2.1.La luce e la sua percezione

La luce è una radiazione elettromagnetica con diverse lunghezze d'onda. La visione dei colori è la capacità di una persona di distinguere la radiazione elettromagnetica di diverse lunghezze d'onda all'interno del cosiddetto spettro visibile, cioè circa 370-760 nm. In senso fisico, la luce è una radiazione elettromagnetica con diverse lunghezze d'onda. Allo stesso tempo, la luce è un flusso di particelle discrete: fotoni o quanti. Una persona percepisce una gamma relativamente ristretta di radiazioni elettromagnetiche, chiamata luce visibile: da circa 370 nm corti (parte blu dello spettro) a circa 750 nm lunghi (parte rossa dello spettro). La radiazione elettromagnetica con onde inferiori a 300 nm è chiamata ultravioletta, mentre la radiazione a onda lunga (più di 800 nm) è chiamata infrarossa. I raggi ultravioletti e infrarossi non vengono percepiti dall'occhio, che è sensibile solo alla banda della luce visibile. Le principali caratteristiche di uno stimolo luminoso sono la lunghezza d'onda e l'intensità. La lunghezza d'onda determina il colore della luce, l'intensità ne determina la luminosità. L'intervallo di intensità percepite dall'occhio umano va da 10 -6 a 10 6 NIT (dalla soglia di percezione alla soglia del dolore).

Il sistema visivo fornisce la capacità di vedere, ad es. trasformare l'energia luminosa in sensazioni visive individuali e immagini olistiche. Negli esseri umani, la vista fornisce oltre l’80% di tutte le informazioni sul mondo che ci circonda. Le impressioni visive sono varie: colore, luminosità, dimensione, posizione degli oggetti nello spazio, loro forma, volume, movimento.

L'analisi del funzionamento del sistema visivo comprende lo studio di una serie di questioni: la struttura delle principali strutture visive, i meccanismi neurofisiologici e le fasi di elaborazione delle informazioni visive, funzioni e fenomeni visivi. Il sistema visivo umano è costituito da una sezione periferica - l'occhio e i suoi organi ausiliari, una sezione intermedia - centri visivi sottocorticali e una sezione centrale - l'area visiva nella corteccia cerebrale. Tutti i livelli del sistema visivo sono collegati tra loro tramite percorsi conduttori.

^ 2.2.Parte periferica del sistema visivo

La parte periferica del sistema visivo comprende l'occhio (bulbo oculare), gli organi accessori e il nervo ottico. Occhio Ha forma sferica; si distinguono i poli anteriore e posteriore. Il polo anteriore è il punto più prominente della cornea, il polo posteriore è situato lateralmente all'uscita del nervo ottico. La linea convenzionale che collega entrambi i poli è chiamata asse esterno dell'occhio; in un adulto è di circa 24 mm. Si distingue anche l'asse visivo interno dell'occhio, che passa dalla cornea attraverso il centro del cristallino fino alla fovea centrale. L'occhio è formato da tre membrane.

Il guscio esterno è diviso nella parte posteriore, la tunica albuginea (sclera), e nella parte anteriore trasparente, la cornea. Il nervo ottico esce dal bulbo oculare attraverso la parte posteriore della sclera. La cornea trasparente è una lente convessa-concava attraverso la quale la luce entra nell'occhio. Lo spessore della cornea è di circa 1 mm, ha molte terminazioni nervose, che ne garantiscono l'elevata sensibilità, e non ci sono vasi sanguigni.

Sotto la sclera si trova la coroide, che ha tre parti: la coroide stessa, il corpo ciliare e l'iride. La coroide stessa è formata da una rete di vasi sanguigni che riforniscono la retina. Anteriormente si addensa e passa nel corpo ciliare, costituito da fibre muscolari lisce. 70-75 processi ciliari si estendono dal corpo ciliare al cristallino, passando nelle fibre del legamento della cannella, che è attaccato al cristallino. Il corpo ciliare prosegue anteriormente nell'iride, che si trova tra la cornea anteriormente e il cristallino posteriormente. L'iride ha un buco al centro: la pupilla. Nello spessore dell'iride sono presenti due muscoli, lo sfintere e il dilatatore, che rispettivamente restringono e dilatano la pupilla. La presenza nell'iride di cellule contenenti il ​​pigmento melanina determina il colore degli occhi: marrone (se c'è una grande quantità di pigmento), grigio, blu, verdastro (se c'è poco pigmento).

Lo strato interno dell'occhio - la retina - è diviso in due parti: l'ottica posteriore e la ciliare anteriore. Quest'ultimo ricopre la parte posteriore del corpo ciliare e non presenta elementi fotosensibili. Posteriore: contiene cellule fotorecettrici: bastoncelli e coni. Lo strato profondo della retina adiacente alla coroide stessa è formato da cellule pigmentate. Nella retina ci sono quattro tipi di neuroni: bipolari, orizzontali, amacrini e gangliari. Le cellule recettrici, attraverso i neuroni bipolari, si collegano ai neuroni gangliari, i cui assoni convergono nella parte posteriore dell'occhio e formano il nervo ottico. Il punto in cui il nervo ottico esce dalla retina è chiamato punto cieco. Non ci sono bastoncelli o coni in questa regione. Lateralmente alla macchia cieca (4 mm) si trova la macchia gialla con una fovea centrale (fovea). Un gran numero di coni sono concentrati in quest'area.

L'ambiente interno degli occhi è formato dal cristallino, dalle camere dell'occhio e dal corpo vitreo. Il cristallino è una sostanza trasparente e densa senza vasi e nervi. È una lente di forma biconvessa, di circa 9 mm di diametro, ricoperta da una capsula trasparente. Le fibre del legamento di zinco sono attaccate alla lente. Quando il legamento è teso al momento del rilassamento del muscolo ciliare, il cristallino si appiattisce, e quando si rilassa durante la contrazione del muscolo ciliare, la sua convessità aumenta. Modificando la curvatura del cristallino, l'occhio si adatta alla visione a diverse distanze. Questa funzione dell'occhio è chiamata accomodazione.

Tra la cornea e l'iride si trova la camera anteriore dell'occhio, mentre tra l'iride e il cristallino si trova la camera posteriore. Le camere sono collegate attraverso la pupilla e contengono un fluido limpido prodotto dai capillari del corpo ciliare. Il vitreo riempie lo spazio tra il cristallino e la retina. È una sostanza intercellulare di consistenza gelatinosa, otticamente trasparente.

Gli organi ausiliari dell'occhio comprendono le palpebre, l'apparato lacrimale e i muscoli. Le palpebre sono pieghe della pelle che proteggono il bulbo oculare dalla parte anteriore. Le palpebre proteggono l'occhio dai danni meccanici, puliscono la cornea e controllano la quantità di luce che entra nell'occhio. L'apparato lacrimale comprende la ghiandola lacrimale e il sistema dei dotti lacrimali. La ghiandola lacrimale è situata nella parete superolaterale dell'orbita. Il liquido lacrimale lava il bulbo oculare, idrata la cornea, gli enzimi in esso contenuti distruggono i batteri e quindi proteggono l'occhio dalle infezioni. I movimenti di ammiccamento delle palpebre spingono il liquido lacrimale nell'angolo mediale inferiore dell'occhio, dove hanno origine i canalicoli lacrimali, attraverso i quali la lacrima entra nel meato nasale inferiore.

Il bulbo oculare umano può ruotare, cosa garantita da sei muscoli striati. Si tratta di quattro muscoli retti (superiore, inferiore, laterale, mediale) e due obliqui (superiore e inferiore). I muscoli sono attaccati alla sclera da un lato e all'orbita dell'occhio dall'altro. I muscoli retti ruotano il bulbo oculare nella direzione appropriata (su-giù, destra-sinistra) e i muscoli obliqui ruotano attorno all'asse sagittale.

^ Sistema ottico dell'occhio. La percezione visiva inizia con la trasmissione delle immagini alla retina e la stimolazione delle sue cellule recettrici. La proiezione dell'immagine sulla retina e la sua messa a fuoco è assicurata dal sistema ottico dell'occhio, costituito da un apparato rifrangente e accomodativo della luce. L'apparato di rifrazione della luce comprende la cornea, l'umore acqueo delle camere, il cristallino e il corpo vitreo. Si tratta di strutture trasparenti che rifrangono la luce mentre passa da un mezzo all'altro. Il loro potere di rifrazione rimane costante. L'apparato accomodativo è formato dal corpo ciliare con il suo muscolo, l'iride e il cristallino. Queste strutture focalizzano sulla retina i raggi luminosi provenienti dagli oggetti in vista.

L'elemento più importante del sistema ottico è la pupilla. Nell'occhio umano il diametro della pupilla non è costante e dipende principalmente dalla luminosità dell'immagine percepita. I cambiamenti nella pupilla sono controllati dalle fibre nervose che terminano nei muscoli dell'iride. Il muscolo costrittore orbicolare è innervato da fibre parasimpatiche, mentre il muscolo pupillare dilatatore è innervato da fibre simpatiche. Modificando il diametro della pupilla, la quantità di luce che entra nell'occhio viene regolata (16-17 volte). La reazione di dilatazione della pupilla alla dimensione massima (7,5 mm) è relativamente lenta e dura circa 3-5 minuti. La riduzione massima del diametro della pupilla (fino a 1,8 mm) avviene più velocemente - in 1-5 s. Il diametro della pupilla dipende anche dalla distanza dall'oggetto in questione. Quando si sposta lo sguardo da un oggetto distante a un oggetto vicino, la pupilla si restringe e gli assi degli occhi convergono (convergono). Se viene illuminato solo un occhio, entrambe le pupille reagiscono con la costrizione. La contrazione della pupilla dell'occhio illuminato è una reazione diretta alla luce, mentre la contrazione dell'occhio spento è una reazione amichevole. Il riflesso pupillare può essere causato da vari motivi, comprese le emozioni, ma principalmente da cambiamenti nell'intensità della luce.

L'apparato accomodativo fornisce la capacità dell'occhio di adattarsi a seconda della distanza dall'oggetto fisso in modo da ottenere un'immagine chiara sulla retina. Ciò si ottiene grazie al lavoro coordinato del muscolo ciliare, del legamento di zinco e del cristallino. Nel processo di accomodamento a distanza ravvicinata, i muscoli ciliari si contraggono, con conseguente rilassamento delle fibre dei legamenti zinn, la tensione della capsula del cristallino diminuisce e, per elasticità, il cristallino assume una forma più convessa, aumentando così la rifrazione complessiva dell'occhio. Quando l'oggetto fisso viene rimosso, questo muscolo si rilassa, la coroide, per la cessazione della tensione dei propri elementi elastici, ritorna nella sua posizione originale, allungando contemporaneamente il legamento di Zinn. Quest'ultimo, a causa della tensione della capsula del cristallino, ne riduce la curvatura. Il muscolo ciliare è in grado di mantenere in modo sostenibile un certo livello di tensione, fornendo un adattamento ottico dell'occhio a una determinata distanza per un lungo periodo. La durata media dell'accomodamento è di 0,5-1,5 s. Lo stimolo per la tensione accomodativa è la sfocatura dell'immagine sulla retina, il cambiamento delle sue dimensioni e l'effetto di convergenza nella visione binoculare.

I limiti di distanza degli oggetti entro i quali è possibile l'accomodamento sono chiamati punti vicini e lontani di visione chiara (visione). Per un occhio normale, il punto lontano si trova all'infinito e il punto vicino si trova a una distanza che dipende dall'età della persona (a 10 anni - 7 cm, a 45 anni - 30 cm). Nelle persone anziane, i confini dell’accomodazione si restringono a causa della ridotta elasticità del cristallino. Ciò si traduce in un errore di rifrazione chiamato presbiopia. Le possibilità di alloggio dipendono anche dall'illuminazione e dallo stato funzionale del corpo: in condizioni di scarsa illuminazione si osserva deterioramento, affaticamento e ipossia. Il sovraccarico della vista durante lo studio o il lavoro porta anche a cambiamenti nell'accomodamento e può svilupparsi una condizione patologica: spasmo dell'accomodamento.

Talvolta l'accomodazione del cristallino è insufficiente per proiettare l'immagine sulla retina. Se la distanza tra il cristallino e la retina è maggiore della lunghezza focale del cristallino, i raggi luminosi convergono in un punto situato davanti alla retina (nel corpo vitreo) e la persona ha difficoltà a vedere gli oggetti distanti. Si verifica la miopia (miopia), in cui una persona vede bene gli oggetti vicini, ma quelli scarsamente distanti. Nell'ipermetropia (ipermetropia), il potere di rifrazione dell'occhio è basso, la retina si trova troppo vicino al cristallino e l'immagine viene messa a fuoco dietro la retina. La messa a fuoco è buona solo quando si visualizzano oggetti distanti. Una persona vede bene gli oggetti lontani e male quelli vicini. L'ipermetropia e la miopia si correggono con occhiali con lenti concave e convesse o con apposite lenti a contatto posizionate sopra la cornea.

La focalizzazione dei raggi luminosi sulla retina è affetta anche da errori di rifrazione non legati all'accomodamento e chiamati aberrazione sferica e cromatica. Il primo è dovuto al fatto che i raggi che passano lungo i bordi della lente vengono rifratti con maggiore forza e focalizzati più vicino ad essa rispetto ai raggi che passano attraverso il centro. Per pupille di piccole dimensioni l'influenza dell'aberrazione sferica è insignificante, ma per pupille di dimensioni superiori a 2-4 mm la qualità dell'immagine sulla retina peggiora. L'aberrazione sferica è parzialmente compensata, in primo luogo, a causa del fatto che le zone periferiche della lente hanno un indice di rifrazione inferiore, una rifrazione più debole (minore potere ottico) rispetto al nucleo e, in secondo luogo, a causa di un leggero aumento del raggio di curvatura della parte periferica della cornea. L'aberrazione sferica dipende anche dall'accomodazione e aumenta all'aumentare del voltaggio accomodativo.

La seconda ragione (aberrazione cromatica) è che un raggio parallelo di luce bianca incidente sulla lente non è focalizzato in un punto: i raggi a onde corte si raccolgono più vicino alla lente rispetto ai raggi a onde lunghe. Ciò porta al fatto che l'immagine di un punto bianco su qualsiasi piano si ottiene sotto forma di una macchia colorata circondata da un alone colorato. L'aberrazione cromatica dipende dal diametro della pupilla e aumenta con esso. Nelle normali condizioni di illuminazione con luce bianca, non distinguiamo i bordi colorati attorno agli oggetti osservati. Ciò si spiega con la sovrapposizione degli aloni colorati uno sopra l'altro e con la piccola dimensione dei bordi colorati.

Il potere rifrattivo dell'occhio dipende dal raggio di curvatura della cornea. Idealmente, la superficie rifrattiva della cornea dovrebbe avere una forma perfettamente sferica e la stessa curvatura verticalmente e orizzontalmente (essere simmetrica). La differenza nella curvatura della cornea nei piani verticale e orizzontale provoca un cambiamento nel suo potere rifrattivo e una sfocatura della cornea. l'immagine sulla retina. Questo difetto si chiama astigmatismo e viene corretto utilizzando lenti speciali che compensano diversi gradi di curvatura della cornea. Il raggio di curvatura della cornea dipende dall'elasticità della cornea e dalla pressione intraoculare. Se quest'ultima non viene aumentata, la rifrazione può essere modificata chirurgicamente, correggendo la curvatura della cornea e l'errato rapporto del suo spessore sui piani verticale e orizzontale.

