Questa lezione ti consente di studiare in modo indipendente l'argomento "Ciclo di vita cellulare". In esso parleremo di ciò che gioca un ruolo importante nella divisione cellulare, di ciò che trasmette le informazioni genetiche da una generazione all'altra. Studierai anche l'intero ciclo di vita di una cellula, chiamato anche la sequenza di eventi che si verificano dal momento in cui una cellula si forma fino alla sua divisione.

Argomento: riproduzione e sviluppo individuale degli organismi

Lezione: Ciclo di vita di una cellula

1. Ciclo cellulare

Secondo la teoria cellulare, le nuove cellule nascono solo attraverso la divisione delle cellule madri precedenti. I cromosomi, che contengono molecole di DNA, svolgono un ruolo importante nei processi di divisione cellulare, poiché assicurano il trasferimento delle informazioni genetiche da una generazione all'altra.

Pertanto è molto importante che le cellule figlie ricevano la stessa quantità di materiale genetico, ed è del tutto naturale che prima divisione cellulare si verifica un raddoppio del materiale genetico, cioè della molecola di DNA (Fig. 1).

Cos'è il ciclo cellulare? Ciclo di vita cellulare- la sequenza di eventi che si verificano dal momento della formazione di una determinata cellula fino alla sua divisione in cellule figlie. Secondo un'altra definizione, il ciclo cellulare è la vita di una cellula dal momento in cui appare come risultato della divisione della cellula madre fino alla propria divisione o morte.

Durante il ciclo cellulare, la cellula cresce e cambia in modo tale da svolgere con successo le sue funzioni in un organismo multicellulare. Questo processo è chiamato differenziazione. Quindi la cellula svolge con successo le sue funzioni per un certo periodo di tempo, dopodiché procede alla divisione.

È chiaro che tutte le cellule di un organismo pluricellulare non possono dividersi all'infinito, altrimenti tutti gli esseri, compreso l'uomo, sarebbero immortali.

Riso. 1. Un frammento di una molecola di DNA

Ciò non accade, perché nel DNA ci sono "geni della morte" che si attivano in determinate condizioni. Sintetizzano alcune proteine-enzimi che distruggono la struttura della cellula, i suoi organelli. Di conseguenza, la cellula si restringe e muore.

Questa morte cellulare programmata è chiamata apoptosi. Ma nel periodo che va dal momento in cui la cellula appare all'apoptosi, la cellula subisce molte divisioni.

2. Fasi del ciclo cellulare

Il ciclo cellulare è composto da 3 fasi principali:

1. Interfase: un periodo di crescita intensiva e biosintesi di alcune sostanze.

2. Mitosi o cariocinesi (fissione del nucleo).

3. Citocinesi (divisione del citoplasma).

Caratterizziamo le fasi del ciclo cellulare in modo più dettagliato. Quindi la prima è l'interfase. L'interfase è la fase più lunga, un periodo di sintesi e crescita intensiva. La cellula sintetizza molte sostanze necessarie per la sua crescita e lo svolgimento di tutte le sue funzioni inerenti. Durante l'interfase avviene la replicazione del DNA.

La mitosi è il processo di divisione nucleare, in cui i cromatidi si separano gli uni dagli altri e vengono ridistribuiti sotto forma di cromosomi tra le cellule figlie.

La citocinesi è il processo di divisione del citoplasma tra due cellule figlie. Di solito sotto il nome di mitosi, la citologia combina le fasi 2 e 3, cioè la divisione cellulare (cariocinesi) e la divisione del citoplasma (citocinesi).

3. Interfase

Caratterizziamo l'interfase in modo più dettagliato (Fig. 2). L'interfase è composta da 3 periodi: G1, S e G2. Il primo periodo, presintetico (G1), è la fase di crescita cellulare intensiva.

Riso. 2. Le principali fasi del ciclo di vita cellulare.

È qui che avviene la sintesi di alcune sostanze, questa è la fase più lunga che segue la divisione cellulare. In questa fase si accumulano le sostanze e l'energia necessarie per il periodo successivo, cioè per il raddoppio del DNA.

Secondo i concetti moderni, nel periodo G1 vengono sintetizzate sostanze che inibiscono o stimolano il periodo successivo del ciclo cellulare, vale a dire il periodo sintetico.

Il periodo sintetico (S) dura solitamente dalle 6 alle 10 ore, a differenza del periodo pre-sintetico, che può durare fino a diversi giorni e comprende la duplicazione del DNA, nonché la sintesi di proteine, come le proteine istoniche, che possono formare cromosomi. Alla fine del periodo sintetico, ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi collegati tra loro da un centromero. Durante questo periodo i centrioli raddoppiano.

Il periodo post-sintetico (G2) avviene immediatamente dopo il raddoppio dei cromosomi. Dura dalle 2 alle 5 ore.

Nello stesso periodo viene accumulata l'energia necessaria per l'ulteriore processo di divisione cellulare, cioè direttamente per la mitosi.

Durante questo periodo avviene la divisione dei mitocondri e dei cloroplasti e vengono sintetizzate le proteine, che successivamente formeranno i microtubuli. I microtubuli, come sapete, formano il filo del fuso e ora la cellula è pronta per la mitosi.

4. Processo di duplicazione del DNA

Prima di procedere alla descrizione dei metodi di divisione cellulare, consideriamo il processo di duplicazione del DNA, che porta alla formazione di due cromatidi. Questo processo avviene nel periodo sintetico. La duplicazione di una molecola di DNA è chiamata replicazione o riduplicazione (Fig. 3).

Riso. 3. Il processo di replicazione del DNA (reduplicazione) (periodo sintetico di interfase). L'enzima elicasi (verde) svolge la doppia elica del DNA e le DNA polimerasi (blu e arancione) completano i nucleotidi complementari.

