonomia delle piante. Esistono generi di piante molto vicini in cui il numero di cromosomi non è lo stesso e, al contrario, generi di piante con lo stesso numero di cromosomi possono essere localizzati a grande distanza in senso sistematico (Tabella 3).

Numerosi studi hanno stabilito che i cambiamenti legati al raddoppio del numero dei cromosomi (poliploidia) sono molto importanti nell'evoluzione delle piante. Tra le piante legnose, le piante triploidi sono caratterizzate da una rapida crescita.

Il pioppo tremulo gigante triploide (3x = 57), scoperto in URSS da A. S. Yablonov e in Svezia da Nilsson-Ehle, è caratterizzato da capacità di crescita e legno pregiato resistente alla putrefazione del cuore. In Svezia, dall'incrocio artificiale della betulla verrucosa diploide (2dc = 28) con la betulla lanuginosa tetraploide (4x = 56) è stata ottenuta una betulla triploide (Zlg = 42). Le foglie di questa triploide sono grandi, ma pubescenti come quelle di la betulla lanuginosa: Nelle foreste della Svezia è stato scoperto un tipo spontaneo triploide, originato dalla specie dishuide della betulla verrucosa (autotriploide). Ha foglie tipiche della betulla verrucosa, ma più grandi. Le cellule dell'auto-triploide sono più grandi del 30,1% rispetto a quelli della betulla diploide verrucosa, che cresce nelle stesse condizioni I triploidi sono superiori agli alberi diploidi della stessa età e provenienti dalle stesse condizioni di crescita in termini di volume del legno del 36%, nella dimensione delle foglie, del polline e degli amenti del 27,3- 31,7%. In Finlandia è stata scoperta una forma triploide di betulla della Carelia con motivi, che ha un'altezza rapida.

Attualmente sono note forme poliploidi di quercia, forme tetraploidi di sequoia gigante, larice, abete rosso e altre specie arboree. Si nota che le forme tetraploidi delle piante hanno soppresso la crescita, ma il loro successivo incrocio con una forma diploide produce una prole in cui si formano molti triploidi che mostrano eterosi positiva.

Come risultato dello studio delle differenze interspecifiche nella morfologia cromosomica, sono stati compilati cariotipi generalizzati di famiglie da 5 μm. Tuttavia, la lunghezza di ciascun cromosoma specifico è relativamente costante e individuale. Per facilità di studio, vengono assegnati numeri specifici in base alla loro morfologia e dimensione. Una caratteristica delle cellule somatiche della stragrande maggioranza delle specie è il numero accoppiato di cromosomi. I cromosomi appaiati, cioè i cromosomi con la stessa morfologia e dimensione, ma di diversa origine (uno dalla madre, l'altro dal padre) sono detti omologhi.

Riso. 18. Cariotipo (a) e idiogramma (b) dei cromosomi (numeri romani - numeri

coppie di cromosomi) di alcune specie vegetali:

/ - Pino silvestre (P!niz 8y1ue81g1z b.), 2 - sk'rda (Sger!z sorShag!z b.), 3 - seminare piselli (Р15ШП заНушп b.).

3.4. Studi narcologici su piante legnose forestali. S. G. Navashin fu il primo a mostrare l'importanza dello studio della morfologia dei cromosomi per comprendere i processi di evoluzione delle razze e delle specie. Ha sostanziato il concetto più importante dell'idiogramma nucleare, che caratterizza il numero di cromosomi e la morfologia individuale di ciascuno di essi. Successivamente è stato proposto un termine più conveniente: cariotipo. Un cariotipo è l'insieme cromosomico di una specie, che ne caratterizza la forma e il numero, e un idiogramma è un'immagine dei cromosomi in un'immagine sotto forma di diagramma (idiogrammi del cariotipo, Fig. 18). Secondo la natura dei cariotipi, le piante legnose possono essere divise in quattro gruppi: 1) le specie strettamente imparentate e anche i taxa intraspecifici sono caratterizzati da un diverso numero di cromosomi e differiscono in una, due o più coppie e singoli cromosomi; 2) le specie sono serie poliploidi quando differiscono tra loro per un numero multiplo di cromosomi; 3) generi che hanno un numero uniforme di cromosomi, con un numero diverso di cromosomi solo in alcune specie; 4) le specie di più generi hanno lo stesso numero di cromosomi; l'evoluzione delle specie di un'intera famiglia avviene sullo sfondo dello stesso insieme numerico di cromosomi.

