Capitolo 10. TESSUTO NERVOSO

Capitolo 10. TESSUTO NERVOSO

Il tessuto nervoso è un sistema di cellule nervose interconnesse, neuroglia e macrofagi gliali, che forniscono funzioni specifiche di percezione dello stimolo, eccitazione, generazione e trasmissione dell'impulso. È la base della struttura degli organi del sistema nervoso. In ciascuna parte del sistema nervoso, la composizione differenziale cellulare del tessuto nervoso e le sue caratteristiche morfologiche e funzionali sono uniche. Ciò garantisce una regolazione ottimale dell'attività vitale di tutti i tessuti e organi, la loro integrazione nel corpo e la connessione con l'ambiente.

Cellule nervose(neuroni, neurone)- i principali elementi istologici del tessuto nervoso, effettuano la percezione del segnale, la sua trasmissione ad altre cellule nervose o cellule effettrici con l'aiuto di neurotrasmettitori. Neuroglia (neuroglia) garantisce l'esistenza e il funzionamento delle cellule nervose, svolge funzioni di sostegno, trofiche, delimitanti, secretorie e protettive. microglia- cellule, alcune delle quali appartengono al sistema dei fagociti mononucleati (vedi sotto).

10.1. SVILUPPO DEL TESSUTO NERVOSO

Il tessuto nervoso si sviluppa dalla parte dorsale dell'ectoderma. In un embrione umano di 18 giorni, l’ectoderma nella linea mediana della schiena si differenzia e si ispessisce, formando placca neurale, i cui bordi laterali si alzano, formandosi pieghe nervose, e tra i rulli un nervoso scanalatura. L'estremità anteriore della placca neurale si espande, formando successivamente il cervello. I margini laterali continuano a salire e crescere medialmente finché non si incontrano e si fondono nella linea mediana tubo neurale, che si separa dall'ectoderma epidermico sovrastante. La cavità del tubo neurale è conservata negli adulti sotto forma di un sistema di ventricoli del cervello e del canale centrale del midollo spinale. Alcune cellule della placca neurale non fanno parte del tubo neurale ed epi-

Riso. 10.1. Formazione del tubo neurale dell'embrione di pollo (secondo A. G. Knorre): UN- stadio della placca neurale; B- chiusura del tubo neurale; V- isolamento del tubo neurale e della placca gangliare dall'ectoderma. 1 - solco neurale; 2 - pieghe neurali; 3 - ectoderma cutaneo; 4 - accordo; 5 - mesoderma; 6 - piastra gangliare; 7 - tubo neurale; 8 - mesenchima; 9 - endoderma

ectoderma dermico e formano grappoli sui lati del tubo neurale, che si fondono in un filo sciolto situato tra il tubo neurale e l'ectoderma epidermico, - cresta neurale(placca gangliare) (Fig. 10.1). Dal tubo neurale si formano successivamente i neuroni e la neuroglia (macroglia) del sistema nervoso centrale. La cresta neurale dà origine ai neuroni dei gangli sensibili (sensoriali) e autonomi, alle cellule della pia madre e delle membrane aracnoidee del cervello e ad alcuni tipi di glia: neurolemmociti (cellule di Schwann), cellule satelliti dei gangli

glia, cellule della midollare del surrene, melanociti della pelle, parti delle cellule del sistema endocrino disperso, cellule sensoriali dei corpi carotidei, ecc.

Nella formazione dei gangli dei nervi cranici V, VII, IX e X, oltre alla cresta neurale, anche i placodi neurali (neurogenici), che sono ispessimenti dell'ectoderma ai lati del tubo neurale in via di sviluppo nella parte cranica dell'embrione, prendi parte.

Il tubo neurale nelle prime fasi dell'embriogenesi è a più file neuroepitelio, costituito da stelo matrice cellule (ventricolari). Le cellule della matrice come risultato della mitosi asimmetrica e sotto l'influenza di fattori microambientali sono in grado di differenziarsi in modo divergente in varie differenze cellulari - neuroblastico, glioblastico E ependimoblastico. Un aumento del numero di cellule porta alla formazione di quattro zone concentriche nel tubo neurale, limitate dalle membrane di confine gliali superficiali e periventricolari: ventricolare (ependimale), subventricolare, intermedia (mantello) e marginale (marginale) (Fig. 10.2 , UN).

Ventricolare La zona (ependimale) è costituita da cellule staminali (matrice) in divisione di forma cilindrica. Il nucleo della cellula ventricolare migra verso quella parte della cellula che si affaccia sul canale centrale. Le cellule si dividono e, dopo la divisione, i nuclei delle cellule figlie si spostano nelle parti apicali delle cellule risultanti, dove avviene nuovamente la replicazione del DNA. Il ciclo mitotico e il ciclo di migrazione nucleare durano dalle 5 alle 24 ore.

Subventricolare la zona è costituita da cellule che hanno perso la capacità di muovere i nuclei, ma mantengono un'elevata attività proliferativa. La zona subventricolare viene determinata nella regione del midollo spinale entro pochi giorni, ma in quelle aree del cervello dove l'istogenesi è particolarmente intensa, si formano zone germinali (cambiali) subventricolari ed extraventricolari che esistono da molto tempo. Pertanto, la zona cambiale extraventricolare del cervelletto scompare nell'uomo entro 20 mesi dall'ontogenesi postnatale.

Intermedio(mantello, mantello) è costituita da cellule che si sono spostate dalle zone ventricolari e subventricolari: neuroblasti e glioblasti. I neuroblasti perdono la capacità di dividersi e differenziarsi ulteriormente in neuroni. I glioblasti continuano a dividersi e danno origine ad astrociti e oligodendrociti. Le forme mature di quest'ultimo non perdono completamente la capacità di dividersi. Poiché il numero di neuroni nel cervello è di circa 1 trilione, è ovvio che, in media, durante l'intero periodo prenatale di 1 minuto, si formano 2.500.000 di neuroni. Dalle cellule della zona intermedia si formano la materia grigia del midollo spinale e parte della materia grigia del cervello.

Marginale la zona (velo marginale) è formata dagli assoni dei neuroblasti e della macroglia che crescono al suo interno e dà origine alla sostanza bianca. In alcune aree del cervello, le cellule della zona intermedia migrano ulteriormente, formando placche corticali - gruppi di cellule da cui si formano la corteccia cerebrale e il cervelletto.

Riso. 10.2. Sviluppo del cervello e differenziazione dei neuroni:

UN- midollo spinale a diversi stadi di sviluppo (secondo Hardesty); I - placca neurale, II, III - tubo neurale nelle fasi successive di sviluppo: 1 - cellula della placca neurale che si divide mitoticamente; 2 - cellula che si divide mitoticamente nella zona ventricolare (strato ependimale); 3 - zona intermedia (nucleare, strato di mantello); 4 - zona marginale (strato esterno, velo marginale); 5 - membrana di confine interna; 6 - membrana limite esterna; 7 - mesenchima; B- stadi di differenziazione del neurone efferente del ganglio intracardiaco umano (secondo V.N. Shvalev, A.A. Sosunov, G. Guski): I - neuroblasto; II - neuroblasto con processi in via di sviluppo; III - un giovane neurone con formazione di vescicole sinaptiche e sinapsi; IV - un neurone in differenziazione con organelli nel pericario e un assone in crescita; V - un neurone maturo con un grande pericario, numerose sinapsi e un assone che ha formato una terminazione neuromuscolare sui cardiomiociti; A 1 - fibre pregangliari; A 2 - fibre postgangliari; Eff - terminazione neuromuscolare efferente; AS - sinapsi asso-somatiche; AD - sinapsi assodendritiche; G - gliociti

Nella differenziazione neuroblastica, oltre alle cellule della matrice, neuroblasti, giovani E neuroni maturi. Rispetto alle cellule della matrice, la struttura ultramicroscopica del nucleo e del citoplasma del neuroblasto cambia. Aree di diversa densità elettronica compaiono nel nucleo sotto forma di piccoli granelli e filamenti. Nel citoplasma si trovano in gran numero tubuli e cisterne del reticolo endoplasmatico granulare, il numero di ribosomi e polisomi liberi diminuisce, il complesso di Golgi raggiunge uno sviluppo significativo, si trovano fibrille sottili - fasci di neurofilamenti e microtubuli. Il numero di neurofilamenti contenenti una proteina, la tripletta di neurofilamenti, aumenta nel processo di specializzazione. Il corpo del neuroblasto acquisisce gradualmente una forma a forma di pera e dalla sua estremità appuntita inizia a svilupparsi un processo: assone(neurite). Successivamente, altri processi si differenziano: dendriti.

Un neurone giovane è caratterizzato da un aumento del volume cellulare, dalla crescita dei processi, dalla formazione di una sostanza cromatofila e dalla comparsa delle prime sinapsi.

Nel processo di differenziazione dei neuroni dai neuroblasti, si distinguono i periodi premediatore e mediatore (vedi Fig. 10.2, B). Il periodo pre-trasmettitore è caratterizzato dal graduale sviluppo degli organelli di sintesi nel corpo dei ribosomi liberi dai neuroblasti e quindi dal reticolo endoplasmatico. Nel periodo del mediatore, nei neuroni giovani compaiono le prime vescicole contenenti il ​​mediatore, mentre nei neuroni maturi si osserva uno sviluppo significativo degli organelli di sintesi e secrezione (reticolo endoplasmatico granulare, complesso di Golgi), accumulo di mediatori e il loro ingresso nell'assone e la formazione delle sinapsi. In generale, lo sviluppo di un neurone maturo è il processo più lungo. La cellula assume la sua forma finale, la sua organizzazione istochimica, si integra nella composizione dell'arco riflesso e della rete neurale, si stabiliscono relazioni neurono-gliali, ecc.

Nonostante la formazione del sistema nervoso sia completata nei primi anni dello sviluppo postnatale, la plasticità del sistema nervoso centrale si conserva fino alla vecchiaia. Questa plasticità può essere espressa nella comparsa di nuovi terminali e di nuove connessioni sinaptiche. I neuroni del sistema nervoso centrale dei mammiferi sono in grado di formare nuovi rami (gemmazione assonale) e nuove sinapsi (sostituzione sinaptica). La plasticità si manifesta maggiormente nei primi anni dopo la nascita, ma è parzialmente preservata negli adulti, ad esempio, quando cambia il contenuto degli ormoni, si imparano nuove abilità e si verificano lesioni. Sebbene i neuroni siano permanenti, le loro connessioni sinaptiche possono essere modificate nel corso della vita, il che può esprimersi, in particolare, in un aumento o una diminuzione del loro numero. La plasticità in caso di danni cerebrali minori si manifesta con il ripristino parziale delle funzioni.

In una popolazione di neuroni, a partire dalle prime fasi di sviluppo del sistema nervoso e durante tutto l'ontogenesi, si verifica una morte di massa di cellule, raggiungendo il 25-75% dell'intera popolazione. Questa morte cellulare fisiologica programmata (apoptosi) avviene sia nel sistema nervoso centrale che periferico; mentre il cervello perde circa lo 0,1% dei neuroni.

10.2. NEURONI

Neurone (neurone), o cellula nervosa - una cellula specializzata del sistema nervoso responsabile della percezione, dell'elaborazione degli stimoli, della conduzione degli impulsi e dell'influenza su altri neuroni, cellule muscolari o secretrici. I neuroni secernono neurotrasmettitori e altre sostanze che trasmettono informazioni. Un neurone è un'unità morfologicamente e funzionalmente indipendente, ma con l'aiuto dei suoi processi stabilisce un contatto sinaptico con altri neuroni, formando archi riflessi- anelli della catena da cui è costruito il sistema nervoso. A seconda della funzione nell'arco riflesso, ci sono recettore(sensoriale, afferente) associativo E efferente Neuroni (effettori). I neuroni afferenti percepiscono l'impulso, i neuroni efferenti lo trasmettono ai tessuti degli organi funzionanti, spingendoli ad agire, e quelli associativi realizzano la connessione tra i neuroni. I neuroni si distinguono per un’ampia varietà di forme e dimensioni. Il diametro dei corpi cellulari-granuli della corteccia cerebellare è di 4-6 micron e dei neuroni piramidali giganti della zona motoria della corteccia cerebrale - 130-150 micron. I neuroni sono solitamente costituiti da corpo, O pericarion (corpus neuronis), e derivazioni: assone e un diverso numero di ramificazioni dendriti. In base al numero di processi distinguere unipolare neuroni che hanno solo un assone (di solito non presenti negli animali superiori e negli esseri umani), bipolare, avente un assone e un dendrite, e multipolare, avente un assone e molti dendriti (Fig. 10.3, 10.4). A volte tra i neuroni bipolari

Riso. 10.3. Neurone (secondo I.F. Ivanov): 1 - il corpo del neurone; 2 - cilindro assiale; 3 - guaina mielinica in sezione; 4 - nuclei di neurolemmociti; 5 - strato di mielina; 6 - mielina tacca; 7 - intercettazione nodale della fibra nervosa; 8 - fibra nervosa priva di mielina; 9 - terminazione neuromuscolare (motoria); 10 - fibre nervose mielinizzate trattate con acido osmico

Riso. 10.4. Tipi di cellule nervose (secondo T. N. Radostina, L. S. Rumyantseva):

UN- neurone unipolare; B- neurone pseudo-unipolare; V- neurone bipolare;

G- neurone multipolare

Ronov incontra pseudo-unipolare, dal corpo da cui parte una crescita comune: il processo, che poi si divide in un dendrite e un assone (Fig. 10.4, b). I neuroni pseudo-unipolari sono presenti nei gangli spinali, quelli bipolari negli organi di senso. La maggior parte dei neuroni sono multipolari. La loro forma è estremamente varia. L'assone e i suoi collaterali terminano ramificandosi in diversi rami chiamati telodendri (telodendro), questi ultimi terminano con ispessimenti terminali.

La regione tridimensionale in cui vengono chiamati i dendriti di un singolo neurone campo dendritico.