Durante la replicazione, parte della molecola di DNA materno viene sciolta in due filamenti con l'aiuto di uno speciale enzima, l'elicasi. Inoltre, ciò si ottiene rompendo i legami idrogeno tra le basi azotate complementari (A-T e G-C). Inoltre, per ciascun nucleotide dei filamenti di DNA dispersi, l'enzima DNA polimerasi aggiusta il suo nucleotide complementare.

Pertanto, si formano due molecole di DNA a doppio filamento, ciascuna delle quali comprende un filamento della molecola madre e un nuovo filamento figlia. Queste due molecole di DNA sono assolutamente identiche.

È impossibile svolgere l'intera grande molecola di DNA per la replicazione allo stesso tempo. Pertanto, la replicazione inizia in sezioni separate della molecola di DNA, si formano brevi frammenti che vengono poi cuciti in un lungo filo utilizzando determinati enzimi.

La durata del ciclo cellulare dipende dal tipo di cellula e da fattori esterni come la temperatura, la presenza di ossigeno, la presenza di nutrienti. Ad esempio, in condizioni favorevoli, le cellule batteriche si dividono ogni 20 minuti, le cellule epiteliali intestinali ogni 8-10 ore e le cellule sulla punta delle radici della cipolla si dividono ogni 20 ore. E alcune cellule del sistema nervoso non si dividono mai.

L'emergere della teoria cellulare

Nel XVII secolo, il medico inglese Robert Hooke (Fig. 4), utilizzando un microscopio ottico fatto in casa, vide che il sughero e altri tessuti vegetali sono costituiti da piccole cellule separate da partizioni. Le chiamava cellule.

Riso. 4. Robert Hooke

Nel 1738 il botanico tedesco Matthias Schleiden (Fig. 5) giunse alla conclusione che i tessuti vegetali sono costituiti da cellule. Esattamente un anno dopo, lo zoologo Theodor Schwann (Fig. 5) arrivò alla stessa conclusione, ma solo per quanto riguarda i tessuti animali.

Riso. 5. Matthias Schleiden (a sinistra) Theodor Schwann (a destra)

Concluse che i tessuti animali, come i tessuti vegetali, sono costituiti da cellule e che le cellule sono la base della vita. Sulla base dei dati cellulari, gli scienziati hanno formulato una teoria cellulare.

Riso. 6. Rudolf Virchow

Dopo 20 anni Rudolf Virchow (Fig. 6) ampliò la teoria cellulare e giunse alla conclusione che le cellule possono derivare da altre cellule. Scrisse: “Dove esiste una cellula, deve esserci una cellula precedente, così come gli animali provengono solo da un animale, e le piante solo da una pianta... Tutte le forme viventi, siano esse organismi animali o vegetali, o le loro parti costitutive , sono dominati dalla legge eterna dello sviluppo continuo.

La struttura dei cromosomi

Come sapete, i cromosomi svolgono un ruolo chiave nella divisione cellulare poiché trasportano le informazioni genetiche da una generazione a quella successiva. I cromosomi sono costituiti da una molecola di DNA legata alle proteine tramite istoni. I ribosomi contengono anche una piccola quantità di RNA.

Nelle cellule in divisione, i cromosomi si presentano sotto forma di fili lunghi e sottili, distribuiti uniformemente in tutto il volume del nucleo.

I singoli cromosomi sono indistinguibili, ma il loro materiale cromosomico è colorato con coloranti basici ed è chiamato cromatina. Prima della divisione cellulare, i cromosomi (Fig. 7) si ispessiscono e si accorciano, il che consente loro di essere chiaramente visibili al microscopio ottico.

Riso. 7. Cromosomi nella profase 1 della meiosi

In uno stato disperso, cioè allungato, i cromosomi partecipano a tutti i processi di biosintesi o regolano i processi di biosintesi e durante la divisione cellulare questa funzione viene sospesa.

In tutte le forme di divisione cellulare, il DNA di ciascun cromosoma viene replicato in modo da formare due filamenti di DNA polinucleotidici identici e doppi.

Riso. 8. La struttura del cromosoma

Queste catene sono circondate da un rivestimento proteico e all'inizio della divisione cellulare sembrano fili identici affiancati. Ogni filo è chiamato cromatide ed è collegato al secondo filo da un'area non colorante, chiamata centromero (Fig. 8).

Compiti a casa

1. Cos'è il ciclo cellulare? In quali fasi è composto?

2. Cosa succede alla cellula durante l'interfase? Quali sono le fasi dell'interfase?

3. Cos'è la replica? Qual è il suo significato biologico? Quando succede? Quali sostanze sono coinvolte?

4. Come è nata la teoria cellulare? Nomina gli scienziati che hanno partecipato alla sua formazione.

5. Cos'è un cromosoma? Qual è il ruolo dei cromosomi nella divisione cellulare?

1. Letteratura tecnica e umanitaria.

2. Raccolta unificata di risorse educative digitali.

3. Raccolta unificata di risorse educative digitali.

4. Raccolta unificata di risorse educative digitali.

5. Portale Internet Schooltube.

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Ciclo di vita cellulare, O ciclo cellulare, è il periodo di tempo durante il quale esiste come unità, cioè il periodo della vita della cellula. Dura dal momento in cui appare la cellula a seguito della divisione della madre e fino alla fine della divisione stessa, quando si "divide" in due figlie.

Ci sono momenti in cui la cellula non si divide. Quindi il suo ciclo vitale è il periodo che va dall'apparizione della cellula alla morte. Di solito le gabbie di parecchi tessuti di organismi multicellulari non si dividono. Ad esempio, le cellule nervose e i globuli rossi.