Come risultato dello studio delle differenze interspecifiche nella morfologia cromosomica, sono stati compilati cariotipi generalizzati della famiglia delle Psaceae (Fig. 19). Nel cariotipo delle specie di abete rosso, nella maggior parte dei casi si può facilmente distinguere I, IX, X, XI coppie di cromosomi, il resto è combinato in gruppi //-/// e IV-VIII. Ulteriori cromosomi +B, +2B, +3B sono stati trovati nell'abete rosso siberiano (Prsea oboua^a lib) e nell'abete rosso Sitka (P. Nella maggior parte dei casi, tre individui sono noti per il genere P.

Riso. 19. Idiogrammi cromosomici di alcuni generi della famiglia delle Ptaceae:

L-P1pi$; b -Alez; V- P1cea; barra g!x

doppi cromosomi - X, XI, XII, a il resto forma un gruppo basato su parametri lineari e restrizioni aggiuntive. Il genere Lapx è caratterizzato da due gruppi di cromosomi omogenei (omeomorfi), che si uniscono rispettivamente in /- VI E VII-XII coppie.

Studio dei cariotipi di cinque sottospecie di pino silvestre isolate

Riso. 20. Idiogrammi del pino Kulundinskaya (Prius sv1ue51nz Zubvr. ki1upaenz18 5ik.) in popolazioni isolate del Kazakistan:

UN - Popolazione di Kokchetav-Munfakta; b - popolazioni dei gruppi occidentali e meridionali; V-. popolazioni del gruppo orientale (secondo Budoragin, 1974)

L.F. Pravdvim su una serie di caratteristiche morfologiche, anatomiche e fisiologiche ha dimostrato che differiscono l'uno dall'altro nel numero di costrizioni secondarie sui bracci lunghi e corti, nonché nella lunghezza totale dei cromosomi metafasici nel set diploide. VA Budoragin ha attirato l'attenzione sul fatto che nel set cromosomico della sottospecie di pino Kulunda, i tre cromosomi più corti sono sempre facilmente identificabili: X, XI e XII, i restanti cromosomi sono omogenei nei parametri lineari. In base al numero di cromosomi con costrizioni secondarie, le popolazioni della sottospecie di pino Kulunda si differenziano in tre gruppi (Fig. 20).

Durante lo studio dei cariotipi del pino silvestre secondo gli ecotipi climatici, è stata stabilita la presenza nel set cromosomico di due paia di cromosomi submetacentrici corti nel cariotipo della sottospecie europea del pino silvestre. Si distinguono chiaramente dalle altre dieci paia di cromosomi per le loro dimensioni più piccole (Fig. 21).

Pertanto, i dati degli studi cariologici sul pino silvestre coincidono con i dati della tassonomia intraspecifica di questa antica specie dell'Eurasia e confermano l'opportunità di dividere questa specie in cinque sottospecie.

3.5. Meiosi. Durante la riproduzione sessuale, un nuovo organismo nasce da uno zigote (uovo fecondato), che si forma dalla fusione dei gameti, cioè delle cellule riproduttive maschili e femminili. Se ciascun gamete fornisse allo zigote l'intero set di cromosomi dell'organismo genitore, il loro numero aumenterebbe.

