Cellule neuronali del cervello. Il cervello, la comunicazione neuronale e l’efficienza energetica

tessuto nervoso- il principale elemento strutturale del sistema nervoso. IN composizione del tessuto nervoso contiene cellule nervose altamente specializzate neuroni, E cellule neurogliali svolgere funzioni di sostegno, secretorie e protettive.

Neuroneè la principale unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso. Queste cellule sono in grado di ricevere, elaborare, codificare, trasmettere e archiviare informazioni, stabilire contatti con altre cellule. Le caratteristiche uniche di un neurone sono la capacità di generare scariche bioelettriche (impulsi) e trasmettere informazioni lungo i processi da una cellula all'altra utilizzando terminazioni specializzate -.

Lo svolgimento delle funzioni di un neurone è facilitato dalla sintesi nel suo assoplasma di sostanze-trasmettitori - neurotrasmettitori: acetilcolina, catecolamine, ecc.

Il numero di neuroni cerebrali si avvicina a 10 11 . Un neurone può avere fino a 10.000 sinapsi. Se questi elementi vengono considerati cellule di immagazzinamento delle informazioni, possiamo concludere che il sistema nervoso può immagazzinare 10 19 unità. informazioni, ad es. capace di contenere quasi tutta la conoscenza accumulata dall’umanità. Pertanto, l'idea che il cervello umano ricordi tutto ciò che accade nel corpo e quando comunica con l'ambiente è abbastanza ragionevole. Tuttavia, il cervello non è in grado di estrarre tutte le informazioni in esso memorizzate.

Alcuni tipi di organizzazione neurale sono caratteristici di varie strutture cerebrali. I neuroni che regolano una singola funzione formano i cosiddetti gruppi, insiemi, colonne, nuclei.

I neuroni differiscono per struttura e funzione.

Per struttura(a seconda del numero di processi che si estendono dal corpo cellulare) distinguere unipolare(con un processo), bipolare (con due processi) e multipolare(con molti processi) neuroni.

Secondo le proprietà funzionali allocare afferente(O centripeto) neuroni che trasportano l'eccitazione dai recettori in, efferente, il motore, neuroni motori(o centrifugo), che trasmette l'eccitazione dal sistema nervoso centrale all'organo innervato, e intercalare, contatto O intermedio neuroni che collegano i neuroni afferenti ed efferenti.

I neuroni afferenti sono unipolari, i loro corpi si trovano nei gangli spinali. Il processo che si estende dal corpo cellulare è diviso a forma di T in due rami, uno dei quali va al sistema nervoso centrale e svolge la funzione di un assone, e l'altro si avvicina ai recettori ed è un lungo dendrite.

La maggior parte dei neuroni efferenti e intercalari sono multipolari (Fig. 1). I neuroni intercalari multipolari si trovano in gran numero nelle corna posteriori del midollo spinale e si trovano anche in tutte le altre parti del sistema nervoso centrale. Possono anche essere bipolari, come i neuroni retinali che hanno un dendrite ramificato corto e un assone lungo. I motoneuroni si trovano principalmente nelle corna anteriori del midollo spinale.

Riso. 1. La struttura della cellula nervosa:

1 - microtubuli; 2 - un lungo processo di una cellula nervosa (assone); 3 - reticolo endoplasmatico; 4 - nucleo; 5 - neuroplasma; 6 - dendriti; 7 - mitocondri; 8 - nucleolo; 9 - guaina mielinica; 10 - intercettazione di Ranvier; 11 - la fine dell'assone

neuroglia

neuroglia, O glia, - un insieme di elementi cellulari del tessuto nervoso, formati da cellule specializzate di varie forme.

Fu scoperta da R. Virchow e da lui chiamata neuroglia, che significa "colla nervosa". Le cellule della neuroglia riempiono lo spazio tra i neuroni, rappresentando il 40% del volume del cervello. Le cellule gliali sono 3-4 volte più piccole delle cellule nervose; il loro numero nel sistema nervoso centrale dei mammiferi raggiunge i 140 miliardi, con l'età il numero di neuroni nel cervello umano diminuisce e aumenta il numero di cellule gliali.

È stato stabilito che la neuroglia è correlata al metabolismo nel tessuto nervoso. Alcune cellule neurogliali secernono sostanze che influenzano lo stato di eccitabilità dei neuroni. Si nota che la secrezione di queste cellule cambia in vari stati mentali. I processi di tracce a lungo termine nel sistema nervoso centrale sono associati allo stato funzionale della neuroglia.

Tipi di cellule gliali

In base alla natura della struttura delle cellule gliali e alla loro posizione nel sistema nervoso centrale, si distinguono:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglia);
• cellule microgliali (microglia);
• Cellule di Schwann.

Le cellule gliali svolgono funzioni di supporto e protezione per i neuroni. Sono inclusi nella struttura. Astrociti sono le cellule gliali più numerose, riempiono gli spazi tra i neuroni e li ricoprono. Impediscono la diffusione dei neurotrasmettitori che diffondono dalla fessura sinaptica nel sistema nervoso centrale. Gli astrociti hanno recettori per i neurotrasmettitori, la cui attivazione può causare fluttuazioni nella differenza di potenziale della membrana e cambiamenti nel metabolismo degli astrociti.

Gli astrociti circondano strettamente i capillari dei vasi sanguigni del cervello, situati tra loro e i neuroni. Su questa base, si suggerisce che gli astrociti svolgano un ruolo importante nel metabolismo dei neuroni, regolando la permeabilità capillare per alcune sostanze.

Una delle funzioni importanti degli astrociti è la loro capacità di assorbire gli ioni K+ in eccesso, che possono accumularsi nello spazio intercellulare durante l'elevata attività neuronale. Nelle aree di stretta aderenza degli astrociti si formano canali di giunzione attraverso i quali gli astrociti possono scambiare vari piccoli ioni e, in particolare, ioni K+. Ciò aumenta la loro capacità di assorbire ioni K+. Accumulo incontrollato di ioni K+ nello spazio interneuronale porterebbe ad un aumento dell’eccitabilità dei neuroni. Pertanto, gli astrociti, assorbendo un eccesso di ioni K+ dal liquido interstiziale, impediscono un aumento dell'eccitabilità dei neuroni e la formazione di focolai di maggiore attività neuronale. La comparsa di tali focolai nel cervello umano può essere accompagnata dal fatto che i loro neuroni generano una serie di impulsi nervosi, chiamati scariche convulsive.

Gli astrociti sono coinvolti nella rimozione e distruzione dei neurotrasmettitori che entrano negli spazi extrasinaptici. Pertanto, impediscono l’accumulo di neurotrasmettitori negli spazi interneuronali, che potrebbe portare a disfunzioni cerebrali.

Neuroni e astrociti sono separati da spazi intercellulari di 15-20 µm, chiamati spazio interstiziale. Gli spazi interstiziali occupano fino al 12-14% del volume del cervello. Una proprietà importante degli astrociti è la loro capacità di assorbire CO2 dal fluido extracellulare di questi spazi e quindi di mantenere un'atmosfera stabile pH cerebrale.

Gli astrociti sono coinvolti nella formazione delle interfacce tra il tessuto nervoso e i vasi cerebrali, il tessuto nervoso e le membrane cerebrali nel processo di crescita e sviluppo del tessuto nervoso.

Oligodendrociti caratterizzato dalla presenza di un piccolo numero di processi brevi. Una delle loro funzioni principali è formazione della guaina mielinica delle fibre nervose all'interno del sistema nervoso centrale. Queste cellule si trovano anche in prossimità dei corpi dei neuroni, ma il significato funzionale di questo fatto è sconosciuto.

cellule microgliali costituiscono il 5-20% del numero totale di cellule gliali e sono sparse in tutto il sistema nervoso centrale. È stato stabilito che gli antigeni della loro superficie sono identici agli antigeni dei monociti del sangue. Ciò indica la loro origine dal mesoderma, la penetrazione nel tessuto nervoso durante lo sviluppo embrionale e la successiva trasformazione in cellule microgliali morfologicamente riconoscibili. A questo proposito, è generalmente accettato che la funzione più importante delle microglia sia quella di proteggere il cervello. È stato dimostrato che quando il tessuto nervoso è danneggiato, il numero di cellule fagocitiche aumenta a causa dei macrofagi del sangue e dell'attivazione delle proprietà fagocitiche della microglia. Rimuovono i neuroni morti, le cellule gliali e i loro elementi strutturali, fagocitano le particelle estranee.

Cellule di Schwann formano la guaina mielinica delle fibre nervose periferiche al di fuori del sistema nervoso centrale. La membrana di questa cellula si avvolge ripetutamente e lo spessore della guaina mielinica risultante può superare il diametro della fibra nervosa. La lunghezza delle sezioni mielinizzate della fibra nervosa è 1-3 mm. Negli intervalli tra loro (intercettazioni di Ranvier), la fibra nervosa rimane ricoperta solo da una membrana superficiale dotata di eccitabilità.

Una delle proprietà più importanti della mielina è la sua elevata resistenza alla corrente elettrica. Ciò è dovuto all'alto contenuto di sfingomielina e di altri fosfolipidi nella mielina, che le conferiscono proprietà di isolamento della corrente. Nelle aree della fibra nervosa ricoperte di mielina, il processo di generazione degli impulsi nervosi è impossibile. Gli impulsi nervosi vengono generati solo sulla membrana di intercettazione Ranvier, che fornisce una maggiore velocità di conduzione degli impulsi nervosi nelle fibre nervose mielinizzate rispetto a quelle non mielinizzate.

È noto che la struttura della mielina può essere facilmente disturbata in caso di danni infettivi, ischemici, traumatici e tossici al sistema nervoso. Allo stesso tempo si sviluppa il processo di demielinizzazione delle fibre nervose. Soprattutto spesso la demielinizzazione si sviluppa nella malattia della sclerosi multipla. Come risultato della demielinizzazione, la velocità di conduzione degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose diminuisce, la velocità di consegna delle informazioni al cervello dai recettori e dai neuroni agli organi esecutivi diminuisce. Ciò può portare a ridotta sensibilità sensoriale, disturbi del movimento, regolazione degli organi interni e altre gravi conseguenze.

Struttura e funzioni dei neuroni

Neurone(cellula nervosa) è un'unità strutturale e funzionale.

La struttura anatomica e le proprietà del neurone ne garantiscono l'implementazione funzioni principali: implementazione del metabolismo, ottenimento di energia, percezione di vari segnali e loro elaborazione, formazione o partecipazione a risposte, generazione e conduzione di impulsi nervosi, combinando i neuroni in circuiti neurali che forniscono sia le reazioni riflesse più semplici che le funzioni integrative più elevate del cervello.

I neuroni sono costituiti da un corpo di cellule nervose e da processi: un assone e dendriti.

Riso. 2. Struttura di un neurone

corpo della cellula nervosa

Corpo (pericarione, soma) Il neurone e i suoi processi sono ricoperti interamente da una membrana neuronale. La membrana del corpo cellulare differisce dalla membrana dell'assone e dei dendriti nel contenuto di vari recettori, nella presenza su di essa.