È consuetudine nel ciclo vitale delle cellule eucariotiche distinguere un numero di periodi o fasi specifici. Sono caratteristici di tutte le cellule in divisione. Le fasi si chiamano G 1 , S, G 2 , M. Dalla fase G 1 una cellula può passare alla fase G 0, rimanendo nella quale non si divide e in molti casi si differenzia. Allo stesso tempo, alcune cellule possono ritornare da G 0 a G 1 e attraversare tutte le fasi del ciclo cellulare.

Le lettere nelle abbreviazioni di fase sono le prime lettere delle parole inglesi: gap (gap), sintesi (sintesi), mitosi (mitosi).

Le celle sono illuminate con un indicatore fluorescente rosso nella fase G1. Le restanti fasi del ciclo cellulare sono verdi.

Periodo G 1 - presintetico– inizia non appena appare la cella. In questo momento è di dimensioni più piccole della madre, ha poche sostanze, il numero di organelli non è sufficiente. Pertanto, in G 1 avviene la crescita cellulare, la sintesi dell'RNA, delle proteine e la costruzione degli organelli. Solitamente G 1 è la fase più lunga del ciclo di vita cellulare.

S - periodo sintetico. La sua caratteristica distintiva più importante è la duplicazione del DNA replica. Ogni cromosoma diventa composto da due cromatidi. Durante questo periodo, i cromosomi sono ancora despiralizzati. Nei cromosomi, oltre al DNA, sono presenti molte proteine istoniche. Pertanto, nella fase S, gli istoni vengono sintetizzati in grandi quantità.

IN periodo postsintetico - G 2 La cellula si prepara alla divisione, solitamente mediante mitosi. La cellula continua a crescere, la sintesi di ATP è attiva, i centrioli possono raddoppiare.

Successivamente, entra la cella fase di divisione cellulare - M. È qui che avviene la divisione del nucleo cellulare. mitosi seguita dalla divisione del citoplasma citocinesi. Il completamento della citocinesi segna la fine del ciclo di vita di una determinata cellula e l'inizio di due nuovi cicli cellulari.

Fase G0 a volte indicato come il periodo di "riposo" della cellula. La cellula "lascia" il ciclo normale. Durante questo periodo, la cellula può iniziare a differenziarsi e non tornare mai al ciclo normale. La fase G0 può includere anche cellule senescenti.

Il passaggio ad ogni fase successiva del ciclo è controllato da speciali meccanismi cellulari, i cosiddetti checkpoint - posti di blocco. Affinché possa iniziare la fase successiva, nella cellula tutto deve essere pronto, il DNA non deve contenere errori grossolani, ecc.

Le fasi G 0 , G 1 , S, G 2 insieme si formano interfase - I.

ciclo cellulare

Il ciclo cellulare è il periodo di esistenza di una cellula dal momento della sua formazione attraverso la divisione della cellula madre fino alla sua stessa divisione o morte.

Durata del ciclo cellulare eucariotico

La durata del ciclo cellulare varia da cellula a cellula. Le cellule che si moltiplicano rapidamente di organismi adulti, come le cellule ematopoietiche o basali dell'epidermide e dell'intestino tenue, possono entrare nel ciclo cellulare ogni 12-36 ore.Cicli cellulari brevi (circa 30 minuti) si osservano durante la rapida frammentazione delle uova degli echinodermi, anfibi e altri animali. In condizioni sperimentali, molte linee di colture cellulari hanno un ciclo cellulare breve (circa 20 ore). Nelle cellule che si dividono più attivamente, il periodo tra le mitosi è di circa 10-24 ore.

Fasi del ciclo cellulare eucariotico

Il ciclo cellulare eucariotico è composto da due periodi:

Il periodo di crescita cellulare, chiamato "interfase", durante il quale vengono sintetizzati il DNA e le proteine e vengono fatti i preparativi per la divisione cellulare.

Il periodo di divisione cellulare, chiamato "fase M" (dalla parola mitosi - mitosi).

L'interfase è composta da diversi periodi:

Fase G1 (dall'inglese gap - gap), ovvero la fase di crescita iniziale, durante la quale vengono sintetizzati mRNA, proteine e altri componenti cellulari;

Fase S (dall'inglese sintesi - sintetico), durante la quale si replica il DNA del nucleo cellulare, anche i centrioli raddoppiano (se esistono, ovviamente).

Fase G2, durante la quale avviene la preparazione alla mitosi.

Le cellule differenziate che non si dividono più potrebbero non avere la fase G1 nel ciclo cellulare. Tali cellule sono nella fase di riposo G0.

Il periodo di divisione cellulare (fase M) comprende due fasi:

mitosi (divisione del nucleo cellulare);

citocinesi (divisione del citoplasma).

A sua volta, la mitosi è divisa in cinque fasi, in vivo queste sei fasi formano una sequenza dinamica.

La descrizione della divisione cellulare si basa sui dati della microscopia ottica in combinazione con la microfilmatura e sui risultati della microscopia ottica ed elettronica di cellule fissate e colorate.

Regolazione del ciclo cellulare

La sequenza naturale dei periodi di cambiamento del ciclo cellulare viene effettuata durante l'interazione di proteine come le chinasi ciclina-dipendenti e le cicline. Le cellule nella fase G0 possono entrare nel ciclo cellulare se esposte a fattori di crescita. Vari fattori di crescita, come i fattori di crescita piastrinici, epidermici e nervosi, legandosi ai loro recettori, innescano una cascata di segnali intracellulari, che alla fine porta alla trascrizione dei geni per le cicline e le chinasi ciclina-dipendenti. Le chinasi ciclina-dipendenti diventano attive solo quando interagiscono con le cicline corrispondenti. Il contenuto di varie cicline nella cellula cambia durante l'intero ciclo cellulare. La ciclina è un componente regolatore del complesso chinasi ciclina-ciclina-dipendente. La chinasi è il componente catalitico di questo complesso. Le chinasi non sono attive senza cicline. Diverse cicline vengono sintetizzate in diverse fasi del ciclo cellulare. Pertanto, il contenuto di ciclina B negli ovociti di rana raggiunge il suo massimo al momento della mitosi, quando viene innescata l'intera cascata di reazioni di fosforilazione catalizzate dal complesso ciclina B/chinasi ciclina-dipendente. Al termine della mitosi, la ciclina viene rapidamente degradata dalle proteinasi.

