Le fasi G1, S e G2 del ciclo cellulare vengono collettivamente chiamate interfase. Una cellula in divisione trascorre la maggior parte del suo tempo in interfase, poiché cresce in preparazione alla divisione. La fase della mitosi è associata alla divisione nucleare seguita dalla citocinesi (separazione del citoplasma in due cellule separate). Alla fine del ciclo mitotico se ne formano due diversi. Ogni cellula contiene materiale genetico identico.

Il tempo impiegato da una cellula per completare la divisione dipende dal suo tipo. Ad esempio, le cellule del midollo osseo, della pelle, dello stomaco e dell'intestino si dividono rapidamente e costantemente. Altre cellule si dividono secondo necessità, sostituendo le cellule danneggiate o morte. Questi tipi di cellule includono cellule renali, epatiche e polmonari. Altri, comprese le cellule nervose, smettono di dividersi dopo la maturazione.

Periodi e fasi del ciclo cellulare

Schema delle principali fasi del ciclo cellulare

I due periodi principali del ciclo cellulare eucariotico includono l'interfase e la mitosi:

Interfase

Durante questo periodo, la cellula raddoppia il proprio DNA e sintetizza. Si stima che una cellula in divisione trascorra circa il 90-95% del suo tempo nell'interfase, che consiste delle seguenti 3 fasi:

• Fase G1: intervallo di tempo prima della sintesi del DNA. In questa fase la cellula aumenta le sue dimensioni e quantità, preparandosi alla divisione. in questa fase sono diploidi, cioè hanno due serie di cromosomi.
• Fase S: fase del ciclo durante il quale viene sintetizzato il DNA. La maggior parte delle cellule ha una finestra temporale ristretta durante la quale avviene la sintesi del DNA. Il contenuto dei cromosomi in questa fase raddoppia.
• Fase G2: il periodo successivo alla sintesi del DNA, ma prima dell'inizio della mitosi. La cellula sintetizza ulteriori proteine ​​e continua a crescere di dimensioni.

Fasi della mitosi

Durante la mitosi e la citocinesi, il contenuto della cellula madre è distribuito uniformemente tra le due cellule figlie. La mitosi ha cinque fasi: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase.

• Profase: in questa fase si verificano cambiamenti sia nel citoplasma che nella cellula in divisione. si condensa in cromosomi distinti. I cromosomi iniziano a migrare verso il centro della cellula. L'involucro nucleare si rompe e si formano fibre del fuso ai poli opposti della cellula.
• Prometafase: la fase della mitosi nelle cellule somatiche eucariotiche dopo la profase e la precedente metafase. Nella prometafase, la membrana nucleare si scompone in numerose "vescicole di membrana" e i cromosomi all'interno formano strutture proteiche chiamate cinetocori.
• Metafase: a questo punto il nucleo scompare completamente, si forma una divisione del fuso e i cromosomi si trovano sulla piastra metafase (un piano equidistante dai due poli della cellula).
• Anafase: in questa fase, i cromosomi accoppiati () vengono separati e iniziano a muoversi verso le estremità opposte (poli) della cellula. Il fuso di divisione, non associato, si estende e allunga la cellula.
• Telofase: in questa fase i cromosomi raggiungono nuovi nuclei e il contenuto genetico della cellula viene diviso equamente in due parti. La citocinesi (divisione cellulare eucariotica) inizia prima della fine della mitosi e termina poco dopo la telofase.

citocinesi

La citocinesi è il processo di divisione del citoplasma nelle cellule eucariotiche, che produce varie cellule figlie. La citocinesi avviene alla fine del ciclo cellulare dopo la mitosi o.

Nella divisione cellulare animale, la citocinesi si verifica quando l'anello contrattile forma un solco diviso che taglia a metà la membrana cellulare. Viene costruita una piastra cellulare che divide la cella in due parti.

Non appena la cellula completa tutte le fasi del ciclo cellulare, ritorna alla fase G1 e l'intero ciclo si ripete di nuovo. Le cellule del corpo sono anche in grado di trovarsi in uno stato di riposo, chiamato fase Gap 0 (G0), in qualsiasi momento del loro ciclo di vita. Possono rimanere in questa fase per un periodo di tempo molto lungo finché non ricevono il segnale di passare attraverso il ciclo cellulare.

Le cellule che contengono mutazioni genetiche vengono permanentemente poste nella fase G0 per impedire loro di replicarsi. Quando il ciclo cellulare va storto, la normale crescita cellulare viene interrotta. Possono svilupparsi prendere il controllo dei propri segnali di crescita e continuare a riprodursi senza ostacoli.