Nel corpo di un neurone c'è un neuroplasma e un nucleo delimitato da esso da membrane, un reticolo endoplasmatico ruvido e liscio, l'apparato di Golgi e i mitocondri. I cromosomi del nucleo dei neuroni contengono un insieme di geni che codificano per la sintesi delle proteine ​​necessarie per la formazione della struttura e l'attuazione delle funzioni del corpo del neurone, dei suoi processi e delle sinapsi. Queste sono proteine ​​che svolgono le funzioni di enzimi, trasportatori, canali ionici, recettori, ecc. Alcune proteine ​​svolgono funzioni nel neuroplasma, mentre altre sono incorporate nelle membrane degli organelli, nel soma e nei processi neuronali. Alcuni di essi, ad esempio gli enzimi necessari per la sintesi dei neurotrasmettitori, vengono consegnati al terminale assonale mediante trasporto assonale. Nel corpo cellulare vengono sintetizzati i peptidi necessari per l'attività vitale degli assoni e dei dendriti (ad esempio i fattori di crescita). Pertanto, quando il corpo di un neurone viene danneggiato, i suoi processi degenerano e collassano. Se il corpo del neurone viene preservato e il processo è danneggiato, si verifica il suo lento recupero (rigenerazione) e il ripristino dell'innervazione dei muscoli o degli organi denervati.

Il sito della sintesi proteica nei corpi dei neuroni è il reticolo endoplasmatico ruvido (granuli tigroidi o corpi di Nissl) o ribosomi liberi. Il loro contenuto nei neuroni è maggiore che nelle cellule gliali o in altre cellule del corpo. Nel reticolo endoplasmatico liscio e nell'apparato del Golgi, le proteine ​​acquisiscono la loro caratteristica conformazione spaziale, vengono smistate e inviate a flussi di trasporto alle strutture del corpo cellulare, dendriti o assoni.

In numerosi mitocondri dei neuroni, a seguito di processi di fosforilazione ossidativa, si forma ATP, la cui energia viene utilizzata per mantenere l'attività vitale del neurone, il funzionamento delle pompe ioniche e per mantenere l'asimmetria delle concentrazioni di ioni su entrambi i lati della membrana. Di conseguenza, il neurone è costantemente pronto non solo a percepire vari segnali, ma anche a rispondere ad essi: la generazione di impulsi nervosi e il loro utilizzo per controllare le funzioni di altre cellule.

Nei meccanismi di percezione di vari segnali da parte dei neuroni prendono parte i recettori molecolari della membrana del corpo cellulare, i recettori sensoriali formati dai dendriti e le cellule sensibili di origine epiteliale. I segnali provenienti da altre cellule nervose possono raggiungere il neurone attraverso numerose sinapsi formate sui dendriti o sul gel del neurone.

Dendriti di una cellula nervosa

Dendriti i neuroni formano un albero dendritico, la natura della ramificazione e la cui dimensione dipendono dal numero di contatti sinaptici con altri neuroni (Fig. 3). Sui dendriti di un neurone ci sono migliaia di sinapsi formate dagli assoni o dai dendriti di altri neuroni.

Riso. 3. Contatti sinaptici dell'interneurone. Le frecce a sinistra mostrano il flusso dei segnali afferenti ai dendriti e al corpo dell'interneurone, a destra la direzione di propagazione dei segnali efferenti dell'interneurone ad altri neuroni

Le sinapsi possono essere eterogenee sia nella funzione (inibitoria, eccitatoria) che nel tipo di neurotrasmettitore utilizzato. La membrana dendritica coinvolta nella formazione delle sinapsi è la loro membrana postsinaptica, che contiene recettori (canali ionici dipendenti dal ligando) per il neurotrasmettitore utilizzato in questa sinapsi.

Le sinapsi eccitatorie (glutamatergiche) si trovano principalmente sulla superficie dei dendriti, dove sono presenti rilievi, o escrescenze (1-2 micron), chiamati spine. Nella membrana delle spine ci sono canali la cui permeabilità dipende dalla differenza di potenziale transmembrana. Nel citoplasma dei dendriti nella regione delle spine sono stati trovati messaggeri secondari di trasduzione del segnale intracellulare, nonché ribosomi, sui quali viene sintetizzata la proteina in risposta ai segnali sinaptici. Il ruolo esatto delle spine rimane sconosciuto, ma è chiaro che aumentano la superficie dell'albero dendritico per la formazione delle sinapsi. Le spine sono anche strutture neuronali per ricevere segnali di input e elaborarli. I dendriti e le spine assicurano la trasmissione delle informazioni dalla periferia al corpo del neurone. La membrana dendritica è polarizzata durante la falciatura a causa della distribuzione asimmetrica degli ioni minerali, del funzionamento delle pompe ioniche e della presenza di canali ionici al suo interno. Queste proprietà sono alla base del trasferimento di informazioni attraverso la membrana sotto forma di correnti circolari locali (elettrotonicamente) che si verificano tra le membrane postsinaptiche e le aree della membrana dendritica ad esse adiacenti.

Le correnti locali, quando si propagano lungo la membrana dei dendriti, si attenuano, ma risultano di entità sufficiente per trasmettere alla membrana del corpo del neurone i segnali che sono arrivati ​​​​attraverso gli ingressi sinaptici ai dendriti. Nella membrana dendritica non sono stati ancora trovati canali del sodio e del potassio voltaggio-dipendenti. Non ha eccitabilità e la capacità di generare potenziali d'azione. Tuttavia, è noto che il potenziale d'azione derivante dalla membrana della collinetta dell'assone può propagarsi lungo di essa. Il meccanismo di questo fenomeno è sconosciuto.

Si presume che i dendriti e le spine facciano parte delle strutture neurali coinvolte nei meccanismi di memoria. Il numero di spine è particolarmente elevato nei dendriti dei neuroni della corteccia cerebellare, dei gangli della base e della corteccia cerebrale. L'area dell'albero dendritico e il numero delle sinapsi sono ridotti in alcune aree della corteccia cerebrale degli anziani.

assone del neurone

assone - ramo di una cellula nervosa che non si trova in altre cellule. A differenza dei dendriti, il cui numero è diverso per un neurone, l'assone di tutti i neuroni è lo stesso. La sua lunghezza può raggiungere fino a 1,5 M. Nel punto di uscita dell'assone dal corpo del neurone, c'è un ispessimento: il tumulo dell'assone, coperto da una membrana plasmatica, che presto viene ricoperta di mielina. L'area della collinetta dell'assone che non è coperta dalla mielina è chiamata segmento iniziale. Gli assoni dei neuroni, fino ai loro rami terminali, sono ricoperti da una guaina mielinica, interrotta da intercettazioni di Ranvier - aree microscopiche non mielinizzate (circa 1 micron).

Per tutta la lunghezza dell'assone (fibra mielinizzata e non mielinizzata) è ricoperto da una membrana fosfolipidica a doppio strato con molecole proteiche incorporate in essa, che svolgono le funzioni di trasporto ionico, canali ionici voltaggio-dipendenti, ecc. Le proteine ​​sono distribuite uniformemente nella membrana della fibra nervosa non mielinizzata e si trovano nella membrana della fibra nervosa mielinizzata prevalentemente nelle intercetta di Ranvier. Poiché nell'assoplasma non sono presenti reticolo ruvido e ribosomi, è ovvio che queste proteine ​​vengono sintetizzate nel corpo del neurone e consegnate alla membrana dell'assone tramite il trasporto assonale.

Proprietà della membrana che ricopre il corpo e l'assone di un neurone, sono diversi. Questa differenza riguarda principalmente la permeabilità della membrana agli ioni minerali ed è dovuta al contenuto di vario tipo. Se nella membrana del corpo e nei dendriti del neurone prevale il contenuto dei canali ionici dipendenti dal ligando (comprese le membrane postsinaptiche), allora nella membrana dell'assone, specialmente nell'area dei nodi di Ranvier, c'è un'alta densità di tensione canali del sodio e del potassio dipendenti.

La membrana del segmento iniziale dell'assone ha il valore di polarizzazione più basso (circa 30 mV). Nelle zone dell'assone più distanti dal corpo cellulare il valore del potenziale transmembrana è di circa 70 mV. Il basso valore di polarizzazione della membrana del segmento iniziale dell'assone determina che in quest'area la membrana del neurone presenta la maggiore eccitabilità. È qui che i potenziali postsinaptici che sono sorti sulla membrana dei dendriti e sul corpo cellulare a seguito della trasformazione dei segnali di informazione ricevuti dal neurone nelle sinapsi si propagano lungo la membrana del corpo del neurone con l'aiuto di segnali locali correnti elettriche circolari. Se queste correnti provocano la depolarizzazione della membrana della collinetta assonica a un livello critico (E k), allora il neurone risponderà ai segnali provenienti da altre cellule nervose che arrivano ad esso generando il proprio potenziale d'azione (impulso nervoso). L'impulso nervoso risultante viene poi trasportato lungo l'assone verso altre cellule nervose, muscolari o ghiandolari.

Sulla membrana del segmento iniziale dell'assone sono presenti spine su cui si formano le sinapsi inibitorie GABAergiche. L'arrivo di segnali in questo senso da altri neuroni può impedire la generazione di un impulso nervoso.

Classificazione e tipi di neuroni

La classificazione dei neuroni viene effettuata sia in base alle caratteristiche morfologiche che funzionali.

Per il numero di processi si distinguono i neuroni multipolari, bipolari e pseudo-unipolari.

In base alla natura delle connessioni con altre cellule e alla funzione svolta, si distinguono toccare, collegare E il motore neuroni. Tocco i neuroni sono anche chiamati neuroni afferenti e i loro processi sono centripeti. Vengono chiamati i neuroni che svolgono la funzione di trasmettere segnali tra le cellule nervose intercalare, O associativo. I neuroni i cui assoni formano sinapsi sulle cellule effettrici (muscolari, ghiandolari) vengono chiamati neuroni il motore, O efferente, i loro assoni sono detti centrifughi.

Neuroni afferenti (sensoriali). percepiscono le informazioni con i recettori sensoriali, le convertono in impulsi nervosi e le conducono al cervello e al midollo spinale. I corpi dei neuroni sensoriali si trovano nella spinale e nel cranio. Questi sono neuroni pseudounipolari, il cui assone e dendrite partono insieme dal corpo del neurone e poi si separano. Il dendrite segue la periferia degli organi e dei tessuti come parte dei nervi sensoriali o misti, e l'assone come parte delle radici posteriori entra nelle corna dorsali del midollo spinale o come parte dei nervi cranici nel cervello.

Inserimento, O associativi, neuroni eseguire le funzioni di elaborazione delle informazioni in arrivo e, in particolare, garantire la chiusura degli archi riflessi. I corpi di questi neuroni si trovano nella materia grigia del cervello e del midollo spinale.

Neuroni efferenti svolgono anche la funzione di elaborare le informazioni ricevute e di trasmettere gli impulsi nervosi efferenti dal cervello e dal midollo spinale alle cellule degli organi esecutivi (effettori).

Attività integrativa di un neurone

Ogni neurone riceve un'enorme quantità di segnali attraverso numerose sinapsi situate sui suoi dendriti e sul corpo, nonché attraverso i recettori molecolari nelle membrane plasmatiche, nel citoplasma e nel nucleo. Nella segnalazione vengono utilizzati molti tipi diversi di neurotrasmettitori, neuromodulatori e altre molecole di segnalazione. Ovviamente, per poter formare una risposta alla ricezione simultanea di più segnali, il neurone deve essere in grado di integrarli.

Nel concetto è incluso l'insieme di processi che garantiscono l'elaborazione dei segnali in arrivo e la formazione di una risposta neuronale ad essi attività integrativa del neurone.

La percezione e l'elaborazione dei segnali che arrivano al neurone vengono effettuate con la partecipazione dei dendriti, del corpo cellulare e della collinetta assonale del neurone (Fig. 4).