Punti di controllo del ciclo cellulare

Per determinare il completamento di ogni fase del ciclo cellulare, è necessario che vi siano dei punti di controllo. Se la cellula "supera" il checkpoint, continua a "muoversi" attraverso il ciclo cellulare. Se alcune circostanze, come un danno al DNA, impediscono alla cellula di passare attraverso un checkpoint, che può essere paragonato ad una sorta di checkpoint, allora la cellula si ferma e non avviene un'altra fase del ciclo cellulare, almeno finché gli ostacoli non vengono rimossi , impedendo alla gabbia di passare attraverso il posto di blocco. Ci sono almeno quattro punti di controllo del ciclo cellulare: un punto di controllo in G1 dove viene controllata l'integrità del DNA prima di entrare nella fase S, un punto di controllo nella fase S dove viene controllata la correttezza della replicazione del DNA, un punto di controllo in G2 dove vengono controllati i danni mancati al superamento di checkpoint precedenti o ottenuti in fasi successive del ciclo cellulare. Nella fase G2 viene rilevata la completezza della replicazione del DNA e le cellule in cui il DNA è sottoreplicato non entrano nella mitosi. Al punto di controllo dell'assemblaggio del fuso, viene controllato se tutti i cinetocori sono attaccati ai microtubuli.

Disturbi del ciclo cellulare e formazione di tumori

Un aumento della sintesi della proteina p53 porta all'induzione della sintesi della proteina p21, un inibitore del ciclo cellulare

La violazione della normale regolazione del ciclo cellulare è la causa della maggior parte dei tumori solidi. Nel ciclo cellulare, come già accennato, il passaggio dei checkpoint è possibile solo se le fasi precedenti vengono completate normalmente e non si verificano guasti. Le cellule tumorali sono caratterizzate da cambiamenti nei componenti dei punti di controllo del ciclo cellulare. Quando i checkpoint del ciclo cellulare vengono inattivati, si osserva la disfunzione di alcuni soppressori tumorali e proto-oncogeni, in particolare p53, pRb, Myc e Ras. La proteina p53 è uno dei fattori di trascrizione che avvia la sintesi della proteina p21, che è un inibitore del complesso CDK-ciclina, che porta all'arresto del ciclo cellulare nei periodi G1 e G2. Pertanto, una cellula il cui DNA è danneggiato non entra nella fase S. Con mutazioni che portano alla perdita dei geni della proteina p53, o con i loro cambiamenti, non si verifica il blocco del ciclo cellulare, le cellule entrano nella mitosi, che porta alla comparsa di cellule mutanti, la maggior parte delle quali non sono vitali, mentre altre danno origine a cellule maligne cellule.

Le cicline sono una famiglia di proteine che sono attivatori delle proteine chinasi ciclina-dipendenti (CDK) (CDK - chinasi ciclina-dipendenti) - enzimi chiave coinvolti nella regolazione del ciclo cellulare eucariotico. Le cicline hanno preso il nome dal fatto che la loro concentrazione intracellulare cambia periodicamente mentre le cellule attraversano il ciclo cellulare, raggiungendo il massimo in determinate fasi di esso.

La subunità catalitica della proteina chinasi ciclina-dipendente viene parzialmente attivata a seguito dell'interazione con la molecola della ciclina, che forma la subunità regolatrice dell'enzima. La formazione di questo eterodimero diventa possibile dopo che la ciclina raggiunge una concentrazione critica. In risposta ad una diminuzione della concentrazione della ciclina, l'enzima viene inattivato. Per l'attivazione completa della proteina chinasi ciclina-dipendente, deve verificarsi una fosforilazione e defosforilazione specifica di alcuni residui aminoacidici nelle catene polipeptidiche di questo complesso. Uno degli enzimi che effettuano tali reazioni è la CAK chinasi (CAK - CDK activating kinase).

Chinasi ciclina-dipendente

Le chinasi ciclina-dipendenti (CDK) sono un gruppo di proteine regolate da ciclina e molecole simili alla ciclina. La maggior parte dei CDK sono coinvolti nelle fasi del ciclo cellulare; regolano anche la trascrizione e l'elaborazione dell'mRNA. Le CDK sono serina/treonina chinasi che fosforilano i corrispondenti residui proteici. Sono noti diversi CDK, ciascuno dei quali viene attivato da una o più cicline e altre molecole simili dopo aver raggiunto la concentrazione critica, e per la maggior parte i CDK sono omologhi, differendo principalmente nella configurazione del sito di legame della ciclina. In risposta ad una diminuzione della concentrazione intracellulare di una particolare ciclina, si verifica un'inattivazione reversibile del corrispondente CDK. Se i CDK vengono attivati da un gruppo di cicline, ciascuna di esse, come se trasferisse le proteine chinasi tra loro, mantiene i CDK in uno stato attivato per lungo tempo. Tali onde di attivazione del CDK si verificano durante le fasi G1 e S del ciclo cellulare.