Riso. 21. Idiogramma cromosomico della sottospecie europea di pino silvestre proveniente da diverse popolazioni europee

parti dell'URSS:

UN - Regione di Leningrado; b - SSR lituano; V- La regione di Mosca; g - regione di Poltava; D - RSSA baschiro; e- SSR bielorusso (secondo Abaturova, 1978)

raddoppiava ogni generazione. La meiosi, che precede la formazione delle cellule germinali sia femminili che maschili, è un meccanismo regolatore che consente di mantenere un numero costante di cromosomi. La meiosi è un processo di divisione cellulare in cui si verifica un'unione di cromosomi omologhi paterni e materni in coppie e una riduzione (diminuzione) del loro numero. .Durante la meiosi, il nucleo si divide due volte. Come risultato della prima divisione meiotica si formano due nuclei con un numero di cromosomi dimezzato (aploide). Nella seconda divisione, ciascun nucleo appena formato; si divide nuovamente, ma questa volta in modo mitotico: i cromosomi formati dai cromatidi fratelli divergono. Così, da una cellula assetata entrata in meiosi, dopo due divisioni successive, si formano quattro cellule con la metà del numero di cromosomi.

Durante la meiosi, non solo il numero dei cromosomi viene dimezzato, ma anche i componenti dei cromosomi accoppiati vengono divisi in cellule diverse. Inoltre, ogni coppia si comporta in modo indipendente, quindi quando si uniscono si creano tutti i tipi di combinazioni. La riduzione dei cromosomi nella meiosi è preceduta da la fusione (coniugazione) degli omologhi, che consente a ciascuna coppia di cromosomi omologhi di scambiarsi in sezioni. Ciò crea una riserva aggiuntiva di combinazioni ereditarie durante la riproduzione sessuale degli organismi. Il processo di scambio di parti di cromosomi omologhi è chiamato crossover.

Pertanto, il significato genetico della meiosi attraverso la combinatoria di omologhi di diverse coppie e l'incrocio risiede in un forte aumento della variabilità ereditaria degli organismi genetici. L'intero processo della meiosi può essere rappresentato come una serie di fasi separate (Fig. 22). Le fasi, o stadi, legati alla prima divisione meiotica, sono designate dal numero romano I. Profase I. I cromosomi si stanno preparando per la divisione: la struttura a rete del nucleo si trasforma prima nello stato di singoli fili sottili, si avvolgono a spirale e si ispessiscono .

Diventa evidente la doppia struttura di ciascun cromosoma (costituito da due cromatidi fratelli collegati da un centromero). Quindi i cromosomi omologhi vengono attratti l'uno dall'altro (coniugati). Di conseguenza, due cromosomi omologhi sono ora rappresentati da quattro cromatidi uniti da due centromeri indivisi: si formano le tetradi. Quindi i cromosomi si attorcigliano e sezioni identiche di cromosomi accoppiati iniziano a respingersi a vicenda. In questo momento avviene uno scambio tra cromosomi omologhi. La profase I termina con un forte accorciamento dei cromatidi dovuto alla loro massima spiralizzazione.

Nella metafase I entrambi i centromeri dei cromosomi omologhi della tetrade sono orientati nel piano del fuso. Nell'anfase I i cromosomi omologhi vengono respinti dai loro centromeri e divergono ai poli opposti. Nei nuclei pre-neri ce ne sono 2 volte meno. In questo caso i cromosomi paterni e materni di ciascuna coppia possono spostarsi con uguale probabilità verso uno dei due poli. Nella telofase I i cromosomi omologhi vengono trasferiti a cellule diverse. Così termina la prima divisione meiotica. La cellula rimane per qualche tempo in uno stato transitorio chiamato intercinesi. Segue la seconda divisione, le cui fasi sono convenzionalmente designate II.

Nella metafase II, i cromosomi (il loro numero è ora aploide, cioè 2 volte inferiore rispetto alla profase I) si allineano nuovamente sul piano equatoriale, posizionati con i centromeri lungo l'equatore del fuso. Nell'anafase II i centromeri si separano e ciascun cromatide diventa un cromosoma indipendente. La telofase II completa la divergenza dei cromosomi ai poli; da ogni cellula entrata nella meiosi si formano quattro cellule con la metà del numero di cromosomi. Pertanto, da ciascuna cellula entrata nella meiosi, dopo due divisioni successive, si formano quattro cellule con la metà del numero di cromosomi. L'insieme dei cromosomi diventa aploide, poiché da ogni coppia di cromosomi si forma un gamete

solo un omologo entra come singolo cromatide. Le differenze tra meiosi e mitosi sono che durante due successive divisioni della meiosi, "si verifica una replicazione dei cromosomi, spostata nel tempo, che non avviene nell'interfase, ma nella profase della prima divisione. La differenza principale tra meiosi e mitosi è la presenza della profase I nella meiosi, quando i cromosomi omologhi si uniscono in coppie e si scambiano sezioni. Non esiste un processo simile nella mitosi.