Riso. 4. Integrazione dei segnali da parte di un neurone.

Una delle opzioni per la loro elaborazione e integrazione (somma) è la trasformazione in sinapsi e la somma dei potenziali postsinaptici sulla membrana del corpo e dei processi del neurone. I segnali percepiti vengono convertiti nelle sinapsi in fluttuazioni della differenza di potenziale della membrana postsinaptica (potenziali postsinaptici). A seconda del tipo di sinapsi, il segnale ricevuto può essere convertito in una piccola variazione (0,5-1,0 mV) depolarizzante nella differenza di potenziale (EPSP - le sinapsi sono mostrate nel diagramma come cerchi luminosi) o iperpolarizzante (TPSP - le sinapsi sono mostrate nel diagramma diagramma come cerchi neri). Molti segnali possono arrivare contemporaneamente a diversi punti del neurone, alcuni dei quali vengono trasformati in EPSP, mentre altri vengono trasformati in IPSP.

Queste oscillazioni della differenza di potenziale si propagano con l'aiuto di correnti circolari locali lungo la membrana del neurone in direzione della collinetta dell'assone sotto forma di onde di depolarizzazione (nel diagramma bianco) e iperpolarizzazione (nel diagramma nero), sovrapponendosi l'una all'altra (nel diagramma, aree grigie). Con questa sovrapposizione dell'ampiezza delle onde di una direzione, vengono riassunte e quelle opposte vengono ridotte (appianate). Questa somma algebrica della differenza di potenziale attraverso la membrana viene chiamata sommatoria spaziale(Fig. 4 e 5). Il risultato di questa somma può essere la depolarizzazione della membrana della collinetta assonica e la generazione di un impulso nervoso (casi 1 e 2 in Fig. 4), oppure la sua iperpolarizzazione e la prevenzione del verificarsi di un impulso nervoso (casi 3 e 4 in Fig. 4).

Per spostare la differenza di potenziale della membrana della collinetta assonica (circa 30 mV) in Ek, deve essere depolarizzata di 10-20 mV. Ciò porterà all'apertura dei canali del sodio voltaggio-dipendenti presenti in esso e alla generazione di un impulso nervoso. Poiché la depolarizzazione della membrana può raggiungere fino a 1 mV alla ricezione di un AP e la sua trasformazione in EPSP, e tutta la propagazione al collicolo assone è attenuata, la generazione di un impulso nervoso richiede l'invio simultaneo di 40-80 impulsi nervosi da altri neuroni al neurone attraverso le sinapsi eccitatorie e sommando la stessa quantità di EPSP.

Riso. 5. Somma spaziale e temporale dell'EPSP da parte di un neurone; (a) EPSP a un singolo stimolo; e — EPSP a stimolazione multipla da diverse afferenze; c — EPSP per stimolazione frequente attraverso una singola fibra nervosa

Se in questo momento un neurone riceve un certo numero di impulsi nervosi attraverso le sinapsi inibitorie, sarà possibile la sua attivazione e generazione di un impulso nervoso di risposta con un simultaneo aumento del flusso di segnali attraverso le sinapsi eccitatorie. In condizioni in cui i segnali che arrivano attraverso le sinapsi inibitorie causano un'iperpolarizzazione della membrana neuronale, uguale o maggiore della depolarizzazione causata dai segnali che arrivano attraverso le sinapsi eccitatorie, la depolarizzazione della membrana del collicolo dell'assone sarà impossibile, il neurone non genererà impulsi nervosi e diventerà inattivo .

Anche il neurone funziona sommatoria temporale I segnali EPSP e IPTS arrivano quasi contemporaneamente (vedi Fig. 5). I cambiamenti nella differenza di potenziale da essi causati nelle aree quasi sinaptiche possono anche essere riassunti algebricamente, chiamata somma temporale.

Pertanto, ogni impulso nervoso generato da un neurone, così come il periodo di silenzio di un neurone, contiene informazioni ricevute da molte altre cellule nervose. Di solito, maggiore è la frequenza dei segnali che arrivano al neurone da altre cellule, più frequentemente si generano impulsi nervosi di risposta che vengono inviati lungo l'assone ad altre cellule nervose o effettrici.

A causa del fatto che ci sono canali del sodio (anche se in un piccolo numero) nella membrana del corpo del neurone e persino nei suoi dendriti, il potenziale d'azione derivante dalla membrana della collinetta dell'assone può diffondersi al corpo e ad alcune parti del i dendriti del neurone. Il significato di questo fenomeno non è sufficientemente chiaro, ma si presume che il potenziale d'azione propagante appiani momentaneamente tutte le correnti locali sulla membrana, annulli i potenziali e contribuisca a una percezione più efficiente delle nuove informazioni da parte del neurone.

I recettori molecolari prendono parte alla trasformazione e all'integrazione dei segnali che arrivano al neurone. Allo stesso tempo, la loro stimolazione da parte di molecole segnale può portare a cambiamenti nello stato dei canali ionici attivati ​​(da proteine ​​G, secondi mediatori), alla trasformazione dei segnali percepiti in fluttuazioni della differenza di potenziale della membrana neuronale, alla somma e alla formazione di una risposta neuronale sotto forma di generazione di un impulso nervoso o della sua inibizione.

La trasformazione dei segnali da parte dei recettori molecolari metabotropici del neurone è accompagnata dalla sua risposta sotto forma di una cascata di trasformazioni intracellulari. La risposta del neurone in questo caso può essere un'accelerazione del metabolismo generale, un aumento della formazione di ATP, senza il quale è impossibile aumentare la sua attività funzionale. Utilizzando questi meccanismi, il neurone integra i segnali ricevuti per migliorare l'efficienza della propria attività.

Le trasformazioni intracellulari in un neurone, avviate dai segnali ricevuti, spesso portano ad un aumento della sintesi di molecole proteiche che svolgono le funzioni di recettori, canali ionici e trasportatori nel neurone. Aumentando il loro numero, il neurone si adatta alla natura dei segnali in arrivo, aumentando la sensibilità a quelli più significativi e indebolendosi a quelli meno significativi.

La ricezione da parte di un neurone di più segnali può essere accompagnata dall'espressione o dalla repressione di alcuni geni, ad esempio quelli che controllano la sintesi di neuromodulatori di natura peptidica. Poiché vengono consegnati ai terminali assonici del neurone e utilizzati in essi per potenziare o indebolire l'azione dei suoi neurotrasmettitori su altri neuroni, il neurone, in risposta ai segnali che riceve, può, a seconda delle informazioni ricevute, avere un effetto più forte o effetto più debole su altre cellule nervose da esso controllate. Considerando che l'azione modulatrice dei neuropeptidi può durare a lungo, anche l'influenza di un neurone su altre cellule nervose può durare a lungo.

Pertanto, grazie alla capacità di integrare vari segnali, il neurone può rispondere ad essi in modo sottile con un'ampia gamma di risposte che gli permettono di adattarsi efficacemente alla natura dei segnali in arrivo e di utilizzarli per regolare le funzioni di altre cellule.

circuiti neurali

I neuroni del sistema nervoso centrale interagiscono tra loro, formando varie sinapsi nel punto di contatto. Le schiume neurali risultanti aumentano notevolmente la funzionalità del sistema nervoso. I circuiti neurali più comuni includono: circuiti neurali locali, gerarchici, convergenti e divergenti con un input (Fig. 6).

Circuiti neurali locali formato da due o più neuroni. In questo caso, uno dei neuroni (1) darà il suo collaterale assonale al neurone (2), formando una sinapsi assosomatica sul suo corpo, e il secondo formerà una sinapsi assonomica sul corpo del primo neurone. Le reti neurali locali possono fungere da trappole in cui gli impulsi nervosi possono circolare a lungo in un cerchio formato da diversi neuroni.

La possibilità di circolazione a lungo termine di un'onda di eccitazione (impulso nervoso), che una volta si verificava a causa della trasmissione ma con struttura ad anello, è stata dimostrata sperimentalmente dal professor I.A. Vetokhin negli esperimenti sull'anello nervoso delle meduse.

La circolazione circolare degli impulsi nervosi lungo i circuiti neurali locali svolge la funzione di trasformazione del ritmo di eccitazione, offre la possibilità di un'eccitazione prolungata dopo la cessazione dei segnali che arrivano loro e partecipa ai meccanismi di memorizzazione delle informazioni in arrivo.

I circuiti locali possono anche svolgere una funzione di frenatura. Un esempio di ciò è l'inibizione ricorrente, che si realizza nel più semplice circuito neurale locale del midollo spinale, formato dall'a-motoneurone e dalla cellula di Renshaw.

Riso. 6. I circuiti neurali più semplici del SNC. Descrizione nel testo

In questo caso, l'eccitazione che si è verificata nel motoneurone si diffonde lungo il ramo dell'assone, attiva la cellula di Renshaw, che inibisce l'a-motoneurone.

catene convergenti sono formati da più neuroni, su uno dei quali (solitamente efferente) convergono o convergono gli assoni di numerose altre cellule. Tali circuiti sono ampiamente distribuiti nel sistema nervoso centrale. Ad esempio, gli assoni di molti neuroni nei campi sensoriali della corteccia convergono sui neuroni piramidali della corteccia motoria primaria. Gli assoni di migliaia di neuroni sensoriali e intercalari di vari livelli del sistema nervoso centrale convergono sui motoneuroni delle corna ventrali del midollo spinale. I circuiti convergenti svolgono un ruolo importante nell'integrazione dei segnali da parte dei neuroni efferenti e nel coordinamento dei processi fisiologici.

Catene divergenti con un ingresso sono formati da un neurone con un assone ramificato, ciascuno dei cui rami forma una sinapsi con un'altra cellula nervosa. Questi circuiti svolgono la funzione di trasmettere simultaneamente segnali da un neurone a molti altri neuroni. Ciò è ottenuto grazie alla forte ramificazione (formazione di diverse migliaia di rami) dell'assone. Tali neuroni si trovano spesso nei nuclei della formazione reticolare del tronco cerebrale. Forniscono un rapido aumento dell'eccitabilità di numerose parti del cervello e la mobilitazione delle sue riserve funzionali.

Nei dialoghi pronunciamo la frase "le cellule nervose non si riprendono", suggerendo all'interlocutore che non dovresti preoccuparti così tanto. Ma qual è la sua origine? Per più di 100 anni gli scienziati hanno creduto che il neurone fosse incapace di dividersi. E, secondo queste opinioni, quando morì, uno spazio vuoto rimase per sempre nel cervello. Lo stress, come sai, è dannoso per le cellule nervose. Allora cosa succede: più sei nervoso, più "buchi" nel sistema nervoso?

Vivaio per cellule nervose

Se le cellule nervose scomparissero per sempre dal cervello, probabilmente la Terra non vedrebbe il fiorire della civiltà. L'uomo perderebbe le sue risorse cellulari prima di acquisire qualsiasi abilità. I neuroni sono creature molto "gentili" e vengono facilmente distrutti da influenze avverse. Si stima che ogni giorno perdiamo 200.000 neuroni. Non è molto, ma tuttavia, nel corso degli anni, la carenza può incidere sullo stato di salute se le perdite sono insostituibili. Tuttavia, ciò non accade.

L'osservazione degli scienziati sull'impossibilità di dividere le cellule nervose era assolutamente corretta. Ma il fatto è che la natura ha trovato un altro modo per ripristinare le perdite. I neuroni possono moltiplicarsi, ma solo in tre parti del cervello, uno dei centri più attivi è ippocampo. E da lì, le cellule migrano lentamente verso quelle aree del cervello dove mancano. Il tasso di formazione e morte dei neuroni è quasi lo stesso, quindi nessuna funzione del sistema nervoso viene disturbata.