Elenco dei CDK e dei loro regolatori

CDK1; ciclina A, ciclina B

CDK2; ciclina A, ciclina E

CDK4; ciclina D1, ciclina D2, ciclina D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; ciclina D1, ciclina D2, ciclina D3

CDK7; ciclina H

CDK8; ciclina C

CDK9; ciclina T1, ciclina T2a, ciclina T2b, ciclina K

CDK11 (CDC2L2); ciclina L

L'amitosi (o divisione cellulare diretta) si verifica meno frequentemente nelle cellule eucariotiche somatiche rispetto alla mitosi. Fu descritto per la prima volta dal biologo tedesco R. Remak nel 1841, il termine fu proposto da un istologo. W. Flemming più tardi - nel 1882. Nella maggior parte dei casi, l'amitosi si osserva in cellule con ridotta attività mitotica: si tratta di cellule invecchiate o patologicamente alterate, spesso destinate alla morte (cellule delle membrane embrionali dei mammiferi, cellule tumorali, ecc.). Durante l'amitosi, lo stato interfasico del nucleo è morfologicamente preservato, il nucleolo e la membrana nucleare sono chiaramente visibili. La replicazione del DNA è assente. Non si verifica la spiralizzazione della cromatina, i cromosomi non vengono rilevati. La cellula conserva la sua attività funzionale intrinseca, che scompare quasi completamente durante la mitosi. Durante l'amitosi, solo il nucleo si divide e senza la formazione di un fuso di fissione, quindi il materiale ereditario viene distribuito in modo casuale. L'assenza di citocinesi porta alla formazione di cellule binucleari, che successivamente non sono in grado di entrare in un normale ciclo mitotico. Con amitosi ripetute si possono formare cellule multinucleate.

Questo concetto appariva ancora in alcuni libri di testo fino agli anni '80. Attualmente si ritiene che tutti i fenomeni attribuiti all'amitosi siano il risultato di un'errata interpretazione di preparati microscopici non sufficientemente preparati, o dell'interpretazione di fenomeni che accompagnano la distruzione cellulare o di altri processi patologici come la divisione cellulare. Allo stesso tempo, alcune varianti della fissione nucleare eucariotica non possono essere chiamate mitosi o meiosi. Tale, ad esempio, è la divisione dei macronuclei di molti ciliati, dove, senza la formazione del fuso, avviene la segregazione di brevi frammenti di cromosomi.

ciclo cellulare(cyclus cellularis) è il periodo che va da una divisione cellulare all'altra, o il periodo dalla divisione cellulare alla sua morte. Il ciclo cellulare è diviso in 4 periodi.

Il primo periodo è mitotico;

2o - postmitotico o presintetico, è denotato dalla lettera G1;

3o - sintetico, è indicato con la lettera S;

4° - postsintetico o premitotico, è indicato con la lettera G 2,

e il periodo mitotico - la lettera M.

Dopo la mitosi inizia il periodo successivo G1. Durante questo periodo, la cellula figlia ha una massa 2 volte più piccola della cellula madre. In questa cellula ci sono 2 volte meno proteine, DNA e cromosomi, cioè normalmente dovrebbe avere 2n cromosomi e DNA - 2s.

Cosa succede nel periodo G1? In questo momento, sulla superficie del DNA avviene la trascrizione dell'RNA, che prende parte alla sintesi delle proteine. A causa delle proteine, la massa della cellula figlia aumenta. In questo momento vengono sintetizzati i precursori del DNA e gli enzimi coinvolti nella sintesi del DNA e dei precursori del DNA. I processi principali nel periodo G1 sono la sintesi di proteine e recettori cellulari. Poi arriva il periodo S. Durante questo periodo avviene la replicazione del DNA cromosomico. Di conseguenza, entro la fine del periodo S, il contenuto di DNA è 4c. Ma ci saranno cromosomi 2p, anche se in realtà ci saranno anche 4p, ma il DNA dei cromosomi durante questo periodo è così intrecciato reciprocamente che ciascun cromosoma fratello nel cromosoma materno non è ancora visibile. Poiché il loro numero aumenta a seguito della sintesi del DNA e aumenta la trascrizione degli RNA ribosomiali, messaggeri e di trasporto, aumenta naturalmente anche la sintesi proteica. In questo momento può verificarsi il raddoppio dei centrioli nelle cellule. Pertanto, una cella del periodo S entra nel periodo G 2 . All'inizio del periodo G 2, continua il processo attivo di trascrizione di vari RNA e il processo di sintesi proteica, principalmente le proteine tubulina, necessarie per il fuso di divisione. Può verificarsi il raddoppio dei centrioli. Nei mitocondri, l'ATP è intensamente sintetizzato, che è una fonte di energia, e l'energia è necessaria per la divisione cellulare mitotica. Dopo il periodo G2, la cellula entra nel periodo mitotico.

Alcune cellule possono uscire dal ciclo cellulare. L'uscita di una cellula dal ciclo cellulare è indicata dalla lettera G0. Una cellula che entra in questo periodo perde la capacità di mitosi. Inoltre, alcune cellule perdono temporaneamente la capacità di mitosi, altre in modo permanente.

Nel caso in cui una cellula perda temporaneamente la capacità di divisione mitotica, subisce una differenziazione iniziale. In questo caso, una cellula differenziata si specializza per svolgere una funzione specifica. Dopo la differenziazione iniziale, questa cellula è in grado di ritornare al ciclo cellulare ed entrare nel periodo Gj e, dopo aver attraversato il periodo S e il periodo G 2, subire la divisione mitotica.

In quale parte del corpo si trovano le cellule nel periodo G 0 ? Queste cellule si trovano nel fegato. Ma se il fegato viene danneggiato o una parte di esso viene rimossa chirurgicamente, tutte le cellule che hanno subito la differenziazione iniziale ritornano nel ciclo cellulare e, a causa della loro divisione, le cellule del parenchima epatico vengono rapidamente ripristinate.