Ciclo cellulare e meiosi

Non tutte le cellule si dividono attraverso il processo di mitosi. Gli organismi che si riproducono sessualmente subiscono anche un tipo di divisione cellulare chiamata meiosi. La meiosi avviene ed è simile al processo di mitosi. Tuttavia, dopo un ciclo cellulare completo, nella meiosi si formano quattro cellule figlie. Ogni cellula contiene la metà del numero di cromosomi della cellula originale (genitore). Ciò significa che le cellule germinali lo sono. Quando le cellule germinali aploidi maschili e femminili si combinano in un processo chiamato , formano uno chiamato zigote.

Il periodo della vita di una cellula dal momento della sua nascita come risultato della divisione della cellula madre alla successiva divisione o morte è chiamato ciclo vitale (cellulare) di una cellula.

Il ciclo cellulare delle cellule capaci di riprodursi comprende due fasi: - INTERFASE (lo stadio tra le divisioni, intercinesi); - PERIODO DI DIVISIONE (mitosi). Nell'interfase, la cellula si prepara alla divisione: la sintesi di varie sostanze, ma la cosa principale è la duplicazione del DNA. In termini di durata, costituisce la maggior parte del ciclo di vita. L'interfase è composta da 3 periodi: 1) Pre-sintetico - G1 (ji one) - si verifica immediatamente dopo la fine della divisione. La cellula cresce, accumula varie sostanze (ricche di energia), nucleotidi, aminoacidi, enzimi. Prepara per la sintesi del DNA. Un cromosoma contiene 1 molecola di DNA (1 cromatide). 2) Sintetico - S è il raddoppio del materiale - la replicazione delle molecole di DNA. Aumento della sintesi di proteine ​​e RNA. C'è un raddoppio del numero di centrioli.

3) G2 postsintetico: premitotico, la sintesi dell'RNA continua. I cromosomi contengono 2 copie di se stessi: i cromatidi, ciascuno dei quali trasporta 1 molecola di DNA (a doppio filamento). La cellula è pronta a dividersi, il cromosoma è speralizzato.

Amitosi: divisione diretta

Mitosi: divisione indiretta

Meiosi: divisione di riduzione

AMITOSI- raro, soprattutto nelle cellule senescenti o in condizioni patologiche (riparazione dei tessuti), il nucleo rimane nello stato intefase, i cromosomi non speralizuyutsya. Il nucleo è diviso per costrizione. Il citoplasma potrebbe non dividersi, quindi si formano cellule binucleari.

MITOSI- un modo universale di divisione. Nel ciclo di vita, è solo una piccola parte. Il ciclo delle cellule epiteliali intestinali di un gatto è di 20-22 ore, la mitosi - 1 ora. La mitosi consiste di 4 fasi.

1) PROFASE - si verifica un accorciamento e un ispessimento dei cromosomi (spiralizzazione), sono chiaramente visibili. I cromosomi sono costituiti da 2 cromatidi (raddoppiano durante l'interfase). Il nucleolo e l'involucro nucleare si disintegrano, il citoplasma e il carioplasma si mescolano. I centri cellulari divisi divergono lungo l'asse lungo della cellula verso i poli. Si forma un fuso di divisione (costituito da filamenti proteici elastici).

2) METOFASE - i cromosomi si trovano sullo stesso piano lungo l'equatore, formando una piastra metafasica. Il fuso di divisione è costituito da 2 tipi di fili: uno collega i centri della cellula, il secondo - (il loro numero = numero di cromosomi 46) è attaccato, ad un'estremità al centrosoma (centro della cellula), l'altra al centromero della cellula il cromosoma. Anche il centromero inizia a dividersi in 2. I cromosomi (alla fine) si dividono nella regione del centromero.

3) L'ANAFASE è la fase più breve della mitosi. Le fibre del fuso cominciano ad accorciarsi ed i cromatidi di ciascun cromosoma si allontanano l'uno dall'altro verso i poli. Ogni cromosoma è costituito da 1 solo cromatide.

4) TELOPHASE - i cromosomi si concentrano nei centri cellulari corrispondenti, despiralizzano. Si formano i nucleoli, l'involucro nucleare, si forma una membrana che separa le cellule sorelle l'una dall'altra. Le cellule sorelle si separano.

Il significato biologico della mitosi è che, come risultato di essa, ogni cellula figlia riceve esattamente lo stesso corredo di cromosomi e, di conseguenza, esattamente le stesse informazioni genetiche possedute dalla cellula madre.

7. MEIOSI - DIVISIONE, MATURAZIONE DELLE CELLULE SESSUALI

L'essenza della riproduzione sessuale è la fusione di 2 nuclei di cellule germinali (gameti) di sperma (maschio) e uovo (femmina). Durante lo sviluppo, le cellule germinali subiscono la divisione mitotica e durante la maturazione, la divisione meiotica. Pertanto, le cellule germinali mature contengono un insieme aploide di cromosomi (p): P + P = 2P (zigote). Se i gameti avessero 2n (diploide), la prole avrebbe un numero di cromosomi tetraploide (2n+2n)=4n, e così via. Il numero di cromosomi nei genitori e nella prole rimane costante. Il numero dei cromosomi viene dimezzato dalla meiosi (gametogenesi). Si compone di 2 divisioni consecutive:

riduzione

Equazionale (equalizzazione)

senza interfase tra loro.