La quantità di luce che entra nell'occhio è regolata principalmente dal diametro della pupilla. La regolazione del flusso luminoso avviene anche grazie alle proprietà dell'epitelio pigmentato e alla ristrutturazione dei campi recettivi della retina. Al crepuscolo, la pupilla si dilata e l'acuità visiva diminuisce, soprattutto nelle persone con rifrazione miope. Il meccanismo della “miopia crepuscolare” è dovuto al fatto che la dilatazione della pupilla aumenta la rifrazione irregolare dei raggi luminosi (aberrazione oculare). Allo stesso tempo, la percezione del contrasto e della luminosità, i componenti principali della visione in condizioni di scarsa illuminazione, viene disturbata.

^ Sistema fotosensibile dell'occhio. Finora l'attenzione è stata prestata all'anatomia dell'occhio e alle sue funzioni ottiche. L’occhio però non è solo un dispositivo ottico: comprende anche un apparato che riceve la luce, la retina. La retina è paragonata al cervello in termini di complessità organizzativa. È costituito da sei strati e combina recettori e neuroni. La parte esterna della retina, adiacente alla coroide e delimitata da uno strato di cellule pigmentate, è formata da fotorecettori. Sono allontanati dal raggio di luce incidente in modo tale che le loro estremità sensibili alla luce siano nascoste negli spazi tra le cellule pigmentate. Queste cellule del pigmento sono coinvolte nel metabolismo dei fotorecettori e nella sintesi dei pigmenti visivi.

I fotorecettori (bastoncelli e coni) differiscono strutturalmente e funzionalmente. Nell'occhio umano ci sono circa 130 milioni di recettori: 6 milioni di coni e 120 milioni di bastoncelli. La densità dei coni è massima al centro della retina e diminuisce verso la periferia. Nella fossa centrale sono presenti solo coni; qui la loro densità è di 150mila per 1 mm 2. Quest'area ha la risoluzione e l'acuità visiva più elevate. Ci sono pochi bastoncini al centro della retina e più alla periferia della retina, ma l'acuità della visione “periferica” anche in condizioni di illuminazione elevata è bassa. I coni funzionano con un'intensità luminosa significativa e svolgono la funzione di percezione del colore. Le aste forniscono la percezione visiva in un'ampia gamma di illuminazione, comprese le condizioni di scarsa illuminazione. Al crepuscolo predomina la visione periferica e diminuisce l'acuità visiva nella zona della fovea.

Bastoni e coni contengono pigmenti visivi situati nei loro segmenti esterni. I segmenti interni contengono il nucleo e i mitocondri, che prendono parte ai processi energetici sotto l'azione della luce. I fotopigmenti dei bastoncelli e dei coni sono leggermente diversi nella loro natura chimica, ma hanno in comune la capacità di interagire con i quanti di luce, di assorbirli. L'assorbimento di un quanto di luce in un fotorecettore innesca il processo di disintegrazione delle molecole di pigmento, una complessa catena di reazioni fisico-chimiche, che alla fine porta alla comparsa di un potenziale elettrico (recettore) e alla trasmissione di informazioni al successivo neurone retinico. L'ampiezza del potenziale del recettore dipende dall'intensità della luce e dalla sua lunghezza d'onda.

Insieme alla disintegrazione dei pigmenti visivi, c'è un processo costante del loro ripristino, che è associato al metabolismo dei recettori e all'epitelio pigmentato della retina. Se l'illuminazione è costante e uniforme, la decomposizione fotochimica dei pigmenti è in equilibrio con la loro sintesi.

Questo processo fotochimico fornisce l'adattamento luce-buio. Per la loro natura chimica, i pigmenti visivi sono cromoproteine. La parte della molecola che assorbe la luce visibile è chiamata cromoforo, questo composto chimico è l'aldeide o retinale della vitamina A. La parte proteica della molecola a cui è legata la retina è chiamata opsina.

Il pigmento a bastoncino rodopsina (viola visivo) prende il nome dal suo colore rosso brillante e ha un massimo di assorbimento nella regione di 500 nm (parte verde-blu dello spettro). I pigmenti visivi dei coni sono chiamati: cyanolab (sensibilità massima nell'area di 425 - 445 nm), clorolab (sensibilità massima nell'area di 530 nm) ed erythrolab (sensibilità massima nell'area di 570 nm).

Dopo la conversione dell'energia luminosa nei recettori, i segnali vengono trasmessi in due direzioni: dai recettori direttamente alle cellule bipolari, quindi alle cellule gangliari, e in direzioni laterali lungo gli strati di cellule orizzontali e cellule amacrine. Le cellule bipolari formano la parte centrale della retina, uno dei loro processi contatta i recettori e l'altro contatta le cellule gangliari che compongono la parte interna della retina. Le cellule orizzontali e amacrine si trovano nello stesso strato in cui si trovano i neuroni bipolari. Queste cellule contattano i neuroni bipolari e gangliari con connessioni orizzontali e forniscono inibizione tra i neuroni vicini: orizzontale tra bipolari, amacrina tra gangliari. Le cellule orizzontali e bipolari incluse nei circuiti locali non generano potenziali d'azione; la trasmissione del segnale avviene attraverso lenti cambiamenti nei loro potenziali di membrana. Solo le cellule gangliari generano potenziali d'azione, che vengono inviati lungo i loro assoni (come parte del nervo ottico) alle parti sottocorticali e corticali del sistema visivo.

Gli assoni delle cellule gangliari formano il nervo ottico. La luce che entra nella retina da dove esce il nervo (l'area del punto cieco) non viene percepita. Tuttavia, ciò non influisce sull'integrità della percezione visiva, perché l'effetto dell'angolo cieco è compensato dai movimenti oculari e dai centri visivi superiori. Circa 130 milioni di fotorecettori sono collegati a 1,3 milioni di fibre del nervo ottico. Ciò indica una pronunciata convergenza di segnali provenienti da molti recettori su una cellula gangliare. Nella fovea ogni cono è collegato ad una cellula bipolare, che a sua volta è collegata ad una cellula gangliare. Pertanto, il centro della retina è caratterizzato da un'elevata risoluzione spaziale con una sensibilità alla luce relativamente bassa. Alla periferia della fovea, molti bastoncelli e diversi coni convergono su una cellula bipolare, e sulla cellula gangliare convergono molti bipolari. La periferia della retina è caratterizzata da una scarsa risoluzione spaziale e da un'elevata sensibilità alla luce. Molti disturbi visivi sono associati ad alterazioni patologiche della retina e della coroide adiacente. Si tratta della retinopatia diabetica, del distacco della retina, della retinite virale, dei disturbi della retina nei neonati prematuri, ecc.

^ Campi recettivi delle cellule gangliari della retina. La connessione tra la retina e le altre parti del sistema visivo viene studiata registrando i segnali elettrici dei singoli neuroni che si verificano in risposta a stimoli luminosi. Per fare ciò, vengono introdotti dei microelettrodi (sottili fili metallici) in varie aree del sistema visivo. Quindi gli stimoli luminosi vengono proiettati sulla retina, diversi tra loro in parametri quali intensità, dimensione, orientamento, movimento, colore e viene registrata l'attività elettrica del neurone studiato. Il risultato di tali studi è stata l'identificazione dei campi recettivi (RF) dei singoli neuroni. La RP di una determinata cellula gangliare è una regione della retina che, quando stimolata dalla luce, eccita o inibisce la comparsa degli impulsi nel neurone. Senza stimolazione luminosa, le cellule gangliari hanno un'attività di fondo, cioè generare impulsi elettrici.

La RP delle cellule gangliari è di forma rotonda ed è costituita da due zone antagoniste, il centro e la periferia. In base all'organizzazione dei campi recettivi, le cellule gangliari sono divise in tre tipi. Il primo tipo sono i neuroni con un centro attivo; rispondono con l'eccitazione (aumento degli impulsi) all'illuminazione del centro del RP e l'inibizione all'illuminazione della sua periferia.

Il secondo tipo - i neuroni decentrati, sono inibiti dalla luce al centro del RP e sono eccitati dall'azione della luce ai suoi bordi. Il terzo tipo sono i neuroni che rispondono sia all'accensione che allo spegnimento della luce al centro e alla periferia. La presenza di tali cellule riflette l'esistenza di campi recettivi, dove l'influenza del centro e della periferia si bilanciano approssimativamente a vicenda. I neuroni gangliari rispondono in modo diverso all'azione di uno stimolo luminoso: alcuni (tonici) rispondono durante l'intero periodo dello stimolo, altri (fasici) danno una risposta a breve termine, della durata di diversi secondi. Poiché tutte le cellule gangliari hanno RP rotonde, viene effettuata una descrizione punto per punto dell'immagine retinica; viene visualizzato come un mosaico molto fine e discreto di neuroni attivati.

La dimensione della RP dipende dalla sua posizione sulla retina, rispetto alla fovea centrale. Nella regione della fovea, dove la densità dei coni è massima, ciascun cono è collegato tramite una cellula bipolare a una cellula gangliare separata. Il corrispondente RP delle cellule gangliari associate al centro della retina è molto stretto e non si sovrappone. Alla periferia della retina, dove molti bastoncelli sono collegati ad una singola cellula gangliare, i campi recettivi hanno grandi diametri. Quindi, l’elaborazione visiva inizia confrontando la quantità di luce che cade su una piccola area della retina con il livello di luce attorno ad essa.
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2.3.Fisiologia delle vie e dei centri del sistema visivo

Nervi ottici Entrambi gli occhi sono diretti nella cavità cranica fino alla base del cervello e vicino al punto di ingresso nel cervello formano un chiasma. Qui più di mezzo milione di fibre passano dal lato opposto. Quelle fibre che provengono dalla parte mediale (media) della retina passano dall'altra parte. Di conseguenza, dietro il chiasma come parte del tratto ottico si trovano le fibre nervose della parte laterale (“temporale”) della retina di un occhio e della parte mediale (“nasale”) della retina dell’altro occhio. Quindi, dopo il chiasmo

tutte le informazioni visive relative all'emisfero sinistro del mondo esterno vengono percepite dall'emisfero destro del cervello e viceversa.

Dopo il chiasma, le fibre del nervo ottico nei tratti ottici destro e sinistro si avvicinano al collicolo superiore del mesencefalo e al corpo genicolato laterale del diencefalo.

In questi centri, gli impulsi vengono trasmessi ai seguenti neuroni, i cui processi vengono inviati ad altre parti del cervello e alla corteccia visiva del lobo occipitale degli emisferi. I segnali sul livello di luce diffusa entrano nei nuclei soprachiasmatici dell'ipotalamo e partecipano alla regolazione del livello di veglia e al coordinamento dei ritmi interni del corpo.

^ Neuroni del collicolo superiore , ricevendo informazioni dalla retina, inviano i loro assoni al cuscinetto del talamo ottico. Sono anche associati ai nuclei dei nervi cranici, che innervano i muscoli oculari, e al nucleo rosso, coinvolto nella regolazione dei movimenti. Oltre alle proiezioni della retina, il collicolo superiore riceve segnali dalla corteccia (regioni occipitale, frontale e temporale), dal collicolo inferiore (centri uditivi), dal midollo spinale, dal cervelletto e dalla substantia nigra. Essendo il centro per l'integrazione di vari segnali provenienti dai sistemi visivo, uditivo, vestibolare e dai centri di coordinazione dei movimenti oculari, il collicolo superiore del quadrigemino svolge riflessivamente funzioni legate all'orientamento spaziale nel mondo circostante. Nel collicolo superiore, come nella retina, i neuroni visivi hanno RP concentrici. Esistono neuroni on-off, così come neuroni che rispondono al movimento degli stimoli visivi, alla sua velocità e direzione.

^ Con neuroni del corpo genicolato laterale (LCT) una parte significativa degli assoni delle cellule gangliari forma sinapsi. Negli anni '60 del 20 ° secolo, i neurofisiologi D. Hbel e T. Wiesel hanno dimostrato che le risposte dei neuroni LCT sono molto simili a quelle osservate durante lo studio delle cellule gangliari della retina. Nell'LCT sono stati rivelati neuroni con semplici RP concentrici, in cui l'area eccitatoria è il centro o la periferia. Ulteriori studi sugli strati verticali dei neuroni nel corpo genicolato hanno rivelato un numero di cellule che venivano eccitate da stimoli provenienti dalle stesse parti del campo retinico. In questo caso, le cellule che rispondevano ai segnali provenienti dall’occhio destro si trovavano direttamente sopra o sotto le cellule che preferivano le informazioni provenienti dall’occhio sinistro. Questi dati indicano che l'interazione binoculare avviene nei neuroni LCT, ma solo una parte delle cellule risponde agli stimoli binoculari. L'interazione binoculare finale e l'integrazione dell'immagine visiva avvengono nella corteccia visiva.

Funzionalmente, gli LCT rappresentano i principali centri sottocorticali per l'elaborazione delle informazioni visive. Quando vengono distrutti sperimentalmente, si osserva una cecità completa e irreversibile. Apparentemente, nell'LCT viene effettuata la sintesi delle caratteristiche spaziali ed energetiche dello stimolo. A causa delle numerose connessioni dell'LCT con vari nuclei talamici, la formazione reticolare e la corteccia, si presume che a questo livello inizi il processo di analisi dei parametri complessi di uno stimolo e delle informazioni sul suo significato biologico. A livello dell'LCT, l'interazione dei segnali afferenti della retina avviene anche con segnali efferenti della corteccia visiva, della formazione reticolare, del sistema uditivo e di altri sistemi sensoriali. Questa interazione aiuta a evidenziare le componenti più significative del segnale e, possibilmente, è coinvolta nell'organizzazione dell'attenzione visiva selettiva.

Le cellule della retina vengono proiettate nei neuroni LCT in modo ordinato, cioè LCT contiene una mappa topografica della retina.

La topografia della retina è conservata in corteccia visiva. I neuroni LCT proiettano alla corteccia visiva primaria (area 17 secondo K. Brodmann) degli emisferi destro e sinistro, detta anche corteccia “striata”. I campi 18 e 19 secondo K. Brodman sono adiacenti a quest'area.

D. Hoebel e T. Wiesel hanno applicato lo stesso metodo per analizzare le risposte alla stimolazione selettiva dei neuroni nello strato IV della corteccia visiva primaria, che riceve informazioni dall'LCT. Le reazioni di questi neuroni si sono rivelate simili alle reazioni delle cellule della retina e del corpo genicolato. Tuttavia, i neuroni situati sopra e sotto lo strato IV rispondevano selettivamente a determinati parametri di stimolo. Ad esempio, alcuni neuroni rispondevano a stimoli sotto forma di linee chiare o scure su uno sfondo contrastante, altri rispondevano a linee situate ad angoli diversi, alcune cellule rispondevano solo al movimento o solo a linee stazionarie o “bordi” (cioè confini tra aree scure e chiare), altri hanno risposto al movimento in una certa direzione, ecc.