Anche le cellule staminali si trovano nel periodo G 0, ma quando una cellula staminale inizia a dividersi, attraversa tutti i periodi di interfase: G1, S, G 2 .

Quelle cellule che alla fine perdono la capacità di divisione mitotica subiscono prima la differenziazione iniziale e svolgono determinate funzioni, quindi la differenziazione finale. Con la differenziazione finale, la cellula non può ritornare al ciclo cellulare e alla fine muore. Dove si trovano queste cellule nel corpo? Innanzitutto, sono cellule del sangue. Granulociti del sangue che hanno subito una funzione di differenziazione per 8 giorni e poi muoiono. Gli eritrociti del sangue funzionano per 120 giorni, poi muoiono anche loro (nella milza). In secondo luogo, queste sono le cellule dell'epidermide della pelle. Le cellule epidermiche subiscono una prima differenziazione iniziale e poi finale, a seguito della quale si trasformano in scaglie cornee, che vengono poi staccate dalla superficie dell'epidermide. Nell'epidermide della pelle, le cellule possono trovarsi nel periodo G 0, nel periodo G1, nel periodo G 2 e nel periodo S.

I tessuti con cellule che si dividono rapidamente sono più colpiti rispetto ai tessuti con cellule che si dividono raramente perché una serie di fattori chimici e fisici distruggono i microtubuli del fuso.

MITOSI

La mitosi è fondamentalmente diversa dalla divisione diretta o amitosi in quanto durante la mitosi c'è una distribuzione uniforme del materiale cromosomico tra le cellule figlie. La mitosi è divisa in 4 fasi. Viene chiamata la prima fase profase 2° - metafase 3°- anafase, 4° - telofase.

Se la cellula ha un mezzo set di cromosomi (aploide), comprendente 23 cromosomi (cellule sessuali), tale set è indicato dal simbolo Nei cromosomi e DNA 1c, se diploide - cromosomi 2n e DNA 2c (cellule somatiche immediatamente dopo la mitosi divisione), un insieme aneuploide di cromosomi - in cellule anormali.

Profase. La profase si divide in precoce e tardiva. Durante la profase iniziale, i cromosomi si spiralizzano e diventano visibili sotto forma di fili sottili e formano una palla densa, cioè si forma una palla densa. Con l'inizio della profase tardiva, i cromosomi si spiralizzano ancora di più, a seguito della quale i geni degli organizzatori nucleolari dei cromosomi vengono chiusi. Pertanto, la trascrizione dell'rRNA e la formazione delle subunità cromosomiche cessano e il nucleolo scompare. Allo stesso tempo, si verifica la frammentazione dell'involucro nucleare. I frammenti dell'involucro nucleare si arrotolano in piccoli vacuoli. Nel citoplasma la quantità di ER granulare diminuisce. Le cisterne di EPS granulare sono frammentate in strutture più piccole. Il numero di ribosomi sulla superficie delle membrane ER diminuisce drasticamente. Ciò porta ad una diminuzione della sintesi proteica del 75%. A questo punto si verifica il raddoppio del centro della cellula. I 2 centri cellulari risultanti iniziano a divergere verso i poli. Ciascuno dei centri cellulari appena formati è costituito da 2 centrioli: materno e figlia.

Con la partecipazione dei centri cellulari, inizia a formarsi il fuso di divisione, costituito da microtubuli. I cromosomi continuano a spiraleggiare e, di conseguenza, si forma un groviglio sciolto di cromosomi, situato nel citoplasma. Pertanto, la profase tardiva è caratterizzata da un groviglio sciolto di cromosomi.

Metafase. Durante la metafase diventano visibili i cromatidi dei cromosomi materni. I cromosomi materni si allineano sul piano dell'equatore. Se guardi questi cromosomi dall'equatore della cellula, vengono percepiti come placca equatoriale(lamina equatoriale). Nel caso in cui guardi lo stesso piatto dal lato del palo, viene percepito come stella madre(monastero). Durante la metafase viene completata la formazione del fuso di fissione. Nel fuso di divisione sono visibili 2 tipi di microtubuli. Alcuni microtubuli si formano dal centro della cellula, cioè dal centriolo, e vengono chiamati microtubuli centriolari(microtubuli cenriolaris). Altri microtubuli iniziano a formarsi dai cromosomi del cinetocore. Cosa sono i cinetocori? Nell'area delle costrizioni primarie dei cromosomi ci sono i cosiddetti cinetocori. Questi cinetocori hanno la capacità di indurre l'autoassemblaggio dei microtubuli. Qui iniziano i microtubuli che crescono verso i centri cellulari. Pertanto, le estremità dei microtubuli del cinetocore si estendono tra le estremità dei microtubuli centriolari.

Anafase. Durante l'anafase avviene la separazione simultanea dei cromosomi figli (cromatidi), che iniziano a spostarsi l'uno verso l'altro, gli altri verso l'altro polo. In questo caso appare una stella doppia, cioè 2 stelle figlie (diastr). Il movimento delle stelle viene effettuato a causa del fuso di divisione e del fatto che i poli della cellula stessa sono leggermente distanti l'uno dall'altro.

Meccanismo, movimento delle stelle figlie. Questo movimento è assicurato dal fatto che le estremità dei microtubuli del cinetocore scivolano lungo le estremità dei microtubuli centriolari e trascinano verso i poli i cromatidi delle stelle figlie.