LA PROFASE 1 È DIVERSA DALLA PROFASE DELLA MITOSI.

1. Leptonema (filamenti sottili) nel nucleo, un insieme diploide (2p) di cromosomi lunghi e sottili 46 pz.

2. Zygonema - cromosomi omologhi (accoppiati) - 23 coppie nell'uomo coniugato (cerniera) "adattamento" del gene al gene sono collegati lungo l'intera lunghezza 2p - 23 pz.

3. Omologo del Pachinema (filamenti spessi). I cromosomi sono strettamente correlati (bivalenti). Ogni cromosoma è costituito da 2 cromatidi, cioè bivalente - da 4 cromatidi.

4. La coniugazione cromosomica del diplonema (doppi filamenti) si respingono a vicenda. Si verifica una torsione e talvolta uno scambio di parti rotte di cromosomi - un crossover (crossing over) - questo aumenta notevolmente la variabilità ereditaria, nuove combinazioni di geni.

5. Diacinesi (movimento in lontananza) - termina la profase, i cromosomi si speralizzano, la membrana nucleare si rompe e inizia la seconda fase - la metafase della prima divisione.

Metafase 1: i bivalenti (tetradi) si trovano lungo l'equatore della cellula, si forma il fuso di divisione (23 coppie).

Anafase 1: divergono lungo ciascun polo non lungo il 1° cromatide, ma su 2 cromosomi. La comunicazione tra cromosomi omologhi è indebolita. I cromosomi accoppiati si allontanano l'uno dall'altro verso poli diversi. Si forma un insieme aploide.

Telofase 1 - ai poli del fuso viene raccolto un unico set di cromosomi aploidi, in cui ciascun tipo di cromosoma è rappresentato non da una coppia, ma dal 1o cromosoma costituito da 2 cromatidi, il citoplasma non è sempre diviso.

Meiosi 1- la divisione porta alla formazione di cellule che portano un corredo cromosomico aploide, ma i cromosomi sono costituiti da 2 cromatidi, cioè hanno il doppio della quantità di DNA. Pertanto, le cellule sono già pronte per la 2a divisione.

Meiosi 2 divisione (equivalente). Tutte le fasi: profase 2, metafase 2, anafase 2 e telofase 2. Passa come la mitosi, ma le cellule aploidi si dividono.

Come risultato della divisione, i cromosomi materni a doppio filamento, dividendosi, formano cromosomi figli a filamento singolo. Ciascuna cellula (4) avrà un set aploide di cromosomi.

QUELLO. come risultato di 2 divisioni metodiche si verifica:

Aumento della variabilità ereditaria dovuta a diverse combinazioni di cromosomi nei gruppi di bambini

Il numero di possibili combinazioni di coppie di cromosomi = 2 elevato a n (il numero di cromosomi nel set aploide è 23 - una persona).

Lo scopo principale della meiosi è quello di creare cellule con un set di cromosomi aploidi: viene effettuato a causa della formazione di coppie di cromosomi omologhi all'inizio della divisione meiotica 1 e della successiva divergenza degli omologhi in diverse cellule figlie. La formazione delle cellule germinali maschili è la spermatogenesi, quella femminile è l'ovogenesi.

ciclo cellulare

Il ciclo cellulare è costituito da mitosi (fase M) e interfase. Nell'interfase si distinguono sequenzialmente le fasi G 1 , S e G 2 .

FASI DEL CICLO CELLULARE

Interfase

G 1 segue la telofase della mitosi. Durante questa fase, la cellula sintetizza RNA e proteine. La durata della fase varia da alcune ore a diversi giorni.

G 2 le cellule possono uscire dal ciclo e sono in fase G 0 . In fase G 0 le cellule iniziano a differenziarsi.

S. Nella fase S, la sintesi proteica continua nella cellula, avviene la replicazione del DNA e i centrioli vengono separati. Nella maggior parte delle cellule, la fase S dura 8-12 ore.

G 2 . Nella fase G 2 continua la sintesi di RNA e proteine ​​(ad esempio, la sintesi della tubulina per i microtubuli del fuso mitotico). I centrioli figli raggiungono le dimensioni degli organelli definitivi. Questa fase dura 2-4 ore.

MITOSI

Durante la mitosi, il nucleo (cariocinesi) e il citoplasma (citocinesi) si dividono. Fasi della mitosi: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase.

Profase. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli collegati da un centromero, il nucleolo scompare. I centrioli organizzano il fuso mitotico. Una coppia di centrioli fa parte del centro mitotico, da cui si estendono radialmente i microtubuli. Innanzitutto, i centri mitotici si trovano vicino alla membrana nucleare, quindi divergono e si forma un fuso mitotico bipolare. Questo processo coinvolge i microtubuli polari che interagiscono tra loro mentre si allungano.