Si è scoperto che i neuroni RP della corteccia visiva sono piccoli e non rotondi (come la retina e l'LCT), ma allungati orizzontalmente, verticalmente o diagonalmente.

Come risultato di studi dettagliati, sono stati identificati tre tipi di neuroni RP della corteccia visiva: semplici, complessi e super complessi. Gli RP di tipo semplice sono di forma rettangolare, costituiti da un centro e una periferia, i cui confini sono paralleli tra loro. Rispondono meglio al movimento di una striscia chiara su uno sfondo scuro o viceversa, e la risposta massima si osserva quando il confine delle parti chiare e scure dell'immagine passa attraverso il centro dell'RP. Di norma, tali neuroni hanno una direzione di movimento preferita, la cui reazione è più pronunciata. Queste cellule rispondono in modo altamente selettivo alle semplici caratteristiche dello stimolo. Sono in grado di isolare singoli frammenti di linea da un'immagine con l'uno o l'altro orientamento e posizione.

I neuroni con un tipo complesso di RP danno la massima risposta ai segnali orientati in un certo modo (verticale, orizzontale o obliquo). La loro seconda caratteristica distintiva è che reagiscono al movimento dei segnali solo in una determinata direzione.

I neuroni con RP altamente complessi mostrano risposte al movimento e segnali orientati in modi specifici. La loro caratteristica più significativa è che rispondono meglio a una durata specifica dello stimolo. Tali cellule mostrano la massima attività quando lo stimolo luminoso è orientato in un certo modo, si muove lungo la retina in una certa direzione e ha una certa lunghezza. I tipi di RP sono confinati in alcuni strati della corteccia: i neuroni con RP semplici e complessi sono stati trovati negli strati 3 e 4. Negli strati superficiali e profondi, i neuroni appartengono solo ai tipi complessi e supercomplessi.

Nelle aree visive della corteccia, la zona di proiezione primaria (campo 17 secondo K. Brodmann) è adiacente ai campi secondari (campi 18 e 19 secondo K. Brodmann). Nel 17° campo della corteccia ci sono più neuroni con RP semplici e nei campi 18 e 19 - con RP complessi e supercomplessi.

Una caratteristica importante della corteccia visiva è la sua organizzazione colonnare. La colonna comprende tutti gli strati verticali della corteccia (di solito contiene circa 100 neuroni). I segnali sensoriali eccitano l'intero gruppo di neuroni situati verticalmente. L'elaborazione dell'informazione all'interno di una colonna avviene grazie alla specifica organizzazione delle connessioni sinaptiche, per poi essere trasmessa ad un'altra colonna, situata vicina o lontana. Le colonne in cui sono concentrati i neuroni con lo stesso orientamento e localizzazione del RP rispetto al campo visivo sono chiamate orientazionali. È stata dimostrata l'esistenza di una serie di colonne adiacenti, i cui neuroni RP rappresentano in sequenza tutte le possibili preferenze di orientamento.

Le unità strutturali della corteccia non sono solo colonne di orientamento, ma anche colonne di dominanza oculare. D. Hoebel e T. Wiesel scoprirono che la superficie della corteccia è formata da fasci alternati di tali colonne, ciascuna delle quali dà la preferenza agli impulsi ricevuti dall'occhio sinistro o destro.

Un gruppo di colonne adiacenti l'una all'altra, comprese tutte le possibili opzioni di orientamento, nonché le colonne per l'occhio destro e sinistro, viene chiamato macrocolonna. La superficie della corteccia visiva primaria è composta da macrocolonne che si ripetono regolarmente e ciascuna di esse possiede i meccanismi neurali necessari per analizzare ed elaborare le informazioni percepite da una parte strettamente definita del campo visivo proiettata sulla retina. Le macrocolonne non differiscono in modo significativo in termini di dimensioni, ma sono distribuite in modo diverso tra le diverse parti della retina. L'area della retina adiacente alla fovea centrale “appartiene” a uno spazio corticale significativamente più ampio, e quindi a un numero maggiore di macrocolonne, rispetto a un'area simile della sua periferia. Il significato di tale distribuzione diventa chiaro se ricordiamo che i recettori della fovea si trovano vicini l'uno all'altro, mentre la densità di distribuzione dei recettori alla periferia della retina è molto inferiore. La maggior parte dello spazio corticale è associato alla fovea ed è responsabile di una funzione di fondamentale importanza: la percezione di piccoli dettagli (acuità visiva). Questo è un esempio di uno dei principi generali dell'organizzazione del sistema nervoso: la quantità di tessuto nervoso che analizza le informazioni dalla superficie del recettore è proporzionale al significato funzionale di questa superficie e non alla sua area.

Pertanto, processi complessi di elaborazione delle informazioni si verificano a diversi livelli del sistema visivo. Quando gli impulsi raggiungono le regioni più alte, le risposte dei neuroni diventano più selettive. Più alto è il livello del sistema visivo, più specifici sono i parametri dello stimolo a cui reagiscono i neuroni. I neuroni responsabili dell'intero processo di riconoscimento visivo sembrano essere localizzati all'esterno della corteccia visiva. La formazione di immagini visive, il loro riconoscimento e la valutazione del significato biologico vengono effettuati nelle aree associative della corteccia: parietale posteriore, inferotemporale e frontale.

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2.4.Funzioni e sensazioni visive

La sezione precedente ha esaminato le strutture e i meccanismi mediante i quali il sistema visivo converte la luce in informazioni neurali. In questa sezione ci concentreremo sulle caratteristiche psicofisiche e psicofisiologiche della funzione visiva. La visione in cui i bastoncelli svolgono un ruolo importante è detta visione scotopica, mentre la visione dei coni è detta fotopica. Il primo predomina nell'illuminazione crepuscolare, il secondo in quella diurna. La visione scotopica è caratterizzata dalla massima sensibilità non nella fovea centrale, ma lungo la periferia della retina, dove la concentrazione dei bastoncelli è massima. Di notte, un oggetto sarà meglio visibile se lo sguardo non è diretto direttamente su di esso. Utilizzando la “visione laterale” creiamo le condizioni in cui l'immagine cade prevalentemente alla periferia della retina, dove si trovano i bastoncelli, che sono più sensibili. Poiché i bastoncelli non hanno la capacità di analizzare i colori, la visione crepuscolare è caratterizzata dal daltonismo.

^ Adattamento alla luce e al buio. Bastoni e coni hanno la capacità di adattarsi, il che garantisce l'adattamento della visione alle diverse condizioni di illuminazione. Grazie alla proprietà di adattamento, il sistema visivo opera in un ampio intervallo di intensità luminose: da 10 a 6

Fino a 10 6 cd/m 2 . Se il livello di luce non cambia per un lungo periodo, lo stato di adattamento si adatta a questo livello. Quando l’intensità della luce cambia, si attivano automaticamente una serie di meccanismi che forniscono cambiamenti adattativi nella visione. Esistono due tipi di adattamento: buio e luce. L'adattamento all'oscurità si sviluppa con una diminuzione dell'intensità della luce ed è accompagnato da un aumento della sensibilità alla luce. La durata del completo adattamento al buio è di circa 1 ora, ma nei primi 15-20 minuti avviene dell'80%. All’aumentare dell’intensità della luce avviene il processo inverso, chiamato adattamento alla luce. Procede molto più velocemente. L'adattamento completo alla luce richiede 20-30 minuti; nei primi 5-8 minuti avviene all'80%.

Pertanto, quando il livello di illuminazione nel campo visivo cambia, si attivano automaticamente meccanismi che garantiscono la ristrutturazione adattiva della visione. La diminuzione della luminosità di soglia durante l'adattamento al buio coinvolge il meccanismo di transizione dalla visione a cono a quella a bastoncino. In questo caso si verifica una dilatazione compensatoria della pupilla, un aumento dei campi recettivi dei neuroni della retina e una concentrazione di pigmento fotosensibile nei recettori.

^ Sensibilità alla luce. La soglia assoluta di sensibilità alla luce è l'intensità luminosa più bassa che una persona è in grado di vedere in condizioni di adattamento all'oscurità. La soglia luminosa assoluta in condizioni di completo adattamento al buio e con una dimensione del punto luminoso sufficientemente grande è di 10–6 cd/m2. Il reciproco della soglia di luce assoluta è chiamato sensibilità alla luce assoluta. La sensibilità alla luce dipende dalla dimensione del punto luminoso e dalla durata della sua presentazione. Le soglie di sensibilità alla luce, anche per le persone sane, variano ampiamente. La sensibilità alla luce è massima all'età di circa 20 anni e diminuisce gradualmente fino a quasi la metà a partire dai 50 anni, a 60 anni è un terzo del massimo.

Il disturbo più comune nella percezione della luce è l'emerolopia (“cecità notturna”), una diminuzione della sensibilità distintiva al crepuscolo e di notte. Nell'emerolopia l'adattamento all'oscurità è indebolito o del tutto assente, a causa di un disturbo dell'apparato visivo dei bastoncelli e della produzione insufficiente del pigmento dei bastoncelli rodopsina. Per trattare l'emerolopia, è necessario avere un'alimentazione adeguata (soprattutto una quantità sufficiente di vitamina A), protezione dall'elevata luminosità e rispetto del regime di lavoro e di riposo.

^ Sensibilità al contrasto. La sensazione soggettiva di luminosità è associata all'intensità della luce che entra nell'occhio. La quantità che caratterizza il livello (intensità) della sensazione luminosa è chiamata luminosità. In generale, maggiore è l'intensità della luce, più luminosa viene percepita. Una persona può distinguere circa 100 gradazioni di luminosità, dalla luce molto fioca a quella molto intensa.

Tuttavia, la sensazione soggettiva della luminosità di un oggetto dipende non solo dall'intensità della luce emessa o riflessa da esso, ma anche dall'ambiente circostante (luminosità dello sfondo), poiché avviene la loro interazione.

Ad esempio, su sfondo bianco, un quadrato grigio viene percepito come più scuro dello stesso quadrato su sfondo nero. Più chiaro è lo sfondo, più scuro sarà percepito il quadrato grigio. Lungo i confini tra le parti scure e quelle chiare si osserva un aumento del contrasto dei bordi: la parte chiara appare più luminosa e la parte scura appare più scura rispetto a una certa distanza dal confine. Tali aree di percezione alterata sono chiamate bande di Mach (dal nome dello scienziato che descrisse questo fenomeno).

Per caratterizzare tale interazione è stato introdotto il concetto di contrasto di luminosità simultaneo, che è determinato dal rapporto tra la luminosità dell'oggetto e la luminosità dello sfondo. Ottimale per la percezione visiva è un contrasto di luminosità del 60-80%. Con un basso contrasto di luminanza (20%), la percezione degli oggetti è difficile poiché gli oggetti si confondono con lo sfondo. Con un contrasto molto elevato (oltre il 90%), gli oggetti sono chiaramente visibili, ma l'affaticamento visivo si manifesta rapidamente.

Esistono contrasti diretti (oggetto scuro su sfondo chiaro) e inversi (oggetto chiaro su sfondo scuro). È stato dimostrato che gli oggetti più scuri dello sfondo sono visibili meglio degli oggetti più chiari dello sfondo. Di conseguenza, lavorare con il contrasto diretto è più vantaggioso e meno faticoso che con il contrasto inverso. Tuttavia, quando si lavora al buio, con un basso livello di illuminazione generale, è preferibile il contrasto inverso, poiché in questo caso i livelli di luminosità dello sfondo e dell'ambiente generale sono vicini e l'occhio può adattarsi facilmente.

^ Caratteristiche temporali della visione. Il sistema visivo ha inerzia: dopo aver acceso lo stimolo luminoso, è necessario del tempo affinché si manifesti una sensazione visiva. Esiste una certa relazione tra la durata e l'intensità dell'azione della luce sull'occhio: quanto più breve è lo stimolo visivo, tanto maggiore è l'intensità che deve avere per provocare una sensazione visiva. Questa relazione tra durata e intensità si osserva con stimoli brevi che durano fino a 20 ms. Per segnali più lunghi (fino a 250 ms) non viene rispettata la compensazione completa della luminosità di soglia dovuta alla durata. La relazione tra capacità di rilevamento della luce e durata scompare per stimoli più lunghi di 250 ms. Con tali stimoli luminosi il fattore decisivo per la comparsa di una sensazione visiva è la loro intensità. La dipendenza dell'intensità della luce di soglia dalla durata della sua esposizione è chiamata somma temporale.

Dopo aver spento lo stimolo visivo, anche la sensazione visiva non scompare immediatamente, ma solo dopo qualche tempo. Questo fenomeno è chiamato inerzia visiva. L'inerzia della vista è la capacità di trattenere per un certo tempo sull'occhio il risultato dell'esposizione alla luce e quindi di accumulare il risultato degli influssi nel tempo. L'inerzia contribuisce alla stabilità delle sensazioni visive e, in sostanza, fornisce la capacità di comprendere le impressioni visive. L'inerzia della visione si manifesta esplicitamente in tutti i casi di osservazione di processi luminosi non stazionari. Ad esempio, un oggetto caldo in rapido movimento - una scintilla (una particella di acciaio o abrasivo) che fuoriesce durante l'affilatura di uno strumento - viene percepito come una striscia luminosa.

L'inerzia visiva si manifesta anche quando si percepiscono fonti luminose periodicamente tremolanti. Ad una frequenza di sfarfallio elevata, l'occhio percepisce la luce tremolante come costante. La frequenza più bassa alla quale l'occhio cessa di distinguere lo sfarfallio è chiamata frequenza critica di fusione dello sfarfallio (CFF). Il CNSM dipende da diversi fattori: la dimensione e l'intensità della sorgente luminosa, il suo colore (ad esempio, per il blu il CNSM è maggiore che per il rosso), le caratteristiche individuali dell'osservatore (con la fatica, il CNSM diminuisce). All'intensità della luce media, la risposta in frequenza è di circa 40 Hz. Ad esempio, le lampade a scarica di gas (fluorescenti), che “si accendono e spengono” costantemente con una frequenza di 50 Hz, sono generalmente percepite dagli esseri umani come costantemente luminose.

Le immagini visive sequenziali sono associate all'inerzia della visione. Le immagini consecutive sorgono dopo la cessazione dello stimolo luminoso. Il modo più comune per dimostrare un'immagine sequenziale è chiedere al soggetto di guardare un oggetto abbastanza luminoso per 30-60 secondi, quindi chiudere gli occhi o spostare lo sguardo su un'altra superficie (ad esempio un pezzo di carta). Di conseguenza, appare un'immagine visiva coerente dell'oggetto precedentemente considerato. Sono note immagini sequenziali positive e negative. I primi sono meno frequenti, più transitori e si manifestano dopo una breve e intensa stimolazione dell'occhio adattato all'oscurità (il cosiddetto “effetto flash”). Tali immagini sono caratterizzate dallo stesso rapporto di luminosità e dallo stesso colore dello stimolo luminoso originale. Più spesso nascono immagini sequenziali negative in cui il nero, il bianco e il colore appaiono come in una fotografia negativa. Tipicamente, le immagini sequenziali negative compaiono 0,5 secondi dopo la rimozione dello stimolo visivo, persistono per 1-2 secondi, scompaiono per 1-2 secondi e riappaiono con minore intensità.
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Caratteristiche spaziali della visione (risoluzione spaziale) comprendono l'acuità visiva e il campo visivo.