Alla fine della profase I e all'inizio della metafase I della meiosi, le coppie di cromosomi omologhi, detti bivalenti, si trovano sul piano equatoriale, mentre nella mitosi i singoli cromosomi si trovano liberamente e indipendentemente sul piano equatoriale. Nell'anafase I, durante la divisione di riduzione, i cromosomi omologhi si spostano ai poli; da ciascuna coppia di omologhi, uno dei cromosomi va a un polo, l'altro all'altro polo, di conseguenza il numero di cromosomi nelle cellule figlie risulta essere aploide. Nella mitosi, metà dei cromosomi dell'intero set vanno ai poli, e quindi il numero di cromosomi nelle cellule figlie è diploide. Nella mitosi, ogni ciclo di divisione nucleare è associato alla riproduzione dei cromosomi, nella meiosi due divisioni sono assicurate da una riproduzione che la precede.

3.6. Microgametogenesi nelle piante legnose: La meiosi è la prima fase del processo di formazione delle cellule sessuali (gameti), chiamato gametogenesi. Il processo di formazione delle cellule germinali nelle piante è diviso in due fasi: la prima fase - sporogenesi - termina con la formazione di cellule aploidi - spore, la seconda fase - gametogenesi - comprende la formazione di gameti maturi. Il processo di formazione delle microspore, o granuli di polline, nelle piante è chiamato microsporogenesi, mentre il processo di formazione delle megaspore (o macrospore) è chiamato genesi delle mega-o macrospore.

La microsporogenesi e la microgametogenesi nelle piante legnose di latifoglie e conifere avviene nel tessuto subepidermico della giovane antera, chiamato archespora. Ciascuna cellula del tessuto primario dell'archesporio, dopo una serie di divisioni, diventa una cellula madre del polline, che attraversa tutte le fasi della meiosi. Come risultato di due divisioni meiotiche, si formano quattro microspore aploidi. Si trovano in quattro, sono chiamati tetradi di spore. Durante la maturazione, le tetradi si disintegrano in singole microspore, il cui guscio primario (intina) è ricoperto da un guscio secondario (esina). L'esina pollinica (microspore) delle piante impollinate dagli insetti è appiccicosa. A differenza della superficie liscia degli animali impollinati dal vento, è dotata di spine ed escrescenze. In alcune conifere (pino, abete rosso) si formano sacche d'aria tra esina e intino (Fig. 23).

Dopo la formazione di una microspora mononucleare inizia la microgametogenesi. Nelle angiosperme si riduce a due divisioni mitotiche della microspora. La prima divisione porta alla formazione di cellule vegetative e generative. Successivamente, la cellula vegetativa e il suo nucleo non si dividono. In esso si accumulano sostanze nutritive che successivamente assicurano la divisione della cellula generativa e la crescita del tubo pollinico. La cellula generativa, contenente una quantità minore di citoplasma, si divide nuovamente. Questa divisione può avvenire nel granello pollinico o nel tubo pollinico. Di conseguenza, si formano due cellule riproduttive maschili chiamate spermatozoi.

Riso. 23. Vista generale del polline di piante legnose al microscopio a basso ingrandimento:

/ - abete rosso; 2- abete; 3 - pino (qui e in pos. 8, 13-a- polline germogliato); 4 - larice; 5 - Douglas; 6 - cicuta; 7 - ontano; 8 - betulla; IO - nocciola; 10 - salice; // - Rowan; 12 - ippocastano; 13 - pioppo tremulo

Pertanto, nelle angiosperme, a seguito di due divisioni mitotiche, in una microspora si formano tre cellule con un insieme aploide di cromosomi: due di loro sono spermatozoi e una è vegetativa.