Telofase. Durante la telofase, il movimento delle stelle figlie si ferma e iniziano a formarsi i nuclei. I cromosomi subiscono despiralizzazione, attorno ai cromosomi inizia a formarsi un involucro nucleare (nucleolemma). Poiché le fibrille di DNA dei cromosomi subiscono la despiralizzazione, inizia la trascrizione

RNA sui geni scoperti. Poiché le fibrille di DNA dei cromosomi vengono despiralizzate, l'rRNA inizia a essere trascritto sotto forma di fili sottili nella regione degli organizzatori nucleolari, cioè si forma l'apparato fibrillare del nucleolo. Quindi, le proteine ribosomiali vengono trasportate nelle fibrille di rRNA, che vengono complessate con l'rRNA, dando luogo alla formazione di subunità ribosomiali, cioè si forma la componente granulare del nucleolo. Ciò si verifica già nella tarda telofase. citotomia, cioè formazione di costrizione. Quando si forma una costrizione lungo l'equatore, il citolemma viene invaginato. Il meccanismo di invaginazione è il seguente. Lungo l'equatore si trovano i tonofilamenti, costituiti da proteine contrattili. Sono questi tonofilamenti che attirano il citolemma. Poi c'è una separazione del citolemma di una cellula figlia da un'altra cellula figlia simile. Quindi, come risultato della mitosi, si formano nuove cellule figlie. Le cellule figlie hanno una massa 2 volte più piccola rispetto a quella madre. Hanno anche meno DNA - corrisponde a 2c, e metà del numero di cromosomi - corrisponde a 2n. Pertanto, la divisione mitotica pone fine al ciclo cellulare.

Il significato biologico della mitosiè che grazie alla divisione, il corpo cresce, alla rigenerazione fisiologica e riparativa di cellule, tessuti e organi.

Il significato biologico della divisione cellulare. Nuove cellule nascono come risultato della divisione di quelle esistenti. Se un organismo unicellulare si divide, da esso se ne formano due nuovi. Anche un organismo multicellulare inizia il suo sviluppo molto spesso con una singola cellula. Attraverso ripetute divisioni si forma un numero enorme di cellule che compongono il corpo. La divisione cellulare garantisce la riproduzione e lo sviluppo degli organismi, e quindi la continuità della vita sulla Terra.

ciclo cellulare- la vita di una cellula dal momento della sua formazione nel processo di divisione della cellula madre fino alla propria divisione (compresa questa divisione) o alla morte.

Durante questo ciclo, ogni cellula cresce e si sviluppa in modo tale da svolgere con successo le sue funzioni nel corpo. Inoltre, la cellula funziona per un certo tempo, dopo di che si divide, formando cellule figlie, o muore.

Diversi tipi di organismi hanno tempi di ciclo cellulare diversi: ad esempio, batteri dura circa 20 minuti scarpe ciliate- dalle 10 alle 20 ore Le cellule degli organismi multicellulari nelle prime fasi di sviluppo si dividono frequentemente, e quindi i cicli cellulari si allungano notevolmente. Ad esempio, subito dopo la nascita di una persona, le cellule cerebrali si dividono un numero enorme di volte: durante questo periodo si forma l'80% dei neuroni cerebrali. Tuttavia, la maggior parte di queste cellule perde rapidamente la capacità di dividersi e alcune sopravvivono fino alla morte naturale dell'organismo senza dividersi affatto.

Il ciclo cellulare è costituito da interfase e mitosi (Fig. 54).

Interfase-intervallo del ciclo cellulare tra due divisioni. Durante l'intera interfase i cromosomi non sono spiralizzati ma si trovano nel nucleo cellulare sotto forma di cromatina. Di norma, l'interfase è composta da tre periodi: presintetico, sintetico e postsintetico.

Periodo presintetico (G,)è la parte più lunga dell'interfase. Può durare in diversi tipi di cellule da 2-3 ore a diversi giorni. Durante questo periodo, la cellula cresce, aumenta il numero di organelli al suo interno, energia e sostanze si accumulano per la successiva duplicazione del DNA. Durante il periodo Gj, ogni cromosoma è costituito da un cromatide, cioè il numero di cromosomi ( P) e cromatidi (Con) partite. Un insieme di cromosomi e cromosomi

matid (molecole di DNA) di una cellula diploide nel periodo G r del ciclo cellulare può essere espresso scrivendo 2p2.

Nel periodo sintetico (S) Si verifica la duplicazione del DNA e la sintesi delle proteine necessarie per la successiva formazione dei cromosomi. IN nello stesso periodo si ha un raddoppio dei centrioli.

Si chiama duplicazione del DNA replica. Durante la replicazione, speciali enzimi separano i due filamenti della molecola di DNA originale, rompendo i legami idrogeno tra i nucleotidi complementari. Le molecole della DNA polimerasi, il principale enzima di replicazione, si legano alle catene separate. Quindi le molecole di DNA polimerasi iniziano a muoversi lungo le catene madri, utilizzandole come modelli, e sintetizzano nuove catene figlie, selezionando per esse nucleotidi secondo il principio di complementarità (Fig. 55). Ad esempio, se una sezione della catena del DNA genitore ha la sequenza nucleotidica A C G T G A, allora la sezione della catena figlia sarà simile a TGCAC. IN In relazione a ciò, la replica viene definita Reazioni di sintesi della matrice. IN la replicazione produce due molecole identiche di DNA a doppio filamento IN ciascuno di essi include una catena della molecola madre originale e una catena figlia appena sintetizzata.

Alla fine del periodo S, ciascun cromosoma è già costituito da due cromatidi fratelli identici collegati tra loro al centromero. Il numero di cromatidi in ciascuna coppia di cromosomi omologhi diventa quattro. Pertanto, l'insieme di cromosomi e cromatidi di una cellula diploide alla fine del periodo S (cioè dopo la replicazione) è espresso dalla registrazione 2p4.

Periodo postsintetico (G 2) avviene dopo la duplicazione del DNA: in questo momento la cellula accumula energia e sintetizza le proteine per la successiva divisione (ad esempio, la proteina tubulina per la costruzione dei microtubuli, che successivamente formano il fuso di divisione). Durante l'intero periodo C 2, l'insieme di cromosomi e cromatidi nella cellula rimane invariato: 2n4c.