L'acuità visiva è la caratteristica più importante della vista. Determina la capacità di riconoscere piccoli oggetti (dettagli di oggetti), la distanza minima tra due punti, linee, oggetti. Si misura dal reciproco del più piccolo divario angolare tra due punti che l'occhio può ancora percepire separatamente. L'acuità visiva è pari a 1/α, dove α è l'angolo corrispondente alla distanza minima tra due punti adiacenti in unità angolari, che l'occhio percepisce separatamente.

L'acuità visiva viene valutata utilizzando tabelle speciali con ottotipi di prova (anelli con uno spazio vuoto, lettere). Nel nostro Paese si è diffusa la tabella di test Golovin-Sivtsev, composta da due parti: una contiene un numero di righe con lettere stampate dell'alfabeto russo, l'altra con anelli di Landolt. La riga superiore contiene i caratteri più grandi e gli spazi in essi sono i più grandi; in ogni riga successiva diventano più piccoli. Contro ciascuna fila di segni di prova sono indicati i valori di acuità visiva, calcolati per una distanza di 5 m. Il compito del soggetto, situato alla distanza opportuna dal tavolo, è dire in quale fila riesce ancora a distinguere le interruzioni in anelli o lettere. Un occhio normale è quello che distingue tra uno spazio vuoto in un anello o uno spessore di lettera pari a 1 minuto d'arco, che corrisponde a 1 acuità visiva.

L'acuità visiva dipende dalle condizioni di osservazione, compresa l'illuminazione, quindi nell'ufficio dell'oftalmologo le condizioni di illuminazione dei tavoli sono standardizzate. L'acuità visiva normale è massima alla luce del giorno, al crepuscolo l'acuità visiva diminuisce. L'acuità visiva dipende dall'età: intorno ai 17 anni raggiunge il massimo e rimane a questo livello fino a 60-65 anni, per poi diminuire. L'acuità visiva dipende dal funzionamento di vari elementi del sistema visivo ed è l'indicatore più sensibile delle sue condizioni. Il contributo principale all'acuità visiva è dato dalle caratteristiche ottiche dell'occhio, ma dipende in modo significativo anche dallo stato della retina.

L'acuità visiva dipende anche dalla posizione della proiezione dell'immagine sulla retina. La massima acuità visiva si osserva nella zona centrale della retina; più ci si allontana dalla fovea, minore è l'acuità visiva. Ciò è dovuto al fatto che in questa zona i coni sono strettamente “impacchettati” e i bastoncelli sono assenti. Man mano che ci si allontana dal centro, il numero dei coni diminuisce, i bastoncelli dominano e l'acuità visiva diminuisce. Pertanto, l'area della fovea consente a una persona di distinguere i dettagli più fini di un'immagine e determina l'acuità visiva.

L'acuità visiva è determinata anche dall'organizzazione della rete neurale retinica, vale a dire dalla dimensione e dall'attività dei campi recettivi. Durante l'adattamento alla luce, la dimensione dell'RP delle cellule gangliari retiniche diminuisce e durante l'adattamento all'oscurità aumenta. La dinamica delle dimensioni dell'RP retinale riflette l'adattamento del sistema visivo alle condizioni di illuminazione in costante cambiamento, pertanto una diminuzione dell'acuità visiva può essere un segno diagnostico di disturbi sia nella parte ottica che in quella nervosa del sistema visivo.

^ Campo visivo. Il campo visivo è lo spazio che l'occhio o entrambi gli occhi vedono contemporaneamente, fissando un determinato punto con lo sguardo fisso. Ogni occhio ha un campo visivo monoculare corrispondente. Quando si percepisce il mondo circostante con due occhi, il campo visivo complessivo si espande e viene chiamato campo visivo binoculare. I confini normali del campo visivo per un occhio sono i seguenti. Orizzontalmente: alla tempia 90–100°, al naso – 50-60°; verticalmente: su 50-60, giù – 60-70°. Per un campo visivo binoculare, i confini orizzontali sono 180° e i confini verticali sono circa 120°. Lo spazio coperto contemporaneamente da entrambi gli occhi (la zona di sovrapposizione dei campi monoculari) ha una forma prossima ad un cerchio con un diametro di circa 70 gradi. All'interno del campo visivo binoculare si distinguono una regione centrale, che è di circa 30°, e una regione periferica. Gli oggetti al centro del campo visivo differiscono in ogni dettaglio. Alla periferia del campo visivo, il movimento degli oggetti è chiaramente percepito, ma gli oggetti stessi non vengono riconosciuti e anche qui i colori non si distinguono.

La dimensione del campo visivo dipende dai seguenti fattori: struttura anatomica del viso (altezza del ponte del naso, posizione degli occhi nelle orbite), fluttuazioni fisiologiche della dimensione della pupilla (un'ampia la pupilla espande il campo visivo), affaticamento (con affaticamento, il campo visivo diminuisce), miopia (con miopia elevata, il campo visivo si restringe), età (il campo visivo massimo è tipico per le persone di età compresa tra 20 e 24 anni, e poi il campo visivo diminuisce con l'età).

La ricerca del campo visivo e la determinazione dei suoi confini vengono effettuate utilizzando strumenti speciali. Giudicare lo stato del campo visivo solo dai suoi confini esterni non è sufficiente, poiché all'interno del campo possono esserci aree con sensibilità alla luce ridotta o assente. La violazione dei campi visivi serve come segno diagnostico della localizzazione del processo patologico nel sistema visivo. Pertanto, con i processi degenerativi della retina, si osserva un restringimento concentrico dei campi visivi e le emorragie locali nella retina portano alla perdita parziale dei campi visivi. Anche i processi patologici nel cervello, ad esempio l'espansione del terzo ventricolo, i tumori dell'ipofisi e i disturbi nella corteccia visiva, portano a cambiamenti nei campi visivi.

^ Movimenti oculari. L'occhio è un organo molto mobile. Rispetto alle coordinate della testa, gli occhi si muovono orizzontalmente, verticalmente e attorno al proprio asse. I movimenti oculari servono a trasferire l'immagine dell'oggetto da esaminare nella zona centrale della retina e fissarla lì per il tempo necessario. Per fare ciò, il sistema oculomotore produce una varietà di movimenti: salti veloci (volontari e involontari), tremore - oscillazioni ad alta frequenza con un'ampiezza fino a 10 secondi d'arco, deriva lenta, movimenti di tracciamento e movimenti convergenti-divergenti. Tutti i movimenti oculari sono una rotazione del bulbo oculare attorno ad un certo centro situato sull'asse visivo ad una distanza di circa 13,5 mm dalla parte superiore della cornea. Qualsiasi movimento avviene come risultato dell'azione combinata dei sei muscoli dell'occhio.

La ricerca di un oggetto nel campo visivo viene effettuata utilizzando movimenti saccadici veloci (salti) e movimenti convergenti-divergenti. La velocità dei movimenti saccadici aumenta abbastanza rapidamente fino al massimo, per poi scendere rapidamente a zero. Non può essere modificato arbitrariamente e dipende solo dall'ampiezza del movimento. Ad esempio, con un salto di 5 gradi, la velocità massima di movimento è di 200 gradi/s, mentre con un salto di 20 gradi – 450 gradi/sec. A causa della maggiore velocità durante i salti ad ampio angolo, il sistema oculomotore sposta lo sguardo in qualsiasi punto del campo visivo in un tempo relativamente costante (circa 0,05-0,06 s).

Movimenti importanti sono la riduzione (convergenza) e la separazione (divergenza) degli assi visivi degli occhi. La convergenza è necessaria quando si sposta lo sguardo da un oggetto distante a uno vicino, divergenza, al contrario, da un oggetto vicino a uno più distante. Quando l'oggetto è a più di 6 m di distanza, gli assi visivi degli occhi sono considerati paralleli. Questi movimenti vengono eseguiti involontariamente, automaticamente. La convergenza è strettamente correlata all'accomodamento, poiché è causata da un motivo: l'avvicinamento o l'allontanamento dell'oggetto osservato. La mancanza di convergenza o accomodamento, l'interruzione della comunicazione tra loro portano a disagio visivo, rapido affaticamento durante la lettura, difficoltà nel seguire oggetti in movimento.

Quando lo sguardo dell'osservatore è diretto su un oggetto, il sistema oculomotore deve mantenere per qualche tempo la fissazione dell'oggetto rispetto alla retina per ottenere le informazioni necessarie. Questa fissazione non è assoluta ed è accompagnata da tre tipi di movimenti: deriva, tremore e salti involontari. La deriva è un movimento relativamente lento degli occhi di piccola ampiezza, il tremore è piccole vibrazioni degli occhi con una frequenza di 30-90 Hz, i salti involontari (scatti) sono movimenti veloci, della durata di circa 25 ms.

È stato dimostrato che se l'immagine viene stabilizzata artificialmente in un punto della retina, dopo 1-3 s il soggetto smette di vedere nulla. È installato un cosiddetto campo vuoto, che non appare scuro, ma su di esso non sono visibili dettagli. In condizioni naturali, tutti e tre i tipi di movimento (deriva, tremore, saccadi) assicurano che l'immagine si muova attraverso la retina anche nei casi in cui una persona crede che i suoi occhi siano immobili, evitando così la comparsa di un campo vuoto.

Quando si fissa con lo sguardo un oggetto in movimento, il sistema oculomotore deve anche mantenere l'immagine entro una certa area limitata della retina. I movimenti di tracciamento vengono eseguiti alla velocità dell'oggetto. Gli occhi seguono dolcemente con rari salti necessari per eliminare la discrepanza dovuta alla mancata corrispondenza nella velocità di movimento dell'occhio e dell'oggetto.

I movimenti oculari sono controllati da centri situati nell'area della formazione reticolare. I movimenti orizzontali sono controllati dai neuroni RF del ponte. Con i processi patologici che colpiscono questa zona, si verifica la paralisi dello spostamento orizzontale degli occhi nella direzione della lesione. Con i movimenti verticali, il controllo dei muscoli oculari viene effettuato dalla RF del mesencefalo. Il cambiamento riflesso nella direzione dello sguardo è controllato dai neuroni dei collicoli superiori dei quadrigemini e della corteccia premotoria. Per una regolazione precisa dei movimenti oculari è importante il coinvolgimento del cervelletto. Quando è danneggiato, il tracciamento e i movimenti saccadici sono compromessi. I movimenti oculari sono strettamente correlati alla regolazione da parte dell'apparato vestibolare. I neuroni del collicolo anteriore svolgono un ruolo importante nei processi e nella coordinazione dei movimenti dei due occhi. Sono organizzati in colonne che ricevono segnali provenienti dalle stesse aree del campo visivo. L'attività di tali neuroni, verso cui convergono gli impulsi provenienti dagli occhi destro e sinistro, è un fattore scatenante per i neuroni oculomotori. Tutti i centri sottocorticali considerati sono coordinati da segnali provenienti dalle cortecce visiva, parietale e frontale, che sono responsabili della programmazione olistica dei movimenti del corpo e della valutazione della sua posizione nello spazio. I movimenti oculari coordinati aiutano a integrare le informazioni da entrambi gli occhi ai centri del cervello.

^ Visione binoculare ed effetto stereo. La visione binoculare normale è caratterizzata dalle due caratteristiche seguenti. Innanzitutto, unendo in un'unica immagine due immagini monoculari percepite separatamente dagli occhi destro e sinistro. In secondo luogo, la percezione stereo, che comprende sia la sensazione del volume degli oggetti sia la percezione della distanza degli oggetti visibili rispetto a un oggetto fisso.

La visione binoculare si ottiene come risultato dell'attività congiunta dei sistemi sensoriali e motori di entrambi gli occhi, garantendo la direzione simultanea dell'asse visivo di ciascun occhio verso l'oggetto della fissazione dello sguardo. Le immagini dell'oggetto su cui sono fissati gli occhi e degli oggetti che lo circondano su entrambe le retine risultano leggermente diverse a causa della distanza tra gli occhi. Tuttavia, normalmente entrambe le immagini nel cervello si fondono in una sola. Questa fusione si chiama fusione. La fusione non dà solo un'immagine continua, ma le conferisce una nuova qualità: la tridimensionalità. Quindi, la visione binoculare porta ad un effetto stereo, ad es. al fatto che gli oggetti osservati sono percepiti tridimensionalmente, tridimensionalmente, situati nello spazio l'uno rispetto all'altro.

L'aspetto delle immagini volumetriche spaziali nella visione binoculare è spiegato dalla teoria dei punti corrispondenti (identici). Quando una persona guarda un oggetto distante, ad esempio il cielo stellato, gli assi dei suoi occhi sono paralleli e l'immagine della stella in entrambi gli occhi cade su punti simmetrici della retina, che si trovano a uguale distanza dagli assi visivi gli occhi. Tali punti sono detti identici o corrispondenti, i punti non identici sono detti disparati. Quando si fissa lo sguardo su un oggetto relativamente vicino, a causa della convergenza, gli assi degli occhi convergeranno su un certo punto e la sua immagine in entrambi gli occhi cadrà sugli stessi punti. Le immagini di altri punti più distanti negli occhi destro e sinistro cadranno sui punti disparati. Il grado di disparità di ciascun punto viene percepito come una differenza nelle distanze rispetto ad esso rispetto al punto di fissazione. L'effetto stereo è determinato da un fatto geometrico: se un oggetto è più vicino al punto di fissazione, le sue due proiezioni sulla retina dell'occhio destro e sinistro sono più distanti dei punti corrispondenti. Un oggetto le cui proiezioni sulla retina di due occhi cadono sui punti corrispondenti viene percepito come situato alla stessa distanza dagli occhi del punto di fissazione. Se le proiezioni di questo oggetto vengono allontanate rispetto ai punti corrispondenti, l'oggetto sembra essere più vicino al punto di fissazione, se sono vicine l'oggetto sembra essere posizionato più lontano dal punto di fissazione.

La disparità binoculare è considerata il principale indicatore di profondità. Esistono anche segni di profondità secondari o indiretti: si tratta di una parziale sovrapposizione (adombramento) di alcuni oggetti da parte di altri, prospettiva (lineare e ariosa), un'ombra proiettata dall'oggetto

La normale visione stereoscopica binoculare richiede un rapporto costante tra accomodazione e convergenza. L'interruzione di questa connessione è una delle cause dello strabismo. Nello strabismo le proiezioni dell'oggetto in questione non cadono sui punti corrispondenti delle due retine, il che può impedire il verificarsi di un normale effetto stereoscopico. Lo strabismo può portare a una diminuzione dell’acuità visiva in un occhio.

^ 2.5.Visione dei colori

Natura e parametri del colore. Quando valuta la luminosità degli oggetti, l'occhio nota solo differenze quantitative nell'intensità della luce. Ma l'occhio è in grado di percepire anche la qualità della luce, a seconda della sua composizione spettrale, cioè percepire il colore. L'intera varietà di sensazioni visive può essere divisa in due gruppi. Una include le sensazioni dei colori acromatici: nero, bianco e tutte le sfumature del grigio. Un altro gruppo è costituito dalle sensazioni dei colori cromatici, che comprende tutti i colori osservabili tranne il nero, il bianco e il grigio.