La microgametogenesi nelle conifere coinvolge diverse divisioni del nucleo delle microspore. Nel pino e nel larice si presentano nei microsporangi anche prima delle foglie polliniche. I cromosomi, di regola, sono notevolmente accorciati e nell'anafase della prima divisione protalliale si osserva chiaramente il loro insieme aploide (Fig. 24, UN). La prima divisione dura 3-4 giorni e termina con la formazione delle cellule anteridiali e del primo protallio (Fig. 24, B), quest'ultimo viene distrutto dopo 2-3 giorni. Le cellule protalliali del pino vengono distrutte più rapidamente e gravemente. La seconda divisione del gametofito maschile avviene 1-2 giorni dopo il completamento della prima. In questo momento le cellule protalliali del pino sono quasi completamente distrutte, mentre nell'abete rosso e nel larice possono ancora essere conservate.

Come risultato della seconda divisione, la seconda cellula protalliale viene separata dalla cellula anteridiale. La terza divisione del gametofito maschile avviene solitamente poco dopo la seconda, 1-2 giorni prima dell'inizio del volo del polline. Dopo la terza divisione si formano le cellule generative e sifonogeniche. Ciò termina lo sviluppo del gametofito maschile sulla pianta madre. Come risultato della quarta divisione, che si verifica

Riso. 24. Sviluppo del gametofito del larice muyas (UN):

1 - anafase della prima divisione mitotica protalliale e separazione della prima cellula protalliale; 2 - anafase della seconda divisione protalliale e separazione della seconda cellula protalliale; 3 - anafase della terza divisione protalliale e granulo pollinico maturo con tre cellule protalliali morenti

gametofito maschile del pino (B):

IO - meiosi dei microsporciti; 2 - tetrade di microspore; 3 - gametofito maschile (granello di polline maturo) del pino dopo tre divisioni protalliali: UN - protalliale degenerante: prima e seconda cellula; b - nucleo anteridiale; c - vegetativo

nel tubo pollinico, nel gametofito maschile, si formano le cellule basali e del gambo. Il nucleo della cellula staminale scende nel tubo pollinico, perdendo solitamente il citoplasma. La cellula basale si divide (quinta divisione del gametofito maschile) e si formano due spermatozoi. All'inizio hanno le stesse dimensioni. Poi uno diventa più grande, feconda ulteriormente l'uovo. Il secondo spermatozoo solitamente muore (Fig. 25).

3.7. Macrogametogenesi nelle piante legnose. Nello strato subepidermico dell'ovulo viene isolato un solo archespora

Riso. 25. Germinazione del polline di pino in un tubo pollinico. "La quarta divisione del gametofito maschile (UN):

G - nucleo generativo; a - nucleo vegetativo; b - nucleo basale; st - nucleo del gambo; / - movimento del nucleo vegetativo verso l'estremità superiore del tubo pollinico; 2 - anafase del nucleo generativo e distruzione (lisi) del nucleo vegetativo; 3 - istruzione

Nuclei basali e del gambo; quinta divisione del gametofito maschile (B)g et - nucleo del gambo, sp - sperma; 4 - anafase del nucleo basale e movimento del nucleo del gambo verso l'estremità superiore del tubo pollinico; 5 - formazione di due spermatozoi; 6 - movimento degli spermatozoi verso l'estremità superiore del tubo pollinico al momento della fecondazione e lisi del nucleo del gambo

al cella. La cellula archespora cresce fino a diventare una cellula madre megaspore, o macrospora. Come risultato di due divisioni meiotiche della cellula madre megaspore, si forma una tetrade di megaspore. Ciascuna delle cellule del tetrade è aploide. Tuttavia, solo uno di essi continua a svilupparsi, gli altri tre degenerano. Nella fase successiva, avviene la macro o megagametogenesi delle angiosperme; la megaspora funzionale rimanente continua a crescere, quindi il suo nucleo si divide tre volte, dando luogo alla formazione di otto nuclei identici. In questo caso la cellula stessa non si divide, ma forma un sacco embrionale (Fig. 26).