Centriolo fa parte del centrosoma (il centrosoma contiene due centrioli e una matrice pericentriolica) e ha la forma di un cilindro con un diametro di 15 nm e una lunghezza di 500 nm; la parete del cilindro è costituita da 9 triplette di microtubuli. Nel centrosoma i centrioli si trovano ad angolo retto tra loro. Durante la fase S del ciclo cellulare i centrioli vengono duplicati. Nella mitosi, coppie di centrioli, ciascuno dei quali è costituito dall'originale e da quello appena formato, divergono ai poli della cellula e partecipano alla formazione del fuso mitotico.

prometafase. L'involucro nucleare si rompe in piccoli frammenti. I cinetocori compaiono nella regione del centromero, funzionando come centri per l'organizzazione dei microtubuli del cinetocore. La partenza dei cinetocori da ciascun cromosoma in entrambe le direzioni e la loro interazione con i microtubuli polari del fuso mitotico è la ragione del movimento dei cromosomi.

metafase. I cromosomi si trovano all'equatore del fuso. Si forma una piastra metafase, in cui ciascun cromosoma è trattenuto da una coppia di cinetocori e dai microtubuli associati del cinetocore diretti ai poli opposti del fuso mitotico.

Anafase– segregazione dei cromosomi figli ai poli del fuso mitotico ad una velocità di 1 µm/min.

Telofase. I cromatidi si avvicinano ai poli, i microtubuli del cinetocore scompaiono e quelli polari continuano ad allungarsi. Si forma la membrana nucleare, appare il nucleolo.

citocinesi- divisione del citoplasma in due parti separate. Il processo inizia nella tarda anafase o telofase. Il plasmalemma viene disegnato tra i due nuclei figli in un piano perpendicolare all'asse lungo del fuso. Il solco di fissione si approfondisce e rimane un ponte tra le cellule figlie: il corpo residuo. Un'ulteriore distruzione di questa struttura porta alla completa divisione delle cellule figlie.

Regolatori della divisione cellulare

La proliferazione cellulare che avviene attraverso la mitosi è strettamente regolata da una varietà di segnali molecolari. L'attività coordinata di questi molteplici regolatori del ciclo cellulare garantisce sia il passaggio delle cellule da una fase all'altra del ciclo cellulare, sia la precisa esecuzione degli eventi di ciascuna fase. Il motivo principale della comparsa di cellule proliferative incontrollate è la mutazione dei geni che codificano la struttura dei regolatori del ciclo cellulare. I regolatori del ciclo cellulare e della mitosi si dividono in intracellulari e intercellulari. I segnali molecolari intracellulari sono numerosi, tra questi vanno menzionati innanzitutto i regolatori veri e propri del ciclo cellulare (cicline, proteine ​​chinasi ciclina-dipendenti, loro attivatori e inibitori) e gli oncosoppressori.

MEIOSI

La meiosi produce gameti aploidi.

prima divisione della meiosi

La prima divisione della meiosi (profase I, metafase I, anafase I e telofase I) è riduttiva.

ProfaseIO attraversa successivamente più fasi (leptoten, zigotene, pachitene, diploten, diacinesi).

Leptoteni - la cromatina si condensa, ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi collegati da un centromero.

Zigote- i cromosomi omologhi accoppiati si avvicinano ed entrano in contatto fisico ( sinapsi) sotto forma di un complesso sinaptonemico che fornisce la coniugazione dei cromosomi. In questa fase, due coppie di cromosomi adiacenti formano un bivalente.

Pachitene I cromosomi si ispessiscono a causa della spiralizzazione. Sezioni separate dei cromosomi coniugati si intersecano tra loro e formano i chiasmi. Sta succedendo qui attraversando- scambio di siti tra cromosomi omologhi paterni e materni.

Diploten– separazione dei cromosomi coniugati in ciascuna coppia a seguito della scissione longitudinale del complesso sinaptonemico. I cromosomi sono divisi lungo l'intera lunghezza del complesso, ad eccezione dei chiasmi. Come parte del bivalente, 4 cromatidi sono chiaramente distinguibili. Un tale bivalente è chiamato tetrade. I siti di svolgimento compaiono nei cromatidi, dove viene sintetizzato l'RNA.

Diacinesi. I processi di accorciamento dei cromosomi e di scissione delle coppie di cromosomi continuano. I chiasmi si spostano alle estremità dei cromosomi (terminalizzazione). La membrana nucleare viene distrutta, il nucleolo scompare. Appare il fuso mitotico.

metafaseIO. Nella metafase I, le tetradi formano la piastra della metafase. In generale, i cromosomi paterni e materni sono distribuiti casualmente su entrambi i lati dell'equatore del fuso mitotico. Questo modello di distribuzione dei cromosomi è alla base della seconda legge di Mendel, che (insieme all'incrocio) fornisce differenze genetiche tra gli individui.