La visione dei colori aumenta il valore della percezione visiva e permette di vedere gli oggetti in un modo nuovo, per non parlare della componente estetica. Il colore non è solo un segno inerente a tutti gli oggetti del mondo circostante e che determina le differenze tra alcune superfici e altre; per le persone, il colore è una fonte di forti impressioni emotive basate su associazioni e preferenze. La maggior parte delle persone presta innanzitutto attenzione al colore degli oggetti circostanti. Il colore attira l'attenzione, risveglia sentimenti estetici ed è un'ulteriore fonte di informazioni. Grazie al colore è più facile distinguere una superficie dall'altra, il che facilita il rilevamento visivo degli oggetti e la loro identificazione.

È noto che la luce solare che passa attraverso un prisma è divisa in diversi colori, ognuno dei quali ha la propria lunghezza d'onda. La visione dei colori è la capacità di una persona di distinguere la radiazione elettromagnetica di diverse lunghezze d'onda all'interno del cosiddetto spettro visibile, cioè circa 370-760 nm Lo spettro continuo noto dalla fisica, ottenuto dalla decomposizione della luce solare bianca, è costituito da sette colori primari: rosso, arancione, giallo, verde, blu, viola. Ogni lunghezza d'onda corrisponde alla sensazione di un colore specifico. La relazione approssimativa tra le lunghezze d'onda e i colori ad esse corrispondenti è la seguente: rosso - 680 nm, arancione - 590 nm, giallo - 580 nm, verde - 525, ciano - 490 nm, blu - 430 nm, viola 400 nm. La luce di una lunghezza d'onda è chiamata monocromatica. Quando due raggi monocromatici si mescolano si forma un nuovo colore.

La percezione del colore è determinata dalla lunghezza d'onda dominante della luce che stimola il sistema visivo. Quando parliamo di blu o rosso, il colore è in realtà rispettivamente luce a lunghezza d'onda corta o lunga, che quindi influenza il sistema visivo, provocando la percezione del blu o del rosso. La percezione del colore è il risultato soggettivo dell'esposizione ad un fascio di luce appartenente alla parte visibile dello spettro del sistema visivo. I colori percepiti dipendono da come il sistema visivo interpreta i raggi luminosi di diverse lunghezze d'onda. Quando la luce solare “bianca” o la luce proveniente da una sorgente luminosa speciale colpisce superfici o oggetti, alcuni dei suoi raggi costituenti vengono assorbiti dai pigmenti che contengono, mentre altri vengono riflessi da essi. Il colore di una superficie (oggetto) dipende dalla lunghezza d'onda del raggio luminoso che riflette.

Qualsiasi colore può essere definito da tre caratteristiche: tonalità (cromaticità), luminosità (luminosità) e saturazione (il grado di espressione della tonalità del colore). La tonalità del colore si riferisce alla qualità del colore che lo distingue dal colore acromatico ed è determinata dalla lunghezza d'onda dominante. La luminosità si riferisce all'intensità del flusso luminoso. Nella vernice, la leggerezza è il grado di diluizione con il bianco. La saturazione è la frazione di luce spettrale pura che ha una lunghezza d'onda specifica. I più saturi sono i colori spettrali puri. Quando si lavora con le vernici, la saturazione è determinata dalla proporzione del pigmento puro di un dato colore.

Furono effettuati i primi studi scientifici sul fenomeno del colore

I. Newton. Ha separato la luce solare nei colori primari usando un prisma. I. Newton ha sottolineato che il colore è un attributo della percezione, che richiede un osservatore in grado di percepire i raggi di luce e interpretarli come colore, e ha osservato che il colore visibile dipende dalla lunghezza d'onda della luce che entra nell'occhio. I. Newton ha raffigurato tutti i principali colori spettrali sotto forma di un cerchio diviso in sette parti, rispettivamente: rosso, arancione, giallo, verde, blu, indaco e viola. Su un tale cerchio, i colori situati alle estremità opposte del diametro sono complementari; quando vengono mescolati otticamente, si ottiene un colore acromatico (grigio o bianco). Ad esempio, i colori complementari sono il rosso e il verde-bluastro, il blu e il giallo, ecc.

^ Miscelazione dei colori- questa è la produzione di un nuovo colore da due o più colori qualitativamente diversi sia tra loro che dal colore risultante. È noto che i colori puri con un'unica lunghezza d'onda (monocromatici) sono rari. La luce che colpisce l'occhio è solitamente una miscela di raggi con diverse lunghezze d'onda. Il colore risultante è determinato dalla totalità delle radiazioni che entrano nell'occhio, che differiscono nella loro lunghezza d'onda. Gli studi su questo fenomeno hanno dimostrato che mescolando i colori secondo determinate regole, è possibile ottenere tutti i colori utilizzando il numero minimo di colori sorgente. Esistono due tipi di miscelazione dei colori: additiva (miscelazione dei flussi luminosi) e sottrattiva (miscelazione dei colori).

Le leggi dello spostamento cromatico additivo (ottico) determinano quale colore risultante vediamo quando i raggi luminosi con diverse lunghezze d'onda entrano simultaneamente nell'occhio. Queste leggi furono derivate per la prima volta da N. Grassmann (1853) sulla base dello schema newtoniano della ruota dei colori e dimostrate sperimentalmente da J. Maxwell (1860),

G. Helmholtz (1864) e altri.I risultati della ricerca furono generalizzati sotto forma di leggi sulla miscelazione additiva dei colori.

1. Per tutti i colori primari ce n'è un altro, quando vengono mescolati si ottiene un colore acromatico (bianco, grigio). Questi colori sono chiamati colori complementari. Nel cerchio di Newton si trovano alle estremità opposte del diametro.

2. Quando si mescolano due colori diversi, la miscela risultante è un colore intermedio tra quelli originali.

3. I colori principali sono blu, rosso, verde, se mescolati in proporzioni diverse, puoi ottenere qualsiasi colore.

La miscelazione dei colori additiva (congiuntiva) è una miscela di flussi luminosi. Questo effetto si ottiene illuminando contemporaneamente un campo scuro con raggi di diversi colori. Con la miscelazione additiva si ottiene un nuovo colore come risultato della somma ottica di più flussi luminosi con diversa composizione spettrale quando colpiscono la stessa zona della retina.

La miscelazione dei colori sottrattiva (sottrattiva) avviene quando si mescolano i colori. È dovuto al fatto che i raggi di diverse lunghezze d'onda vengono assorbiti dai granelli di vernici miste e, di conseguenza, il corpo cromatico riflette i raggi del suo colore. Con la miscelazione sottrattiva, il nuovo colore è il risultato della sottrazione di quelli originali dalla luce bianca (luce solare). Si chiama sottrattiva, poiché parte dell'energia viene rilasciata dal fascio attraverso l'assorbimento. Nella miscelazione sottrattiva, i colori primari da cui possono derivare tutti gli altri sono il rosso, il giallo e il blu. Queste sono le vernici principali nella pittura, nella stampa e nell'industria tessile.

Modelli di base della percezione del colore Come già notato, il colore di un oggetto è determinato principalmente dalla lunghezza d'onda della luce riflessa dalla sua superficie. Tuttavia, in condizioni reali, il colore di un oggetto dipende anche dalla luce che lo illumina. Quando cambia la composizione spettrale della luce incidente, cambia anche il colore riflesso dall'oggetto. Ad esempio, l'uso di lampade a incandescenza (la loro luce è dominata dai raggi a onde lunghe) conferisce ai colori percepiti una tinta giallastra, mentre la luce delle lampade fluorescenti (con predominanza di raggi a onde corte) può dare una tinta bluastra-bluastra.

La luminosità percepita dello stesso colore varia tra l'illuminazione diurna e quella crepuscolare. Al crepuscolo e in condizioni di scarsa illuminazione, i rossi e i gialli diventano più spenti, mentre i blu e i verdi diventano relativamente più luminosi. In altre parole, in condizioni di scarsa illuminazione, i colori blu e blu saranno più evidenti dei colori rosso e giallo. Questo fenomeno fu studiato per la prima volta dallo scienziato ceco J. Purkinje e fu chiamato effetto Purkinje. Questo fenomeno si spiega con uno spostamento della massima sensibilità spettrale dell'osservatore durante l'adattamento alla debole illuminazione crepuscolare verso i toni verde-bluastri (500 nm) dal punto di massima visione diurna, che si trova a lunghezze d'onda dei toni giallo-verdi (555 nm).

La percezione del colore dipende dalla distanza dall'osservatore: se allontanato a lunga distanza, l'intensità della luce diminuisce e i colori non vengono più percepiti. Prima che il colore venga perso, lo spettro visibile viene ridotto a tre colori: rosso, verde e blu. Ciò implica l'opportunità di utilizzare questi colori come segnali su lunghe distanze. L'uso del colore rosso per questi scopi è particolarmente efficace, poiché ha un contrasto elevato rispetto all'ambiente e i suoi raggi sono meno dispersi quando attraversano l'atmosfera, il fumo o la nebbia.

La percezione del colore di un oggetto è influenzata dalla sua vicinanza ad un altro colore, ad es. il colore dello sfondo circostante. Questo fenomeno è chiamato contrasto cromatico. I principali modelli di interazione del contrasto sono i seguenti:

1.Se un colore è circondato da un altro colore più chiaro, viene percepito come più scuro

2. Se un colore è circondato da un altro più scuro, viene percepito come più chiaro

3.Se un colore è circondato da un altro colore cromatico di luminosità e saturazione approssimativamente uguali, viene mescolato con esso un colore vicino al colore di sfondo complementare

4.Il colore situato sullo sfondo del suo colore complementare diventa più saturo.

Sono state proposte varie teorie per spiegare i meccanismi della visione dei colori. Allo stato attuale della scienza corrispondono più di altre due teorie, che possono essere definite diversi livelli di spiegazione del fenomeno della percezione del colore: la teoria a tre componenti della visione dei colori (teoria di T. Jung e G. Helmholtz) e la teoria teoria avversaria della percezione del colore (E. Hering).

^ Teoria a tre componenti della visione dei colori fu proposto nel XIX secolo. Basandosi sul fatto che qualsiasi colore può essere ottenuto mescolando tre colori presi come principali, i suoi autori ritenevano che l'analizzatore visivo avesse tre tipi di apparati recettoriali: l'eccitazione isolata di uno di essi darebbe la sensazione del rosso, il secondo - verde, il terzo - blu. In genere, la luce agisce su tutti questi dispositivi, ma in misura diversa, e alla fine il colore risultante viene percepito. Secondo la teoria tripartita, il colore è il risultato di una stimolazione ineguale di diversi tipi di coni.

Nel XX secolo è stata dimostrata l'esistenza nella retina di tre tipi di coni con diversi fotopigmenti. Ogni fotopigmento viene distrutto dalle radiazioni di una certa lunghezza d'onda a vari livelli. Questi fotopigmenti sono chiamati: erythrolab, che significa “ricevitore rosso” in greco, clorolab (“ricevitore verde”) e cyanolab (“ricevitore blu”). I coni con diversi fotopigmenti hanno la massima sensibilità nelle regioni dello spettro a onde lunghe (rosso-arancio), a onde medie (verde) o a onde corte (blu). Allo stesso tempo, ciascun fotopigmento assorbe una parte relativamente ampia dei raggi dello spettro visibile. I pigmenti che assorbono al massimo la luce a lunghezza d’onda media e lunga sono sensibili alla maggior parte dello spettro visibile, mentre un pigmento sensibile alla luce a lunghezza d’onda corta reagisce a meno della metà delle onde incluse nello spettro. La conseguenza di ciò è la capacità di onde di diversa lunghezza di stimolare contemporaneamente più di un tipo di cono.

I tre tipi di coni differiscono tra loro per numero e posizione nella fovea. I coni sensibili alla luce a lunghezza d'onda corta sono meno numerosi rispetto a quelli sensibili alle onde medie e lunghe e si trovano principalmente lungo la periferia della fovea. I coni, sensibili alle onde medie e lunghe, sono concentrati al centro della fovea. In altre parole, i raggi luminosi di diverse lunghezze d’onda attivano diversi tipi di coni in modi diversi. Le informazioni provenienti dai recettori vengono codificate dai neuroni della retina e trasmesse al cervello sotto forma di segnali da tutti e tre i tipi di coni. Collegando tutte le percezioni dei colori all'attività dei tre tipi di coni, i ricercatori riconoscono che il sistema visivo si basa sullo stesso principio a tre componenti che si verifica durante la miscelazione additiva dei colori.

Secondo la teoria tripartita, il colore è il risultato di una stimolazione ineguale di diversi tipi di coni. Secondo questo modello, la percezione del colore è determinata principalmente dal livello dei recettori. Interpretare i segnali cromatici iniziali è compito del cervello. La teoria della visione a tre componenti spiega in modo soddisfacente non solo molti dei modelli della normale visione dei colori, ma anche i fenomeni di compromissione della visione dei colori.

^ La teoria dei processi avversari nella visione dei colori proposto nel XIX secolo da E. Goering. Secondo le idee del suo autore, esistono tre meccanismi indipendenti, ciascuno dei quali si basa su una coppia di processi opposti di percezione del colore: blu-giallo, verde-rosso, nero-bianco. Ogni processo è in grado di provocare due tipi di sensazioni antagoniste tra loro. Questa teoria è confermata anche dalla ricerca psicologica. È noto, ad esempio, il fenomeno del contrasto cromatico indotto. Se guardi una macchia blu, nelle aree vicine del campo visivo aumenta la sensibilità al giallo, la percezione del rosso aumenta la sensibilità al verde e la percezione del bianco aumenta la sensibilità al nero.

La teoria di E. Hering è stata a lungo considerata controversa. Tuttavia, nella seconda metà del XX secolo, studi neurofisiologici hanno dimostrato che nella NKT e nella corteccia si trovano neuroni RP che sono organizzati secondo il principio delle reazioni di opposizione ai diversi colori. Esistono ora prove sperimentali che i processi antagonisti si verificano in varie fasi dell'elaborazione delle informazioni sul colore. È stato stabilito che alcuni neuroni LCT hanno campi recettivi di tipo avversario. Questi neuroni vengono attivati ​​dalle lunghezze d'onda corrispondenti a un'estremità dello spettro (ad esempio il rosso) e inibiti dalle lunghezze d'onda corrispondenti all'estremità opposta dello spettro (ad esempio il verde), codificando così le informazioni sul colore. È stata dimostrata l'esistenza di cellule che reagiscono in opposizione alla stimolazione con il rosso e il verde, nonché con il giallo e il blu. Di conseguenza, i neuroni sono stati raggruppati in tre canali di colore: blu-giallo, verde-rosso e nero-bianco.

Nella corteccia cerebrale si trovano anche neuroni che rispondono solo agli stimoli cromatici. L'attività di questi neuroni differisce dall'attività delle cellule LCT opposte al colore, in cui si osserva un semplice processo avversario (un colore eccita e l'altro inibisce). Le cellule della corteccia visiva opposte al colore hanno RP doppi opposti e reagiscono ai colori complementari nel modo seguente: se il centro è eccitato sotto l'influenza di qualsiasi colore, la periferia viene inibita e il colore complementare ha l'effetto opposto su loro. Nella corteccia si trovano neuroni che rispondono alle coppie di colori blu-giallo, verde-rosso, nonché neuroni che rispondono solo a determinati segni di stimoli cromatici (ad esempio, a un certo contorno di colore, un oggetto in movimento su uno sfondo colorato , eccetera.).