Il citoplasma di un neurone. La stragrande maggioranza dei neuroni umani contiene un nucleo, situato più spesso al centro, meno spesso - eccentricamente. I neuroni binucleari e ancor più quelli multinucleari sono estremamente rari. L'eccezione sono i neuroni di alcuni gangli del sistema nervoso autonomo; per esempio, nella prostata e nella cervice si trovano talvolta neuroni contenenti fino a 15 nuclei. La forma dei nuclei dei neuroni è arrotondata. In conformità con l'elevata attività metabolica dei neuroni, la cromatina nei loro nuclei è caratterizzata da un basso grado di condensazione. Nel nucleo c'è uno, e talvolta due o tre nucleoli grandi. Un aumento dell'attività funzionale dei neuroni è solitamente accompagnato da un aumento del volume (e del numero) dei nucleoli.

sostanza cromatofila(corpi tigroidi o di Nissl). Quando si colora il tessuto nervoso con coloranti all'anilina (tionina, blu di toluidina, viola cresilico, ecc.), Una sostanza cromatofila viene rilevata nel citoplasma dei neuroni sotto forma di grumi e grani basofili di varie dimensioni e forme. (sostantia cromatofila)(vedi Fig. 10.5, a). Basofilo

Riso. 10.5. Sostanza cromatofila (grumi di Nissl) e apparato neurofibrillare nei neuroni (micropreparati). La struttura del neurone secretorio (secondo I. G. Akmaev): UN- sostanza cromatofila (colorata con blu di toluidina secondo il metodo Nissl); B- neurofibrille; V- neurone unipolare (b, V- impregnazione con nitrato d'argento): 1 - sostanza cromatofila; 2 - assone; 3 - dendriti; 4 - processo neuronale; G- neurone secretorio: 1 - nucleo; 2 - tubuli del reticolo endoplasmatico; 3 - grappoli di tubuli; 4 - Complesso del Golgi; 5 - granuli neurosecretori; 6 - mitocondrio; 7 - lisosomi; 8 - sinapsi; 9 - emocapillare; 10 - epitelio ependimale dei ventricoli cerebrali; 11 - ghiandola pituitaria anteriore

Riso. 10.6. Organizzazione ultrastrutturale della cellula nervosa della corteccia cerebrale (schema secondo I. G. Pavlova):

1 - plasmalemma; 2 - nucleo; 3 - reticolo endoplasmatico granulare (sostanza cromatofila); 4 - Complesso del Golgi; 5 - lisosomi; 6 - mitocondri; 7 - neurofilamenti; 8 - microtubuli; 9 - dendrite; 10 - sinapsi assodendritiche;

11 - sinapsi assosomatiche

i grumi sono localizzati nel perikarya e nei dendriti dei neuroni, ma non si trovano mai negli assoni e nelle loro basi a forma di cono - collinette assonali. La basofilia di Glybok è spiegata dall'alto contenuto di ribonu-cleoproteine. La microscopia elettronica ha mostrato che ogni grumo di sostanza cromatofila è costituito da cisterne del reticolo endoplasmatico granulare, ribosomi liberi e polisomi (Fig. 10.6).

Il reticolo endoplasmatico granulare sintetizza proteine ​​neurosecretorie, proteine ​​integrali del plasmolemma e proteine ​​lisosomiali. I ribosomi liberi e i polisomi sintetizzano le proteine ​​del citosol (ialoplasma) e le proteine ​​non integrali del plasmolemma dei neuroni. I neuroni richiedono un’enorme quantità di proteine ​​per svolgere le loro funzioni. Gli assoni sono caratterizzati

flusso costante di citoplasma dal pericario ai terminali ad una velocità di 1-3 mm al giorno.

Il complesso del Golgi nei neuroni è ben sviluppato. Al microscopio ottico si rivela sotto forma di anelli, fili ritorti, grani di varie forme. La sua ultrastruttura è normale. Le vescicole del complesso di Golgi trasportano le proteine ​​sintetizzate nel reticolo endoplasmatico granulare al plasmolemma (proteine ​​integrali), o ai terminali (neuropeptidi, neurosegreti), o ai lisosomi (idrolasi lisosomiali e membrane lisosomiali).

I mitocondri forniscono energia per processi come il trasporto degli ioni e la sintesi proteica. I neuroni necessitano di un apporto costante di glucosio e ossigeno dal sangue e la cessazione dell'afflusso di sangue al cervello provoca la perdita di coscienza.

I lisosomi sono coinvolti nella degradazione enzimatica dei componenti cellulari, dei recettori e delle membrane.

Degli elementi del citoscheletro nel citoplasma dei neuroni ci sono filamenti intermedi (neurofilamenti) con un diametro di 12 nm, microtubuli (neurotubuli) con un diametro di 24-27 nm e microfilamenti di actina. Fasci di neurofilamenti su preparati impregnati di nitrato d'argento sono visibili al microscopio ottico sotto forma di filamenti - neurofibrille, che sono essenzialmente un artefatto (vedi Fig. 10.5, avanti Cristo). I microtubuli e le proteine ​​ad essi associati forniscono il trasporto citoplasmatico delle sostanze, soprattutto nell'assone. I filamenti intermedi svolgono una funzione meccanica, mantenendo la forma del corpo e dei processi del neurone. I filamenti di actina, insieme ad altre proteine, sono coinvolti nel cambiamento della forma del corpo e dei processi del neurone (ad esempio nel cono di crescita).

Dendriti sono processi ramificati che iniziano con i recettori. Nella loro parte prossimale contengono gli stessi organelli del corpo cellulare: grumi di sostanza cromatofila, mitocondri, un gran numero di neurotubuli (microtubuli) e neurofilamenti. Il plasmalemma dei dendriti ha dei recettori, a seguito dei quali conducono l'eccitazione al pericario. A causa dei dendriti, la superficie recettoriale del neurone aumenta di 1000 volte o più. Pertanto, i dendriti dei neuroni a forma di pera (cellule di Purkinje) della corteccia cerebellare aumentano l'area della superficie del recettore da 250 a 27.000 micron 2 e sulla superficie di queste cellule si trovano fino a 200.000 terminazioni sinaptiche. I dendriti di molti neuroni hanno piccole escrescenze - spine. Si tratta di strutture dinamiche che possono cambiare forma e dimensione, il che si riflette nella trasmissione sinaptica di un impulso nervoso al corpo di un neurone.

assone- un processo lungo il quale l'impulso viene trasmesso dal corpo cellulare. La sua lunghezza varia da pochi micrometri a un metro. L'assone contiene mitocondri, neurotubuli e neurofilamenti, un reticolo endoplasmatico e corpi multivescicolari di circa 0,5 µm di diametro. Viene chiamato il luogo in cui l'assone lascia il corpo del neurone collinetta dell'assone. Questo è il sito di generazione del potenziale d'azione. Qui nella membrana plasmatica sono presenti numerosi canali ionici. I canali ionici possono essere aperti, chiusi o

Riso. 10.7. Zone funzionali di un neurone multipolare (secondo G. R. Nobak, N. L. Strominger, R. Demarest):

I - segmento del recettore; II - segmento trasmittente; III - segmento effettore. 1 - corpo di un neurone con un nucleo; 2 - dendriti; 3 - assone con guaina mielinica; 4 - fibra muscolare con terminali assonici; 5 - cambiamenti nel potenziale di membrana

inattivato. In un neurone a riposo, il potenziale di membrana a riposo è 60-70 mV. Il potenziale di riposo viene creato rimuovendo Na+ dalla cellula. La maggior parte dei canali Na+ e K+ sono chiusi. La transizione dei canali dallo stato chiuso allo stato aperto è regolata dal potenziale di membrana (Fig. 10.7).

Come risultato dell'arrivo dell'impulso eccitatorio, si verifica una depolarizzazione parziale sul plasmalemma della cellula. Quando raggiunge un livello critico (soglia), i canali del sodio si aprono, consentendo agli ioni Na+ di entrare nella cellula. La depolarizzazione aumenta e si aprono più canali del sodio. Potrebbe esserci anche peripolarizzazione, un potenziale di membrana inverso, quando la superficie esterna della membrana plasmatica è caricata negativamente e quella rivolta verso il citoplasma è caricata positivamente. I canali del sodio vengono inattivati ​​in 1-2 ms. Anche i canali del potassio si aprono, ma più lentamente e per un periodo più lungo, il che consente al K + di lasciare la cellula e ripristinare il potenziale al livello precedente, altrimenti potrebbe verificarsi un'iperpolarizzazione. Dopo 1-2 ms (periodo refrattario), i canali ritornano alla normalità e la membrana può nuovamente rispondere agli stimoli. Pertanto, la diffusione del potenziale d'azione è dovuta all'ingresso di ioni Na + nel neurone, che possono depolarizzare la sezione adiacente del plasmalemma, che a sua volta crea un potenziale d'azione in un nuovo posto. Le caratteristiche della trasmissione dell'impulso nervoso nelle fibre nervose mielinizzate verranno descritte dopo una descrizione della loro struttura.

trasporto assonale(trasporto assoplasmatico) è il movimento delle sostanze dal corpo ai processi e dai processi al corpo del neurone. È diretto dai tubuli neuronali, le proteine ​​- chinesina e dineina - partecipano al trasporto. Il trasporto di sostanze dal corpo cellulare ai processi è chiamato anterogrado, al corpo retrogrado. Il trasporto assonale è rappresentato da due componenti principali: una componente veloce (400-2000 mm al giorno) ed una lenta (1-2 mm al giorno). Entrambi i sistemi di trasporto sono presenti sia negli assoni che nei dendriti.

Il sistema veloce anterogrado conduce strutture membranose, inclusi componenti della membrana, mitocondri, vescicole contenenti peptidi, precursori dei neurotrasmettitori e altre proteine. Il sistema veloce retrogrado conduce i materiali usati per la degradazione nei lisosomi, la distribuzione e il riciclaggio e possibilmente i fattori di crescita nervosa. I neurotubuli sono organelli responsabili del trasporto rapido, detti anche neurotubulosio-dipendenti. Quando i tubuli neuronali vengono distrutti, il trasporto rapido si interrompe. ATP e Ca 2 + forniscono questi movimenti. Su un tubo neuronale, le vescicole possono superare altre vescicole che si muovono nella stessa direzione. Contemporaneamente, due vescicole possono muoversi lungo un tubo neuronale in direzioni opposte. Il trasporto lento è un sistema anterogrado che conduce proteine ​​e altre sostanze per rinnovare e mantenere l'assoplasma (citosol) dei neuroni maturi e per fornire crescita assone e dendritica con assoplasma durante lo sviluppo e la rigenerazione.

Il trasporto assonale è un'espressione dell'unità dei neuroni. Grazie a lui, viene mantenuta una connessione costante tra il corpo cellulare (centro trofico) e i processi. Con il suo aiuto il corpo cellulare viene informato sui bisogni metabolici e sulle condizioni delle parti distali. Attraverso l'assorbimento di sostanze extracellulari come il fattore di crescita nervoso, seguito dal trasporto retrogrado, il corpo cellulare può "valutare" l'ambiente. Tuttavia, il trasporto retrogrado ha una proprietà negativa. Con esso, i virus neurotropi, come il virus della rabbia, vengono consegnati al sistema nervoso centrale. Un difetto nei tubuli neuronali può essere la causa di alcuni disturbi neurologici nell'uomo.

neuroni secretori

La capacità di sintetizzare e secernere sostanze biologicamente attive, in particolare mediatori (acetilcolina, norepinefrina, serotonina, ecc.), è caratteristica di tutti i neuroni. Tuttavia, ci sono neuroni specializzati principalmente per svolgere questa funzione, - neuroni secretori (neuronum secretorium), per esempio, le cellule dei nuclei neurosecretori della regione ipotalamica del cervello (vedi Fig. 10.5, d). I neuroni secretori hanno una serie di caratteristiche morfologiche specifiche. Questi sono neuroni grandi. La sostanza cromatofila si trova prevalentemente alla periferia del corpo cellulare. Nel citoplasma dei neuroni e negli assoni si trovano granuli di secrezione di varie dimensioni - neurosecrezione (sostantia neurosecretoria), contenenti proteine ​​e in alcuni casi lipidi e poli-

saccaridi. I granuli di neurosecrezione vengono escreti nel sangue o nel liquido cerebrospinale. Molti neuroni secretori hanno nuclei di forma irregolare, che indica la loro elevata attività funzionale. le neurosecrezioni giocano un ruolo neuroregolatori, partecipando all'interazione dei sistemi nervoso e umorale di integrazione.

10.3. NEUROGLIA

I neuroni sono cellule altamente specializzate che esistono e funzionano in un ambiente strettamente definito. Questo ambiente li fornisce neuroglia. La neuroglia svolge le seguenti funzioni: sostegno, trofica, delimitazione, mantenimento della costanza dell'ambiente attorno ai neuroni, protettiva, secretiva. Distinguere la glia centrale E sistema nervoso periferico(Fig. 10.8-10.10).

Riso. 10.8. Gliociti di vario tipo (secondo T. N. Radostina e L. S. Rumyantseva):

1 - ependimociti; 2 - astrociti protoplasmatici; 3 - astrociti fibrosi

Voi; 4 - oligodendrociti; 5 - microglia

Glia del sistema nervoso centrale. Le cellule gliali del sistema nervoso centrale sono divise in macroglia(gliociti) e microglia. La macroglia si sviluppa dai glioblasti del tubo neurale. La macroglia comprende ependimociti, astrociti e oligodendrociti.

10.3.1. macroglia

Ependimociti(ependimociti) allineano i ventricoli del cervello e il canale centrale del midollo spinale (Fig. 10.11). Queste sono cellule cilindriche. Formano uno strato come l'epitelio. Esistono giunzioni e bande di adesione tra cellule vicine, ma non ci sono giunzioni strette, in modo che il liquido cerebrospinale possa penetrare tra di loro nel tessuto nervoso. La maggior parte degli ependimociti ha ciglia mobili che provocano il flusso del liquido cerebrospinale. La superficie basale della maggior parte degli ependimociti è liscia, ma alcune cellule hanno un lungo processo che si estende in profondità nel tessuto nervoso e sono quasi prive di ciglia. Tali cellule sono chiamate tanyciti. Si trovano in grandi quantità nel giorno del terzo ventricolo. Si ritiene che queste cellule trasmettano informazioni sulla composizione del liquido cerebrospinale alla rete capillare primaria del sistema portale ipofisario. L'epitelio ependimale dei plessi corioidei dei ventricoli produce liquido cerebrospinale. Il citoplasma degli ependimociti contiene numerosi mitocondri, il complesso del Golgi situato sopra il nucleo e un reticolo endoplasmatico granulare sottosviluppato.

Riso. 10.9. Partecipazione dei gliciti alla formazione delle fibre mieliniche nella parte centrale (a) e periferica (B) sistema nervoso (secondo K. L. Hunkweira, H. Carneiro, P. O. Keley):

1 - dendriti; 2 - sinapsi; 3 - perikario; 4 - tumulo di assoni; 5 - assone; 6 - mielina; 7 - oligodendrociti; 8 - intercettazione nodale; 9 - neurolemmociti (cellule di Schwann); 10 - giunzione neuromuscolare

astrociti(astrociti, dal greco astron- stella, kitos- cellula) - cellule di una forma processuale, povere di organelli. Eseguono principalmente il supporto, la delimitazione

Riso. 10.10. La relazione tra neurone, astroglia, oligodendroglia e terminali nervosi (secondo G. R. Nobak, N. L. Strominger, R. D. Demarest):

1 - corpo del neurone; 2 - dendriti; 3 - assone; 4 - astrocito; 5 - oligodendrociti; 6 - sinapsi assoassonale; 7 - sinapsi assodendritica; 8 - sinapsi assosomatica; 9 - capillare; 10 - gamba perivascolare di un astrocita

Riso. 10.11. Ependimociti del ventricolo cerebrale (secondo G. R. Nobak, G. L. Strominger, R. D. Demarest):

1 - cavità del ventricolo; 2 - ependimociti; 3 - capillari del plesso coroideo; 4 - cervello; 5 - guscio molle del cervello; 6 - guscio aracnoideo; 7 - spazio subaracnoideo; 8 - neuroni

Riso. 10.12. Oligodendrociti e formazione di strati di mielina nelle fibre nervose del sistema nervoso centrale (secondo Bunge et al.):

1 - oligodendrociti; 2 - fibre nervose; 3 - citoplasma di un oligodendrocita; 4 - assone; 5 - spazio intercellulare

funzioni corporee e metaboliche (vedi Figura 10.10). Distinguere gli astrociti protoplasmatici (astrociti protoplasmatici), localizzati nella materia grigia del sistema nervoso centrale e negli astrociti fibrosi (astrociti fibrosi), presente nella sostanza bianca.