AnafaseIO differisce dall'anafase della mitosi in quanto durante la mitosi i cromatidi fratelli divergono verso i poli. In questa fase della meiosi, i cromosomi intatti si spostano ai poli.

TelofaseIO non differisce dalla telofase della mitosi. Si formano nuclei con 23 cromosomi coniugati (raddoppiati), avviene la citocinesi e si formano le cellule figlie.

Seconda divisione della meiosi.

La seconda divisione della meiosi - equazionale - procede allo stesso modo della mitosi (profase II, metafase II, anafase II e telofase), ma molto più velocemente. Le cellule figlie ricevono un corredo aploide di cromosomi (22 autosomi e un cromosoma sessuale).

divisione cellulare- un insieme di processi grazie ai quali da una cellula madre si formano due o più cellule figlie. La divisione cellulare è la base biologica della vita. Nel caso degli organismi unicellulari, nuovi organismi si formano a causa della divisione cellulare. Negli organismi multicellulari, la divisione cellulare è associata alla riproduzione asessuata e sessuale, alla crescita e al ripristino di molte delle loro strutture. Il compito principale della divisione cellulare è il trasferimento delle informazioni ereditarie alla generazione successiva. Le cellule procariotiche non hanno un nucleo formato, quindi la loro divisione cellulare in due cellule figlie più piccole, note come separazione binaria, reso più semplice e veloce. Negli eucarioti esistono diversi tipi di divisione cellulare:

divisione mitotica- divisione, in cui da una cellula madre si formano due cellule figlie con lo stesso corredo cromosomico (per le cellule somatiche)

divisione meiotica - divisione, in cui da una cellula madre si formano quattro cellule figlie con un mezzo set di cromosomi (aploidi) (negli organismi con riproduzione sessuale)

gemmazione - divisione in cui da una cellula madre si formano due cellule figlie, una delle quali è più grande dell'altra (ad esempio nel lievito)

divisione multipla(schizogonia) - divisione in cui molte cellule figlie si formano da una cellula madre (ad esempio, nel plasmodio malarico).

La divisione cellulare fa parte del ciclo cellulare. ciclo cellulare- questo è il periodo di esistenza di una cellula da una divisione all'altra. La durata di questo periodo varia nei diversi organismi (ad esempio nei batteri - 20-30 minuti, nei leucociti umani - 4-5 giorni) e dipende dall'età, dalla temperatura, dalla quantità di DNA, dal tipo di cellula e simili. Negli organismi unicellulari il ciclo cellulare coincide con la vita di un individuo, mentre negli organismi multicellulari, nelle cellule del corpo che si dividono continuamente, coincide con il ciclo mitotico. I processi molecolari che si verificano durante il ciclo cellulare sono sequenziali. È impossibile eseguire il ciclo cellulare nella direzione opposta. Una caratteristica importante di tutti gli eucarioti è che le fasi trasversali del ciclo cellulare sono soggette ad una precisa coordinazione. Una fase del ciclo cellulare viene sostituita da un'altra in un ordine rigorosamente stabilito e prima dell'inizio della fase successiva tutti i processi biochimici caratteristici della fase precedente devono essere completati correttamente. Le interruzioni durante il ciclo cellulare possono portare ad anomalie cromosomiche. Ad esempio, parte dei cromosomi può andare perduta, distribuita in modo inadeguato tra due cellule figlie e simili. Anomalie cromosomiche simili sono caratteristiche delle cellule tumorali. Esistono due classi principali di molecole regolatrici che dirigono il ciclo cellulare. Queste sono cicline e chinasi enzimatiche ciclina-dipendenti. L. Hartwell, R. Hunt e P. Nurse hanno ricevuto nel 2001 il Premio Nobel per la Medicina e la Fisiologia per la loro scoperta di queste molecole centrali nella regolazione del ciclo cellulare.

I periodi principali del ciclo cellulare sono l'interfase, la mitosi e la citocinesi.

ciclo cellulare= Interfase + Mitosi + Citocinesi

Interfase (lat. Inter - tra, fase - apparenza) - il periodo tra le divisioni cellulari o dalla divisione cellulare alla sua morte.

La durata dell'interfase, di norma, arriva fino al 90% del tempo dell'intero ciclo cellulare. Il segno principale delle cellule in interfase è lo stato desspiralizzato della cromatina. Nelle cellule che hanno perso la capacità di dividersi (ad esempio i neuroni), l'interfase sarà il periodo che va dall'ultima mitosi alla morte cellulare.

L'interfase garantisce la crescita cellulare, il raddoppio delle molecole di DNA, la sintesi di composti organici, la riproduzione dei mitocondri, accumula energia nell'ATP, necessaria per garantire la divisione cellulare.