Attualmente, la percezione del colore è considerata un processo in due fasi. Nella prima fase, l'informazione sul colore viene elaborata da tre tipi di coni retinici, che corrispondono ai concetti della teoria dei tre componenti, e nella seconda fase, dalle cellule avverse del colore dei livelli superiori del sistema visivo. L'analisi delle informazioni sul colore forma un canale separato, che inizia a livello dei coni, comprende i neuroni della retina, i neuroni oppositori del colore dell'LCT e termina con i neuroni selettivi dello spettro della corteccia visiva. Queste informazioni vengono poi distribuite in varie aree della corteccia, dove vengono utilizzate per costruire immagini olistiche e formare processi mentali complessi.

Secondo i concetti moderni, le informazioni su forma, colore, movimento, distanza e posizione degli oggetti vengono elaborate nel sistema visivo sia in sequenza che in parallelo. La formazione di immagini complesse è associata alla partecipazione di aree associative della corteccia. Nell'integrazione dei risultati di tutte le fasi dell'elaborazione delle informazioni visive, i processi di attenzione e memoria svolgono un ruolo significativo, risultando in un'immagine visiva olistica del mondo circostante.

^ Anomalie della visione dei colori. La maggior parte delle persone ha una visione dei colori normale, ma alcune persone presentano alcune anomalie. Queste persone sono chiamate anomalie cromatiche; percepiscono i colori percepiti in modo diverso rispetto al normale.

I disturbi della visione dei colori possono essere suddivisi in tre grandi gruppi: tricromatismo anomalo, dicromatismo e monocromatismo. Il primo gruppo comprende individui che, sebbene possano distinguere tutti i colori primari dello spettro, differiscono comunque nelle proprietà della visione dei colori da individui con una vista normale. Hanno una sensibilità al colore ridotta e una percezione del colore indebolita. Lo stimolo deve essere più forte (più luminoso, più saturo, di area più ampia, più duraturo) per evocare la sensazione di colore appropriata negli individui con questa anomalia.

Il secondo gruppo comprende disturbi della visione dei colori più significativi. I soggetti appartenenti a questo gruppo non sono in grado di distinguere alcune tonalità di colore dello spettro, quindi si può parlare di daltonismo parziale. Il dicromatismo colpisce principalmente gli uomini (circa l'8%) e meno spesso le donne (0,5%). Si osservano diversi tipi di dicromatismo. Molto spesso si tratta della cosiddetta cecità rosso-verde, le persone che ne soffrono non riescono a distinguere le sfumature del rosso dalle sfumature del verde. Per queste persone, l'intero spettro si divide in due tonalità di colore: giallo, poiché vedono l'intera parte rosso-arancione-giallo-verde dello spettro, e blu, poiché ne vedono l'intera parte bluastra-blu-viola. Allo stesso tempo, nella regione del colore verde-bluastro, queste anomalie di colore vedono un luogo acromatico che appare loro grigio.

Esistono due sottogruppi di ciechi rosso-verdi. Le persone appartenenti al primo sottogruppo sono chiamate ciechi rossi o protanopi, il secondo ciechi verdi o deuteronopi. La differenza tra loro è la seguente. Nei protanopi la parte rossa dello spettro è accorciata, la zona di massima luminosità si sposta all'estremità viola dello spettro e si trova nella regione verde-giallastra, la zona acromatica nello spettro si trova a circa 490 nm, che corrisponde alla regione verde-blu. Un errore tipico dei protanopi è identificare i colori rosso chiaro con quelli verde scuro, così come i colori blu e blu scuro con i colori viola e viola. Soffriva di protanopia il chimico inglese D. Dalton (1766-1844), che per primo descrisse in dettaglio questo tipo di disturbo della visione dei colori. Pertanto, la protonopia è chiamata daltonismo. Nella vita di tutti i giorni, il termine “daltonismo” si riferisce solitamente a tutti i tipi di daltonismo, il che è impreciso.

Nei deuteronopi (a differenza dei protanopi) lo spettro non è accorciato all'estremità rossa, il punto di massima luminosità si trova nella regione arancione, il punto neutro acromatico è di circa 500 nm (regione verde-bluastra). Gli errori caratteristici dei deuteronopi sono non distinguere il verde chiaro dal rosso scuro e il viola dal blu. La letteratura descrive casi in cui solo un occhio soffriva di deuteronopia, mentre l'altro aveva una visione dei colori normale. L'esame ha mostrato che tutti i colori dello spettro erano visti come giallastro (marrone), grigio e blu.

In generale, la deuteronopia e la protanopia si manifestano rispettivamente con una forte diminuzione della sensibilità ai colori verde e rosso. In altre parole, affinché un protanopo possa distinguere il colore rosso, la sua intensità deve essere significativamente più alta del normale. I deuteranopi e i protanopi percepiscono la parte dello spettro a lunghezza d'onda corta come blu e la parte a lunghezza d'onda lunga come gialla. Inoltre, entrambi confondono il rosso e il verde e, con sufficiente intensità, questi colori vengono percepiti da loro come giallo desaturato. Il verde era percepito come un grigio neutro.

Anche se estremamente raramente si verifica un altro tipo di daltonismo parziale, il “daltonismo viola” o tritanopia. In questo caso, lo spettro è leggermente accorciato nella parte viola dello spettro. I tritanopi hanno due macchie neutre (grigie) nello spettro: una nella regione gialla, l'altra nella regione blu. L'intero spettro dei tritanopi contiene solo sfumature di rosso e verde-bluastro. I tritanopi hanno difficoltà a distinguere i colori blu e giallo; vedono solo rosso e verde e confondono le sfumature del giallo, del grigio e del blu.

Il terzo gruppo è costituito dai casi più gravi di disturbo della visione dei colori, caratterizzati da una completa perdita della capacità di vedere le sfumature dei colori. Questi sono casi di daltonismo completo o monocromasia. Tra i monocromatici ci sono approssimativamente tante donne quanti uomini.

I disturbi della visione dei colori considerati sono spiegati dalla bassa sensibilità o insensibilità di uno o più tipi di coni. Si presume che i dicromatici percepiscano i colori con solo due tipi di coni, e nei monocromatici i coni non funzionano affatto, viene preservato solo il lavoro delle aste. Il daltonismo è molto spesso un'anomalia congenita, sebbene esistano casi di daltonismo acquisito. Il daltonismo congenito è ereditato come tratto recessivo e non è ancora curabile. I disturbi acquisiti della visione dei colori possono essere causati da vari motivi: distacco della retina, processi infiammatori al suo interno, vari disturbi nelle vie del sistema visivo, emorragie cerebrali, ecc.

Molte persone con difetti nella visione dei colori, soprattutto quelli con difetti lievi, non se ne rendono conto fino a un certo momento. Poiché l’occhio è raramente esposto alla luce monocromatica (una lunghezza d’onda specifica), i coni di una persona con una visione anomala dei colori possono essere sensibili a determinate lunghezze d’onda riflesse dalle superfici. I dicromatici mantengono la capacità di discriminare tra le intensità della luce e quindi si orientano verso i colori in base alle differenze nelle loro intensità.

I dicromatici di solito distinguono i segnali luminosi familiari di determinati colori, come i semafori. Possono dire quale segnale stradale è acceso in un dato momento non solo perché il verde riflette un po' di luce blu e il rosso riflette un po' di giallo, ma anche perché questi segnali differiscono in luminosità l'uno dall'altro.

^ 2.6.Attività di test per verificare la padronanza del materiale

1.Il rivestimento interno dell'occhio è

1.cornea

2.iris

3.retina

2. Nella zona della fossa centrale sono presenti

1.per lo più bastoni

2.prevalentemente coni

3. bastoncelli e coni in numero uguale

3. Il punto cieco è l'area della retina in cui

1.coni

2. fibre nervose ottiche

3. neuroni gangliari

4.neuroni bipolari

4.Viene chiamato l'alloggio

1.movimenti oculari coordinati

2.cambiamento nella curvatura della lente

3.Il processo di adattamento al livello di illuminazione

4.cambiare il diametro della pupilla

5.Ogni occhio ha muscoli striati in numero di paia

4.quattro

6. Il nervo ottico è formato da processi di neuroni

1.bipolare

2.amacrino

3.gangliare

4.orizzontale

7. I nervi ottici di entrambi gli occhi formano una decussazione (chiasma), dove le fibre passano sul lato opposto. Le fibre nervose che vanno dalle aree della retina passano dall'altra parte

1.mediale (al centro)

2.laterale (esterno)

3.mediale e laterale

8.Il pigmento rodopsina (viola visivo) si trova in

1.neuroni bipolari

2.bastoncini

3.coni

4.cellule del pigmento retinico

9. Dimensioni dei campi recettivi dei neuroni gangliari associati al centro della retina

1.stretto e non si sovrappone

2.largo e sovrapposto

10. I principali centri sottocorticali per l'elaborazione delle informazioni visive sono

1.nuclei cocleari

2. tuberosità inferiori del quadrigemino

2.corpi genicolati mediali

4.corpi genicolati laterali

11. Le zone di proiezione del sistema sensoriale visivo si trovano nella corteccia nella regione del solco

1.centrale

2.parieto-occipitale

3.sperone

4.laterale

12. I campi recettivi dei neuroni nella corteccia visiva sono prevalentemente

1.semplice, sensibile all'illuminazione del centro o della periferia

2.complesso, che risponde a uno specifico parametro di stimolo

13. I saccadi sono

1. "salti" rapidi e di grande ampiezza degli occhi

2. movimenti di tracciamento lenti

3.oscillazioni veloci di bassa ampiezza degli occhi

14. Non partecipa direttamente alla regolazione dei movimenti oculari

1.formazione reticolare

2.corteccia premotoria

3.cervelletto

4. tubercoli superiori dei quadrigemini

5.nucleo caudato

15. I confini del campo visivo binoculare di una persona sono normalmente orizzontali

16. Il tempo necessario per l'adattamento al buio completo è di ca.

17. Vengono chiamati i punti corrispondenti

1. punti simmetrici delle retine dei due occhi

2. punti asimmetrici delle retine dei due occhi

3. simmetrico rispetto all'asse visivo della retina di un occhio

18. I monocromatici sono persone che hanno un posto

1.completa mancanza di visione dei colori

2. violazione della percezione di qualsiasi colore

3. violazione della percezione dei colori alla periferia del campo visivo

19. Partita

Nome del disturbo della visione dei colori Colore impercettibile

1. Deuteranope A. Rosso

2.Protanope B. Verde

3.Tritanope B. Giallo

G. Violetovy

20. Partita

1. teoria dei tre componenti A. E. Goering

2. teoria dei colori avversari B. T. Jung, G. Helmholtz

I segnali di uscita trasmessi al sistema nervoso centrale dalla retina sorgono solo nelle cellule gangliari, la cui attività impulsiva dipende dall'eccitazione dei fotorecettori, e quindi dalle cellule bipolari che entrano nel campo ricettivo rotondo della cellula gangliare. La dimensione dei campi recettivi e il numero di fotorecettori per campo recettivo variano dal minimo nella fovea al massimo nella periferia della retina. Piccoli campi recettivi vengono utilizzati per distinguere piccoli dettagli di oggetti osservati nei casi in cui i dettagli vicini vengono percepiti con un angolo di diversi minuti d'arco. Grandi campi recettivi accolgono l'immagine di un intero oggetto percepito con un angolo di diversi gradi angolari (G corrisponde a un campo recettivo sulla superficie della retina con un diametro di circa 0,25 mm).
Esistono due vie per trasmettere i segnali dai fotorecettori alla cellula gangliare: diretta e indiretta. La via diretta parte dai fotorecettori situati al centro del campo recettivo e che formano una sinapsi con una cellula bipolare, la quale agisce attraverso un'altra sinapsi su una cellula gangliare. La via indiretta ha origine dai fotorecettori della periferia del campo recettivo, che hanno un rapporto reciproco con il centro per l'effetto inibitorio delle cellule orizzontali e amacrine (inibizione laterale). Campi ricettivi con centri on e fuori centri
Nella retina umana esistono due tipi di cellule gangliari che differiscono nella risposta agli stimoli luminosi puntiformi applicati al centro o alla periferia del loro campo recettivo (Fig. 17.9). Circa la metà del ganglio

Riso. 17.9. Campi recettivi delle cellule gangliari della retina con centri on e off. Il campo recettivo di una cellula gangliare è formato da tutti i fotorecettori e dalle cellule bipolari che hanno contatti sinaptici con essa. Le cellule gangliari generano costantemente potenziali d'azione, la cui frequenza dipende dall'attività dei fotorecettori e delle cellule bipolari incluse nel suo campo recettivo.
B. Una cellula gangliare di tipo on aumenta la frequenza delle scariche elettriche in risposta alla stimolazione luminosa del centro del campo recettivo e riduce la sua attività elettrica quando uno stimolo luminoso agisce sulla periferia del campo recettivo. Una cellula gangliare fuori tipo viene inibita dall'azione della luce al centro del suo campo recettivo e aumenta la frequenza degli impulsi nervosi in risposta alla stimolazione della periferia del campo recettivo.