Astrociti protoplasmatici caratterizzato da processi corti e fortemente ramificati e da un nucleo sferico leggero. Astrociti fibrosi hanno 20-40 processi lunghi, debolmente ramificati, in cui sono presenti molte fibrille costituite da filamenti intermedi di diametro

10 miglia nautiche Nei filamenti viene rilevata la proteina acida fibrillare gliale. I processi degli astrociti si estendono alle membrane basali dei capillari, ai corpi e ai dendriti dei neuroni, circondando le sinapsi e separandole l'una dall'altra (vedi Fig. 10.8, 10.12), nonché alla pia madre del cervello, formando membrana limitante piogliale, adiacente allo spazio subaracnoideo. Avvicinandosi ai capillari, i loro processi formano "gambe" espanse che circondano completamente la nave. Gli astrociti accumulano e trasferiscono sostanze dai capillari ai neuroni, catturano il potassio extracellulare in eccesso e altre sostanze come i neurotrasmettitori dallo spazio extracellulare dopo un'intensa attività neuronale.

Oligodendrociti(oligodendrociti hanno nuclei più piccoli rispetto agli astrociti e nuclei che colorano più intensamente. I loro rami sono pochi. Gli oligodendrociti sono presenti sia nella sostanza grigia che in quella bianca. Nella materia grigia sono localizzati vicino al pericarya. Nella sostanza bianca, i loro processi sono coinvolti nella formazione dello strato mielinico nelle fibre nervose mielinizzate e, a differenza dei neurolemmociti del sistema nervoso periferico, un oligodendrocita può partecipare alla mielinizzazione di diversi assoni (vedi Fig. 10.8 , Figura 10.12).

Un processo forma lo strato mielinico di un segmento internodale. Il citoplasma degli oligodendrociti è denso di elettroni, contiene molti mitocondri, un complesso di Golgi ben sviluppato, cisterne del reticolo endoplasmatico granulare e numerosi microtubuli.

10.3.2. microglia

La popolazione della microglia è di origine eterogenea. Circa la metà delle cellule microgliali sono cellule fagocitiche appartenenti al sistema dei fagociti mononucleari e derivate dalla cellula staminale emopoietica. La sua funzione è quella di proteggere dalle infezioni e dai danni e di rimuovere i prodotti della distruzione del tessuto nervoso. Le cellule microgliali sono caratterizzate da corpi allungati di piccole dimensioni. I loro brevi processi hanno sulla superficie rami secondari e terziari, che conferiscono alle cellule un aspetto "appuntito" (vedi Fig. 10.8). A differenza di altre cellule neurogliali, che hanno nuclei sferici, i nuclei dei microgliociti sono oblunghi, con cromatina compatta. La struttura descritta è caratteristica di una tipica microglia (ramificata, a riposo) di un sistema nervoso centrale completamente formato. Ha una debole attività fagocitaria. Le microglia ramificate si trovano sia nella sostanza grigia che in quella bianca del sistema nervoso centrale. Una forma temporanea di microglia, la microglia ameboide, si trova nel cervello dei mammiferi in via di sviluppo. Le cellule microgliali ameboidi formano pieghe di filopodia e plasmolemma. Il loro citoplasma contiene numerosi fagolisosomi e corpi lamellari. Le cellule microgliali ameboidi sono caratterizzate da un'elevata attività degli enzimi lisosomiali. Le microglia ameboidi fagocitiche attivamente sono necessarie nel primo periodo postnatale, quando la barriera emato-encefalica non è ancora

completamente sviluppato e le sostanze del sangue entrano facilmente nel sistema nervoso centrale. Si ritiene inoltre che contribuisca alla rimozione dei frammenti cellulari derivanti dalla morte programmata dei neuroni in eccesso e dei loro processi. Si ritiene che, quando maturano, le cellule microgliali ameboidi si trasformino in microgliociti ramificati.

Oltre ai macrofagi gliali, ci sono cellule microgliali, chiamate "astrociti a riposo". Questi ultimi sono capaci di proliferazione e differenziazione in astrociti.

Microglia reattiva appare dopo una lesione in qualsiasi area del cervello. Le cellule microgliali si moltiplicano rapidamente e si attivano, il che si manifesta con la fagocitosi. In alcune malattie del sistema nervoso viene rilevata anche l'attività fagocitaria dei microgliociti (morbo di Alzheimer, encefalite autoimmune, ecc.). Un microgliocita attivato non ha processi di ramificazione, come una cellula a riposo, non ha pseudopodi e filopodi, come le cellule microgliali ameboidi. Il citoplasma delle cellule microgliali reattive contiene corpi densi, inclusioni lipidiche e lisosomi.

Glia del sistema nervoso periferico(nevroglia periferica), a differenza della macroglia del sistema nervoso centrale, ha origine dalla cresta neurale. La neuroglia periferica comprende neurolemmociti (cellule di Schwann) e gliociti gangliari (gliociti satelliti).

Neurolemmociti (neurolemmociti) formano gusci dei processi delle cellule nervose nelle fibre nervose del sistema nervoso periferico (vedi Fig. 10.9). Gliociti gangliari (gliocyti ganglii) circondano i corpi dei neuroni nei nodi nervosi e partecipano al metabolismo dei neuroni.

10.4. FIBRE NERVOSE

Le escrescenze delle cellule nervose ricoperte da guaine sono chiamate fibre nervose. (neurofibra). Secondo la struttura delle membrane si distinguono le fibre nervose mielinizzate e non mielinizzate (Fig. 10.13, A, B). Il processo di una cellula nervosa in una fibra nervosa è chiamato cilindro assiale o assone, poiché molto spesso (ad eccezione dei nervi sensoriali) sono gli assoni che fanno parte delle fibre nervose.

Nel sistema nervoso centrale, le guaine degli assoni e dei dendriti dei neuroni formano gli oligodendrogliociti e nel sistema nervoso periferico i neurolemmociti.

10.4.1. fibre nervose non mielinizzate

fibre nervose non mielinizzate (neurofibra amielinata) fanno prevalentemente parte del sistema nervoso autonomo. Nelle fibre nervose non mielinizzate, i processi delle cellule nervose sono immersi in depressioni sulla superficie dei neurolemmociti. Immerso nel corpo della cellula gliale

Riso. 10.13. La struttura delle fibre nervose a livello ottico-luce (A, B) e ultramicroscopico (a, b) (secondo T. N. Radostina, Yu. I. Afanasiev, L. S. Rumyantseva): A, UN- fibra mielinica; B, B- fibra non mielinizzata. 1 - cilindri assiali; 2 - strato di mielina; 3 - tessuto connettivo; 4 - mielina tacca; 5 - nucleo di un neurolemmocita; 6 - intercettazione nodale; 7 - microtubuli; 8 - neurofilamenti; 9 - mitocondri; 10 - mesesone; 11 - membrana basale

ki, il processo neurale è limitato sia dal proprio plasmolemma che dallo stretto bordo del citoplasma del neurolemmocita. Nelle fibre nervose non mielinizzate degli organi interni, diversi cilindri assiali (10-20) appartenenti a diversi neuroni possono affondare nel citoplasma di un neurolemmocita. Spesso i cilindri assiali lasciano una fibra e passano in una fibra nervosa adiacente. La microscopia elettronica delle fibre nervose non mielinizzate mostra che quando i cilindri assiali sono immersi in esse,

i rolelemmociti del plasmolemma di quest'ultimo si piegano, coprono strettamente i cilindri assiali e, chiudendosi su di essi, formano pieghe profonde, sul fondo delle quali si trovano i singoli cilindri assiali. Le sezioni del plasmolemma del neurolemmocito, ravvicinate nella regione della piega, formano una doppia membrana - Mesassone, sul quale è sospeso, per così dire, un cilindro assiale (vedi Fig. 10.13, B, b).

10.4.2. Fibre nervose mielitiche

fibre nervose mielinizzate (neurofibra mielinata) presenti sia nel sistema nervoso centrale che periferico. Sono molto più spesse delle fibre nervose non mielinizzate. Il loro diametro della sezione trasversale varia da 2 a 20 micron. Anch'esse sono costituite da un cilindro assiale ricoperto da una guaina di neurolemmociti (cellule di Schwann), ma il diametro dei cilindri assiali di questo tipo di fibra è molto più spesso e la guaina è più complessa. Nella fibra mielinica formata, è consuetudine distinguere due strati della membrana: quello interno, più spesso, - strato di mielina (strato mielinico)(vedi fig. 10.13, Aa) ed esterno, sottile, costituito da citoplasma, nuclei di neurolemmociti e neurolemma (neurolemma).

Lo strato di mielina contiene una quantità significativa di lipidi, quindi, se trattato con acido osmico, diventa marrone scuro. Nello strato di mielina si trovano periodicamente strette linee luminose - tacche mieliniche (incisura mielini), o tacche Schmidt-Lanterman. A determinati intervalli (1-2 mm) sono visibili tratti di fibra privi dello strato mielinico - intercettazioni nodali (nodusruptionis myelini), o intercettazioni di Ranvier.

Durante la formazione della fibra nervosa mielinizzata, il cilindro assiale non è semplicemente immerso nel citoplasma del neurolemmocita, ma è circondato da una guaina stratificata a spirale formata avvolgendo il mesassone del neurolemmocita mentre ruota attorno al processo della cellula nervosa. Man mano che la rotazione procede, il mesassone si allunga e si stratifica concentricamente sul cilindro assiale, formando attorno ad esso una densa zona stratificata - strato di mielina. Le micrografie elettroniche mostrano le principali linee dense e intraperiodiche. I primi sono formati dalla fusione delle superfici citoplasmatiche del plasmolemma del neurolemmocita (o oligodendrogliocita nel sistema nervoso centrale), i secondi dal contatto delle superfici extracellulari degli strati adiacenti del plasmolemma del neurolemmocita (Fig. 10.14 ). L'assenza di uno strato di mielina nell'area delle intercettazioni nodali è spiegata dal fatto che in questa sezione della fibra termina un neurolemmocito e ne inizia un altro. Il cilindro assiale in questo posto è parzialmente coperto da processi interdigitanti di neurolemmotsit. L'axolemma (guaina dell'assone) ha una densità elettronica significativa nella zona di intercettazione. La presenza di un gran numero di mitocondri in quest'area indica un'elevata attività metabolica dell'axolemma. L'axolemma di intercettazione ha molti canali Na+ voltaggio-dipendenti necessari per la conduzione dell'impulso nervoso. Dovrebbe essere notato

Va notato che la ramificazione degli assoni avviene anche nell'area delle intercettazioni.

Viene chiamato il segmento di fibra tra intercetta adiacenti segmento internodale. La lunghezza del segmento internodale, così come lo spessore dello strato mielinico, dipende dallo spessore del cilindro assiale. L'incisura mielinica è una sezione dello strato mielinico in cui i riccioli mesassoni giacciono sciolti l'uno rispetto all'altro, formando un tunnel a spirale che va dall'esterno verso l'interno ed è riempito con il citoplasma del neurolemmocita, cioè il luogo della stratificazione della mielina. All'esterno del neurolemmocita c'è la membrana basale.

Fibre mieliniche del SNC differiscono in quanto in essi lo strato mielinico forma uno dei processi dell'oligodendrogliocita. Il resto dei suoi processi sono coinvolti nella formazione dello strato mielinico di altre fibre mieliniche (ciascuna all'interno di un segmento internodale) (vedi Fig. 10.12). Le fibre mieliniche del sistema nervoso centrale non hanno tacche mieliniche e non sono circondate da membrane basali. La mielina nel sistema nervoso centrale contiene proteine ​​alcaline mieliniche e proteine ​​proteolipide. Diverse malattie demielinizzanti del sistema nervoso centrale umano sono associate alla carenza o all'assenza di una o entrambe le proteine.

La velocità di trasmissione degli impulsi da parte delle fibre mielinizzate è maggiore rispetto a quelle non mielinizzate. Le fibre sottili, povere di mielina, e le fibre non mieliniche conducono un impulso nervoso ad una velocità di 1-2 m/s, mentre le fibre mieliniche spesse - ad una velocità di 5-120 m/s.

In una fibra non mielinizzata l'onda di depolarizzazione della membrana procede lungo tutto l'assolemma senza interruzioni, mentre in una fibra mielinizzata avviene solo nella zona di intercettazione, fornita dai canali del Na+. Pertanto, le fibre mieliniche sono caratterizzate dalla conduzione saltatoria dell'eccitazione, cioè dai salti. Tra le intercettazioni passa una corrente elettrica la cui velocità è superiore al passaggio dell'onda di depolarizzazione lungo l'assolemma.

Riso. 10.14. Sviluppo e struttura della fibra mielinica (schema): UN- sezioni trasversali di stadi successivi di sviluppo della fibra mielinica (secondo Robertson); B- immagine tridimensionale della fibra formata (secondo M. H. Ross, L. J. Romrell). 1 - duplicazione della membrana dei neurolemmociti (mesassone); 2 - assone; 3 - mielina tacca; 4 - contatti simili a dita del neurolemmocita nell'area di intercettazione; 5 - citoplasma dei neurolemmociti; 6 - mesassone ritorto a spirale; 7 - nucleo dei neurolemmociti

10.4.3. Risposta dei neuroni e delle loro fibre al trauma

La sezione di una fibra nervosa provoca varie reazioni nel corpo del neurone, nel tratto di fibra compreso tra il corpo del neurone e il sito di sezione (segmento prossimale) e nel segmento situato distalmente rispetto al sito di lesione e non collegato con il corpo del neurone (segmento distale). I cambiamenti nel corpo del neurone (perikaryon) sono espressi nel suo gonfiore, tigrolisi - la dissoluzione di grumi di sostanza cromatofila e nel movimento del nucleo verso la periferia del corpo cellulare. I cambiamenti degenerativi nel segmento centrale sono limitati alla rottura dello strato mielinico e del cilindro assiale vicino alla lesione. Nel segmento distale, lo strato mielinico e il cilindro assiale sono frammentati e i prodotti di decadimento vengono rimossi dai macrofagi, solitamente entro 1 settimana (Fig. 10.15).

La rigenerazione dipende dal sito della lesione. Sia nel sistema nervoso centrale che in quello periferico, i neuroni morti non vengono ripristinati. Di solito non si verifica la rigenerazione completa delle fibre nervose nel sistema nervoso centrale, ma le fibre nervose nella composizione dei nervi periferici di solito si rigenerano bene. Allo stesso tempo, i neurolemmociti del segmento periferico e dell'area del segmento centrale più vicina alla zona della lesione proliferano e si allineano in filamenti compatti. Il cono di crescita dell'assone si muove ad una velocità di 1-3 mm al giorno lungo la superficie dei neurolemmociti, esfoliando la membrana basale che ricopre le cellule. I neurolemmociti stimolano la crescita dell'assone, la direzione della sua crescita verso il bersaglio.

Se c'è un ostacolo alla crescita degli assoni del segmento centrale del nervo nei filamenti dei neurolemmociti del segmento periferico (trauma esteso, infiammazione, cicatrice), gli assoni del segmento centrale crescono in modo casuale e possono formare un groviglio chiamato neuroma da amputazione. Quando è irritato, si manifesta un forte dolore, che viene percepito come proveniente dalla zona originariamente innervata, ad esempio dolore in un arto amputato (dolore fantasma). La capacità delle fibre nervose di rigenerarsi mantenendo il pericarion viene utilizzata in microchirurgia quando si suturano i processi distali e prossimali del nervo danneggiato. Se ciò non è possibile, vengono utilizzate le protesi (sezione della vena), in cui vengono inserite le estremità del nervo danneggiato.