L'interfase comprende periodi presintetici, sintetici e postsintetici. Periodo presintetico(Fase G1) - caratterizzata dalla crescita cellulare. Durante questo periodo, che è il più lungo, le cellule crescono, si differenziano e svolgono le loro funzioni. Nelle cellule differenziate che non si dividono più, non esiste la fase G1 nel ciclo cellulare. Tali cellule sono in un periodo dormiente (fase G0). Periodo sintetico(Fase S) è il periodo in cui l'evento principale è la duplicazione del DNA. Ogni cromosoma in questo periodo diventa bicromatidico. Periodo postsintetico(Fase G2) - il periodo di preparazione immediata alla mitosi.

Principali eventi durante l'interfase

periodo	Processi fondamentali
Presintetico(Fase G1, la più lunga, da 10 ore a diversi giorni)	■ formazione dei principali organelli; ■ il nucleolo produce mRNA, tRNA, rRNA; ■ processi biosintetici intensivi e crescita cellulare potenziata
Sintetico(Fase S, la sua durata è di 6-10 ore)	■ replicazione del DNA e sintesi degli istoni e trasformazione del cromosoma in una struttura a doppio cromatide; ■ raddoppio dei centrioli
Postsintetico(Fase G2, la sua durata è di 3-4 ore)	■ divisione, formazione dei principali nuovi organelli; ■ distruzione del citoscheletro; ■ sintesi potenziata di proteine, lipidi, carboidrati, RNA, ATP, ecc. |

La mitosi è il principale tipo di divisione cellulare degli eucarioti. Questa sezione è composta da 4 fasi ( profase, metafase, anafase, telofase) e dura da alcuni minuti a 2-3 ore.

Tsntokinez(O citotomia) - divisione del citoplasma di una cellula eucariotica, che avviene dopo che nella cellula è avvenuta la divisione del nucleo (mitosi). Nella maggior parte dei casi, il citoplasma e gli organelli della cellula sono distribuiti approssimativamente equamente tra le cellule figlie. Un'eccezione è l'ovogenesi, durante la quale il futuro uovo riceve quasi tutto il citoplasma e gli organelli, mentre i corpi polari non ne contengono quasi nessuno e presto muoiono. Nei casi in cui la divisione nucleare non è accompagnata da citocinesi, si formano cellule multinucleate (ad esempio fibre muscolari incrociate). La citocinesi avviene immediatamente dopo la telofase. Nelle cellule animali, durante la telofase, la membrana plasmatica comincia a ripiegarsi verso l'interno a livello equatoriale (sotto l'azione dei microfilamenti) e divide la cellula a metà. Nelle cellule vegetali all'equatore, il corpo è formato da microfilamenti - fragmoblasto. Mitocondri, RE, apparato del Golgi, ribosomi si muovono verso di esso. Le bolle dell'apparato di Golgi si uniscono e formano una piastra cellulare, che cresce e si fonde con la parete cellulare della cellula madre.

BIOLOGIA +apoptosiè un fenomeno di morte cellulare programmata. A differenza di un altro tipo di morte cellulare: la necrosi- durante l'apoptosi non si verifica la distruzione della membrana citoplasmatica e, di conseguenza, il contenuto della cellula non entra nell'ambiente extracellulare. Una caratteristica è la frammentazione del DNA in frammenti da parte di uno specifico enzima endonucleasi. Il processo di apoptosi è necessario per la regolazione fisiologica del numero di cellule nel corpo, per la distruzione delle cellule vecchie, per la caduta delle foglie autunnali, per l'effetto citotossico dei linfociti killer, per l'embriogenesi del corpo, ecc. Violazione di l'apoptosi cellulare normale porta alla riproduzione cellulare incontrollata e alla comparsa di un tumore.

ciclo cellulare

Il ciclo cellulare è il periodo di esistenza di una cellula dal momento della sua formazione attraverso la divisione della cellula madre fino alla sua stessa divisione o morte.

Durata del ciclo cellulare eucariotico

La durata del ciclo cellulare varia da cellula a cellula. Le cellule che si moltiplicano rapidamente di organismi adulti, come le cellule ematopoietiche o basali dell'epidermide e dell'intestino tenue, possono entrare nel ciclo cellulare ogni 12-36 ore.Cicli cellulari brevi (circa 30 minuti) si osservano durante la rapida frammentazione delle uova degli echinodermi, anfibi e altri animali. In condizioni sperimentali, molte linee di colture cellulari hanno un ciclo cellulare breve (circa 20 ore). Nelle cellule che si dividono più attivamente, il periodo tra le mitosi è di circa 10-24 ore.

Fasi del ciclo cellulare eucariotico

Il ciclo cellulare eucariotico è composto da due periodi:

Il periodo di crescita cellulare, chiamato "interfase", durante il quale vengono sintetizzati il ​​DNA e le proteine ​​e vengono fatti i preparativi per la divisione cellulare.

Il periodo di divisione cellulare, chiamato "fase M" (dalla parola mitosi - mitosi).