Chi ne ha di più?

La quantità di perdita di cellule nervose dipende fortemente dall’età. Probabilmente sarebbe logico supporre che più una persona è anziana, più perdite nervose sono irrecuperabili. Tuttavia, i bambini piccoli perdono la maggior parte dei neuroni. Nasciamo con un apporto significativo di cellule nervose e nei primi 3-4 anni il cervello si sbarazza dell'eccesso. I neuroni diventano quasi il 70% più piccoli. Tuttavia, i bambini non diventano affatto stupidi, ma, al contrario, acquisiscono esperienza e conoscenza. Tale perdita è un processo fisiologico, la morte delle cellule nervose viene reintegrata dalla formazione di connessioni tra loro.

Negli anziani, la perdita di neuroni non viene completamente reintegrata, anche a causa della formazione di nuove connessioni tra le cellule nervose.

Non è solo una questione di quantità

Oltre a ripristinare il numero di cellule, il cervello ha un'altra straordinaria capacità. Se un neurone viene perso e per qualche motivo il suo posto non viene occupato, i vicini possono assumerne le funzioni rafforzando le connessioni reciproche. Questa capacità del cervello è così sviluppata che anche dopo un danno cerebrale abbastanza grave, una persona può riprendersi con successo. Ad esempio, dopo un ictus, quando i neuroni di un’intera area del cervello muoiono, le persone iniziano a camminare e a parlare.

colpito l'ippocampo

Con molti effetti avversi e malattie del sistema nervoso, la funzione rigenerativa dell'ippocampo diminuisce, il che porta ad una diminuzione dei neuroni nel tessuto cerebrale. Ad esempio, l’assunzione regolare di alcol rallenta la riproduzione delle giovani cellule nervose in questa parte del cervello. Con una lunga "esperienza alcolica", le capacità rigenerative del cervello diminuiscono, il che influenza lo stato d'animo di un alcolizzato. Tuttavia, se ti fermi in tempo nell '"uso", il tessuto nervoso verrà ripristinato.

Ma non tutti i processi sono reversibili. A Il morbo di Alzheimer l'ippocampo è esaurito e cessa di svolgere appieno le sue funzioni. Le cellule nervose in questa malattia non solo muoiono più velocemente, ma le loro perdite diventano insostituibili.

Ma lo stress acuto è anche utile perché mobilita il cervello. Un'altra cosa - stress cronico. Le cellule nervose da lui uccise possono ancora essere sostituite dal lavoro dell'ippocampo, ma il processo di recupero rallenta in modo significativo. Se le circostanze stressanti sono forti e prolungate, i cambiamenti possono diventare irreversibili.

Oltre a rallentare la neurogenesi, lo stress compromette la capacità delle cellule nervose di formare connessioni tra loro.

Mantieni il cervello giovane

Una delle caratteristiche principali di un cervello giovane è la capacità di recuperare e mantenere le sue funzioni. Quando e in che misura il ricambio armonioso dei neuroni, caratteristico della giovinezza, viene disturbato, dipende da molti fattori. Alcuni di essi, ad esempio, sfuggono al nostro controllo finché non riusciamo a ingannare le caratteristiche genetiche. Ci sono persone la cui funzione di riparazione neuronale è più sensibile agli influssi avversi esterni. Tuttavia, tutti possono creare condizioni più confortevoli per il proprio cervello.

Cosa si può fare:

1. Stress minimo..Naturalmente non si può scappare da tutti i guai, soprattutto perché ci sono situazioni dalle quali è impossibile scappare in un determinato periodo di tempo. Tuttavia, tutti dovrebbero fare attenzione a ridurre al minimo lo stress e quindi a prevenire cambiamenti irreversibili nell’ippocampo.
Quando una persona si muove, nel suo cervello viene prodotta una sostanza che ha un potente effetto riparatore sul tessuto nervoso. L'attività fisica regolare crea condizioni molto favorevoli per i processi di recupero nel cervello.
2. Nuove abilità. L'ippocampo inizia a produrre giovani neuroni se ce n'è bisogno. Quando una persona studia o padroneggia una nuova attività, il cervello richiede grandi "riserve nervose". Ulteriori forze si precipitano nell'area responsabile dell'abilità emergente, lì iniziano a formarsi nuove connessioni tra i neuroni. Per questo motivo è sempre consigliabile dedicarsi a un hobby, provare qualcosa di nuovo. Il cervello di una persona del genere è sempre impegnato con gli affari e si ripristina attivamente.

Natalia Stilson

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Sono state scritte montagne di letteratura sulle nostre inesauribili possibilità. È in grado di elaborare un'enorme quantità di informazioni che nemmeno i computer moderni possono fare. Inoltre, il cervello in condizioni normali funziona ininterrottamente per 70-80 anni o più. E ogni anno la durata della sua vita, e quindi la vita di una persona, aumenta.

L'efficace funzionamento di questo importantissimo e per molti versi misterioso organo è assicurato principalmente da due tipi di cellule: i neuroni e le cellule gliali. Sono i neuroni che sono responsabili della ricezione e dell'elaborazione delle informazioni e.

Spesso puoi sentire che una persona mentale garantisce la presenza di materia grigia. Cos'è questa sostanza e perché è grigia? Questo colore ha la corteccia cerebrale, costituita da cellule microscopiche. Questi sono neuroni o cellule nervose che forniscono il lavoro del nostro cervello e controllano l'intero corpo umano.

Come è una cellula nervosa

Un neurone, come ogni cellula vivente, è costituito da un nucleo e da un corpo cellulare, chiamato soma. La dimensione della cellula stessa è microscopica: da 3 a 100 micron. Ciò però non impedisce al neurone di essere un vero e proprio deposito di varie informazioni. Ogni cellula nervosa contiene un set completo di geni: istruzioni per la produzione di proteine. Alcune proteine ​​sono coinvolte nella trasmissione delle informazioni, altre creano un guscio protettivo attorno alla cellula stessa, altre sono coinvolte nei processi di memoria, altre ancora forniscono cambiamenti dell'umore, ecc.

Anche un piccolo fallimento in uno dei programmi per la produzione di alcune proteine ​​può portare a gravi conseguenze, malattie, disturbi mentali, demenza, ecc.

Ogni neurone è circondato da una guaina protettiva di cellule gliali; esse riempiono letteralmente l'intero spazio intercellulare e costituiscono il 40% della sostanza del cervello. La glia o un insieme di cellule gliali svolge funzioni molto importanti: protegge i neuroni da influenze esterne sfavorevoli, fornisce nutrienti alle cellule nervose e rimuove i loro prodotti di scarto.

Le cellule gliali proteggono la salute e l'integrità dei neuroni, quindi non consentono a molte sostanze chimiche estranee di entrare nelle cellule nervose. Compresi i medicinali. Pertanto, l'efficacia dei vari farmaci progettati per migliorare l'attività cerebrale è completamente imprevedibile e agiscono in modo diverso per ogni persona.

Dendriti e assoni

Nonostante la complessità della struttura del neurone, di per sé non svolge un ruolo significativo nel funzionamento del cervello. La nostra attività nervosa, inclusa l'attività mentale, è il risultato dell'interazione di molti neuroni che si scambiano segnali. La ricezione e la trasmissione di questi segnali, più precisamente di deboli impulsi elettrici, avviene con l'aiuto delle fibre nervose.

Il neurone ha diverse fibre nervose ramificate corte (circa 1 mm) - dendriti, così chiamati per la loro somiglianza con un albero. I dendriti sono responsabili della ricezione dei segnali da altre cellule nervose. E l'assone funge da trasmettitore di segnale. Questa fibra nel neurone è solo una, ma può raggiungere una lunghezza fino a 1,5 metri. Collegandosi con l'aiuto di assoni e dendriti, le cellule nervose formano intere reti neurali. E quanto più complesso è il sistema di interconnessioni, tanto più complessa è la nostra attività mentale.

Il lavoro di un neurone

Al centro dell'attività più complessa del nostro sistema nervoso c'è lo scambio di deboli impulsi elettrici tra i neuroni. Ma il problema è che inizialmente l'assone di una cellula nervosa e i dendriti dell'altra non sono collegati, tra loro c'è uno spazio pieno di sostanza intercellulare. Questa è la cosiddetta fessura sinaptica e il segnale non può superarla. Immagina che due persone si protendano l'una verso l'altra con le mani e si allunghino appena.

Questo problema viene risolto semplicemente da un neurone. Sotto l'influenza di una debole corrente elettrica, si verifica una reazione elettrochimica e si forma una molecola proteica, un neurotrasmettitore. Questa molecola blocca la fessura sinaptica, diventando una sorta di ponte per il passaggio del segnale. I neurotrasmettitori svolgono anche un'altra funzione: collegano i neuroni e quanto più spesso il segnale passa attraverso questo circuito neurale, tanto più forte è questa connessione. Immagina di guadare un fiume. Passandolo, una persona lancia una pietra nell'acqua, e poi ogni viaggiatore successivo fa lo stesso. Il risultato è una transizione forte e affidabile.

Questa connessione tra i neuroni è chiamata sinapsi e svolge un ruolo importante nell'attività cerebrale. Si ritiene che anche la nostra memoria sia il risultato del lavoro. Queste connessioni forniscono un'elevata velocità di passaggio degli impulsi nervosi: il segnale lungo la catena dei neuroni si muove ad una velocità di 360 km / ho 100 m / s. Puoi calcolare quanto tempo impiega un segnale proveniente da un dito che hai punto accidentalmente con un ago per entrare nel cervello. C'è un vecchio indovinello: "Qual è la cosa più veloce del mondo?". Risposta: pensiero. Ed è stato notato in modo molto accurato.

Tipi di neuroni

I neuroni non si trovano solo nel cervello, dove interagiscono per formare il sistema nervoso centrale. I neuroni si trovano in tutti gli organi del nostro corpo, nei muscoli e nei legamenti sulla superficie della pelle. Soprattutto molti nei recettori, cioè negli organi di senso. Una vasta rete di cellule nervose che permea l'intero corpo umano è il sistema nervoso periferico, che svolge funzioni non meno importanti di quella centrale. Tutta la varietà di neuroni è divisa in tre gruppi principali:

• I neuroni affettivi ricevono informazioni dagli organi di senso e le trasmettono al cervello sotto forma di impulsi lungo le fibre nervose. Queste cellule nervose hanno gli assoni più lunghi, poiché il loro corpo si trova nella parte corrispondente del cervello. Esiste una specializzazione rigorosa e i segnali sonori vanno esclusivamente alla parte uditiva del cervello, gli odori - all'olfatto, la luce - alla vista, ecc.
• I neuroni intermedi o intercalari sono impegnati nell'elaborazione delle informazioni ricevute dagli affetti. Dopo aver valutato l'informazione, i neuroni intermedi impartiscono un comando agli organi di senso e ai muscoli situati alla periferia del nostro corpo.
• I neuroni efferenti o effettori trasmettono questo comando da quelli intermedi sotto forma di impulso nervoso agli organi, ai muscoli, ecc.