Le fibre nervose danneggiate del cervello e del midollo spinale non si rigenerano, ad eccezione degli assoni dei neuroni neurosecretori dell'ipotalamo. La rigenerazione delle fibre nel sistema nervoso centrale può essere indotta sperimentalmente trapiantandovi un nervo periferico. Forse la rigenerazione delle fibre nervose nel sistema nervoso centrale non avviene perché i gliociti senza membrana basale sono privati ​​dei fattori chemiotattici necessari per la conduzione degli assoni rigeneranti. Tuttavia, con lievi lesioni del sistema nervoso centrale, è possibile un parziale ripristino delle sue funzioni a causa della plasticità del tessuto nervoso.

Riso. 10.15. Rigenerazione della fibra nervosa dopo la sezione (secondo R. V. Krstic): UN- fibra nervosa normale (nel corpo di un neurone sono visibili una sostanza cromatofila e un nucleo al centro); B, V- fibra nervosa 2 settimane dopo il suo danno (nel corpo del neurone la sostanza cromatofila si riduce, il nucleo si sposta verso la periferia, la parte distale della fibra degenera, i prodotti di decadimento vengono fagocitati dai macrofagi); G - fibra nervosa 3 settimane dopo la transezione (atrofia delle fibre muscolari, proliferazione dei neurolemmociti, formazione di filamenti in cui viene introdotto l'assone che cresce dalla parte centrale; aumenta la quantità di sostanza cromatofila nel pericario); D- fibra nervosa 3 mesi dopo la sua sezione (la struttura della fibra nervosa, del pericario e della fibra muscolare viene ripristinata); e- violazione della crescita dell'assone e formazione di una cicatrice del tessuto connettivo. 1 - cilindro assiale; 2 - perikaryon (corpo del neurone); 3 - frammentazione della mielina e formazione di goccioline di grasso; 4 - placca motore; 5 - neurolemmociti; 6 - microglia (macrofagi); 7 - mitosi delle cellule di Schwann e formazione di bande di Büngner; 8 - fibra muscolare; 9 - neuroma da amputazione; P - intercettazione nodale di Ranvier

Le fibre nervose terminano con dispositivi terminali - terminazioni nervose (terminationis nervorum). Esistono tre gruppi di terminazioni nervose: dispositivi terminali che formano sinapsi interneuronali e comunicano tra loro i neuroni; terminazioni effettrici (effettori) che trasmettono un impulso nervoso ai tessuti dell'organo funzionante; recettore (affettivo o sensibile).

10.5.1. sinapsi

sinapsi (sinapsi)- si tratta di contatti intercellulari specializzati progettati per trasmettere un impulso da un neurone all'altro o alle strutture muscolari e ghiandolari. Le sinapsi forniscono la polarizzazione della conduzione degli impulsi lungo una catena di neuroni, cioè determinano la direzione della conduzione degli impulsi. Se un assone viene irritato con una corrente elettrica, l'impulso andrà in entrambe le direzioni, ma l'impulso che va verso il corpo del neurone e i suoi dendriti non può essere trasmesso ad altri neuroni. Solo un impulso che raggiunge i terminali di un assone, con l'aiuto delle sinapsi, può trasmettere l'eccitazione ad un altro neurone, muscolo o cellula ghiandolare. A seconda della modalità di trasmissione degli impulsi, le sinapsi possono essere chimico O elettrico(elettrotonico).

Riso. 10.16. La struttura delle sinapsi:

A - schema della citotopografia delle sinapsi; B - diagramma della struttura delle sinapsi: UN- tipo di freno; B- tipo eccitatorio; V- di tipo elettrico (senza bolle).

Sinapsi interneuronali

A seconda della posizione delle terminazioni dei rami terminali dell'assone del primo neurone, si distinguono le sinapsi assodendritiche, assospinose, assosomatiche e assoassonali (Fig. 10.16).

Le sinapsi chimiche trasmettono un impulso a un'altra cellula con l'aiuto di speciali sostanze biologicamente attive - neurotrasmettitori situati nelle vescicole sinaptiche (vedi Fig. 10.16, c, d). Il terminale dell'assone è presinaptico parte, ma l'area del secondo neurone, o altra cellula innervata con cui entra in contatto, - postsinaptico Parte.

Riso. 10.16. Continuazione

B - diagramma della struttura delle vescicole sinaptiche: UN- colinergico (leggero); B- adrenergici; V- purinergico; G- peptidergico (secondo L. D. Markina); D - micrografia elettronica della sinapsi assodendritica (preparazione di I. G. Pavlova). 1 - sinapsi assosomatica; 2 - sinapsi assodendritiche; 3 - sinapsi assoassonale; 4 - dendriti; 5 - spina dendritica; 6 - assone; 7 - vescicole sinaptiche; 8 - membrana presinaptica; 9 - membrana postsinaptica; 10 - fessura sinaptica; 11 - sigilli postsinaptici

La parte presinaptica contiene vescicole sinaptiche, numerosi mitocondri e singoli neurofilamenti. La forma e il contenuto delle vescicole sinaptiche sono legati alla funzione della sinapsi. Ad esempio, nelle sinapsi sono presenti vescicole arrotondate trasparenti con un diametro di 30-50 nm, dove la trasmissione degli impulsi viene effettuata utilizzando l'acetilcolina (sinapsi colinergiche). Colinergiche sono le sinapsi simpatiche parasimpatiche e pregangliari, le sinapsi axo-muscolari (vedi sotto) e alcune sinapsi del sistema nervoso centrale. Nelle sinapsi, in cui viene utilizzato come neurotrasmettitore norepinefrina(sinapsi adrenergiche), sono presenti vescicole sinaptiche con un diametro di 50-90 nm con un nucleo denso di elettroni con un diametro di 15-25 nm. La norepinefrina è un mediatore delle sinapsi simpatiche postgangliari. Acetilcolina e norepinefrina sono i neurotrasmettitori più comuni, ma ne esistono molti altri. Esistono neurotrasmettitori a basso peso molecolare, cioè con un peso molecolare relativo piccolo (acetilcolina, norepinefrina, dopamina, glicina, acido gamma-amminobutirrico, serotonina, istamina, glutammato) e neuropeptidi: oppioidi (endorfine, encefaline), sostanza P, ecc. La dopamina, la glicina e l'acido gamma-aminobutirrico sono mediatori delle sinapsi inibitorie. Le endorfine e le encefaline prodotte nel cervello sono inibitori della percezione del dolore. Tuttavia, la maggior parte dei mediatori e, di conseguenza, delle sinapsi sono eccitatori. L'area di contatto sinaptico tra due neuroni è costituita dalla membrana presinaptica, dalla fessura sinaptica e dalla membrana postsinaptica.

membrana presinaptica- è il plasmolemma della cellula che trasmette l'impulso (axolemma). Contiene aree di ispessimento - zone attive in cui si verifica l'esocitosi del neurotrasmettitore. Le zone si trovano di fronte ai gruppi di recettori nella membrana postsinaptica. La membrana plasmatica nella zona attiva contiene canali Ca 2 + voltaggio-dipendenti. Quando la membrana è depolarizzata, i canali si aprono, favorendo l'esocitosi del neurotrasmettitore.

fessura sinaptica tra le membrane pre e postsinaptica ha una larghezza di 20-30 nm. Le membrane sono saldamente attaccate tra loro nella regione sinaptica da filamenti che attraversano la fessura sinaptica.

membrana postsinaptica- questa è una sezione del plasmolemma cellulare che contiene recettori dei neurotrasmettitori, canali ionici. Qui, i sigilli postsinaptici spessi 20-70 nm si trovano sotto forma di una formazione omogenea densa di elettroni o di singoli corpi arrotondati. I sigilli sono costituiti da una spina dorsale filamentoso-granulare, che si combina con il citoscheletro postsinaptico.

In generale, i processi nella sinapsi avvengono nel seguente ordine: 1) l'onda di depolarizzazione raggiunge la membrana presinaptica; 2) i canali del calcio si aprono e il Ca 2+ entra nel terminale; 3) l'ingresso di Ca 2+ nel terminale provoca l'esocitosi del neurotrasmettitore; in questo caso, la membrana delle vescicole sinaptiche fa parte della membrana presinaptica e il mediatore entra nella fessura sinaptica; in futuro, le membrane delle vescicole sinaptiche, che facevano parte della membrana presinaptica e parte dei media

Riso. 10.17. Cambiamenti ciclici nelle vescicole sinaptiche nella sinapsi (secondo G. R. Nobak, N. L. Strominger, R. J. Demarest):

I - fibra nervosa; II - sinapsi; III - parte presinaptica. 1 - microtubuli;

2 - guaina mielinica; 3 - la formazione di cisterne, dalle quali si formano nuovamente le vescicole sinaptiche; 4 - formazione di nuove membrane di vescicole sinaptiche mediante pinocitosi (endocitosi) di porzioni di neurotrasmettitore; 5 - fessura sinaptica; 6 - membrana postsinaptica; 7 - fusione della membrana della vescicola sinaptica con la membrana plasmatica e rilascio del neurotrasmettitore mediante esocitosi nella fessura sinaptica; 8 - vescicole sinaptiche; 9 - mitocondrio

i tori subiscono endocitosi e le vescicole sinaptiche vengono ricircolate (Fig. 10.17) e parte delle membrane e del neurotrasmettitore entra nel perikaryon con l'aiuto del trasporto retrogrado e viene distrutto dai lisosomi; 4) la molecola del neurotrasmettitore si lega ai siti recettoriali sulla membrana postsinaptica, provocando 5) cambiamenti molecolari nella membrana postsinaptica, che portano a 6) l'apertura di canali ionici e 7) la creazione di potenziali postsinaptici che causano reazioni eccitatorie o inibitorie; 8) la rimozione del neurotrasmettitore dal gap avviene per scissione da parte dell'enzima ed escrezione catturandolo con un trasportatore specifico.

Le sinapsi elettriche o elettrotoniche sono relativamente rare nel sistema nervoso dei mammiferi. Nell'area di tali sinapsi, il citoplasma dei neuroni vicini è collegato da giunzioni gap (contatti), che assicurano il passaggio degli ioni da una cellula all'altra,

Riso. 10.18. Struttura ultramicroscopica della giunzione neuromuscolare (schema): 1 - citoplasma dei neurolemmociti; 2 - nucleo di un neurolemmocita; 3 - plasmolemma di un neurolemmocita; 4 - cilindro assiale della fibra nervosa; 5 - axolemma; 6 - membrana postsinaptica (sarcolemma); 7 - mitocondri nell'assoplasma; 8 - fessura sinaptica; 9 - mitocondri nel sarcoplasma della fibra muscolare; 10 - vescicole presinaptiche; 11 - membrana presinaptica (axolemma); 12 - sarcolemma; 13 - il nucleo della fibra muscolare; 14 - miofibrilla

e quindi l'interazione elettrica di queste cellule. Queste sinapsi contribuiscono alla sincronizzazione dell'attività.

Le strutture sinaptiche sono altamente sensibili all'azione di fattori tossici, sostanze velenose psicotrope. Le violazioni della trasmissione degli impulsi nervosi nella sinapsi (acquisite o determinate geneticamente) sono alla base dello sviluppo di una serie di malattie del sistema nervoso umano.

10.5.2. Terminazioni nervose effettrici

Le terminazioni nervose effettrici sono di due tipi: motorie e secretorie.

terminazioni nervose motorie- questi sono i dispositivi terminali degli assoni delle cellule motorie del sistema nervoso somatico o autonomo. Con la loro partecipazione, l'impulso nervoso viene trasmesso ai tessuti degli organi funzionanti. La terminazione motoria dei muscoli striati è chiamata giunzione neuromuscolare o sinapsi. (sinapsi neuromuscolare). La giunzione neuromuscolare è costituita dalla ramificazione terminale del cilindro assiale della fibra nervosa e da un tratto specializzato della fibra muscolare (Fig. 10.18). La fibra nervosa mielinizzata, avvicinandosi alla fibra muscolare, perde il suo strato mielinico e forma una terminazione neuromuscolare specializzata.

Riso. 10.19. Terminazioni nervose motorie nel tessuto muscolare liscio: 1 - corpo (pericarion) di un neurone multipolare; 2 - dendriti; 3 - assone; 4 - ispessimenti con vescicole sinaptiche; 5 - vescicole sinaptiche; 6 - miociti lisci

no. I neurolemmociti si appiattiscono, la loro membrana basale continua nella membrana basale della fibra muscolare. Il plasmalemma dei rami terminali dell'assone e il sarcolemma della fibra muscolare sono separati da una fessura sinaptica larga circa 50 nm. La fessura sinaptica è riempita da una sostanza amorfa ricca di glicoproteine. Il sarcolemma della fibra muscolare forma numerose pieghe che formano le fessure sinaptiche secondarie della giunzione neuromuscolare. In questa zona la fibra muscolare non presenta la tipica striatura trasversale ed è caratterizzata da un'abbondanza di mitocondri, da un accumulo di nuclei rotondi o leggermente ovali. Il sarcoplasma con mitocondri e nuclei costituisce insieme la parte postsinaptica della sinapsi.

I rami terminali della fibra nervosa nella giunzione neuromuscolare sono caratterizzati da un'abbondanza di mitocondri e numerose vescicole presinaptiche contenenti un mediatore caratteristico di questo tipo di terminazioni - acetilcolina. Quando eccitata, l'acetilcolina entra nella fessura sinaptica attraverso la membrana presinaptica fino ai recettori colinergici della membrana postsinaptica (muscolare), provocandone l'eccitazione (onda di depolarizzazione).

La membrana postsinaptica della sinapsi neuromuscolare contiene l'enzima acetilcolinesterasi, che distrugge il neurotrasmettitore e quindi ne limita la durata. I disturbi della giunzione neuromuscolare causano lo sviluppo di una malattia incurabile miastenia grave, caratterizzata da progressiva debolezza muscolare che spesso porta alla paralisi dei muscoli respiratori (muscoli intercostali e diaframma). In questa malattia circolano nel sangue anticorpi contro i recettori sarcolemmali dell'acetilcolina. Questi anticorpi si legano ai recettori colinergici della membrana postsinaptica e li inattivano, interrompendo l'interazione neuromuscolare.

Le terminazioni nervose motorie nel tessuto muscolare liscio sono ispessimenti di perline fibra nervosa che corre tra i miociti lisci (Fig. 10.19). Gli ispessimenti contengono vescicole presinaptiche adrenergiche o colinergiche. I neurolemmociti nell'area di questi ispessimenti sono spesso assenti.

Hanno una struttura simile terminazioni nervose secretorie(neuro-ghiandolare - terminazione neuroghiandolare). Sono ispessimenti terminali dei terminali o ispessimenti lungo la fibra nervosa contenenti vescicole presinaptiche, principalmente colinergiche.

10.5.3. Terminazioni nervose recettrici

Queste terminazioni nervose - recettori - sono sparse in tutto il corpo e percepiscono varie irritazioni sia dall'ambiente esterno che dagli organi interni. Di conseguenza, si distinguono due grandi gruppi di recettori: esterorecettori E interorecettori. Gli esterocettori (esterni) comprendono i recettori uditivi, visivi, olfattivi, gustativi e tattili. Gli interorecettori (interni) includono viscerorecettori (che segnalano lo stato degli organi interni) e vestibolopropriorecettori (recettori del sistema muscolo-scheletrico). A seconda della specificità dell'irritazione percepita da questo tipo di recettori, vengono suddivise tutte le terminazioni sensibili meccanocettori, barocettori, chemocettori, termorecettori e così via.