L'interfase è composta da diversi periodi:

Fase G1 (dall'inglese gap - gap), ovvero la fase di crescita iniziale, durante la quale vengono sintetizzati mRNA, proteine ​​e altri componenti cellulari;

Fase S (dall'inglese sintesi - sintetico), durante la quale si replica il DNA del nucleo cellulare, anche i centrioli raddoppiano (se esistono, ovviamente).

Fase G2, durante la quale avviene la preparazione alla mitosi.

Le cellule differenziate che non si dividono più potrebbero non avere la fase G1 nel ciclo cellulare. Tali cellule sono nella fase di riposo G0.

Il periodo di divisione cellulare (fase M) comprende due fasi:

mitosi (divisione del nucleo cellulare);

citocinesi (divisione del citoplasma).

A sua volta, la mitosi è divisa in cinque fasi, in vivo queste sei fasi formano una sequenza dinamica.

La descrizione della divisione cellulare si basa sui dati della microscopia ottica in combinazione con la microfilmatura e sui risultati della microscopia ottica ed elettronica di cellule fissate e colorate.

Regolazione del ciclo cellulare

La sequenza naturale dei periodi di cambiamento del ciclo cellulare è effettuata dall'interazione di proteine ​​come le chinasi ciclina-dipendenti e le cicline. Le cellule nella fase G0 possono entrare nel ciclo cellulare se esposte a fattori di crescita. Vari fattori di crescita, come i fattori di crescita piastrinici, epidermici e nervosi, legandosi ai loro recettori, innescano una cascata di segnali intracellulari, che alla fine porta alla trascrizione dei geni per le cicline e le chinasi ciclina-dipendenti. Le chinasi ciclina-dipendenti diventano attive solo quando interagiscono con le cicline corrispondenti. Il contenuto di varie cicline nella cellula cambia durante l'intero ciclo cellulare. La ciclina è un componente regolatore del complesso chinasi ciclina-ciclina-dipendente. La chinasi è il componente catalitico di questo complesso. Le chinasi non sono attive senza cicline. Diverse cicline vengono sintetizzate in diverse fasi del ciclo cellulare. Pertanto, il contenuto di ciclina B negli ovociti di rana raggiunge il suo massimo al momento della mitosi, quando viene innescata l'intera cascata di reazioni di fosforilazione catalizzate dal complesso ciclina B/chinasi ciclina-dipendente. Al termine della mitosi, la ciclina viene rapidamente degradata dalle proteinasi.

Punti di controllo del ciclo cellulare

Per determinare il completamento di ogni fase del ciclo cellulare, è necessario che vi siano dei punti di controllo. Se la cellula "supera" il checkpoint, continua a "muoversi" attraverso il ciclo cellulare. Se alcune circostanze, come un danno al DNA, impediscono alla cellula di passare attraverso un checkpoint, che può essere paragonato ad una sorta di checkpoint, allora la cellula si ferma e non avviene un'altra fase del ciclo cellulare, almeno finché gli ostacoli non vengono rimossi , impedendo alla gabbia di passare attraverso il posto di controllo. Ci sono almeno quattro punti di controllo del ciclo cellulare: un punto di controllo in G1 dove viene controllata l'integrità del DNA prima di entrare nella fase S, un punto di controllo nella fase S dove viene controllata la correttezza della replicazione del DNA, un punto di controllo in G2 dove vengono controllati i danni mancati al superamento di checkpoint precedenti o ottenuti in fasi successive del ciclo cellulare. Nella fase G2 viene rilevata la completezza della replicazione del DNA e le cellule in cui il DNA è sottoreplicato non entrano nella mitosi. Al punto di controllo dell'assemblaggio del fuso, viene controllato se tutti i cinetocori sono attaccati ai microtubuli.

Disturbi del ciclo cellulare e formazione di tumori

Un aumento della sintesi della proteina p53 porta all'induzione della sintesi della proteina p21, un inibitore del ciclo cellulare

La violazione della normale regolazione del ciclo cellulare è la causa della maggior parte dei tumori solidi. Nel ciclo cellulare, come già accennato, il passaggio dei checkpoint è possibile solo se le fasi precedenti vengono completate normalmente e non si verificano guasti. Le cellule tumorali sono caratterizzate da cambiamenti nei componenti dei punti di controllo del ciclo cellulare. Quando i checkpoint del ciclo cellulare vengono inattivati, si osserva la disfunzione di alcuni soppressori tumorali e proto-oncogeni, in particolare p53, pRb, Myc e Ras. La proteina p53 è uno dei fattori di trascrizione che avvia la sintesi della proteina p21, che è un inibitore del complesso CDK-ciclina, che porta all'arresto del ciclo cellulare nei periodi G1 e G2. Pertanto, una cellula il cui DNA è danneggiato non entra nella fase S. Quando le mutazioni portano alla perdita dei geni della proteina p53, o quando questi cambiano, non si verifica il blocco del ciclo cellulare, le cellule entrano nella mitosi, che porta alla comparsa di cellule mutanti, la maggior parte delle quali non sono vitali, mentre altre danno origine a cellule maligne .