Il più complesso e meno compreso è il lavoro dei neuroni intermedi. Sono responsabili di qualcosa di più delle semplici risposte riflesse, come allontanare la mano da una padella calda o sbattere le palpebre davanti a un lampo di luce. Queste cellule nervose forniscono processi mentali complessi come il pensiero, l'immaginazione, la creatività. E come fa lo scambio istantaneo di impulsi nervosi tra neuroni a trasformarsi in immagini vivide, storie fantastiche, scoperte brillanti e semplicemente pensieri su un lunedì difficile? Questo è il mistero principale del cervello, che gli scienziati non sono ancora riusciti a svelare.

L'unica cosa che siamo riusciti a scoprire è che diversi tipi di attività mentale sono associati all'attività di diversi gruppi di neuroni. Sognare il futuro, memorizzare una poesia, percepire una persona cara, considerare gli acquisti: tutto ciò si riflette nel nostro cervello come esplosioni di attività delle cellule nervose in vari punti della corteccia cerebrale.

Funzioni dei neuroni

Dato che i neuroni assicurano il funzionamento di tutti i sistemi del corpo, le funzioni delle cellule nervose dovrebbero essere molto diverse. Inoltre, non tutti sono stati ancora del tutto chiariti. Tra le tante diverse classificazioni di queste funzioni, ne sceglieremo quella più comprensibile e più vicina ai problemi della scienza psicologica.

Funzione di trasferimento delle informazioni

Questa è la funzione principale dei neuroni, alla quale se ne associano altre, anche se non meno significative. Questa funzione è anche la più studiata. Tutti i segnali esterni ricevuti dagli organi entrano nel cervello, dove vengono elaborati. E poi, come risultato del feedback sotto forma di impulsi-comandi, vengono trasferiti lungo le fibre nervose efferenti agli organi di senso, ai muscoli, ecc.

Una circolazione così costante di informazioni avviene non solo a livello del sistema nervoso periferico, ma anche nel cervello. Le connessioni tra neuroni che si scambiano informazioni formano reti neurali straordinariamente complesse. Immagina: ci sono almeno 30 miliardi di neuroni nel cervello e ognuno di essi può avere fino a 10mila connessioni. A metà del XX secolo, la cibernetica ha cercato di creare un computer elettronico che funzionasse secondo il principio del cervello umano. Ma non ci sono riusciti: i processi che si verificano nel sistema nervoso centrale si sono rivelati troppo complessi.

Funzione di salvataggio dell'esperienza

I neuroni sono responsabili di ciò che chiamiamo memoria. Più precisamente, come hanno scoperto i neurofisiologi, la conservazione delle tracce dei segnali che passano attraverso i circuiti neurali è una sorta di effetto collaterale dell'attività cerebrale. La base della memoria sono proprio quelle molecole proteiche: neurotrasmettitori che appaiono come ponti di collegamento tra le cellule nervose. Pertanto, non esiste una parte speciale del cervello responsabile della memorizzazione delle informazioni. E se, a causa di un infortunio o di una malattia, si verifica la distruzione delle connessioni nervose, una persona potrebbe perdere parzialmente la memoria.

Funzione integrativa

Questa è la fornitura di interazione tra diverse parti del cervello. "Lampi" istantanei di segnali trasmessi e ricevuti, focolai di maggiore eccitazione nella corteccia cerebrale: questa è la nascita di immagini e pensieri. Le complesse connessioni neurali che uniscono varie parti della corteccia cerebrale e penetrano nella zona sottocorticale sono il prodotto della nostra attività mentale. E quanto più tali connessioni sorgono, migliore è la memoria e il pensiero più produttivo. Cioè, più pensiamo, più diventiamo intelligenti.

Funzione di produzione delle proteine

L'attività delle cellule nervose non si limita ai processi di informazione. I neuroni sono vere e proprie fabbriche di proteine. Questi sono gli stessi neurotrasmettitori che non solo servono da "ponte" tra i neuroni, ma svolgono anche un ruolo enorme nella regolazione del lavoro del nostro corpo nel suo insieme. Attualmente esistono circa 80 tipi di questi composti proteici che svolgono diverse funzioni:

• Noradrenalina, a volte chiamata l'ormone della rabbia o. Tonifica il corpo, aumenta l'efficienza, fa battere più forte il cuore e prepara il corpo ad un'azione immediata per respingere il pericolo.
• La dopamina è il principale tonico del nostro corpo. È coinvolto nell'attivazione di tutti i sistemi, anche durante il risveglio, durante lo sforzo fisico e crea uno stato d'animo emotivo positivo fino all'euforia.
• Anche la serotonina è una sostanza che “fa stare bene”, sebbene non influisca sull’attività fisica.
• Il glutammato è un trasmettitore necessario per il funzionamento della memoria; senza di esso la memorizzazione a lungo termine delle informazioni è impossibile.
• L'acetilcolina controlla i processi del sonno e del risveglio ed è necessaria anche per migliorare l'attenzione.

I neurotrasmettitori, o meglio la loro quantità, influiscono sulla salute dell'organismo. E se ci sono problemi con la produzione di queste molecole proteiche, possono svilupparsi malattie gravi. Ad esempio, la mancanza di dopamina è una delle cause del morbo di Parkinson e, se questa sostanza viene prodotta in quantità eccessiva, può svilupparsi la schizofrenia. Se l'acetilcolina non viene prodotta a sufficienza, può verificarsi una malattia di Alzheimer molto spiacevole, accompagnata da demenza.

La formazione dei neuroni cerebrali inizia anche prima della nascita di una persona e durante l'intero periodo di crescita si verifica una formazione attiva e una complicazione delle connessioni neurali. Per molto tempo si è creduto che nuove cellule nervose non potessero apparire in un adulto, ma il processo della loro morte è inevitabile. Pertanto, il mentale è possibile solo a causa della complicazione delle connessioni neurali. E anche allora, tutti sono condannati a una diminuzione delle capacità mentali.

Ma recenti ricerche hanno smentito questa previsione pessimistica. Scienziati svizzeri hanno dimostrato che esiste una parte del cervello responsabile della nascita di nuovi neuroni. Questo è l'ippocampo, produce fino a 1400 nuove cellule nervose al giorno. E dobbiamo solo includerli attivamente nel lavoro del cervello, ricevere e comprendere nuove informazioni, creando così nuove connessioni neurali e complicando la rete neurale.

Con la mia visione di come funziona il cervello e quali sono i modi possibili per creare l'intelligenza artificiale. Da allora sono stati compiuti progressi significativi. Qualcosa si è rivelato più profondo, qualcosa è stato simulato su un computer. La cosa bella è che ci sono persone che la pensano allo stesso modo che partecipano attivamente al lavoro sul progetto.

In questa serie di articoli intendiamo parlare del concetto di intelligenza su cui stiamo attualmente lavorando e dimostrare alcune soluzioni fondamentalmente nuove nel campo della modellazione del cervello. Ma affinché la narrazione sia comprensibile e coerente, conterrà non solo una descrizione di nuove idee, ma anche una storia sul lavoro del cervello in generale. Alcune cose, soprattutto all'inizio, possono sembrare semplici e conosciute, ma ti consiglio di non tralasciarle, poiché determinano in gran parte l'evidenza complessiva della storia.

Comprensione generale del cervello

Le cellule nervose, sono anche neuroni, insieme alle loro fibre che trasmettono i segnali, formano il sistema nervoso. Nei vertebrati la maggior parte dei neuroni è concentrata nella cavità cranica e nel canale spinale. Questo è chiamato sistema nervoso centrale. Di conseguenza, come suoi componenti si distinguono il cervello e il midollo spinale.

Il midollo spinale raccoglie i segnali dalla maggior parte dei recettori del corpo e li trasmette al cervello. Attraverso le strutture del talamo vengono distribuiti e proiettati sulla corteccia cerebrale.

Oltre agli emisferi cerebrali, l'elaborazione delle informazioni è coinvolta anche nel cervelletto, che, di fatto, è un piccolo cervello indipendente. Il cervelletto fornisce capacità motorie fini e coordinazione di tutti i movimenti.

Vista, udito e olfatto forniscono al cervello un flusso di informazioni sul mondo esterno. Ciascuno dei componenti di questo flusso, dopo aver attraversato il proprio tratto, viene proiettato anche sulla corteccia. La corteccia è uno strato di materia grigia spesso da 1,3 a 4,5 mm che costituisce la superficie esterna del cervello. A causa delle convoluzioni formate dalle pieghe, la corteccia è compattata in modo tale da occupare un'area tre volte inferiore rispetto a quando è aperta. L'area totale della corteccia di un emisfero è di circa 7000 cmq.

Di conseguenza, tutti i segnali vengono proiettati sulla corteccia. La proiezione viene effettuata da fasci di fibre nervose, distribuiti su aree limitate della corteccia. L'area su cui vengono proiettate le informazioni esterne o quelle provenienti da altre parti del cervello forma un'area corticale. A seconda dei segnali ricevuti per tale zona, ha la propria specializzazione. Ci sono l'area della corteccia motoria, l'area sensoriale, l'area di Broca, l'area di Wernicke, le aree visive, il lobo occipitale, in totale circa un centinaio di aree diverse.

In direzione verticale la corteccia è solitamente divisa in sei strati. Questi strati non hanno confini chiari e sono determinati dalla predominanza dell'uno o dell'altro tipo di cellula. In diverse aree della corteccia, questi strati possono essere espressi in modo diverso, più forti o più deboli. Ma, in generale, possiamo dire che la corteccia è abbastanza universale e supporre che il funzionamento delle sue diverse zone sia soggetto agli stessi principi.

Strati della corteccia

Le fibre afferenti trasportano segnali alla corteccia. Raggiungono il livello III, IV della corteccia, dove si distribuiscono tra i neuroni adiacenti al punto in cui colpisce la fibra afferente. La maggior parte dei neuroni ha connessioni assonali all'interno della propria area della corteccia. Ma alcuni neuroni hanno assoni che si estendono oltre. Attraverso queste fibre efferenti, i segnali escono dal cervello, ad esempio, verso gli organi esecutivi, oppure vengono proiettati ad altre parti della corteccia dell'uno o dell'altro emisfero. A seconda della direzione di trasmissione del segnale, le fibre efferenti sono solitamente suddivise in:

• fibre associative che collegano singole parti della corteccia di un emisfero;
• fibre commissurali che collegano la corteccia dei due emisferi;
• fibre di proiezione che collegano la corteccia ai nuclei delle parti inferiori del sistema nervoso centrale.

Se prendiamo una direzione perpendicolare alla superficie della corteccia, si nota che i neuroni situati lungo questa direzione rispondono a stimoli simili. Tali gruppi di neuroni disposti verticalmente sono chiamati colonne corticali.

Puoi immaginare la corteccia cerebrale come una grande tela, tagliata in zone separate. Lo schema dell'attività neuronale in ciascuna zona codifica determinate informazioni. Fasci di fibre nervose formati da assoni che si estendono oltre la loro zona corticale formano un sistema di connessioni di proiezione. Alcune informazioni vengono proiettate su ciascuna zona. Inoltre, una zona può ricevere contemporaneamente più flussi di informazioni, che possono provenire sia dalla zona del proprio emisfero opposto che da quella opposta. Ogni flusso di informazioni è come una sorta di quadro disegnato dall'attività degli assoni del fascio nervoso. Il funzionamento di una zona separata della corteccia è la ricezione di numerose proiezioni, la memorizzazione delle informazioni, la loro elaborazione, la formazione della propria immagine di attività e l'ulteriore proiezione di informazioni risultanti dal lavoro di questa zona.