Per struttura, i finali sensibili sono divisi in terminazioni nervose libere (terminatio nervi libera), che sono rami sottili di un dendrite senza guaina gliale, e non gratis, contenente nella sua composizione tutti i componenti della fibra nervosa, vale a dire la ramificazione del cilindro assiale e delle cellule gliali. Le terminazioni non libere, inoltre, possono essere ricoperte da una capsula di tessuto connettivo e quindi vengono chiamate incapsulate. (Coipusculum nervososum capsulatum). Le terminazioni nervose non libere che non hanno una capsula di tessuto connettivo sono chiamate non incapsulate. (corpuscolo nervoso non capsulato)(Fig. 10.20).

Le terminazioni nervose libere solitamente percepiscono il freddo, il caldo e il dolore. Tali terminazioni sono caratteristiche dell'epitelio. In questo caso, le fibre nervose mielinizzate si avvicinano allo strato epiteliale, perdono la mielina e i cilindri assiali penetrano nell'epitelio e lì si disintegrano tra le cellule in sottili rami terminali.

I recettori nel tessuto connettivo sono molto diversi. La stragrande maggioranza di essi rappresenta vari gradi di complessità della ramificazione del cilindro assiale. Di norma, tali apparati terminali includono neurolemmociti che accompagnano tutti i rami delle fibre (si tratta di recettori non liberi e non incapsulati).

I recettori incapsulati del tessuto connettivo, con tutta la loro diversità, sono sempre costituiti da ramificazioni del cilindro assiale e delle cellule gliali. All'esterno, tali recettori sono coperti da una capsula di tessuto connettivo.

Riso. 10.20. Terminazioni nervose recettoriali (secondo R. V. Krstic, con modifiche): UN- terminazioni nervose libere (dolore); B- Il corpo di Meissner (tatto); V- Fiaschetta Krause (fredda); G- corpo di Vater-Pacini (pressione); D- Il corpo di Ruffini (calore)

Le terminazioni sensoriali incapsulate includono i corpi tattili (corpuscolo tatto)- Corpi Meissner. Si tratta di strutture di forma ovoidale, di dimensioni 50-150X60 micron. Si trovano nella parte superiore delle papille del tessuto connettivo della pelle. I corpi tattili sono costituiti da neurolemmociti modificati: cellule tattili situate perpendicolari all'asse lungo del corpo. Parti di cellule tattili contenenti nuclei si trovano alla periferia e le parti appiattite rivolte verso il centro formano processi lamellari che si interdigitano con processi sul lato opposto (Fig. 10.21). Il corpo è circondato da una capsula sottile. La fibra nervosa mielinizzata entra nella base del corpo dal basso, perde il suo strato di mielina e forma rami che si snodano tra le cellule tattili. Microfibrille e fibre di collagene si legano tattilmente

Riso. 10.21. Corpo tattile nel tessuto connettivo della pelle (micrografia). Impregnazione al nitrato d'argento

cellule con una capsula e una capsula con lo strato basale dell'epidermide, in modo che qualsiasi spostamento dell'epidermide venga trasmesso al corpo tattile.

I corpi lamellari sono ampiamente distribuiti negli esseri umani (corpuscolo lamelloso Corpi Vater-Pacini). Le loro dimensioni sono 0,5X1-2 mm. Al centro di tale corpo c'è il bulbo interno, o fiasco (bulbo interno), formato da lemmociti modificati (Fig. 10.22). La fibra nervosa sensoriale mielinizzata perde lo strato mielinico in prossimità del corpo lamellare, penetra nel bulbo interno e si ramifica. All'esterno, il corpo è circondato da una capsula stratificata costituita da fibroblasti e fibre orientate a spirale. Gli spazi pieni di liquido tra le lamine contengono microfibrille di collagene. La pressione sulla capsula viene trasmessa attraverso gli spazi pieni di liquido tra le lamine al bulbo interno ed è rilevata dalle fibre non mielinizzate nel bulbo interno. I corpi lamellari percepiscono la pressione e la vibrazione. Sono presenti negli strati profondi del derma (soprattutto nella pelle delle dita), nel mesentere e negli organi interni.

Le terminazioni nervose incapsulate comprendono anche i recettori muscolari e tendinei: i fusi neuromuscolari (fusus neuromuscolare) e fusi neurotendinei (fuso neurotendineo)(Fig. 10.23).

I fusi neuromuscolari sono organi sensoriali nel muscolo scheletrico che funzionano come recettori di stiramento. Il fuso è costituito da diverse fibre muscolari striate racchiuse in una capsula estensibile di tessuto connettivo, - intrafusale fibre. Vengono chiamate il resto delle fibre muscolari che si trovano all'esterno della capsula extrafusale. La capsula ha una struttura a strati. Ha strati esterni ed interni. C'è uno spazio pieno di liquido tra la capsula e le fibre intrafusali.

Riso. 10.22. Struttura ultramicroscopica delle terminazioni nervose incapsulate: UN- corpo lamellare di Vater-Pacini: 1 - capsula stratificata: 2 - bulbo interno: 3 - dendrite di cellula nervosa sensitiva; 4 - fibre di collagene a spirale; 5 - fibrociti; 6 - cellule secondariamente sensoriali con ciglia; 7 - contatti sinaptici di assoni di cellule sensoriali secondarie con dendriti di una cellula nervosa sensibile (secondo A. A. Otelin, V. R. Mashansky, A. S. Mirkin); B- Corpo tattile di Meissner: 1 - capsula; 2 - celle speciali; 3 - terminali nervosi; 4 - fibra nervosa mielinizzata; 5 - fibrille di supporto (di supporto); 6 - epitelio (secondo R. V. Krstic, con modifiche)

La parte recettore della fibra muscolare intrafusale è la parte centrale, non contraente. Esistono due tipi di fibre intrafusali: fibre con una borsa nucleare (bursa nuclearis) E fibre con una catena nucleare (vinculum nucleare). Il fuso umano contiene da 1 a 3 fibre con una borsa nucleare. Nell'estensione centrale ci sono molti nuclei. Nel fuso possono esserci da 3 a 7 fibre con una catena nucleare, sottili e lunghe la metà delle fibre con una sacca nucleare, e i nuclei in esse contenuti si trovano in una catena in tutta l'area del recettore. Due tipi di fibre afferenti sono adatte per le fibre muscolari intrafusali: primarie e secondarie. Le fibre primarie con un diametro di 17 micron formano le estremità sotto forma di estremità a spirale - anello-spirale (terminatio nervi annu-lospiralis)- sia su fibre con sacco nucleare che su fibre con catena nucleare. Le fibre secondarie con un diametro di 8 μm innervano le fibre con una catena nucleare. Su entrambi i lati della terminazione a spirale anulare formano terminazioni a forma di uva. (terminazione nervosa racemosa).

Con il rilassamento (o allungamento) del muscolo aumenta anche la lunghezza delle fibre intrafusali, che viene registrata dai recettori. Spirale ad anello

Riso. 10.23. La struttura del fuso neuromuscolare (schema):

UN- innervazione motoria delle fibre muscolari intrafusali ed extrafusali (secondo A. N. Studitsky); B- terminazioni nervose afferenti a spirale attorno alle fibre muscolari intrafusali nella regione delle sacche nucleari (secondo R. V. Krstic, con modifiche). 1 - terminazioni effettrici neuromuscolari delle fibre muscolari extrafusali; 2 - placche motorie delle fibre muscolari intrafusali; 3 - capsula del tessuto connettivo; 4 - borsa nucleare; 5 - terminazioni nervose sensibili ad anello-spirale attorno alle sacche nucleari; 6 - fibre muscolari scheletriche; 7 - nervo

le terminazioni rispondono ad una variazione di lunghezza della fibra muscolare e alla velocità di questo cambiamento, quelle a forma di inguine rispondono solo ad una variazione di lunghezza. Con uno stiramento improvviso, un forte segnale entra nel midollo spinale dalle terminazioni della spirale anulare, provocando una forte contrazione del muscolo da cui è stato ricevuto il segnale: un riflesso di stiramento dinamico. Con uno stiramento lento e prolungato della fibra, si verifica un segnale statico per lo stiramento, trasmesso sia dai recettori dell'elica ad anello che da quelli a grappolo. Questo segnale può mantenere il muscolo in uno stato di contrazione per diverse ore.

Riso. 10.24. Arco riflesso semplice (schema secondo V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasiev, E. F. Kotovsky):

1 - cellula nervosa sensibile; 2 - dendrite di una cellula sensibile; 3 - recettore nella pelle; 4 - plasmolemma di un neurolemmocita; 5 - nuclei di neurolemmociti; 6 - strato di mielina; 7 - intercettazione nodale della fibra nervosa; 8 - cilindro assiale; 9 - mielina tacca; 10 - assone di una cellula sensibile; 11 - cellula motoria (motoneurone); 12 - dendriti della cellula motoria; 13 - assone della cellula motoria; 14 - fibre mieliniche; 15 - effettore sul muscolo; 16 - nodo sensibile; 17 - ramo dorsale del nervo spinale; 18 - colonna vertebrale posteriore; 19 - clacson posteriore; 20 - clacson anteriore; 21 - colonna vertebrale anteriore; 22 - ramo ventrale del nervo spinale

Le fibre intrafusali hanno anche innervazione efferente. Ad essi si avvicinano sottili fibre motorie, che terminano in sinapsi axo-muscolari alle estremità della fibra muscolare. Provocando una contrazione delle sezioni terminali della fibra intrafusale, aumentano lo stiramento della sua parte recettore centrale, aumentando la risposta del recettore.

Fusi neurotendinei solitamente si trova alla giunzione del muscolo con il tendine. Fasci di fibre collagene del tendine, associati a 10-15 fibre muscolari, sono circondati da una capsula di tessuto connettivo. Una fibra mielinica spessa (16 μm di diametro) si avvicina al fuso nervo-tendineo, che perde mielina e forma terminali che si ramificano tra fasci di fibre collagene tendinee. Il segnale proveniente dai fusi nervo-tendinei, causato dalla tensione muscolare, eccita i neuroni inibitori nel midollo spinale. Questi ultimi inibiscono i corrispondenti motoneuroni, prevenendo l'eccessivo allungamento del muscolo.

10.6. IL CONCETTO DI ARCO RIFLESSO

Il tessuto nervoso fa parte del sistema nervoso, funziona secondo il principio riflesso, il cui substrato morfologico è l'arco riflesso. L'arco riflesso è una catena di neuroni collegati tra loro da sinapsi e che garantisce la conduzione di un impulso nervoso dal recettore di un neurone sensibile all'effettore che termina nell'organo funzionante.

L'arco riflesso più semplice è costituito da due neuroni: sensoriale e motorio (Fig. 10.24). Nella stragrande maggioranza dei casi, i neuroni intercalari o associativi sono compresi tra i neuroni sensoriali e quelli motori. Negli animali superiori, gli archi riflessi sono solitamente costituiti da molti neuroni e hanno una struttura molto più complessa rispetto alla figura. Verranno prese in considerazione connessioni neurali specifiche utilizzando l'esempio della corteccia cerebrale e del cervelletto.

Domande di controllo

1. Fonti di sviluppo e classificazione dei neuroni, organizzazione ultrastrutturale.

2. Differenze cellulari del tessuto nervoso.

3. Neuroglia: classificazione, topografia del sistema nervoso, funzioni.

4. Sinapsi: struttura, funzioni, classificazione.

5. Archi riflessi come base morfologica dell'attività del tessuto nervoso.

Istologia, embriologia, citologia: libro di testo / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky e altri. - 6a edizione, rivista. e aggiuntivi - 2012. - 800 p. : malato.

Il tessuto nervoso umano nel corpo ha diversi luoghi di localizzazione preferenziale. Questi sono il cervello (spinale e cervello), i gangli autonomi e il sistema nervoso autonomo (dipartimento metasimpatico). Il cervello umano è costituito da un insieme di neuroni, il cui numero totale supera il miliardo. Il neurone stesso è costituito da un soma - il corpo, nonché da processi che ricevono informazioni da altri neuroni - dendriti e un assone, che è una struttura allungata che trasmette informazioni dal corpo ai dendriti di altre cellule nervose.

Varie varianti dei processi nei neuroni

Il tessuto nervoso comprende un totale di fino a un trilione di neuroni di varie configurazioni. Possono essere unipolari, multipolari o bipolari a seconda del numero di processi. Le varianti unipolari con un processo sono rare negli esseri umani. Hanno un solo processo: l'assone. Tale unità del sistema nervoso è comune negli invertebrati (quelli che non possono essere classificati come mammiferi, rettili, uccelli e pesci). Allo stesso tempo, va tenuto presente che, secondo la classificazione moderna, fino al 97% di tutte le specie animali finora descritte appartengono al numero degli invertebrati, pertanto i neuroni unipolari sono abbastanza ampiamente rappresentati nella fauna terrestre.

Il tessuto nervoso con neuroni pseudo-unipolari (hanno un processo, ma biforcuti all'estremità) si trova nei vertebrati superiori nei nervi cranici e spinali. Ma più spesso, i vertebrati hanno modelli di neuroni bipolari (c'è sia un assone che un dendrite) o multipolari (un assone e diversi dendriti).

Classificazione delle cellule nervose

Quale altra classificazione ha il tessuto nervoso? I neuroni al suo interno possono svolgere diverse funzioni, quindi si distinguono diversi tipi tra cui:

• Cellule nervose afferenti, sono anche sensibili, centripete. Queste cellule sono piccole (rispetto ad altre cellule dello stesso tipo), hanno un dendrite ramificato e sono associate alle funzioni dei recettori di tipo sensoriale. Si trovano all'esterno del sistema nervoso centrale, hanno un processo situato a contatto con qualsiasi organo e un altro processo diretto al midollo spinale. Questi neuroni creano impulsi sotto l'influenza degli organi dell'ambiente esterno o di eventuali cambiamenti nel corpo umano stesso. Le caratteristiche del tessuto nervoso formato dai neuroni sensibili sono tali che, a seconda della sottospecie di neuroni (monosensoriali, polisensoriali o bisensoriali), le reazioni possono essere ottenute sia rigorosamente ad uno stimolo (mono) che a più (bi-, poli-) . Ad esempio, le cellule nervose nell’area secondaria della corteccia cerebrale (l’area visiva) possono elaborare sia stimoli visivi che uditivi. Le informazioni fluiscono dal centro alla periferia e viceversa.

• I neuroni motori (efferenti, motori) trasmettono informazioni dal sistema nervoso centrale alla periferia. Hanno un lungo assone. Il tessuto nervoso qui forma una continuazione dell'assone sotto forma di nervi periferici, adatti agli organi, ai muscoli (lisci e scheletrici) e a tutte le ghiandole. La velocità di passaggio dell'eccitazione attraverso l'assone nei neuroni di questo tipo è molto alta.

• I neuroni di tipo intercalare (associativi) sono responsabili del trasferimento di informazioni dal neurone sensoriale a quello motorio. Gli scienziati suggeriscono che il tessuto nervoso umano è costituito per il 97-99% da tali neuroni. La loro dislocazione predominante è la materia grigia del sistema nervoso centrale e possono essere inibitori o eccitatori, a seconda delle funzioni svolte. I primi hanno la capacità non solo di trasmettere un impulso, ma anche di modificarlo, aumentandone l'efficienza.