Lo sviluppo del gametofito femminile (sacco embrionale) inizia con la differenziazione polare della megaspora. Si nota che la sintesi di proteine e acidi nucleici è più intensa nella parte superiore della megaspora. La divisione dei nuclei nel sacco embrionale è sempre accompagnata dalla loro divergenza ai poli e dalla formazione di un vacuolo centrale. Avviene la fissione nucleare

Riso. 26. Ciclo generativo nelle piante legnose angiosperme:

Pistillo con ovulo (dopo divisione meiotnica); 2- tetrade di megaspore; 3 - formazione del sacco embrionale come risultato di tre successive divisioni mitotiche: megaspora inferiore; 4 - due nuclei polari al centro del sacco embrionale; 5 - uovo con due sinergidi (satelliti); b-sezione trasversale di un'antera con nidi di tessuto archespora, da ciascuna cellula della quale si forma una tetrade di microspore; 7 - polline (microspore) e sua prima divisione; 8 - polline germogliato con cellule vegetative e anternidiali; 9 - nucleo vegetativo; 10 - due spermatozoi; // - tubo pollinico di polline germinato nei tessuti del pistillo, che raggiunge il sacco embrionale dell'ovulo; 12 - processo di maturazione dell'embrione; 13 - seme con un embrione maturo

Meiosi- questo è un metodo speciale per dividere le cellule eucariotiche, a seguito del quale le cellule passano dallo stato diploide allo stato aploide. La meiosi consiste in due divisioni successive precedute da un'unica replicazione del DNA.

Prima divisione meiotica (meiosi 1) chiamato riduzionista, poiché è durante questa divisione che il numero dei cromosomi si dimezza: da una cellula diploide (2 N 4C) due aploidi (1 N 2C).

Interfase 1 (all'inizio - 2 N 2C, alla fine - 2 N 4C) - sintesi e accumulo di sostanze ed energia necessarie per entrambe le divisioni, aumento delle dimensioni delle cellule e del numero di organelli, raddoppio dei centrioli, replicazione del DNA, che termina con la profase 1.

Profase 1 (2N 4C) - smantellamento delle membrane nucleari, divergenza dei centrioli verso diversi poli della cellula, formazione di filamenti del fuso, “scomparsa” dei nucleoli, condensazione dei cromosomi bicromatidi, coniugazione di cromosomi omologhi e crossover. Coniugazione- il processo di riunione e intrecciamento dei cromosomi omologhi. Viene chiamata una coppia di cromosomi omologhi coniugati bivalente. Attraversando- il processo di scambio di regioni omologhe tra cromosomi omologhi.

La profase 1 è divisa in fasi:

leptotene(completamento della replicazione del DNA),
zigotene(coniugazione di cromosomi omologhi, formazione di bivalenti),
pachitene(crossing over, ricombinazione di geni),
diplotene(rilevamento dei chiasmi, 1 blocco dell'oogenesi nell'uomo),
diacinesia(terminalizzazione dei chiasmi).

1 - leptotene; 2 - zigotene; 3 - pachitene; 4 - diplotene; 5 - diacinesi; 6 - metafase 1; 7 - anafase 1; 8 - telofase 1; 9 - profase 2; 10 - metafase 2; 11 - anafase 2; 12 - telofase 2.

Metafase 1 (2N 4C) - allineamento dei bivalenti nel piano equatoriale della cellula, attacco dei filamenti del fuso ad un'estremità ai centrioli, l'altra ai centromeri dei cromosomi.

Anafase 1 (2N 4C) - divergenza casuale indipendente dei cromosomi bicromatidi ai poli opposti della cellula (da ciascuna coppia di cromosomi omologhi, un cromosoma va a un polo, l'altro all'altro), ricombinazione dei cromosomi.