Le cicline sono una famiglia di proteine ​​che sono attivatori delle proteine ​​chinasi ciclina-dipendenti (CDK) (CDK - chinasi ciclina-dipendenti) - enzimi chiave coinvolti nella regolazione del ciclo cellulare eucariotico. Le cicline hanno preso il nome dal fatto che la loro concentrazione intracellulare cambia periodicamente mentre le cellule attraversano il ciclo cellulare, raggiungendo il massimo in determinate fasi di esso.

La subunità catalitica della proteina chinasi ciclina-dipendente viene parzialmente attivata a seguito dell'interazione con la molecola della ciclina, che forma la subunità regolatrice dell'enzima. La formazione di questo eterodimero diventa possibile dopo che la ciclina raggiunge una concentrazione critica. In risposta ad una diminuzione della concentrazione della ciclina, l'enzima viene inattivato. Per l'attivazione completa della proteina chinasi ciclina-dipendente, deve verificarsi una fosforilazione e defosforilazione specifica di alcuni residui aminoacidici nelle catene polipeptidiche di questo complesso. Uno degli enzimi che effettuano tali reazioni è la CAK chinasi (CAK - CDK activating kinase).

Chinasi ciclina-dipendente

Le chinasi ciclina-dipendenti (CDK) sono un gruppo di proteine ​​regolate da ciclina e molecole simili alla ciclina. La maggior parte dei CDK sono coinvolti nelle fasi del ciclo cellulare; regolano anche la trascrizione e l'elaborazione dell'mRNA. Le CDK sono serina/treonina chinasi che fosforilano i corrispondenti residui proteici. Sono noti diversi CDK, ciascuno dei quali viene attivato da una o più cicline e altre molecole simili dopo aver raggiunto la concentrazione critica, e per la maggior parte i CDK sono omologhi, differendo principalmente nella configurazione del sito di legame della ciclina. In risposta ad una diminuzione della concentrazione intracellulare di una particolare ciclina, si verifica un'inattivazione reversibile del corrispondente CDK. Se i CDK vengono attivati ​​da un gruppo di cicline, ciascuna di esse, come se trasferisse le proteine ​​chinasi tra loro, mantiene i CDK in uno stato attivato per lungo tempo. Tali onde di attivazione del CDK si verificano durante le fasi G1 e S del ciclo cellulare.

Elenco dei CDK e dei loro regolatori

CDK1; ciclina A, ciclina B

CDK2; ciclina A, ciclina E

CDK4; ciclina D1, ciclina D2, ciclina D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; ciclina D1, ciclina D2, ciclina D3

CDK7; ciclina H

CDK8; ciclina C

CDK9; ciclina T1, ciclina T2a, ciclina T2b, ciclina K

CDK11 (CDC2L2); ciclina L

L'amitosi (o divisione cellulare diretta) si verifica meno frequentemente nelle cellule eucariotiche somatiche rispetto alla mitosi. Fu descritto per la prima volta dal biologo tedesco R. Remak nel 1841, il termine fu proposto da un istologo. W. Flemming più tardi - nel 1882. Nella maggior parte dei casi, l'amitosi si osserva in cellule con ridotta attività mitotica: si tratta di cellule invecchiate o patologicamente alterate, spesso destinate alla morte (cellule delle membrane embrionali dei mammiferi, cellule tumorali, ecc.). Durante l'amitosi, lo stato interfasico del nucleo è morfologicamente preservato, il nucleolo e la membrana nucleare sono chiaramente visibili. La replicazione del DNA è assente. Non si verifica la spiralizzazione della cromatina, i cromosomi non vengono rilevati. La cellula conserva la sua attività funzionale intrinseca, che scompare quasi completamente durante la mitosi. Durante l'amitosi, solo il nucleo si divide e senza la formazione di un fuso di fissione, quindi il materiale ereditario viene distribuito in modo casuale. L'assenza di citocinesi porta alla formazione di cellule binucleari, che successivamente non sono in grado di entrare in un normale ciclo mitotico. Con amitosi ripetute si possono formare cellule multinucleate.

Questo concetto appariva ancora in alcuni libri di testo fino agli anni '80. Attualmente si ritiene che tutti i fenomeni attribuiti all'amitosi siano il risultato di un'errata interpretazione di preparati microscopici non sufficientemente preparati, o dell'interpretazione di fenomeni che accompagnano la distruzione cellulare o di altri processi patologici come la divisione cellulare. Allo stesso tempo, alcune varianti della fissione nucleare eucariotica non possono essere chiamate mitosi o meiosi. Tale, ad esempio, è la divisione dei macronuclei di molti ciliati, dove, senza la formazione del fuso, avviene la segregazione di brevi frammenti di cromosomi.