Una parte significativa del cervello è costituita da materia bianca. È formato da assoni di neuroni che creano gli stessi percorsi di proiezione. Nell'immagine qui sotto, la sostanza bianca può essere vista come un leggero riempimento tra la corteccia e le strutture interne del cervello.

Distribuzione della sostanza bianca nella sezione frontale del cervello

Utilizzando la risonanza magnetica spettrale diffusa, è stato possibile tracciare la direzione delle singole fibre e costruire un modello tridimensionale della connettività delle zone corticali (progetto Connectomics (Connectome)).

Le figure seguenti danno una buona idea della struttura dei collegamenti (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).

Vista dall'emisfero sinistro

Vista posteriore

Vista lato destro

A proposito, nella vista posteriore, l'asimmetria dei percorsi di proiezione degli emisferi sinistro e destro è chiaramente visibile. Questa asimmetria determina in gran parte le differenze nelle funzioni che gli emisferi acquisiscono man mano che apprendono.

Neurone

La base del cervello è il neurone. Naturalmente, la modellazione del cervello utilizzando le reti neurali inizia con la risposta alla domanda su qual è il principio del suo funzionamento.

Il funzionamento di un vero neurone si basa su processi chimici. A riposo, esiste una differenza di potenziale tra l'ambiente interno ed esterno del neurone: il potenziale di membrana, che è di circa 75 millivolt. Si forma grazie al lavoro di speciali molecole proteiche che funzionano come pompe sodio-potassio. Queste pompe, grazie all'energia del nucleotide ATP, spingono gli ioni di potassio all'interno e gli ioni di sodio fuori dalla cellula. Poiché la proteina in questo caso agisce come un'ATPasi, cioè un enzima che idrolizza l'ATP, viene chiamata “ATPasi sodio-potassio”. Di conseguenza, il neurone si trasforma in un condensatore carico con una carica negativa all'interno e una carica positiva all'esterno.

Schema di un neurone (Mariana Ruiz Villarreal)

La superficie del neurone è ricoperta da processi ramificati: dendriti. Le terminazioni degli assoni di altri neuroni sono adiacenti ai dendriti. I luoghi in cui si collegano sono chiamati sinapsi. Attraverso l'interazione sinaptica, il neurone è in grado di rispondere ai segnali in arrivo e, in determinate circostanze, generare un proprio impulso, chiamato picco.

La trasmissione del segnale nelle sinapsi avviene a causa di sostanze chiamate neurotrasmettitori. Quando un impulso nervoso entra in una sinapsi lungo un assone, rilascia molecole di neurotrasmettitori caratteristiche di questa sinapsi da vescicole speciali. Sulla membrana del neurone che riceve il segnale ci sono molecole proteiche - recettori. I recettori interagiscono con i neurotrasmettitori.

sinapsi chimica

I recettori situati nella fessura sinaptica sono ionotropi. Questo nome sottolinea il fatto che sono anche canali ionici capaci di spostare gli ioni. I neurotrasmettitori agiscono sui recettori in modo tale che i loro canali ionici si aprano. Di conseguenza, la membrana si depolarizza o si iperpolarizza, a seconda di quali canali sono interessati e, di conseguenza, di che tipo di sinapsi si tratta. Nelle sinapsi eccitatorie si aprono canali che consentono ai cationi di entrare nella cellula: la membrana si depolarizza. Nelle sinapsi inibitorie si aprono canali che conducono anioni, il che porta all'iperpolarizzazione della membrana.

In determinate circostanze, le sinapsi possono modificare la loro sensibilità, fenomeno chiamato plasticità sinaptica. Ciò porta al fatto che le sinapsi di un neurone acquisiscono diversa suscettibilità ai segnali esterni.

Contemporaneamente, molti segnali arrivano alle sinapsi di un neurone. Le sinapsi inibitorie tirano il potenziale di membrana nella direzione dell'accumulo di carica all'interno della cellula. Attivando le sinapsi, invece, si tenta di scaricare il neurone (figura sotto).

Eccitazione (A) e inibizione (B) della cellula gangliare retinica (Nicholls J., Martin R., Wallas B., Fuchs P., 2003)

Quando l'attività totale supera la soglia di inizio, si verifica una scarica, chiamata potenziale d'azione o picco. Un picco è una forte depolarizzazione della membrana neuronale, che genera un impulso elettrico. L'intero processo di generazione dell'impulso dura circa 1 millisecondo. Allo stesso tempo, né la durata né l'ampiezza dell'impulso dipendono da quanto fossero forti le cause che lo hanno provocato (Figura sotto).

Registrazione del potenziale d'azione di una cellula gangliare (Nicolls J., Martin R., Wallas B., Fuchs P., 2003)

Dopo il picco, le pompe ioniche assicurano la ricaptazione del neurotrasmettitore e la pulizia della fessura sinaptica. Durante il periodo refrattario successivo al picco, il neurone non è in grado di generare nuovi impulsi. La durata di questo periodo determina la frequenza di generazione massima di cui il neurone è capace.

I picchi che si verificano come risultato dell'attività delle sinapsi sono chiamati evocati. La frequenza del picco evocato codifica quanto bene il segnale in ingresso corrisponde all'impostazione della sensibilità delle sinapsi del neurone. Quando i segnali in arrivo cadono proprio sulle sinapsi sensibili che attivano il neurone, e questo non interferisce con i segnali che arrivano alle sinapsi inibitorie, allora la risposta del neurone è massima. L'immagine descritta da tali segnali è chiamata stimolo caratteristico del neurone.

Naturalmente, l’idea di come funzionano i neuroni non dovrebbe essere semplificata eccessivamente. Le informazioni tra alcuni neuroni possono essere trasmesse non solo tramite picchi, ma anche attraverso canali che collegano i loro contenuti intracellulari e trasmettono direttamente il potenziale elettrico. Tale propagazione è detta graduale e la connessione stessa è chiamata sinapsi elettrica. I dendriti, a seconda della distanza dal corpo del neurone, sono divisi in prossimali (vicini) e distali (remoti). I dendriti distali possono formare sezioni che funzionano come unità semi-autonome. Oltre alle vie sinaptiche di eccitazione, esistono meccanismi extrasinaptici che causano picchi metabotropici. Oltre all’attività evocata esiste anche l’attività spontanea. Infine, i neuroni cerebrali sono circondati da cellule gliali, che hanno anche un impatto significativo sui processi in corso.

Il lungo percorso dell'evoluzione ha creato molti meccanismi utilizzati dal cervello nel suo lavoro. Alcuni di essi possono essere compresi da soli, il significato di altri diventa chiaro solo se si considerano interazioni piuttosto complesse. Pertanto, la descrizione del neurone sopra riportata non deve essere considerata esaustiva. Per passare a modelli più profondi, dobbiamo prima comprendere le proprietà “di base” dei neuroni.

Nel 1952, Alan Lloyd Hodgkin e Andrew Huxley descrissero i meccanismi elettrici che governano la generazione e la trasmissione di un segnale nervoso nell'assone del calamaro gigante (Hodgkin, 1952). A cui fu assegnato il Premio Nobel per la Fisiologia e la Medicina nel 1963. Il modello Hodgkin-Huxley descrive il comportamento di un neurone mediante un sistema di equazioni differenziali ordinarie. Queste equazioni corrispondono a un processo di autowave in un mezzo attivo. Tengono conto di molti componenti, ognuno dei quali ha la propria controparte biofisica in una cellula reale (Figura sotto). Le pompe ioniche corrispondono alla sorgente di corrente I p . Lo strato lipidico interno della membrana cellulare forma un condensatore con una capacità di C m . I canali ionici dei recettori sinaptici forniscono conduttività elettrica g n , che dipende dai segnali applicati, che cambiano con il tempo t, e dal valore totale del potenziale di membrana V. La corrente di dispersione dei pori della membrana crea un conduttore g L . Il movimento degli ioni attraverso i canali ionici avviene sotto l'azione di gradienti elettrochimici, che corrispondono a sorgenti di tensione con forza elettromotrice E n ed E L .

Componenti principali del modello Hodgkin-Huxley

Naturalmente, quando si creano reti neurali, si desidera semplificare il modello del neurone, lasciando in esso solo le proprietà più essenziali. Il modello semplificato più famoso e popolare è il neurone artificiale McCulloch-Pitts, sviluppato all'inizio degli anni Quaranta (McCulloch J., Pitts W., 1956).


Neurone formale di McCulloch-Pitts

I segnali vengono inviati agli input di tale neurone. Questi segnali vengono sommati in modo ponderato. Inoltre, a questa combinazione lineare viene applicata una certa funzione di attivazione non lineare, ad esempio sigmoidale. Spesso la funzione logistica viene utilizzata come funzione sigmoidale:


Funzione logistica

In questo caso, l'attività di un neurone formale viene scritta come

Di conseguenza, un tale neurone si trasforma in un sommatore di soglia. Con una funzione di soglia sufficientemente ripida, il segnale di uscita del neurone è 0 o 1. La somma ponderata del segnale di ingresso e dei pesi del neurone è la convoluzione di due immagini: l'immagine del segnale di ingresso e l'immagine descritta da i pesi del neurone. Il risultato della convoluzione è tanto più alto quanto più precisa è la corrispondenza di queste immagini. Cioè, il neurone, infatti, determina quanto il segnale fornito sia simile all'immagine registrata nelle sue sinapsi. Quando il valore di convoluzione supera un certo livello e la funzione di soglia passa a uno, ciò può essere interpretato come una forte affermazione del neurone di aver riconosciuto l'immagine presentata.

I veri neuroni assomigliano in qualche modo ai neuroni di McCulloch-Pitts. L'ampiezza dei loro picchi non dipende da quali segnali sulle sinapsi li hanno causati. O hai un picco oppure no. Ma i neuroni reali rispondono a uno stimolo non con un singolo impulso, ma con una sequenza di impulsi. In questo caso, la frequenza degli impulsi è tanto maggiore quanto più accuratamente viene riconosciuta l'immagine caratteristica del neurone. Ciò significa che se costruiamo una rete neurale da tali sommatori di soglia, quindi con un segnale di input statico, sebbene fornisca una sorta di risultato di output, questo risultato sarà lontano dal riprodurre il modo in cui funzionano i neuroni reali. Per avvicinare la rete neurale al prototipo biologico, dobbiamo simulare il lavoro in dinamica, tenendo conto dei parametri temporali e riproducendo le proprietà di frequenza dei segnali.

Ma puoi andare dall'altra parte. Ad esempio, si può individuare una caratteristica generalizzata dell'attività di un neurone, che corrisponde alla frequenza dei suoi impulsi, cioè al numero di picchi in un certo periodo di tempo. Se procediamo con una descrizione del genere, possiamo pensare a un neurone come a un semplice sommatore lineare.

Sommatore lineare

I segnali di output e, di conseguenza, di input per tali neuroni non sono più dicatomici (0 o 1), ma sono espressi da un valore scalare. La funzione di attivazione viene quindi scritta come

Il sommatore lineare non deve essere percepito come qualcosa di fondamentalmente diverso rispetto al neurone impulso, ma consente semplicemente di andare su intervalli di tempo più lunghi durante la modellazione o la descrizione. E sebbene la descrizione dell'impulso sia più corretta, il passaggio a un sommatore lineare in molti casi è giustificato da una forte semplificazione del modello. Inoltre, alcune proprietà importanti che sono difficili da osservare in un neurone “spiking” sono abbastanza ovvie per un sommatore lineare.

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✪ Sinapsi chimiche interneuronali

✪ Neuroni

✪ Cervello misterioso. Seconda parte. La realtà è in balia dei neuroni.