Gruppi specifici di cellule

Oltre alle suddette classificazioni, i neuroni possono essere attivi in ​​background (le reazioni avvengono senza alcuna influenza esterna), mentre altri danno un impulso solo quando viene applicata loro una sorta di forza. Un gruppo separato di cellule nervose è costituito da neuroni rilevatori, che possono rispondere selettivamente ad alcuni segnali sensoriali che hanno un significato comportamentale, sono necessari per il riconoscimento di schemi. Ad esempio, ci sono cellule nella neocorteccia che sono particolarmente sensibili ai dati che descrivono qualcosa che assomiglia a un volto umano. Le proprietà del tessuto nervoso qui sono tali che il neurone emette un segnale in qualsiasi posizione, colore, dimensione dello "stimolo facciale". Nel sistema visivo ci sono neuroni responsabili della rilevazione di fenomeni fisici complessi come l'avvicinamento e l'allontanamento di oggetti, movimenti ciclici, ecc.

Il tessuto nervoso in alcuni casi forma complessi molto importanti per il funzionamento del cervello, quindi alcuni neuroni hanno nomi personali in onore degli scienziati che li hanno scoperti. Si tratta di cellule Betz, di dimensioni molto grandi, che forniscono una connessione tra l'analizzatore motorio attraverso l'estremità corticale con i nuclei motori nel tronco cerebrale e una serie di parti del midollo spinale. Si tratta di cellule inibitorie di Renshaw, al contrario, di piccole dimensioni, che aiutano a stabilizzare i motoneuroni mantenendo il carico, ad esempio, sul braccio e a mantenere la posizione del corpo umano nello spazio, ecc.

Ci sono circa cinque neuroglia per ciascun neurone.

La struttura dei tessuti nervosi comprende un altro elemento chiamato neuroglia. Queste cellule, chiamate anche gliali o gliociti, sono 3-4 volte più piccole dei neuroni stessi. Nel cervello umano ci sono cinque volte più neuroglia che neuroni, il che potrebbe essere dovuto al fatto che le neuroglia supportano il lavoro dei neuroni eseguendo varie funzioni. Le proprietà del tessuto nervoso di questo tipo sono tali che negli adulti i gliciti sono rinnovabili, a differenza dei neuroni, che non vengono ripristinati. I "doveri" funzionali della neuroglia includono la creazione di una barriera emato-encefalica con l'aiuto di gliociti-astrociti, che impediscono a tutte le grandi molecole, processi patologici e molti farmaci di entrare nel cervello. I gliociti-olegodendrociti sono di piccole dimensioni; formano una guaina mielinica simile al grasso attorno agli assoni dei neuroni, che ha una funzione protettiva. Inoltre, la neuroglia fornisce funzioni di supporto, trofiche, di delimitazione e altre funzioni.

Altri elementi del sistema nervoso

Alcuni scienziati includono anche l'ependima nella struttura dei tessuti nervosi: un sottile strato di cellule che riveste il canale centrale del midollo spinale e le pareti dei ventricoli del cervello. Per la maggior parte, l'ependima è monostrato, costituito da cellule cilindriche, nel terzo e quarto ventricolo del cervello ha diversi strati. Le cellule che compongono l'ependima, gli ependimociti, svolgono funzioni secretorie, delimitanti e di supporto. I loro corpi sono di forma allungata e hanno "ciglia" alle estremità, grazie al movimento del quale viene spostato il liquido cerebrospinale. Nel terzo ventricolo del cervello si trovano speciali cellule ependimali (taniciti) che, come previsto, trasmettono dati sulla composizione del liquido cerebrospinale a una sezione speciale della ghiandola pituitaria.

Le cellule immortali scompaiono con l'età

Gli organi del tessuto nervoso, secondo una definizione ampiamente accettata, comprendono anche le cellule staminali. Questi includono formazioni immature che possono diventare cellule di vari organi e tessuti (potenza), sottoponendosi a un processo di autorinnovamento. Infatti, lo sviluppo di qualsiasi organismo multicellulare inizia con una cellula staminale (zigote), dalla quale si ottengono per divisione e differenziazione tutti gli altri tipi di cellule (una persona ne ha più di duecentoventi). Lo zigote è una cellula staminale totipotente che dà origine ad un organismo vivente a tutti gli effetti grazie alla differenziazione tridimensionale in unità di tessuti extraembrionali ed embrionali (11 giorni dopo la fecondazione nell'uomo). I discendenti delle cellule totipotenti sono cellule pluripotenti, che danno origine agli elementi dell'embrione: endoderma, mesoderma ed ectoderma. È da quest'ultimo che si sviluppano il tessuto nervoso, l'epitelio cutaneo, i tratti del tubo intestinale e gli organi di senso, quindi le cellule staminali sono parte integrante e importante del sistema nervoso.

Ci sono pochissime cellule staminali nel corpo umano. Ad esempio, un embrione ha una cellula del genere su 10.000, e una persona anziana di circa 70 anni ne ha una su cinque-otto milioni. Oltre alla potenza di cui sopra, le cellule staminali hanno proprietà come "homing" - la capacità di una cellula dopo l'iniezione di arrivare nell'area danneggiata e correggere i guasti, eseguendo le funzioni perdute e preservando il telomero cellulare. In altre cellule, durante la divisione, i telomeri vengono parzialmente persi, e nelle cellule tumorali, riproduttive e staminali avviene la cosiddetta attività a grandezza corporea, durante la quale le estremità dei cromosomi vengono automaticamente costruite, il che offre infinite possibilità di divisioni cellulari , cioè l'immortalità. Le cellule staminali, come una sorta di organi del tessuto nervoso, hanno un potenziale così elevato a causa dell'eccesso di acido ribonucleico informativo per tutti i tremila geni coinvolti nelle prime fasi dello sviluppo embrionale.

Le principali fonti di cellule staminali sono gli embrioni, il materiale fetale dopo un aborto, il sangue del cordone ombelicale, il midollo osseo, pertanto dall'ottobre 2011 la decisione della Corte Europea vieta le manipolazioni con cellule staminali embrionali, poiché l'embrione è riconosciuto come persona dal momento della fecondazione. In Russia è consentito il trattamento con cellule staminali proprie e di donatori per una serie di malattie.

Sistema nervoso autonomo e somatico

I tessuti del sistema nervoso permeano tutto il nostro corpo. Dal sistema nervoso centrale (cervello, midollo spinale) partono numerosi nervi periferici che collegano gli organi del corpo con il sistema nervoso centrale. La differenza tra il sistema periferico e quello centrale è che non è protetto dalle ossa e quindi è più facilmente esposto a lesioni di vario genere. In termini di funzioni, il sistema nervoso è diviso in sistema nervoso autonomo (responsabile dello stato interno di una persona) e somatico, che entra in contatto con gli stimoli ambientali, riceve segnali senza passare a tali fibre ed è controllato consapevolmente.

Vegetativo, d'altra parte, fornisce, piuttosto, l'elaborazione automatica e involontaria dei segnali in arrivo. Ad esempio, la divisione simpatica del sistema autonomo, in caso di pericolo imminente, aumenta la pressione di una persona, aumenta il polso e il livello di adrenalina. Il dipartimento parasimpatico è coinvolto quando una persona riposa: le sue pupille si restringono, il battito cardiaco rallenta, i vasi sanguigni si dilatano e il lavoro dei sistemi riproduttivo e digestivo viene stimolato. Le funzioni dei tessuti nervosi della parte enterica del sistema nervoso autonomo comprendono la responsabilità di tutti i processi digestivi. L'organo più importante del sistema nervoso autonomo è l'ipotalamo, che è associato alle reazioni emotive. Vale la pena ricordare che gli impulsi nei nervi autonomi possono divergere verso le fibre vicine dello stesso tipo. Pertanto, le emozioni possono influenzare chiaramente lo stato di vari organi.

I nervi controllano i muscoli e altro ancora

I tessuti nervosi e muscolari nel corpo umano interagiscono strettamente tra loro. Quindi, i principali nervi spinali (partono dal midollo spinale) della regione cervicale sono responsabili del movimento dei muscoli alla base del collo (primo nervo), forniscono il controllo motorio e sensoriale (2o e 3o nervo). Il nervo toracico, proseguendo dal quinto, terzo e secondo nervo spinale, controlla il diaframma, supportando i processi della respirazione spontanea.

I nervi spinali (dal quinto all'ottavo) lavorano con il nervo sternale per creare il plesso brachiale, che consente alle braccia e alla parte superiore della schiena di funzionare. La struttura dei tessuti nervosi qui sembra complessa, ma è altamente organizzata e varia leggermente da persona a persona.

In totale, una persona ha 31 paia di nervi spinali, otto dei quali si trovano nella regione cervicale, 12 nella regione toracica, cinque ciascuno nella regione lombare e sacrale e uno nella regione coccigea. Inoltre, vengono isolati dodici nervi cranici, provenienti dal tronco cerebrale (la parte del cervello che continua il midollo spinale). Sono responsabili dell'olfatto, della vista, del movimento del bulbo oculare, del movimento della lingua, delle espressioni facciali, ecc. Inoltre, il decimo nervo qui è responsabile delle informazioni dal torace e dall'addome e l'undicesimo per il lavoro dei muscoli trapezio e sternocleidomastoideo, che sono parzialmente fuori dalla testa. Tra i grandi elementi del sistema nervoso, vale la pena menzionare il plesso sacrale dei nervi, i nervi lombari, intercostali, i nervi femorali e il tronco del nervo simpatico.

Il sistema nervoso nel regno animale è rappresentato da un'ampia varietà di campioni.

Il tessuto nervoso degli animali dipende dalla classe a cui appartiene l'essere vivente in questione, anche se i neuroni sono ancora una volta al centro di tutto. Nella tassonomia biologica, un animale è considerato una creatura che ha un nucleo nelle sue cellule (eucarioti), capace di muoversi e di nutrirsi di composti organici già pronti (eterotrofia). E questo significa che puoi considerare sia il sistema nervoso di una balena che, ad esempio, un verme. Il cervello di alcuni di questi ultimi, a differenza di quello umano, non contiene più di trecento neuroni, e il resto del sistema è un complesso di nervi attorno all'esofago. Le terminazioni nervose che portano agli occhi in alcuni casi sono assenti, poiché i vermi che vivono sottoterra spesso non hanno gli occhi.

Domande per la riflessione

Le funzioni dei tessuti nervosi nel mondo animale sono principalmente focalizzate nel garantire che il loro proprietario sopravviva con successo nell'ambiente. Allo stesso tempo, la natura è piena di molti misteri. Ad esempio, perché una sanguisuga ha bisogno di un cervello con 32 gangli, ognuno dei quali è esso stesso un mini-cervello? Perché questo organo occupa fino all'80% dell'intera cavità corporea del ragno più piccolo del mondo? Ci sono anche evidenti sproporzioni nelle dimensioni dell'animale stesso e di parti del suo sistema nervoso. I calamari giganti hanno il principale "organo di riflessione" a forma di "ciambella" con un buco al centro e del peso di circa 150 grammi (con un peso totale fino a 1,5 centesimi). E tutto questo può essere oggetto di riflessione per il cervello umano.

Il tessuto nervoso forma il sistema nervoso, che è diviso in due sezioni: centrale (comprende il cervello e il midollo spinale) e periferico (costituito da nervi e gangli periferici). Un unico sistema nervoso è anche convenzionalmente diviso in somatico e vegetativo. Alcune delle azioni che eseguiamo sono sotto controllo arbitrario. Il sistema nervoso somatico è un sistema controllato consapevolmente. Trasmette impulsi dagli organi di senso, muscoli, articolazioni e terminazioni sensoriali al sistema nervoso centrale, trasmette segnali cerebrali agli organi di senso, muscoli, articolazioni e pelle. Il sistema nervoso autonomo non è praticamente controllato dalla coscienza. Regola il funzionamento degli organi interni, dei vasi sanguigni e delle ghiandole.

Struttura

Gli elementi principali del tessuto nervoso sono i neuroni (cellule nervose). Un neurone è costituito da un corpo e da processi che si estendono da esso. La maggior parte delle cellule nervose ha diversi processi brevi e uno o due processi lunghi. Processi brevi, simili ad alberi, chiamati dendriti. Le loro terminazioni ricevono un impulso nervoso da altri neuroni. Il lungo processo di un neurone che conduce gli impulsi nervosi dal corpo cellulare agli organi innervati è chiamato assone. Il più grande negli esseri umani è il nervo sciatico. Le sue fibre nervose si estendono dalla colonna lombare ai piedi. Alcuni assoni sono ricoperti da una struttura grassa a strati chiamata guaina mielinica. Queste sostanze formano la materia bianca del cervello e del midollo spinale. Le fibre non mielinizzate sono di colore grigio. Il nervo è formato da un gran numero di fibre nervose racchiuse in una comune guaina di tessuto connettivo. Dal midollo spinale partono fibre che servono varie parti del corpo. Ci sono 31 paia di queste fibre lungo l'intera lunghezza del midollo spinale.

Quanti neuroni ci sono nel corpo umano?

Il tessuto nervoso umano è formato da circa 25 miliardi di cellule nervose e dai loro processi. Ogni cellula ha un grande nucleo. Ogni neurone è collegato ad altri neuroni, formando così una rete gigante. La trasmissione di un impulso da un neurone all'altro avviene nelle sinapsi, zone di contatto tra i gusci di due cellule nervose. La trasmissione dell'eccitazione è fornita da sostanze chimiche speciali: i neurotrasmettitori. La cellula trasmittente sintetizza il neurotrasmettitore e lo rilascia nella sinapsi, mentre la cellula ricevente capta questo segnale chimico e lo converte in impulsi elettrici. Con l’età si possono formare nuove sinapsi, mentre la formazione di nuovi neuroni è impossibile.

Funzioni

Il sistema nervoso percepisce, trasmette ed elabora le informazioni. I neuroni trasmettono informazioni creando un potenziale elettrico o rilasciando sostanze chimiche speciali. I nervi rispondono alla stimolazione meccanica, chimica, elettrica e termica. Affinché avvenga la stimolazione del nervo corrispondente, l'azione dello stimolo deve essere sufficientemente forte e prolungata. A riposo esiste una differenza di potenziale elettrico tra la parte interna e quella esterna della membrana cellulare. Sotto l'azione degli stimoli, si verifica la depolarizzazione: gli ioni sodio situati all'esterno della cellula iniziano a muoversi all'interno della cellula. Dopo la fine del periodo di eccitazione, la membrana cellulare diventa nuovamente meno permeabile agli ioni sodio. L'impulso si propaga attraverso il sistema nervoso somatico ad una velocità di 40-100 metri al secondo. Nel frattempo, attraverso il NS vegetativo, l'eccitazione viene trasmessa ad una velocità di circa 1 metro al secondo.

Il sistema nervoso produce morfine endogene, che hanno un effetto analgesico sul corpo umano. Loro, come la morfina sintetizzata artificialmente, agiscono nell'area delle sinapsi. Queste sostanze, agendo come neurotrasmettitori, bloccano la trasmissione dell'eccitazione ai neuroni.