le cellule oz vengono eccitate dall'azione della luce al centro del campo recettivo e inibite dall'azione di uno stimolo luminoso alla periferia del campo recettivo. Tali cellule sono chiamate neuroni op. L'altra metà delle cellule gangliari viene eccitata dall'azione di uno stimolo luminoso alla periferia del campo recettivo e viene inibita in risposta alla stimolazione luminosa del centro del campo recettivo: sono chiamate neuroni off.
I campi recettivi delle cellule gangliari di entrambi i tipi nella retina sono ugualmente rappresentati, alternandosi tra loro. Entrambi i tipi di cellule rispondono molto debolmente all'illuminazione diffusa uniforme dell'intero campo recettivo e lo stimolo più potente per loro è il contrasto luminoso, cioè diverse intensità di illuminazione del centro e della periferia. È il contrasto dei dettagli dell'immagine che fornisce le informazioni necessarie per la percezione visiva nel suo insieme, mentre l'intensità assoluta della luce riflessa dall'oggetto osservato non è così importante. La percezione dei bordi, cioè la percezione del contrasto tra superfici adiacenti con illuminazione diversa, è la caratteristica più informativa dell'immagine, determinando l'estensione e la posizione dei diversi oggetti.
Campi recettivi della percezione del colore
La percezione del colore si basa sull'esistenza di sei colori primari, che formano tre coppie antagoniste o opposte di colore, rosso - verde, blu - giallo, bianco - nero. Le cellule gangliari, che trasmettono informazioni sul colore al sistema nervoso centrale, differiscono nell'organizzazione dei loro campi recettivi, costituiti da combinazioni dei tre tipi di coni esistenti. Ciascun cono è progettato per assorbire una lunghezza d'onda specifica delle onde elettromagnetiche, ma essi stessi non codificano le informazioni sulla lunghezza d'onda e sono in grado di rispondere a una luce bianca molto brillante. E solo la presenza di fotorecettori antagonisti nel campo recettivo della cellula gangliare crea un canale neurale per la trasmissione di informazioni su un determinato colore. Se esiste un solo tipo di coni (monocromasia), una persona non è in grado di distinguere alcun colore e percepisce il mondo che lo circonda in bianco e nero, come nella visione scotopica. Se ci sono solo due tipi di coni (dicromasia), la percezione del colore è limitata e solo l'esistenza di tre tipi di coni (tricromasia) fornisce una percezione completa del colore. La comparsa di monocromasia e dicromasia negli esseri umani è causata da difetti genetici del cromosoma X.
Le cellule gangliari concentriche a banda larga hanno campi recettivi arrotondati di tipo on o off formati da coni ma sono dedicati alla visione fotopica in bianco e nero. La luce bianca che entra nel centro o nella periferia di un tale campo recettivo eccita o inibisce l'attività della corrispondente cellula gangliare, che alla fine trasmette informazioni sull'illuminazione. Le cellule concentriche a banda larga riassumono i segnali provenienti dai coni che assorbono il rosso e il verde situati al centro e alla periferia del campo recettivo. I segnali provenienti da entrambi i tipi di coni si verificano indipendentemente l'uno dall'altro e quindi non creano antagonismo cromatico e non consentono alle cellule a banda larga di differenziare il colore (Fig. 17.10).
Lo stimolo più potente per le cellule gangliari retiniche anticolore concentriche è l'azione dei colori antagonisti al centro e alla periferia del campo recettivo. Un tipo di cellule gangliari anticolore è eccitato dall'azione del colore rosso al centro del suo campo recettivo, in cui sono concentrati i coni sensibili alla parte rossa dello spettro, e dal colore verde alla periferia, dove sono presenti i coni sensibili alla parte rossa dello spettro. Esso. Un altro tipo di cellule anticolore concentriche ha coni al centro del campo recettivo che sono sensibili alla parte verde dello spettro e alla periferia al rosso. Questi due tipi di cellule anticolore concentriche differiscono nelle loro risposte all'azione del colore rosso o verde al centro o alla periferia del campo recettivo, proprio come i neuroni accesi e spenti differiscono a seconda dell'azione della luce al centro o alla periferia del campo recettivo. il campo ricettivo. Ciascuno dei due tipi di cellule anti-colore è un canale neurale che trasmette informazioni sull'azione del rosso o del verde e la trasmissione delle informazioni è inibita dall'azione del colore antagonista o avversario.
I rapporti opposti nella percezione dei colori blu e giallo sono assicurati dalla combinazione nel campo recettivo dei coni che assorbono le onde corte (blu) con una combinazione di coni che rispondono al verde e al rosso, che mescolati danno la percezione di giallo. I colori blu e giallo sono opposti l'uno all'altro

Riso. 17.10. Campi recettivi delle cellule gangliari formati da tre tipi di coni.

Le cellule concentriche a banda larga hanno coni nel loro campo recettivo per la percezione dei colori rosso (R) e verde (3). Entrambi i tipi di coni si trovano nel campo recettivo in modo che i loro segnali di ingresso si sommano indipendentemente l'uno dall'altro, quindi le cellule gangliari a banda larga non trasmettono informazioni sul colore, ma rispondono solo al contrasto luminoso tra il centro e la periferia del campo recettivo come nel caso - o neuroni spenti. B. Cellule semplici anticolore di due varietà, che rispondono alla stimolazione verde del centro o della periferia del campo recettivo (il rosso agisce come antagonista del verde). Semplici cellule anticolore di due varietà, che differiscono nella natura della risposta all'azione del rosso al centro o alla periferia del campo recettivo (il verde agisce come antagonista del rosso).
D. I coni che assorbono le onde corte (blu) sono in rapporto antagonista con i coni compresi nel campo recettivo generale che assorbono le onde luminose medie e lunghe (verde e rosso).
tra loro, e la combinazione nel campo recettivo dei coni che assorbono questi colori consente alla cellula gangliare anticolore di trasmettere informazioni sull'azione di uno di essi. Ciò che risulta essere esattamente questo canale neurale, cioè la trasmissione di informazioni sul colore blu o giallo, determina la posizione dei coni all'interno del campo recettivo della cellula anticolore concentrica. A seconda di ciò, il canale neurale viene eccitato dal colore blu o giallo e inibito dal colore opposto. Cellule gangliari retiniche di tipo M e P
La percezione visiva avviene come risultato del coordinamento tra loro di varie informazioni sugli oggetti osservati. Ma ai livelli gerarchici inferiori del sistema visivo, a partire dalla retina, viene effettuata un'elaborazione indipendente delle informazioni sulla forma e la profondità dell'oggetto, sul suo colore e sul suo movimento. L'elaborazione parallela delle informazioni su queste qualità degli oggetti visivi è assicurata dalla specializzazione delle cellule gangliari della retina, che sono divise in magnocellulari (cellule M) e parvocellulari (cellule P).

Nell'ampio campo recettivo delle cellule M relativamente grandi, costituito prevalentemente da bastoncelli, può essere proiettata un'immagine completa di oggetti di grandi dimensioni: le cellule M registrano le caratteristiche grossolane di tali oggetti e il loro movimento nel campo visivo, rispondendo alla stimolazione del intero campo recettivo con attività impulsiva a breve termine. Le cellule di tipo P hanno piccoli campi recettivi costituiti principalmente da coni e sono progettate per percepire i dettagli più fini della forma di un oggetto o per percepire il colore. Tra le cellule gangliari di ciascun tipo, ci sono sia neuroni op che neuroni off, che danno la risposta più forte alla stimolazione del centro o della periferia del campo recettivo. L'esistenza delle cellule gangliari di tipo M e P rende possibile separare le informazioni sulle diverse qualità dell'oggetto osservato, che vengono elaborate indipendentemente in percorsi paralleli del sistema visivo: sui dettagli fini dell'oggetto e sul suo colore (il i percorsi iniziano dai corrispondenti campi recettivi delle cellule di tipo P) e sugli oggetti di movimento nel campo visivo (percorso dalle cellule di tipo M).

), e un gruppo di cellule gangliari crea a sua volta un campo recettivo per uno dei neuroni cerebrali. Di conseguenza, gli impulsi provenienti da molti fotorecettori convergono verso un neurone di livello sinaptico più elevato; e questo processo è chiamato convergenza.

Sistema uditivo

Parti dello spazio uditivo o gamme di frequenze uditive possono essere considerate campi ricettivi del sistema uditivo. Solo pochi ricercatori interpretano i campi recettivi uditivi come aree specifiche dell'epitelio sensoriale, ad esempio gruppi di cellule ciliate dell'organo a spirale della coclea dell'orecchio interno dei mammiferi.

Sistema somatosensoriale

L'ampio campo recettivo di un neurone consente di monitorare i cambiamenti su un'area più ampia della superficie sensoriale, ma fornisce una risoluzione della sensazione inferiore. Pertanto, le dita, che devono toccare dettagli fini, hanno molti meccanorecettori densamente localizzati (fino a 500 per 1 cm 3) con piccoli campi recettivi (circa 10 mm 2), mentre la schiena, le cosce e le gambe hanno meno recettori, combinati in grandi quei campi recettivi. Di solito, nella parte centrale di un ampio campo recettivo è presente un "punto caldo", la cui stimolazione provoca la risposta più intensa.

Cellule gangliari della retina

I fotorecettori, che sono inclusi nei campi recettivi di diverse cellule gangliari, sono in grado sia di eccitare che di inibire i neuroni postsinaptici (neuroni postsinaptici inglesi), perché rilasciano nelle loro sinapsi il neurotrasmettitore glutammato, che può contribuire sia alla depolarizzazione che all'iperpolarizzazione della cellula potenziale di membrana, a seconda di quali canali ionici vengono aperti dal neurotrasmettitore. Organizzazione del campo recettivo secondo il principio centro-periferia consente alle cellule gangliari di trasmettere informazioni non solo sull'illuminazione dei fotorecettori, ma anche sulle differenze nei parametri di attivazione di cellule simili situate al centro e alla periferia del campo recettivo. Quest'ultimo consente alle cellule gangliari di inviare informazioni sul contrasto dell'immagine ai neuroni ai livelli sinaptici più alti. La dimensione del campo recettivo influenza la frequenza spaziale delle informazioni visive: piccoli campi recettivi sono attivati ​​da segnali con frequenze spaziali elevate e dettagli fini dell'immagine; grandi campi recettivi - segnali con basse frequenze spaziali e scarsi dettagli. I campi recettivi delle cellule gangliari retiniche trasmettono informazioni sulla distribuzione discreta della luce che cade sulla retina e ciò spesso rende possibile rilevare i bordi degli oggetti visivi. Nell'adattamento all'oscurità, la zona periferica del campo recettivo viene inattivata, ma la sua parte attiva, e quindi l'area di somma dei segnali e la sensibilità totale, può effettivamente aumentare a causa dell'indebolimento della mutua inibizione orizzontale del centro e periferia del campo recettivo.

Di norma, i campi recettivi rispondono meglio agli oggetti in movimento - come una macchia chiara o scura che attraversa il campo dal centro alla periferia (o nella direzione opposta), così come ai contorni degli oggetti - a causa di una violazione della l’uniformità nella distribuzione della luce sulla superficie del campo. Il diametro della parte centrale del campo recettivo di una cellula gangliare retinica coincide con la lunghezza dei suoi dendriti, mentre l'area della periferia del campo recettivo è determinata dalle cellule amacrine che stabiliscono la comunicazione tra questa cellula gangliare e molte cellule bipolari. cellule. Inoltre, le cellule amacrine possono impedire la trasmissione di segnali alla cellula gangliare dalla periferia del suo campo recettivo, aumentando così il dominio della reazione del centro del campo recettivo (“on center and off periphery” - inglese). “al centro, fuori periferia”). La cellula gangliare della retina di un coniglio si eccita quando un punto luminoso si muove nella direzione “preferita” e non risponde se la direzione è opposta (“nulla”). Le cellule gangliari in grado di distinguere la direzione del movimento si trovano anche nella retina del gatto, dello scoiattolo terrestre e del piccione. Si ritiene che le proprietà scoperte dei campi recettivi delle cellule gangliari siano associate alle caratteristiche dei complessi meccanismi inibitori che operano nella retina.

Corpo genicolato laterale

A livelli più alti del sistema visivo, gruppi di cellule gangliari (gangliari) formano i campi recettivi dei neuroni del centro visivo sottocorticale - il corpo genicolato laterale (esterno). I campi recettivi somigliano a quelli delle cellule gangliari, con sistema centro-periferia antagonista; ci sono anche neuroni con SU- O spento- centri (in quantità approssimativamente uguali).

Corteccia visiva degli emisferi cerebrali

I campi recettivi dei neuroni nella corteccia visiva sono di dimensioni maggiori e hanno una maggiore selettività per gli stimoli visivi rispetto alle cellule gangliari della retina o ai neuroni nel corpo genicolato laterale. Hubel e Wiesel (ad esempio, Hubel, 1963) hanno diviso i campi recettivi dei neuroni corticali nel sistema visivo in "semplice", "complicato" E "supercomplesso". "Semplice" i campi recettivi hanno una forma allungata, ad esempio, con una zona di eccitazione centrale a forma di ellisse e una zona di inibizione antagonista lungo la periferia dell'ellisse. Oppure possono essere quasi rettangolari; in questo caso uno dei lati lunghi del rettangolo è una zona di eccitazione e l'altro è una zona di inibizione antagonista. Le immagini che attivano i neuroni di questi campi recettivi devono essere orientate in un certo modo. Per eccitare un neurone con "complicato" campo recettivo, non è sufficiente che uno stimolo luminoso sotto forma di striscia sia orientato correttamente, ma deve anche muoversi e in una direzione rigorosamente definita. Per attivare i neuroni corticali con "supercomplesso" campi recettivi, uno stimolo visivo sotto forma di striscia deve avere tutte le proprietà di cui sopra e inoltre la lunghezza di questa striscia deve essere rigorosamente definita.

Corteccia visiva extrastriata

La corteccia visiva extrastriata (aree di Brodmann 18 e 19) si trova all'esterno della corteccia visiva primaria. Qui, i neuroni possono avere campi recettivi molto ampi e possono richiedere immagini molto complesse per attivarsi. Ad esempio, i campi recettivi dei neuroni nel giro inferotemporale (eng. corteccia inferotemporale), attraversano la linea mediana dello spazio visivo e questi neuroni vengono attivati ​​da immagini visive complesse come il reticolo radiale o le mani. È stato inoltre scoperto che le cellule nervose della superficie ventrale del giro fusiforme (al confine tra i lobi occipitale e temporale), dove si trova la cosiddetta “zona di riconoscimento facciale”, (Inglese) russo, reagiscono principalmente alle immagini dei volti. Questa importante scoperta è stata fatta utilizzando la tecnologia della risonanza magnetica funzionale. Successivamente è stato confermato a livello di ricerca sulle cellule nervose. La ricerca di altre aree specifiche della corteccia visiva viene effettuata in modo simile; Ad esempio, ci sono pubblicazioni relativamente recenti che suggeriscono che la cosiddetta area di navigazione paraippocampale (eng. area del luogo paraippocampale) può essere in qualche modo specializzato nel riconoscimento edilizio. A proposito, uno degli studi più recenti suggerisce che la "zona di riconoscimento facciale" del giro fusiforme potrebbe non solo svolgere la funzione riflessa nel suo nome, ma in generale servire anche a distinguere le singole parti dell'insieme.

Guarda anche

Appunti

1. Gilbert S. Biologia dello sviluppo: in 3 volumi = S.F. Gilberto. Biologia dello sviluppo. - 1988 da Sinauer Associati. - M.: Mir, 1993. - T. 1: Per. dall'inglese - 228 pag. - ISBN 5-03-001831-X (russo).

Che significato fisiologico ha questa struttura dei campi recettivi delle cellule bipolari?

Le cellule bipolari D e Z non si attivano semplicemente in risposta all'illuminazione. Cominciano ad analizzare le informazioni sugli schemi elementari della luce. I segnali cellulari bipolari trasportano informazioni su vari punti luminosi che cadono sulla retina, circondati da un campo scuro, o, al contrario, su punti scuri circondati da luce, ad es. rispondono a modelli contrastanti di luce e buio in una piccola area della retina.

Oltre alle grandi categorie di cellule bipolari D e Z già note a noi, esistono circa 11 altri tipi di diverse cellule bipolari associate ai coni, che differiscono per criteri morfologici e immunoistochimici. Sulla base di essi si possono ottenere tre tipi fondamentali di cellule:

1. Cellule bipolari D e H correlate ai coni che rispondono meglio a minuscole macchie di luce o oscurità.

2. Cellule bipolari nane D e Z della regione centrale della retina, che formano connessioni con un solo cono.

3. Cellule D bipolari associate ai bastoncelli della risposta centrale “on”, che rispondono meglio a piccoli punti luminosi luminosi.

Campi recettivi delle cellule gangliari

Segnali efferenti retinici.