Telofase 1 (1N 2C in ogni cellula) - la formazione di membrane nucleari attorno a gruppi di cromosomi dicromati, divisione del citoplasma. In molte piante la cellula passa immediatamente dall'anafase 1 alla profase 2.

Seconda divisione meiotica (meiosi 2) chiamato equazionale.

Interfase 2 , O intercinesi (1n 2c), è una breve pausa tra la prima e la seconda divisione meiotica durante la quale non avviene la replicazione del DNA. Caratteristiche delle cellule animali.

Profase 2 (1N 2C) - smantellamento delle membrane nucleari, divergenza dei centrioli verso i diversi poli della cellula, formazione di filamenti del fuso.

Metafase 2 (1N 2C) - allineamento dei cromosomi bicromatidi nel piano equatoriale della cellula (piastra metafase), attacco dei filamenti del fuso ad un'estremità ai centrioli, l'altra ai centromeri dei cromosomi; 2 blocco dell'ovogenesi nell'uomo.

Anafase 2 (2N 2Con) - divisione dei cromosomi bicromatici in cromatidi e divergenza di questi cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula (in questo caso i cromatidi diventano cromosomi monocromatici indipendenti), ricombinazione dei cromosomi.

Telofase 2 (1N 1C in ogni cellula) - decondensazione dei cromosomi, formazione di membrane nucleari attorno a ciascun gruppo di cromosomi, disintegrazione dei filamenti del fuso, comparsa del nucleolo, divisione del citoplasma (citotomia) con la conseguente formazione di quattro cellule aploidi.

Significato biologico della meiosi . La meiosi è l'evento centrale della gametogenesi negli animali e della sporogenesi nelle piante. Essendo la base della variabilità combinatoria, la meiosi fornisce la diversità genetica dei gameti.

La riproduzione cellulare è uno dei processi biologici più importanti ed è una condizione necessaria per l'esistenza di tutti gli esseri viventi. La riproduzione avviene dividendo la cellula originale.

Cellulaè la più piccola unità strutturale morfologica di qualsiasi organismo vivente, capace di autoproduzione e autoregolazione. Il tempo della sua esistenza dalla divisione alla morte o alla successiva riproduzione è chiamato ciclo cellulare.

I tessuti e gli organi sono costituiti da varie cellule che hanno il proprio periodo di esistenza. Ognuno di essi cresce e si sviluppa per garantire le funzioni vitali dell'organismo. La durata del periodo mitotico è diversa: le cellule del sangue e della pelle entrano nel processo di divisione ogni 24 ore e i neuroni sono in grado di riprodursi solo nei neonati, per poi perdere completamente la capacità di riprodursi.

Esistono 2 tipi di divisione: diretta e indiretta. Le cellule somatiche si riproducono indirettamente; i gameti o le cellule germinali subiscono la meiosi (divisione diretta).

Mitosi: divisione indiretta

Ciclo mitotico

Il ciclo mitotico comprende 2 fasi successive: interfase e divisione mitotica.

Interfase(fase di riposo) - preparazione della cellula per un'ulteriore divisione, in cui il materiale originale viene duplicato, seguita dalla sua distribuzione uniforme tra le cellule appena formate. Comprende 3 periodi:

- Presintetico(G-1) G – dall'inglese gar, cioè gap, è in corso la preparazione per la successiva sintesi del DNA, la produzione di enzimi. Sperimentalmente è stata effettuata l'inibizione del primo periodo, a seguito della quale la cellula non è entrata nella fase successiva.
- Sintetico(S) è la base del ciclo cellulare. Si verifica la replicazione dei cromosomi e dei centrioli del centro cellulare. Solo dopo la cellula può procedere alla mitosi.
- Postsintetico(G-2) o periodo premitotico: si verifica l'accumulo di mRNA, necessario per l'inizio dello stadio mitotico stesso. Nel periodo G-2 vengono sintetizzate le proteine (tubuline), il componente principale del fuso mitotico.