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✪ Struttura di un neurone

Sottotitoli

Ora sappiamo come viene trasmesso un impulso nervoso. Lasciamo che tutto inizi con l'eccitazione dei dendriti, per esempio, questa escrescenza del corpo di un neurone. Eccitare significa aprire i canali ionici della membrana. Attraverso i canali, gli ioni entrano nella cellula o escono dalla cellula. Ciò può portare all'inibizione, ma nel nostro caso gli ioni agiscono elettrotonicamente. Cambiano il potenziale elettrico sulla membrana e questo cambiamento nella regione della collinetta dell'assone può essere sufficiente per aprire i canali ionici del sodio. Gli ioni sodio entrano nella cellula, la carica diventa positiva. Questo apre i canali del potassio, ma questa carica positiva attiva la successiva pompa del sodio. Gli ioni sodio rientrano nella cellula, quindi il segnale viene trasmesso ulteriormente. La domanda è: cosa succede alla giunzione dei neuroni? Eravamo d'accordo che tutto ebbe inizio con l'eccitazione dei dendriti. Di norma, la fonte dell'eccitazione è un altro neurone. Questo assone trasmetterà anche l'eccitazione a qualche altra cellula. Potrebbe essere una cellula muscolare o un'altra cellula nervosa. Come? Ecco il terminale dell'assone. E qui potrebbe esserci un dendrite di un altro neurone. Questo è un altro neurone con il proprio assone. Il suo dendrite è eccitato. Come avviene questo? Come passa l'impulso dall'assone di un neurone al dendrite di un altro? La trasmissione da assone ad assone, da dendrite a dendrite o da assone a corpo cellulare è possibile, ma molto spesso l'impulso viene trasmesso dall'assone ai dendriti del neurone. Diamo uno sguardo più da vicino. Siamo interessati a ciò che sta accadendo in quella parte del quadro, che illustrerò in un riquadro. Il terminale dell'assone e il dendrite del neurone successivo cadono nella cornice. Quindi ecco il terminale dell'assone. Sembra qualcosa di simile sotto ingrandimento. Questo è il terminale dell'assone. Ecco il suo contenuto interno e accanto ad esso c'è il dendrite di un neurone vicino. Ecco come appare il dendrite di un neurone vicino sotto ingrandimento. Ecco cosa c'è dentro il primo neurone. Il potenziale d'azione si muove attraverso la membrana. Infine, in qualche punto della membrana terminale dell’assone, il potenziale intracellulare diventa sufficientemente positivo da aprire il canale del sodio. Prima dell'arrivo del potenziale d'azione, è chiuso. Ecco il canale. Lascia entrare gli ioni sodio nella cellula. Questo è dove tutto comincia. Gli ioni di potassio lasciano la cellula, ma finché rimane la carica positiva, possono aprire altri canali, non solo quelli del sodio. All'estremità dell'assone sono presenti canali del calcio. Dipingerò di rosa. Ecco il canale del calcio. Di solito è chiuso e non consente il passaggio degli ioni calcio bivalenti. Questo è un canale voltaggio-dipendente. Come i canali del sodio, si aprono quando il potenziale intracellulare diventa sufficientemente positivo da far entrare gli ioni calcio nella cellula. Gli ioni calcio bivalenti entrano nella cellula. E questo momento è fantastico. Questi sono cationi. All'interno della cellula è presente una carica positiva dovuta agli ioni sodio. Come arriva il calcio? La concentrazione di calcio viene creata utilizzando una pompa ionica. Ho già parlato della pompa sodio-potassio, esiste una pompa simile per gli ioni calcio. Queste sono molecole proteiche incorporate nella membrana. La membrana è fosfolipidica. È costituito da due strati di fosfolipidi. Come questo. È più simile a una vera membrana cellulare. Anche qui la membrana è a due strati. Questo è ovvio, ma lo chiarirò per ogni evenienza. Anche qui esistono pompe del calcio che funzionano in modo simile alle pompe sodio-potassio. La pompa riceve una molecola di ATP e uno ione calcio, separa il gruppo fosfato dall'ATP e ne modifica la conformazione, spingendo fuori il calcio. La pompa è progettata in modo tale da pompare il calcio fuori dalla cellula. Consuma l'energia dell'ATP e fornisce un'alta concentrazione di ioni calcio all'esterno della cellula. A riposo, la concentrazione di calcio all'esterno è molto più elevata. Quando viene ricevuto un potenziale d'azione, i canali del calcio si aprono e gli ioni calcio dall'esterno entrano nel terminale dell'assone. Lì, gli ioni calcio si legano alle proteine. E ora vediamo cosa sta realmente accadendo in questo luogo. Ho già menzionato la parola "sinapsi". Il punto di contatto tra l'assone e il dendrite è la sinapsi. E c'è una sinapsi. Può essere considerato un luogo in cui i neuroni si connettono tra loro. Questo neurone è chiamato presinaptico. Lo scriverò. È necessario conoscere i termini. presinaptico. E questo è postsinaptico. Postsinaptico. E lo spazio tra questi assoni e dendrite è chiamato fessura sinaptica. fessura sinaptica. È un divario molto, molto ristretto. Ora stiamo parlando di sinapsi chimiche. Di solito, quando si parla di sinapsi, si intendono quelle chimiche. Ci sono anche quelli elettrici, ma non ne parleremo ancora. Consideriamo una sinapsi chimica convenzionale. In una sinapsi chimica, questa distanza è di soli 20 nanometri. La cella, in media, ha una larghezza compresa tra 10 e 100 micron. Un micron è 10 alla meno sesta potenza dei metri. È 20 volte 10 alla meno nona potenza. Questo è un divario molto stretto, se confrontiamo la sua dimensione con la dimensione della cella. Ci sono vescicole all'interno del terminale assonico del neurone presinaptico. Queste vescicole sono collegate alla membrana cellulare dall'interno. Ecco le bollicine. Hanno una propria membrana a doppio strato lipidico. Le bolle sono contenitori. Ce ne sono molti in questa parte della cella. Contengono molecole chiamate neurotrasmettitori. Li mostrerò in verde. Neurotrasmettitori all'interno delle vescicole. Penso che questa parola ti sia familiare. Molti farmaci per la depressione e altri problemi di salute mentale agiscono specificamente sui neurotrasmettitori. Neurotrasmettitori Neurotrasmettitori all'interno delle vescicole. Quando i canali del calcio voltaggio-dipendenti si aprono, gli ioni calcio entrano nella cellula e si legano alle proteine ​​che trattengono le vescicole. Le vescicole sono trattenute sulla membrana presinaptica, cioè su questa parte della membrana. Vengono trattenuti dalle proteine ​​del gruppo SNARE, le proteine ​​di questa famiglia sono responsabili della fusione delle membrane. Ecco cosa sono queste proteine. Gli ioni calcio si legano a queste proteine ​​e cambiano la loro conformazione in modo che attirino le vescicole così vicino alla membrana cellulare che le membrane delle vescicole si fondono con essa. Diamo un'occhiata a questo processo in modo più dettagliato. Dopo che il calcio si lega alle proteine ​​della famiglia SNARE sulla membrana cellulare, queste avvicinano le vescicole alla membrana presinaptica. Ecco la bolla. Ecco come funziona la membrana presinaptica. Sono collegati tra loro da proteine ​​della famiglia SNARE, che hanno attratto la bolla sulla membrana e si trovano qui. Il risultato è stata la fusione della membrana. Ciò porta al fatto che i neurotrasmettitori delle vescicole entrano nella fessura sinaptica. Questo è il modo in cui i neurotrasmettitori vengono rilasciati nella fessura sinaptica. Questo processo è chiamato esocitosi. I neurotrasmettitori lasciano il citoplasma del neurone presinaptico. Probabilmente hai sentito i loro nomi: serotonina, dopamina, adrenalina, che è sia un ormone che un neurotrasmettitore. La norepinefrina è sia un ormone che un neurotrasmettitore. Probabilmente ti sono tutti familiari. Entrano nella fessura sinaptica e si legano alle strutture superficiali della membrana del neurone postsinaptico. neurone postsinaptico. Diciamo che si legano qui, qui e qui a proteine ​​specifiche sulla superficie della membrana, attivando così i canali ionici. L'eccitazione avviene in questo dendrite. Diciamo che il legame dei neurotrasmettitori alla membrana porta all'apertura dei canali del sodio. I canali del sodio della membrana si aprono. Dipendono dal trasmettitore. A causa dell'apertura dei canali del sodio, gli ioni sodio entrano nella cellula e tutto si ripete. Nella cellula appare un eccesso di ioni positivi, questo potenziale elettrotonico si diffonde nella regione della collinetta dell'assone, quindi al neurone successivo, stimolandolo. Ecco come succede. È possibile altrimenti. Supponiamo che invece di aprire i canali del sodio, si apriranno i canali degli ioni potassio. In questo caso, gli ioni potassio usciranno lungo il gradiente di concentrazione. Gli ioni potassio lasciano il citoplasma. Li mostrerò come triangoli. A causa della perdita di ioni caricati positivamente, il potenziale positivo intracellulare diminuisce, per cui è difficile la generazione di un potenziale d'azione nella cellula. Spero che questo sia comprensibile. Abbiamo iniziato con entusiasmo. Viene generato un potenziale d'azione, il calcio entra, il contenuto delle vescicole entra nella fessura sinaptica, i canali del sodio si aprono e il neurone viene stimolato. E se apri i canali del potassio, il neurone rallenterà. Le sinapsi sono moltissime, moltissime. Ce ne sono trilioni. Si ritiene che la sola corteccia cerebrale contenga tra 100 e 500 trilioni di sinapsi. E questa è solo la corteccia! Ogni neurone è in grado di formare molte sinapsi. In questa immagine, le sinapsi potrebbero essere qui, qui e qui. Centinaia e migliaia di sinapsi su ogni cellula nervosa. Con un neurone, un altro, un terzo, un quarto. Un numero enorme di connessioni... enorme. Ora vedi quanto è complicato tutto ciò che ha a che fare con la mente umana. Spero che lo troverai utile. Sottotitoli a cura della comunità Amara.org

La struttura dei neuroni

corpo cellulare

Il corpo di una cellula nervosa è costituito da protoplasma (citoplasma e nucleo), delimitato esternamente da una membrana di doppio strato lipidico. I lipidi sono composti da teste idrofile e code idrofobe. I lipidi sono disposti in code idrofobe tra loro, formando uno strato idrofobo. Questo strato lascia passare solo le sostanze liposolubili (ad esempio ossigeno e anidride carbonica). Sulla membrana sono presenti proteine: sotto forma di globuli sulla superficie, sui quali si possono osservare escrescenze di polisaccaridi (glicocalice), per cui la cellula percepisce un'irritazione esterna, e proteine ​​integrali che penetrano nella membrana, in cui sono presenti ioni canali.