Il fabbisogno giornaliero di glucosio dei neuroni cerebrali è di 80 g e assorbono circa il 18% dell'ossigeno che entra nel corpo. Anche una violazione a breve termine del metabolismo dell'ossigeno porta a danni cerebrali irreversibili.

Il tessuto nervoso occupa un posto speciale nell'organismo degli animali altamente sviluppati. Attraverso le terminazioni nervose sensibili, il corpo riceve informazioni sul mondo esterno. L'eccitazione causata da agenti ambientali come il suono, la luce, la temperatura, gli agenti chimici e altri fattori viene trasmessa attraverso le fibre nervose sensibili ad alcune parti del sistema nervoso centrale. Quindi l'impulso nervoso, a causa di una certa organizzazione molto complessa del tessuto nervoso, passa ad altre parti del sistema nervoso centrale. Da qui viene trasmesso lungo le fibre motorie ai muscoli o alle ghiandole, che rispondono opportunamente all'irritazione. Si esprime nel fatto che il muscolo si contrae e la ghiandola secerne un segreto. Il percorso dall'organo di senso al sistema nervoso centrale e da esso all'organo effettore (muscolo, ghiandola) è chiamato arco riflesso e il processo stesso è chiamato riflesso. Un riflesso è un meccanismo attraverso il quale un animale si adatta alle mutevoli condizioni ambientali.

Nel corso di un lungo periodo di sviluppo evolutivo degli animali, la risposta, a causa del miglioramento del sistema nervoso, è diventata più diversificata e più complessa, e gli animali si sono sempre più adattati alle varie condizioni ambientali, spesso molto variabili.

Riso. 67. Gliociti del midollo spinale (A) e macrofagi gliali (B):

I - astrociti a raggio lungo o fibrosi; 2 - astrociti a raggio corto o protoplasmatici; 3 - cellule dell'ependima; 4 - estremità apicali di queste cellule, portanti ciglia ciliate, che creano una corrente di liquido cerebrospinale nei ventricoli del cervello e nel canale spinale; 5 - processi di cellule ependimali, che formano la spina dorsale del tessuto nervoso; 6 - pulsanti terminali dei processi ependimali, che delimitano, come una membrana, il sistema nervoso centrale dai tessuti circostanti.

Il sistema nervoso dei mammiferi è particolarmente complesso e differenziato. In essi, ogni sezione del sistema nervoso, anche la sua parte più piccola, ha la propria struttura unica del tessuto nervoso. Tuttavia, nonostante la grande differenza nel tessuto nervoso delle diverse parti del sistema nervoso, alcune caratteristiche strutturali comuni sono caratteristiche di tutte le sue varietà. Questa comunanza sta nel fatto che tutti i tipi di tessuto nervoso sono costituiti da neuroni e cellule neurogliali. I neuroni sono la principale unità funzionale del tessuto nervoso. È in loro che appare e si diffonde un impulso nervoso. Tuttavia un neurone può svolgere la sua attività a stretto contatto con la neuroglia. C'è pochissima sostanza intercellulare nel tessuto nervoso ed è rappresentata dal fluido intercellulare. Le fibre e le placche gliali sono elementi strutturali delle cellule neurogliali e non una sostanza tissutale intermedia.

La neuroglia è una componente molto multifunzionale. Una delle funzioni importanti della neuroglia è meccanica, poiché forma lo scheletro del tessuto nervoso, sul quale si trovano i neuroni. Un'altra funzione della neuroglia è trofica. Anche le cellule neurogliali svolgono un ruolo protettivo. Gli studi (V. V. Portugalov e altri) indicano che la neuroglia è indirettamente coinvolta nella conduzione di un impulso nervoso lungo un neurone. La neuroglia, a quanto pare, ha anche una funzione endocrina.

Per origine, la neuroglia è divisa in gliociti e macrofagi gliali (Fig. 67).

I gliociti sono formati dallo stesso germe nervoso dei neuroni, cioè dal neuroectoderma. Tra i gliociti si distinguono astrociti, epindimociti e oligodendrogliociti. La loro principale forma cellulare sono gli astrociti.

Nel sistema nervoso centrale l'apparato di sostegno è rappresentato da piccole cellule con numerosi processi radialmente divergenti. In letteratura si distinguono due tipi di astrociti: plasmatici e fibrosi. Gli astrociti plasmatici si trovano prevalentemente nella materia grigia del cervello e del midollo spinale. La cellula è caratterizzata dalla presenza di un nucleo grande e povero di cromatina. Numerosi processi brevi si estendono dal corpo cellulare. Il citoplasma è ricco di mitocondri, il che indica la partecipazione degli astrociti ai processi metabolici. Gli astrociti fibrosi si trovano principalmente nella sostanza bianca del cervello. Queste cellule hanno processi doZh) lunghi e debolmente ramificati.

Gli epindimociti rivestono le cavità dello stomaco e i canali del cervello e del midollo spinale. Le estremità delle cellule rivolte verso il lume delle cavità e dei canali portano ciglia ciliate, che assicurano il flusso del liquido cerebrospinale. Dalle estremità opposte di queste cellule si estendono i processi che penetrano nell'intera sostanza del cervello. Questi processi svolgono anche un ruolo di supporto. Gli oligodendrogliociti circondano i corpi dei neurociti nel sistema nervoso centrale e periferico, si trovano nelle guaine delle fibre nervose. In diverse parti del sistema nervoso hanno una forma diversa. Dai corpi di queste cellule partono numerosi processi brevi e debolmente ramificati. Il significato funzionale degli oligodendrogliociti è molto vario (trofico, partecipazione alla rigenerazione e degenerazione delle fibre, ecc.) -

Riso. 68. Struttura di un neurone:

/ - corpo cellulare con un nucleo; 2 - dendriti; 3 - assone; 4 - nuovo guscio mielinico; 5 - guscio di un lemmocita;

6 - nucleo dei lemmociti;

7 - rami terminali; 8 - ramo laterale.

I macrofagi gliali si sviluppano da cellule mesenchimali che, durante lo sviluppo del sistema nervoso, penetrano in esso insieme ai vasi sanguigni. I macrofagi gliali sono costituiti da cellule di forma piuttosto diversa, ma la maggior parte di queste cellule sono caratterizzate dalla presenza di processi altamente ramificati. Tuttavia, ci sono celle e forma arrotondata. I macrofagi gliali svolgono un ruolo trofico e svolgono una funzione fagocitaria protettiva.

I neuroni sono cellule altamente specializzate che formano i collegamenti dell'arco riflesso. Nel neurone si verificano i principali processi nervosi: irritazione, che si verifica a seguito dell'esposizione alle terminazioni nervose di fattori dell'ambiente esterno ed interno; trasformazione dell'irritazione in eccitazione e trasmissione di un impulso nervoso. I neuroni di diverse parti del sistema nervoso hanno funzioni, strutture e dimensioni diverse.

I neuroni si dividono in neuroni sensoriali, motori e di trasmissione. I neuroni sensibili (afferi) percepiscono l'irritazione e trasmettono l'impulso nervoso derivante dall'irritazione al midollo spinale o al cervello. I neuroni di trasmissione (associativi) trasferiscono l'eccitazione dai neuroni sensoriali a quelli motori. I neuroni motori (efferenti) trasmettono gli impulsi dal cervello o dal midollo spinale ai muscoli, alle ghiandole, ecc.

Il neurone è costituito da un corpo relativamente compatto e massiccio e da esso si estendono processi sottili, più o meno lunghi (Fig. 68). Il corpo della cellula nervosa controlla principalmente la crescita e i processi metabolici, i processi effettuano la trasmissione dell'impulso nervoso e, insieme al corpo cellulare, sono responsabili dell'origine dell'impulso. Il corpo della cellula nervosa è costituito principalmente dal citoplasma. Il nucleo è povero di cromatina e contiene sempre uno o due nucleoli ben definiti. Degli organelli nelle cellule nervose, il complesso lamellare è ben sviluppato, ci sono un gran numero di mitocondri con creste longitudinali. Specifici della cellula nervosa sono la sua sostanza basofila e le neurofibrille (Fig. 69).

Riso. 69. Organelli speciali di una cellula nervosa:

/ - sostanza basofila nella cellula motoria del midollo spinale; / - nucleo; 2 - nucleolo; 3 - grumi di sostanza basale; D - l'inizio dei dendriti; N - l'inizio del neurone, // - neurofibrille nella cellula nervosa del midollo spinale.

La sostanza basofila o tigroide è costituita da sostanze proteiche contenenti ferro e fosforo. È ricco di acido ribonucleico e glicogeno. Sotto forma di grumi di forma irregolare, questa sostanza è sparsa in tutto il corpo della cellula e le conferisce un aspetto maculato (I). In una cellula vivente non colorata, questa sostanza non è visibile. La microscopia elettronica ha dimostrato che la sostanza basofila è identica al reticolo citoplasmatico granulare ed è costituita da una complessa rete di membrane che formano tubuli o cisterne, disposte parallelamente tra loro e collegate in un unico insieme. Sulle pareti delle membrane sono presenti granuli - ribosomi (diametro 100-300 A), ricchi di RNA. I processi fisiologici più importanti che si verificano nella cellula sono associati alla sostanza basofila. È noto, ad esempio, che quando il sistema nervoso è affaticato, la quantità di sostanza tigroide diminuisce drasticamente e durante il riposo viene ripristinata.

Le neurofibrille sui preparati fissati sembrano filamenti sottili posizionati in modo piuttosto casuale nel corpo cellulare (II). Un microscopio elettronico ha mostrato che gli elementi fibrillari di una cellula nervosa, dell'assone e dei dendriti sono costituiti da tubuli con un diametro di 200-300 A. sotto forma di neurofibrille. La loro funzione è probabilmente associata a processi trofici.

I processi della cellula nervosa conducono l'eccitazione ad una velocità di circa 100 m/s. A seconda del numero di processi, i neuroni si distinguono: unipolari - con un processo, bipolari - con due processi, falsi unipolari - si sviluppano da bipolari, ma nello stato adulto hanno un processo, fuso da due processi precedentemente indipendenti, multipolari - con più lavorazioni (Fig. 70). Nei mammiferi, i neuroni sensoriali sono pseudo-unipolari (ad eccezione delle cellule Dogel di tipo II) e i loro corpi si trovano nei gangli spinali o nei nervi cranici sensoriali. I neuroni motori e di trasmissione sono multipolari. I processi di una cellula nervosa non sono equivalenti. In base alla funzione si distinguono due tipi di processi: neuriti e dendriti.

Riso. 70, Tipi di cellule nervose:

A ~ cellula unipolare; B - bipolare

Cellula; B - cellula multipolare; 1-

Dendriti; 2 - neuriti.

Un neurite o un assone è un processo attraverso il quale l'eccitazione viene trasmessa dal corpo cellulare, cioè in modo centrifugo. È obbligatorio

Parte integrante della cellula nervosa. Dal corpo di ciascuna cellula si diparte un solo neurite, che può variare in lunghezza da pochi millimetri a 1,5 m, e in spessore da 5 a 500 micron (nei calamari), ma nei mammiferi il diametro oscilla spesso intorno a 0,025 nm (nanometri , millimicron). Il neurite di solito si ramifica fortemente solo all'estremità. Da esso si dipartono per il resto della lunghezza alcuni rami laterali (collaters-li). A causa di ciò, il diametro dell'assone diminuisce leggermente, il che fornisce una maggiore velocità dell'impulso nervoso. Nell'assone ci sono protoneurofibrille, ma in esse non si trova mai la sostanza basale. I dendriti sono processi che, a differenza dell'assone, percepiscono l'irritazione e trasmettono l'eccitazione al corpo cellulare, cioè in modo centripeto. In moltissime cellule nervose, questi processi si ramificano ad albero, il che ha dato motivo di chiamarli dendriti (dendro - albero). Nei dendriti non sono presenti solo protoneurofibrille, ma anche una sostanza basofila. Diversi dendriti partono dal corpo delle cellule multipolari, uno dal corpo di una cellula bipolare e una cellula unipolare è priva di dendriti. In questo caso l'irritazione viene percepita dal corpo cellulare.

Una fibra nervosa è un processo di una cellula nervosa circondata da guaine (Fig. 71.72). Il processo citoplasmatico della cellula nervosa, che occupa il centro della fibra, è chiamato cilindro assiale. Può essere rappresentato sia da un dendrite che da un neurite. La guaina della fibra nervosa è costruita a spese del lemmocita. Lo spessore del cilindro assiale e la struttura dei gusci delle fibre determinano la velocità di trasmissione dell'impulso nervoso, che varia da diversi m/sa 90, 100 e può raggiungere i 5000 m/s. A seconda della struttura delle membrane, le fibre nervose sono non mielinizzate e mielinizzate. In entrambe le fibre, la guaina che circonda il processo citoplasmatico della cellula nervosa è costituita da lemmociti, ma morfologicamente diversi tra loro. Le fibre prive di mielina sono numerosi cilindri assiali appartenenti a diverse cellule nervose, immersi in una massa di lemmociti. Queste cellule si trovano una sopra l'altra lungo la fibra. I cilindri assiali possono spostarsi da una fibra all'altra,

Riso. 71. La struttura della Fig. non mielinizzata. 72. La struttura della fibra nervosa mielinizzata:

Fibra nervosa: 1 - citoplasma; 2: nucleo; 3 - guscio A - schema; / - cilindro assiale; 2 - ovalemociti mielinici; 4 - mesesone; 5 assoni; 6 - lochka; 3 - neurilemma o guscio di un lemmocita; 4 - assone che passa da un lemmocito a un nucleo lemmocitario; 5 – intercettazione di Ranvier; B - fibre elettroniche in un altro lemmocita; 7 - microgrammo limite di una parte di una fibra mielinica, tra due lemmociti di una fibra.

Riso. 73. Schema di sviluppo della fibra mielinica:

/ - lemmociti; 2- il suo nucleo; 3 - il suo plasmalemma; Cilindro a 4 assi; 5 - mesesone; la freccia indica il senso di rotazione del cilindro assiale; 5- futura guaina mielinica della fibra nervosa;

7 - neurilemma, il suo.

E talvolta penetra in profondità nei lemmociti, trascinando con sé il loro plasmalemma. A causa di ciò, si formano i mesassoni (Fig. 71-4). Un impulso nervoso viaggia più lentamente lungo le fibre non mielinizzate e può essere trasmesso ai processi di altri neuriti che si trovano accanto a loro e, a causa della transizione dei cilindri assiali da una fibra all'altra, la trasmissione dell'eccitazione non è strettamente diretta, ma diffusa, diffondere. Le fibre prive di mielina si trovano principalmente negli organi interni, che svolgono la loro funzione in modo relativamente lento e diffuso.

Le fibre mielinizzate differiscono da quelle non mielinizzate per un grande spessore e una struttura complicata della guaina (Fig. 72). Nel processo di sviluppo, il processo della cellula nervosa, chiamato cilindro assiale nella fibra, è immerso nel lemmocita (cellula di Schwann). Di conseguenza, inizialmente è rivestito con uno strato del plasmalemma lemmocitario, che, come le membrane di altre cellule, è costituito da uno strato bimolecolare di lipidi situato tra gli strati monomolecolari di proteine. Un'ulteriore penetrazione del cilindro assiale determina la formazione di un mesassone simile a quello di una fibra non mielinizzata. Tuttavia, nel caso dello sviluppo di una fibra mielinica, a causa dell'allungamento del mesassone e della sua stratificazione attorno al cilindro assiale (Fig. 71), si sviluppa una guaina multistrato, chiamata mielina (Fig. 73). A causa della presenza di una grande quantità di lipidi, è ben impregnato di osmio, dopo di che può essere facilmente visto al microscopio ottico. La guaina mielinica funge da isolante, grazie al quale l'eccitazione nervosa non può passare alla fibra vicina. Man mano che la guaina mielinica si sviluppa, il citoplasma dei lemmociti viene spinto da parte e forma uno strato superficiale molto sottile chiamato neurilemma. Contiene i nuclei dei lemmociti. Pertanto, sia la guaina mielinica che il neurilemma sono derivati ​​​​dei lemmociti.