Dopo la fine inizia il periodo premitotico divisione mitotica. Il processo prevede 4 fasi:

Profase– durante questo periodo, il nucleolo viene distrutto, la membrana nucleare (nucleolo) si dissolve, i centrioli si trovano ai poli opposti, formando un apparato di divisione. Ha due sottofasi:
- Presto- sono visibili corpi filiformi (cromosomi), non ancora nettamente separati gli uni dagli altri;
- tardi- è possibile rintracciare le singole parti dei cromosomi.
Metafase– inizia dal momento della distruzione del nucleolemo, quando i cromosomi si trovano caoticamente nel citoplasma e iniziano appena a muoversi verso il piano equatoriale. Tutte le coppie di cromatidi sono collegate tra loro nel centromero.
Anafase- ad un certo punto tutti i cromosomi si separano e si spostano nei punti opposti della cellula. Questa è una fase breve e molto importante perché è durante questa fase che avviene la suddivisione precisa del materiale genetico.
Telofase- i cromosomi si fermano, si formano nuovamente la membrana nucleare e il nucleolo. Al centro si forma una costrizione che divide il corpo della cellula madre in due cellule figlie, completando il processo mitotico. Nelle cellule appena formate ricomincia il periodo G-2.

Meiosi: divisione diretta

Esiste uno speciale processo di riproduzione che avviene solo nelle cellule sessuali (gameti): questo è meiosi (divisione diretta). Una caratteristica distintiva è l'assenza di interfase. La meiosi di una cellula originale ne produce quattro, con un insieme aploide di cromosomi. L'intero processo di divisione diretta comprende due fasi successive, che consistono in profase, metafase, anafase e telofase.

Prima dell'inizio della profase, le cellule germinali raddoppiano il loro materiale iniziale, diventando così tetraploidi.

Profase 1:

Leptotene- I cromosomi sono visibili sotto forma di fili sottili, si accorciano.
Zigotene- lo stadio di coniugazione dei cromosomi omologhi, di conseguenza si formano bivalenti. La coniugazione è un momento importante della meiosi; i cromosomi si avvicinano il più possibile tra loro per effettuare il crossover.
Pachitena- i cromosomi si ispessiscono, si accorciano sempre di più, avviene il crossover (scambio di informazioni genetiche tra cromosomi omologhi, questa è la base dell'evoluzione e della variabilità ereditaria).
Diplotena– stadio di filamenti doppi, i cromosomi di ciascun bivalente divergono, mantenendo la connessione solo nella regione dell’incrocio (chiasma).
Diacinesi— Il DNA comincia a condensarsi, i cromosomi diventano molto corti e si separano.

La profase termina con la distruzione del nucleolemo e la formazione del fuso.

Metafase 1: i bivalenti si trovano al centro della cellula.

Anafase 1: i cromosomi duplicati si spostano ai poli opposti.

Telofase 1: il processo di divisione è completato, le cellule ricevono 23 bivalenti.

Senza successivo raddoppio del materiale, entra la cellula seconda fase divisione.

Profase 2: si ripetono nuovamente tutti i processi che erano nella profase 1, vale a dire la condensazione dei cromosomi, che si trovano caoticamente tra gli organelli.

Metafase 2: due cromatidi collegati all'incrocio (univalenti) si trovano nel piano equatoriale, creando una placca chiamata metafase.

Anafase 2:- l'univalente è diviso in cromatidi o monadi separati e sono diretti verso diversi poli della cellula.

Telofase 2: Il processo di divisione è completato, si forma l'involucro nucleare e ciascuna cellula riceve 23 cromatidi.

La meiosi è un meccanismo importante nella vita di tutti gli organismi. Come risultato di questa divisione, otteniamo 4 cellule aploidi che hanno la metà del set di cromatidi richiesto. Durante la fecondazione, due gameti formano una cellula diploide a tutti gli effetti, mantenendo il suo cariotipo intrinseco.

È difficile immaginare la nostra esistenza senza la divisione meiotica, altrimenti tutti gli organismi riceverebbero doppi set di cromosomi ad ogni generazione successiva.

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