L'interfase finisce e inizia divisione, con conseguente formazione di cellule figlie. Durante la mitosi (il principale metodo di divisione cellulare negli eucarioti), i cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si separano l'uno dall'altro ed entrano in cellule figlie diverse. Di conseguenza, le giovani cellule figlie che entrano in un nuovo ciclo cellulare hanno un set 2p2.

Pertanto, il ciclo cellulare copre il periodo di tempo che va dalla comparsa di una cellula alla sua completa divisione in due cellule figlie e comprende l'interfase (periodi Gr, S, C2) e la mitosi (vedi Fig. 54). Una tale sequenza di periodi del ciclo cellulare è tipica per le cellule in costante divisione, ad esempio per le cellule dello strato germinale dell'epidermide della pelle, del midollo osseo rosso, della mucosa del tratto gastrointestinale degli animali, delle cellule del tessuto educativo di piante. Sono in grado di dividersi ogni 12-36 ore.

Al contrario, la maggior parte delle cellule di un organismo multicellulare intraprendono la via della specializzazione e, dopo aver attraversato parte del periodo Gj, possono passare al cosiddetto periodo di riposo (Go-periodo). Le cellule che si trovano nel periodo G n svolgono le loro funzioni specifiche nel corpo, subiscono processi metabolici ed energetici, ma non esiste alcuna preparazione per la replicazione. Tali cellule, di regola, perdono permanentemente la capacità di dividersi. Gli esempi includono neuroni, cellule del cristallino dell'occhio e molti altri.

Tuttavia, alcune cellule che si trovano nel periodo Gn (ad esempio, i leucociti, le cellule del fegato) possono lasciarlo e continuare il ciclo cellulare, dopo aver attraversato tutti i periodi di interfase e mitosi. Pertanto, le cellule del fegato possono nuovamente acquisire la capacità di dividersi dopo diversi mesi di riposo.

Morte cellulare. La morte (morte) delle singole cellule o dei loro gruppi si incontra costantemente negli organismi multicellulari, così come la morte degli organismi unicellulari. La morte cellulare può essere divisa in due categorie: necrosi (dal greco. necro- morto) e l'apoptosi, che viene spesso chiamata morte cellulare programmata o addirittura suicidio cellulare.

Necrosi- la morte di cellule e tessuti in un organismo vivente, causata dall'azione di fattori dannosi. Le cause della necrosi possono essere l'esposizione ad alte e basse temperature, radiazioni ionizzanti, varie sostanze chimiche (comprese le tossine rilasciate dagli agenti patogeni). Si osserva anche la morte delle cellule necrotiche a causa del loro danno meccanico, della compromissione dell'afflusso di sangue e dell'innervazione dei tessuti e delle reazioni allergiche.

Nelle cellule danneggiate, la permeabilità della membrana viene disturbata, la sintesi proteica si interrompe, altri processi metabolici si fermano, il nucleo, gli organelli e, infine, l'intera cellula vengono distrutti. Una caratteristica della necrosi è che interi gruppi di cellule subiscono tale morte (ad esempio, nell'infarto del miocardio, una sezione del muscolo cardiaco contenente molte cellule muore a causa della cessazione dell'apporto di ossigeno). Di solito, le cellule morenti vengono attaccate dai leucociti e nella zona di necrosi si sviluppa una reazione infiammatoria.

apoptosi- morte cellulare programmata, regolata dall'organismo. Durante lo sviluppo e il funzionamento del corpo, alcune delle sue cellule muoiono senza danni diretti. Questo processo avviene in tutte le fasi della vita dell'organismo, anche nel periodo embrionale.

In un organismo adulto si verifica costantemente anche la morte cellulare pianificata. Muoiono milioni di cellule del sangue, epidermide della pelle, mucosa del tratto gastrointestinale, ecc .. Dopo l'ovulazione, parte delle cellule follicolari ovariche muore, dopo l'allattamento - le cellule della ghiandola mammaria. Nel corpo umano adulto, ogni giorno muoiono 50-70 miliardi di cellule a causa dell'apoptosi. Durante l'apoptosi, la cellula si rompe in frammenti separati circondati dal plasmalemma. Di solito, frammenti di cellule morte vengono assorbiti dai leucociti o dalle cellule vicine senza innescare una risposta infiammatoria. Il rifornimento delle cellule perse è fornito dalla divisione.

Pertanto, l'apoptosi, per così dire, interrompe l'infinito delle divisioni cellulari. Dalla loro "nascita" all'apoptosi, le cellule attraversano un certo numero di cicli cellulari normali. Dopo ciascuno di essi, la cellula passa a un nuovo ciclo cellulare o all'apoptosi.

1. Cos'è il ciclo cellulare?

2. Cos'è chiamata interfase? Quali eventi principali hanno luogo nei periodi G r , S e 0 2 dell'interfase?

3. Quali cellule sono caratterizzate da G 0 -nepnofl? Cosa succede durante questo periodo?

4. Come viene effettuata la replicazione del DNA?

5. Le molecole di DNA che compongono i cromosomi omologhi sono le stesse? Come parte dei cromatidi fratelli? Perché?

6. Cos'è la necrosi? Apoptosi? Quali sono le somiglianze e le differenze tra necrosi e apoptosi?

7. Qual è il significato della morte cellulare programmata nella vita degli organismi multicellulari?

8. Perché pensi che nella stragrande maggioranza degli organismi viventi il principale custode delle informazioni ereditarie sia il DNA e che l'RNA svolga solo funzioni ausiliarie?

Capitolo 1. Componenti chimici degli organismi viventi