La guaina mielinica delle fibre nervose che passano nella sostanza bianca del midollo spinale e del cervello, nonché (secondo N.V. Mikhailov) nei nervi periferici dei muscoli bianchi negli uccelli, ha la forma di un cilindro solido. Nelle fibre nervose che costituiscono la maggior parte dei nervi periferici, è interrotto, cioè è costituito da frizioni separate, tra le quali vi sono degli spazi vuoti: le intercettazioni di Ranvier. In quest'ultimo, i lemmociti sono collegati tra loro. Il cilindro assiale qui è ricoperto solo da un neurilemma. Ciò facilita il flusso di nutrienti nel processo della cellula nervosa. I biofisici ritengono che le intercettazioni di Ranvier contribuiscano ad una conduzione più accelerata dell'impulso nervoso lungo il processo, essendo il sito di rigenerazione del segnale elettrico. La guaina mielinica, racchiusa tra i nodi di Ranvier (segmento), è attraversata da fessure a forma di imbuto - tacche mieliniche, che corrono in direzione obliqua dalla superficie esterna del guscio verso l'interno. Il numero di tacche nel segmento è diverso.

Nelle fibre mieliniche, l'eccitazione viene eseguita più velocemente e non passa alle fibre vicine.

Nervo. Le fibre nervose del cervello e del midollo spinale costituiscono la maggior parte della sostanza bianca. Lasciando il cervello, queste fibre non vanno isolatamente, ma si combinano tra loro con l'aiuto del tessuto connettivo. Un tale complesso di fibre nervose è chiamato nervo (Fig. 74). La composizione del nervo comprende da diverse migliaia a diversi milioni di fibre. Formano uno o più fasci: steli. Le fibre sono riunite in fasci con l'aiuto del tessuto connettivo, chiamato

Riso. 74. Sezione trasversale del nervo del cavallo:

A - la sua area ad alto ingrandimento; / - guaina mielinica della fibra nervosa; 2 - i suoi cilindri assiali; 3 - fibra nervosa non mielinizzata; 4 - tessuto connettivo tra le fibre nervose (endoneurio); 5 - tessuto connettivo attorno al fascio di fibre nervose (perineurio); 6 - tessuto connettivo che collega diversi fasci nervosi (epinevrio); 7 - navi.

Endonevrio di Vaemoi. All'esterno, ciascun fascio è circondato dal perinevrio. Quest'ultimo a volte è costituito da diversi strati di cellule squamose epiteliali di origine neurogliale e tessuto connettivo, mentre in altri casi è costituito solo da tessuto connettivo. Il perinevrio svolge un ruolo protettivo. Molti di questi fasci sono collegati tra loro da un tessuto connettivo più denso chiamato epinevrio. Quest'ultimo copre l'intero nervo dall'esterno e serve a rafforzare il nervo in una determinata posizione. I vasi sanguigni e linfatici entrano nel nervo attraverso il tessuto connettivo.

Le fibre nervose che compongono il nervo sono diverse per funzione e struttura. Se il nervo ha processi di sole cellule motorie, è un nervo motore; se ci sono processi di cellule sensoriali, è sensoriale, e se entrambi sono misti. Il nervo produce sia fibre mielinizzate che non mielinizzate. Il loro numero nei diversi nervi è diverso. Quindi, secondo N.V. Mikhailov, ci sono più fibre mielinizzate nei nervi delle estremità e non mielinizzate in quelli intercostali.

Le sinapsi sono la giunzione dei processi di due cellule nervose tra loro (Fig. 75). I neuroni si toccano tra loro con i loro processi oppure il processo di un neurone è in contatto con il corpo cellulare di un altro neurone. Le estremità adiacenti dei processi nervosi possono assumere la forma di rigonfiamenti, anelli o trecce, come le liane, un altro neurone e i suoi processi. Studi al microscopio elettronico hanno dimostrato che la sinapsi dovrebbe essere distinta: due poli, uno spazio sinaptico tra loro e un ispessimento di chiusura.

Il primo polo è rappresentato dall'estremità dell'assone della prima cellula e la sua membrana plasmatica forma la membrana presinaptica. Vicino ad esso, molti mitocondri si accumulano nell'assone, a volte ci sono fasci di filamenti a forma di anello (neurofilamenti) e c'è sempre un gran numero di vescicole sinaptiche. Questi ultimi, a quanto pare, contengono sostanze chimiche - mediatori che vengono rilasciati nella fessura sinaptica e influenzano il secondo polo della sinapsi.

Il secondo polo è formato o dal corpo, o dal dendrite, o dalla sua escrescenza stiloideo, o anche dall'assone del secondo neurone. Si ritiene che in quest'ultimo caso si verifichi l'inibizione e non l'eccitazione del secondo neurone. Il plasmalemma della seconda cellula nervosa forma il secondo polo della sinapsi, la membrana postsinaptica, che è più spessa. Si presume che in esso avvenga la distruzione del mediatore, sorto durante un singolo impulso. Nei punti di contatto tra le membrane pre e postsinaptiche hanno ispessimenti che, a quanto pare, rafforzano la connessione sinaptica. Sono state descritte sinapsi senza fessura sinaptica. In questo caso, l'impulso nervoso viene probabilmente trasmesso senza la partecipazione di mediatori.

Attraverso le sinapsi l'eccitazione può passare solo in una direzione. Grazie alle sinapsi, i neuroni, collegandosi tra loro, formano un arco riflesso.

Le terminazioni nervose sono le terminazioni delle fibre nervose che, a causa della loro particolare struttura, possono percepire l'irritazione oppure causare contrazione muscolare o secrezione nella ghiandola. Le terminazioni, o meglio, gli inizi dei processi sensibili delle cellule negli organi e nei tessuti che percepiscono le irritazioni, sono chiamate terminazioni nervose sensibili o recettori. Le terminazioni dei processi motori dei neuroni che si ramificano nei muscoli o nelle ghiandole sono chiamate terminazioni nervose motorie o effettori. I recettori si dividono in esterocettori, che percepiscono l'irritazione proveniente dall'ambiente esterno, propriocettori, che trasportano l'eccitazione dagli organi di movimento, e interorecettori, che percepiscono l'irritazione dagli organi interni. I recettori sono altamente sensibili a determinati tipi di stimoli. Di conseguenza, ci sono meccanorecettori, chemiorecettori, ecc. Per struttura, i recettori sono semplici, o liberi, e incapsulati.

Riso. 75. Terminazioni nervose sulla superficie di una cellula del midollo spinale (A) e schema della struttura della sinapsi (B):

1 - il primo polo della sinapsi (estremità ispessita dell'assone); 2 - il secondo polo della sinapsi (o il dendrite della seconda cellula, o il suo corpo); 3 - fessura sinaptica; 4 - ispessimento delle membrane adiacenti, conferendo forza alla giunzione sinaptica; 5 - vescicole sinaptiche; 6 - mitocondri.

Terminazioni nervose libere (Fig. 76). Dopo essere penetrata nel tessuto, la fibra nervosa del nervo sensoriale viene rilasciata dalle sue membrane e il cilindro assiale, ramificandosi molte volte, termina liberamente nel tessuto con rami separati, oppure questi rami, intrecciandosi, formano reti e glomeruli. Nell'epitelio del "maialino" del maiale, i rami sensibili terminano con estensioni discoidali, sulle quali, come sui piattini, giacciono speciali cellule sensibili (di Merkel).

Le terminazioni nervose incapsulate sono molto diverse, ma in linea di principio sono costruite allo stesso modo. In tali terminazioni la fibra sensibile si libera dalle guaine ed il nudo cilindro assiale si scompone in serie

Riso. 76. Tipi di terminazioni nervose:

/ - terminazioni nervose sensibili - non incapsulate; A - nell'epitelio della cornea; B - nell'epitelio del "letargo" del maiale; B - nel pericardio del cavallo: incapsulato; G - Corpo Fissaggio Vater; D - Corpo di Meisner; E - il corpo del capezzolo della pecora; // - terminazioni nervose motorie; G - in fibra striata; 3 - in una cellula muscolare liscia; / - epitelio; 2 - tessuto connettivo; 3 - terminazioni nervose; 4 - Cella Merkel; 5 - espansione terminale discoidale della terminazione nervosa; 6 - fibra nervosa; 7 - ramificazione del cilindro assiale; 8 - capsula; 9 - nucleo dei lemmociti; 10 - fibra muscolare.

Ramoscelli .. Sono immersi nel pallone interno, che consiste di lemmociti modificati. Il pallone interno è circondato da un pallone esterno composto da tessuto connettivo.

Nel tessuto muscolare striato, le fibre sensoriali intrecciano le fibre muscolari dall'alto, senza penetrare al loro interno, e formano una sorta di fuso. Dall'alto, il fuso è coperto da una capsula di tessuto connettivo.

Le terminazioni nervose motorie, o effettori, nel tessuto muscolare liscio e nelle ghiandole sono generalmente costituiti come terminazioni nervose libere. Le terminazioni motorie nei muscoli striati sono ben studiate. Nel punto di penetrazione della fibra motoria, il sarcolemma della fibra muscolare si piega e riveste un cilindro assiale nudo, che in questo punto si scompone in più rami con ispessimenti alle estremità.

tessuto nervosoè costituito da due generi di cellule: i principali - neuroni e di supporto o ausiliari - neuroglia. I neuroni sono cellule altamente differenziate che hanno strutture simili ma molto diverse a seconda della posizione e della funzione. La loro somiglianza sta nel fatto che il corpo di un neurone (da 4 a 130 micron) ha un nucleo e organelli, è coperto da una sottile membrana - una membrana, da essa si estendono processi: corti - dendriti e lunghi - neuriti, o assone. In un adulto, la lunghezza dell'assone può raggiungere fino a 1-1,5 m, il suo spessore è inferiore a 0,025 mm. L'assone è ricoperto da cellule neurogliali, che formano una guaina di tessuto connettivo, e da cellule di Schwann, che si adattano attorno all'assone come una guaina, costituendo la sua guaina polposa, o mielinica; queste cellule non sono nervose.

Ciascun segmento, o segmento, della membrana polposa è formato da una cellula di Schwanp separata contenente un nucleo ed è separato dall'altro segmento dall'intercetta di Ranvier. La guaina mielinica fornisce e migliora la conduzione isolata degli impulsi nervosi lungo gli assoni ed è coinvolta nel metabolismo dell'assone. Nelle intercettazioni di Ranvier, durante il passaggio di un impulso nervoso, si verifica un aumento dei biopotenziali. Parte delle fibre nervose amielinizzate è circondata da cellule di Schwann che non contengono mielina.

Riso. 21. Schema della struttura di un neurone al microscopio elettronico:
BE - vacuoli; BB - invaginazione delle membrane nucleari; VN - Sostanza Nissl; G - Apparato del Golgi; GG - granuli di glicogeno; KG - tubuli dell'apparato di Golgi; JI - lisosomi; LH - granuli lipidici; M - mitocondri; ME - membrane del reticolo endoplasmatico; H - neuroprotofibrille; P - polisomi; PM - membrana plasmatica; PR - membrana pre-sinaptica; PS - membrana postsinaptica; PY - pori della membrana nucleare; R - ribosomi; RNP - granuli ribo-nucleoproteici; C - sinapsi; SP - vescicole sinaptiche; CE - cisterne del reticolo endoplasmatico; ER - reticolo endoplasmatico; Io sono il nucleo; VELENO - nucleolo; NM - membrana nucleare

Le principali proprietà del tessuto nervoso sono l'eccitabilità e la conduttività degli impulsi nervosi, che si propagano lungo le fibre nervose a velocità diverse a seconda della loro struttura e funzione.

Le fibre afferenti (centripete, sensoriali), che conducono gli impulsi dai recettori al sistema nervoso centrale, e le fibre efferenti (centrifughe), che conducono gli impulsi dal sistema nervoso centrale agli organi del corpo, differiscono nella funzione. Le fibre centrifughe, a loro volta, sono divise in motorie, che conducono gli impulsi ai muscoli, e secretive, che conducono gli impulsi alle ghiandole.

Riso. 22. Schema di un neurone. A - neurone recettore; B - motoneurone
/ - dendriti, 2 - sinapsi, 3 - neurilemma, 4 - guaina mielinica, 5 - neuriti, 6 - apparato mioneurale
Per struttura si distinguono fibre polpose spesse con un diametro di 4-20 micron (questi includono fibre motorie dei muscoli scheletrici e fibre afferenti dai recettori del tatto, della pressione e della sensibilità muscolo-articolare), fibre mieliniche sottili con un diametro inferiore a 3 micron (fibre afferenti e impulsi conduttivi agli organi interni), fibre mieliniche molto sottili (sensibilità al dolore e alla temperatura) - meno di 2 micron e non carnose - 1 micron.

Nelle fibre afferenti umane, l'eccitazione viene effettuata a una velocità compresa tra 0,5 e 50-70 m/s, nelle fibre efferenti - fino a 140-160 m/s. Le fibre spesse conducono l'eccitazione più velocemente di quelle sottili.

Riso. 23. Schemi di diverse sinapsi. A - tipi di sinapsi; B - apparato spinoso; B - sacco subsinaptico e anello di neurofibrille:
1 - vescicole sinaptiche, 2 - mitocondrio, 3 - vescicola complessa, 4 - dendrite, 5 - tubulo, 6 - spinoso, 7 - apparato spinoso, 8 - anello di neurofibrille, 9 - sacco subsinaptico, 10 - reticolo endoplasmatico, 11 - postsinaptico colonna vertebrale, 12 - nucleo

I neuroni sono collegati tra loro attraverso contatti: sinapsi, che separano i corpi dei neuroni, degli assoni e dei dendriti l'uno dall'altro. Il numero di sinapsi sul corpo di un neurone raggiunge 100 o più e sui dendriti di un neurone - diverse migliaia.

La sinapsi è complessa. Consiste di due membrane: presinaptica e postsinaptica (lo spessore di ciascuna è 5-6 nm), tra le quali c'è uno spazio sinaptico, spazio (in media 20 nm). Attraverso i fori nella membrana presinaptica, il citoplasma dell'assone o del dendrite comunica con lo spazio sinaptico. Inoltre, ci sono sinapsi tra assoni e cellule d'organo che hanno una struttura simile.

La divisione neuronale negli esseri umani non è stata ancora stabilita con certezza, sebbene vi siano prove di proliferazione neuronale nel cervello dei cuccioli. È stato dimostrato che il corpo di un neurone funziona come un centro nutrizionale (trofico) per i suoi processi, poiché già pochi giorni dopo la sezione di un nervo costituito da fibre nervose, nuove fibre nervose iniziano a crescere dai corpi dei neuroni in il segmento periferico del nervo. Il tasso di crescita è di 0,3-1 mm al giorno.