Il neurone è costituito da un corpo con un diametro compreso tra 3 e 130 micron. Il corpo contiene un nucleo (con un gran numero di pori nucleari) e organelli (incluso un RE ruvido altamente sviluppato con ribosomi attivi, l'apparato di Golgi), nonché processi. Esistono due tipi di processi: dendriti e assoni. Il neurone ha un citoscheletro sviluppato che penetra nei suoi processi. Il citoscheletro mantiene la forma della cellula, i suoi fili fungono da "binari" per il trasporto di organelli e sostanze racchiuse in vescicole di membrana (ad esempio neurotrasmettitori). Il citoscheletro di un neurone è costituito da fibrille di diverso diametro: Microtubuli (D = 20-30 nm) - sono costituiti dalla proteina tubulina e si estendono dal neurone lungo l'assone, fino alle terminazioni nervose. Neurofilamenti (D = 10 nm) - insieme ai microtubuli forniscono il trasporto intracellulare delle sostanze. Microfilamenti (D = 5 nm) - sono costituiti da proteine ​​di actina e miosina, sono particolarmente pronunciati nei processi nervosi in crescita e nella neuroglia. ( neuroglia, o semplicemente glia (da altro greco νεῦρον - fibra, nervo + γλία - colla), - un insieme di cellule ausiliarie del tessuto nervoso. Costituisce circa il 40% del volume del sistema nervoso centrale. Il numero delle cellule gliali è in media 10-50 volte maggiore di quello dei neuroni.)

Nel corpo del neurone si rivela un apparato sintetico sviluppato, il RE granulare del neurone si colora in modo basofilo ed è noto come "tigroide". Il tigroide penetra nelle sezioni iniziali dei dendriti, ma si trova a notevole distanza dall'inizio dell'assone, che funge da segno istologico dell'assone. I neuroni differiscono per forma, numero di processi e funzioni. A seconda della funzione si distinguono sensitivo, effettore (motore, secretorio) e intercalare. I neuroni sensoriali percepiscono gli stimoli, li convertono in impulsi nervosi e li trasmettono al cervello. Effettore (dal lat. effectus - azione) - sviluppano e inviano comandi agli organi di lavoro. Intercalare: effettua una connessione tra neuroni sensoriali e motori, partecipa all'elaborazione delle informazioni e alla generazione di comandi.

Viene fatta una distinzione tra trasporto di assoni anterogrado (lontano dal corpo) e retrogrado (verso il corpo).

Dendriti e assone

Meccanismo di creazione e conduzione del potenziale d'azione

Nel 1937, John Zachary Jr. determinò che l'assone gigante del calamaro poteva essere utilizzato per studiare le proprietà elettriche degli assoni. Gli assoni dei calamari sono stati scelti perché sono molto più grandi degli assoni umani. Se inserisci un elettrodo all'interno dell'assone, puoi misurare il suo potenziale di membrana.

La membrana dell'assone contiene canali ionici voltaggio-dipendenti. Permettono all'assone di generare e condurre segnali elettrici attraverso il suo corpo chiamati potenziali d'azione. Questi segnali sono generati e propagati da ioni di sodio (Na +), potassio (K +), cloro (Cl -), calcio (Ca 2+) caricati elettricamente.

Pressione, allungamento, fattori chimici o un cambiamento nel potenziale di membrana possono attivare un neurone. Ciò accade a causa dell'apertura dei canali ionici che consentono agli ioni di attraversare la membrana cellulare e, di conseguenza, modificare il potenziale di membrana.

Gli assoni sottili utilizzano meno energia e sostanze metaboliche per condurre un potenziale d'azione, ma gli assoni spessi consentono di svolgerlo più velocemente.

Per condurre i potenziali d’azione più rapidamente e con un minore dispendio energetico, i neuroni possono utilizzare speciali cellule gliali per rivestire gli assoni chiamati oligodendrociti nel sistema nervoso centrale o cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico. Queste cellule non ricoprono completamente gli assoni, lasciando spazi sugli assoni aperti al materiale extracellulare. In questi spazi c'è una maggiore densità di canali ionici, chiamati intercetta Ranvier. Attraverso di loro, il potenziale d'azione passa attraverso il campo elettrico tra gli spazi vuoti.

Classificazione

Classificazione strutturale

In base al numero e alla disposizione dei dendriti e degli assoni, i neuroni sono divisi in neuroni non assonali, unipolari, neuroni pseudo-unipolari, neuroni bipolari e neuroni multipolari (molti tronchi dendritici, solitamente efferenti).

Neuroni senza assoni- piccole cellule, raggruppate vicino al midollo spinale nei gangli intervertebrali, che non presentano segni anatomici di separazione dei processi in dendriti e assoni. Tutti i processi in una cellula sono molto simili. Lo scopo funzionale dei neuroni senza assoni è poco conosciuto.

Neuroni unipolari- I neuroni con un processo sono presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino nel mesencefalo. Molti morfologi ritengono che i neuroni unipolari non si trovino nel corpo umano e nei vertebrati superiori.

Neuroni multipolari- Neuroni con un assone e diversi dendriti. Questo tipo di cellule nervose predomina nel sistema nervoso centrale.

Neuroni pseudo-unipolari- sono unici nel loro genere. Un processo parte dal corpo, che si divide immediatamente a forma di T. L'intero singolo tratto è ricoperto da una guaina mielinica e strutturalmente rappresenta un assone, sebbene lungo uno dei rami l'eccitazione non vada da, ma al corpo del neurone. Strutturalmente, i dendriti sono ramificazioni alla fine di questo processo (periferico). La zona trigger è l'inizio di questa ramificazione (cioè si trova all'esterno del corpo cellulare). Tali neuroni si trovano nei gangli spinali.

Classificazione funzionale

Neuroni afferenti(sensibile, sensoriale, recettoriale o centripeto). I neuroni di questo tipo includono cellule primarie degli organi di senso e cellule pseudo-unipolari, in cui i dendriti hanno terminazioni libere.

Neuroni efferenti(effettore, motore, motore o centrifugo). I neuroni di questo tipo includono neuroni finali - ultimatum e penultimo - non ultimatum.

Neuroni associativi(intercalari o interneuroni) - un gruppo di neuroni comunica tra efferente e afferente, si dividono in intrusione, commissurale e proiezione.

neuroni secretori- neuroni che secernono sostanze altamente attive (neuroormoni). Hanno un complesso di Golgi ben sviluppato, l'assone termina con sinapsi axovasali.

Classificazione morfologica

La struttura morfologica dei neuroni è diversa. Quando si classificano i neuroni, vengono utilizzati diversi principi:

• tenere conto delle dimensioni e della forma del corpo del neurone;
• il numero e la natura dei processi di ramificazione;
• lunghezza degli assoni e presenza di guaine specializzate.

A seconda della forma della cellula, i neuroni possono essere sferici, granulari, stellati, piramidali, piriformi, fusiformi, irregolari, ecc. La dimensione del corpo neuronale varia da 5 micron nelle piccole cellule granulari a 120-150 micron in quelle giganti. neuroni piramidali.

In base al numero di processi, si distinguono i seguenti tipi morfologici di neuroni:

• neurociti unipolari (con un processo), presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino nel mesencefalo;
• cellule pseudo-unipolari raggruppate vicino al midollo spinale nei gangli intervertebrali;
• neuroni bipolari (hanno un assone e un dendrite) situati in organi sensoriali specializzati: la retina, l'epitelio e il bulbo olfattivo, i gangli uditivi e vestibolari;
• neuroni multipolari (hanno un assone e diversi dendriti), predominanti nel sistema nervoso centrale.

Sviluppo e crescita di un neurone

La questione della divisione neuronale è attualmente discutibile. Secondo una versione, il neurone si sviluppa da una piccola cellula precursore, che smette di dividersi prima ancora di iniziare i suoi processi. L'assone inizia a crescere per primo e successivamente si formano i dendriti. Alla fine del processo di sviluppo della cellula nervosa appare un ispessimento che apre la strada attraverso il tessuto circostante. Questo ispessimento è chiamato cono di crescita della cellula nervosa. Consiste in una parte appiattita del processo della cellula nervosa con molte spine sottili. Le microspine hanno uno spessore compreso tra 0,1 e 0,2 µm e possono raggiungere una lunghezza di 50 µm; l'area ampia e piatta del cono di crescita è larga e lunga circa 5 µm, sebbene la sua forma possa variare. Gli spazi tra le microspine del cono di crescita sono ricoperti da una membrana ripiegata. Le microspine sono in costante movimento: alcune vengono attirate nel cono di crescita, altre si allungano, deviano in direzioni diverse, toccano il substrato e possono attaccarsi ad esso.

Il cono di crescita è pieno di piccole vescicole membranose, talvolta interconnesse, di forma irregolare. Sotto le aree piegate della membrana e nelle spine c'è una massa densa di filamenti di actina aggrovigliati. Il cono di crescita contiene anche mitocondri, microtubuli e neurofilamenti, simili a quelli presenti nel corpo di un neurone.

Microtubuli e neurofilamenti si allungano principalmente mediante l'aggiunta di subunità neo-sintetizzate alla base del processo neuronale. Si muovono ad una velocità di circa un millimetro al giorno, che corrisponde alla velocità del lento trasporto degli assoni in un neurone maturo. Poiché la velocità media di avanzamento del cono di crescita è approssimativamente la stessa, è possibile che né l'assemblaggio né la distruzione dei microtubuli e dei neurofilamenti avvengano alla sua estremità estrema durante il processo di crescita del neurone. Alla fine viene aggiunto il nuovo materiale della membrana. Il cono di crescita è un'area di rapida esocitosi ed endocitosi, come testimoniano le numerose vescicole qui rinvenute. Piccole vescicole di membrana vengono trasportate lungo il processo del neurone dal corpo cellulare al cono di crescita con un flusso di trasporto assone veloce. Il materiale della membrana sintetizzato nel corpo del neurone viene trasferito al cono di crescita sotto forma di vescicole e qui viene incluso nella membrana plasmatica per esocitosi, allungando così il processo della cellula nervosa.

La crescita degli assoni e dei dendriti è solitamente preceduta da una fase di migrazione neuronale, quando i neuroni immaturi si depositano e trovano un posto permanente per se stessi.

Proprietà e funzioni dei neuroni

Proprietà:

• La presenza di una differenza di potenziale transmembrana(fino a 90 mV), la superficie esterna è elettropositiva rispetto alla superficie interna.
• Sensibilità molto elevata ad alcuni prodotti chimici e alla corrente elettrica.
• La capacità di neurosecrere, cioè alla sintesi e al rilascio di sostanze speciali (neurotrasmettitori) nell'ambiente o nella fessura sinaptica.

• Elevato consumo energetico, un alto livello di processi energetici, che richiede un rifornimento costante delle principali fonti di energia: glucosio e ossigeno, necessari per l'ossidazione.

Funzioni:

• funzione di ricezione(le sinapsi sono punti di contatto, riceviamo informazioni sotto forma di impulso da recettori e neuroni).
• Funzione integrativa(elaborazione delle informazioni, di conseguenza, all'uscita del neurone si forma un segnale che trasporta le informazioni di tutti i segnali sommati).
• Funzione conduttore(dal neurone lungo l'assone arriva l'informazione sotto forma di corrente elettrica alla sinapsi).
• Funzione di trasferimento(un impulso nervoso, avendo raggiunto l'estremità dell'assone, che fa già parte della struttura della sinapsi, provoca il rilascio di un mediatore - un trasmettitore diretto di eccitazione a un altro neurone o organo esecutivo).

Guarda anche

Appunti

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2. Azevedo F. A., Carvalho L. R., Grinberg L. T., Farfel J. M., Ferretti R. E., Leite R. E., Jacob Filho W., Lent R., Herculano-Houzel S. Un numero uguale di cellule neuronali e non neuronali rende il cervello umano un cervello di primate ingrandito isometricamente. (Inglese) // Il giornale di neurologia comparata. - 2009. -Vol. 513, n. 5 . - P. 532-541. -DOI:10.1002/cne.21974. - PMID 19226510 .[per correggere ]
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