Molti anni prima che si potessero generare risposte elettriche dai fotorecettori e dalle cellule bipolari della retina, informazioni importanti venivano ottenute registrando i segnali provenienti dalle cellule gangliari. Questi esperimenti hanno fornito la prima analisi dei segnali in uscita nella retina risultanti dalle interazioni sinaptiche che vi si verificano. Il vantaggio di studiare le cellule gangliari è che i loro segnali sono potenziali d'azione e funzionano su base tutto o niente. Pertanto è stato possibile registrare il segnale utilizzando un elettrodo extracellulare in un'epoca in cui gli elettrodi intracellulari non esistevano ancora e i coloranti corrispondenti non erano ancora stati sviluppati. Inoltre, ciò che li ha resi semplici e convenienti da studiare è stato il fatto che i processi delle cellule gangliari sono diretti dalla retina al sistema nervoso centrale. Fu su di essi che furono descritti per la prima volta i campi concentrici con centri “on” e “off”. E furono loro che poi aiutarono a comprendere il significato dei segnali registrati sulle cellule orizzontali e bipolari.

Stephen Kuffler fu il primo a condurre studi sperimentali sul sistema visivo dei mammiferi, concentrandosi sulla struttura dei campi recettivi e sulla loro importanza per la segnalazione visiva nel gatto. Nei suoi esperimenti, l'interesse principale era rivolto ai risultati finali delle interazioni sinaptiche, piuttosto che ai meccanismi sinaptici stessi. Hubel ha successivamente elogiato la promessa di tale ricerca:

Ciò che mi interessa particolarmente è l'inaspettatezza dei risultati, poiché nessuno prima di Kuffler era giunto alla conclusione che i campi recettivi esistano sotto forma di una struttura "centro-periferia" e che il nervo ottico in realtà ignori qualsiasi stimolo sotto forma di di luce diffusa di qualsiasi intensità.

L'approccio fondamentalmente nuovo non è dovuto solo ad una nuova tecnica di ricerca, ma piuttosto alla chiara formulazione della seguente domanda: qual è il modo migliore per stimolare una singola cellula gangliare? La risposta a questa domanda ha portato all'uso di singoli punti luminosi a forma di anello per stimolare aree specifiche della retina invece di un'illuminazione diffusa uniforme.

Riso. 6. Stimolazione della retina mediante varie immagini luminose. Gli occhi acclimatati del gatto o della scimmia anestetizzati sono diretti verso uno schermo cinematografico o televisivo che visualizza varie immagini luminose generate da un computer e/o proiettate da un proiettore. In questo caso, le risposte di un singolo neurone dei percorsi dell'analizzatore visivo vengono registrate utilizzando un elettrodo. I fasci luminosi che compaiono in una determinata area dello schermo aumentano o diminuiscono la frequenza delle scariche di un determinato neurone. In questo modo, il campo recettivo di questa cellula può essere delineato determinando i confini delle zone sullo schermo, la cui presentazione provoca un cambiamento nella frequenza di scarica. Negli esperimenti originali, Kuffler puntava la luce direttamente negli occhi utilizzando un oftalmoscopio appositamente progettato.

Questi studi anticiparono lavori pionieristici sugli occhi di semplici invertebrati: il granchio a ferro di cavallo Limulus e la retina delle rane.

La scelta iniziale di Kuffler dell'occhio di gatto è stata vincente: nel coniglio, ad esempio, la situazione è molto più complessa. Le cellule gangliari nella retina del coniglio hanno campi recettivi che rispondono sottilmente a elementi complessi come i bordi di un punto luminoso e la direzione specifica del suo movimento. Questi meccanismi sono complessi anche nei vertebrati inferiori, come le rane. Si può individuare uno schema generale: più l’animale è stupido, più la sua retina è intelligente (D. A. Baylor, comunicazione personale).

La visione è di grande importanza nella vita di una persona. Questo è il principale canale sensoriale che lo collega con il mondo esterno. La struttura umana è molto complessa. Grazie alla vista, percepiamo il mondo che ci circonda in volume e colore; leggiamo e guardiamo film e TV. Ed è tutta visione.

Nel sistema visivo umano si possono distinguere i seguenti livelli di elaborazione del segnale. Alla periferia c'è la retina. Durante lo sviluppo del sistema nervoso, nelle prime fasi di sviluppo, si forma la retina (le cosiddette “vescicole oculari”). Ci sono quindi tutte le ragioni per considerare la retina “una parte del cervello situata alla periferia”. Il livello successivo di elaborazione delle informazioni visive si trova nel talamo: questo è il corpo genicolato laterale. Gli assoni dei neuroni del corpo genicolato laterale proiettano alla corteccia del polo occipitale degli emisferi cerebrali (campi 17, 18, 19). Lo stadio più alto dell'elaborazione del segnale visivo avviene nei campi associativi della corteccia cerebrale. Lo schema del sistema visivo è mostrato in Fig. 6.7.

La struttura dell'occhio. L'occhio umano ha una forma sferica (Fig. 6.8). La rotazione del bulbo oculare nell'orbita è effettuata da tre paia di muscoli innervati dai muscoli oculomotori (vedi sopra per maggiori dettagli). Il denso guscio esterno dell'occhio è formato dalla sclera opaca, che al polo anteriore si trasforma in una cornea trasparente. All'interno della coppa ottica è presente una coroide contenente vasi sanguigni. Anteriormente la coroide passa nel corpo ciliare e poi nell'iride. L'iride contiene fibre muscolari lisce, il cui grado di tensione determina il diametro della pupilla. Quando i muscoli lisci del corpo ciliare si contraggono o si rilassano, cambia la tensione delle zonule di Zinn, da cui dipende il raggio di curvatura del cristallino e il suo potere rifrattivo, cioè alloggio occhi. Lo spazio tra il cristallino e la cornea, chiamato camera anteriore, è riempito con un fluido trasparente, mentre tra il cristallino e la retina è riempito con un fluido gelatinoso, o vitreo. Il fondo della coppa ottica è rivestito dalla retina.

La retina, nella sua struttura e origine, è il luogo in cui avviene l'elaborazione primaria dei segnali visivi, convertendoli in impulsi nervosi trasmessi al cervello. I segnali nella retina vengono trasmessi attraverso una catena di tre tipi principali di cellule, che differiscono per struttura e proprietà funzionali: 1) fotorecettori (bastoncelli e coni); 2) cellule bipolari; 3) cellule gangliari (Fig. 6.9). L'interazione tra loro è assicurata da cellule orizzontali e amacrine. Le cellule orizzontali comunicano a livello del passaggio dai fotorecettori alle cellule bipolari, le cellule amacrine - a livello del passaggio dalle cellule bipolari alle cellule gangliari. I fotorecettori (coni e bastoncelli) costituiscono lo strato più interno della retina. Lo strato cellulare successivo contiene i corpi delle cellule orizzontali e bipolari. I terminali assonici delle cellule bipolari formano contatti sinaptici con i dendriti delle cellule gangliari e con i processi delle cellule amacrine. I processi delle cellule amacrine, a loro volta, entrano in contatto con i corpi e i dendriti delle cellule gangliari, così come con altre cellule amacrine. Lo strato esterno della retina è formato da corpi cellulari gangliari e fibre che successivamente formano il nervo ottico.

Diagramma della struttura del sistema visivo umano

L'ottica dell'occhio crea un'immagine sulla retina e con l'aiuto dell'accomodamento questa immagine diventa nitida. Nella prima fase della percezione visiva, l'energia luminosa si trasforma in energia nervosa. Questo processo avviene nei segmenti esterni dei fotorecettori contenenti fotopigmento: nei coni - iodopsina, nei bastoncelli - rodopsina. La molecola del fotopigmento è costituita da una parte proteica - l'opsina e una parte che assorbe la luce - un cromoforo. Secondo la composizione chimica, il cromoforo è un'aldeide della vitamina A. Pertanto, la mancanza di vitamina A negli alimenti porta al deterioramento della vista al crepuscolo (la cosiddetta "cecità notturna"). Coni e bastoncelli differiscono tra loro per struttura e pigmenti visivi, nonché per alcune caratteristiche del loro funzionamento. Tuttavia, i principi di base dell'eccitazione sono gli stessi. I segmenti esterni dei fotorecettori contengono un sistema di amplificazione del segnale luminoso multistadio altamente efficiente. Le registrazioni intracellulari dei coni e dei bastoncelli degli animali hanno mostrato che al buio, una corrente oscura scorre lungo il fotorecettore, lasciando il segmento interno ed entrando nel segmento esterno. L'illuminazione porta a un blocco di questa corrente. Il potenziale del recettore modula il rilascio di un trasmettitore chimico nella sinapsi del fotorecettore. È stato dimostrato che al buio il fotorecettore rilascia continuamente un trasmettitore che agisce in maniera depolarizzante sulle membrane dei processi postsinaptici delle cellule orizzontali e bipolari. L'iperpolarizzazione della membrana presinaptica sotto illuminazione porta ad un rallentamento nel rilascio del trasmettitore, che, a sua volta, causa l'iperpolarizzazione dei neuroni postsinaptici. I fotorecettori sono collegati tra loro tramite contatti elettrici (gap). Questa connessione è selettiva: le aste sono collegate ad aste, coni, ecc. A causa della connessione elettrica dei singoli fotorecettori, i segnali che si presentano nel segmento esterno di un fotorecettore si “diffondono” su una rete di fotorecettori interconnessi.

Partendo dal livello delle cellule bipolari del sistema visivo, si differenziano in due gruppi che reagiscono in modo opposto all'illuminazione e all'oscuramento: cellule eccitate dall'illuminazione e inibite dall'oscuramento, sui neuroni, e cellule eccitate dall'oscuramento e inibite dall'illuminazione, spente -neuroni. Questa divisione è mantenuta a tutti i livelli del sistema visivo, fino alla corteccia inclusa. Ovviamente, costituisce la base del meccanismo per la percezione di due classi opposte di immagini visive: oggetti chiari su sfondo scuro (i neuroni accesi sono eccitati) e oggetti scuri su sfondo chiaro (i neuroni spenti sono eccitati).

Le cellule orizzontali della retina danno reazioni simili a quelle dei neuroni bipolari, un cambiamento a lungo termine nel potenziale di membrana che persiste per tutta la durata dell'esposizione alla luce di una determinata intensità. È noto che i neuroni retinici orizzontali generano due tipi di potenziali: la reazione di tipo L consiste nell'iperpolarizzazione alla luce di qualsiasi lunghezza d'onda e la reazione di tipo C (colore) - il segno della reazione dipende dalla lunghezza d'onda. Attualmente si presume che le cellule orizzontali svolgano il ruolo di regolatori della trasmissione sinaptica dai fotorecettori ai bipolari. I processi delle cellule orizzontali, che si estendono lungo lo strato sinaptico esterno per distanze considerevoli (centinaia di micrometri), contattano le sinapsi che collegano fotorecettori e bipolari e possono trasmettere segnali lungo lo strato sinaptico esterno.

Le cellule amacrine sono coinvolte nella trasmissione dei segnali dalle cellule bipolari alle cellule gangliari che, come le cellule orizzontali, regolano la trasmissione sinaptica nella fase successiva: dalle cellule bipolari alle cellule gangliari. I dendriti delle cellule amacrine si ramificano nello strato sinaptico interno, dove entrano in contatto con i processi bipolari e i dendriti delle cellule gangliari. Le fibre centrifughe provenienti dal cervello terminano sulle cellule amacrine. Le cellule amacrine sono controllate dai bipolari attraverso sinapsi depolarizzanti: un aumento della corrente sinaptica depolarizzante provoca la depolarizzazione della cellula amacrina e una diminuzione provoca l'iperpolarizzazione. I processi di ramificazione orizzontale delle cellule amacrine possono integrare le influenze di un gran numero di cellule bipolari. Il segnale in uscita derivante da questa integrazione influenza l'attività delle cellule gangliari della retina. Secondo i concetti moderni, le cellule dello strato nucleare interno (bipolare, orizzontale e amacrino) sono la principale fonte dell'elettroretinogramma della retina dei vertebrati.

Gli elementi di uscita della retina sono le cellule gangliari. La maggior parte delle cellule gangliari della retina hanno campi recettivi concentrici: quando una delle zone del campo è illuminata, la cellula gangliare viene eccitata (effetto), mentre quando è oscurata viene inibita. La relazione potrebbe essere invertita. In accordo con ciò i campi recettivi si distinguono in uno centrale (eccitato quando il centro è illuminato) e uno decentrato (eccitato quando è oscurato) (Fig. 6.10).

Campi recettivi concentrici di due cellule gangliari retiniche

Le dimensioni angolari della zona centrale del campo recettivo nei mammiferi variano da 0,5 a 8 archi. gradi (sulla retina corrisponde a una macchia con un diametro compreso tra 0,125 e 2 mm). La zona centrale del campo recettivo è circondata da una zona inibitoria concentrica. Il diametro esterno totale di un tale campo ricettivo concentrico è di 8-12°. I neuroni con la dimensione più piccola della zona centrale sono localizzati nella parte centrale della retina (nei primati nell'area della fovea, nei carnivori, negli ungulati, ecc. - nell'area centralis). La frangia inibitoria attorno alla zona del campo recettivo centrale non viene rilevata a bassi livelli di luce. Attualmente si presume che il bordo inibitorio sia formato da cellule retiniche orizzontali secondo il meccanismo dell'inibizione laterale, cioè Quanto più eccitato è il centro del campo recettivo, tanto maggiore è l'effetto inibitorio che ha sulla periferia. Grazie a due tipi di cellule gangliari con centri on e off, il rilevamento sia di oggetti chiari che scuri è assicurato già a livello retinico.

Come hanno dimostrato studi su animali con visione dei colori, questi hanno un'organizzazione dei campi recettivi delle cellule gangliari della retina opposta al colore, cioè questa cellula gangliare riceve input eccitatori e inibitori da coni che hanno una diversa sensibilità spettrale (vedi). Ad esempio, se i coni “rossi” hanno un effetto eccitatorio su una determinata cellula gangliare, i coni “blu” lo inibiscono. Sono state scoperte varie combinazioni di input eccitatori e inibitori provenienti da diverse classi di coni (diversi recettori del colore). Grazie a questa organizzazione, i campi recettivi delle singole cellule gangliari diventano selettivi per l'illuminazione di una determinata composizione spettrale. Ad esempio, in una persona con visione tricromatica, una porzione significativa di cellule gangliari opposte al colore sono collegate in modi diversi a tutti e tre i recettori del colore: eccitazione dal ricevitore sensibile al rosso e inibizione dai ricevitori sensibili al blu e al verde; eccitazione del sensibile al blu e inibizione del sensibile al verde e al rosso, ecc.

Leggero E adattamento oscuro la retina è un processo multicomponente e consiste in una serie di reazioni sequenziali. I processi più periferici sono i cambiamenti nel diametro della pupilla e l'effetto retinomotore. L'effetto retinomotore nei vertebrati è che solo i bastoncelli sono schermati dalla luce intensa a causa del movimento della melanina lungo i processi dell'epitelio pigmentato tra i segmenti esterni dei fotorecettori. I meccanismi di adattamento a livello dei recettori stessi e delle corrispondenti sinapsi sono stati studiati molto meno. Apparentemente vi prendono parte gli ioni calcio e si verifica anche un cambiamento nei processi transitori nelle cellule orizzontali.

Analisi dei segnali visivi da parte dei neuroni del corpo genicolato laterale. Il corpo genicolato esterno su ciascun lato del cervello riceve fibre dalle retine di entrambi gli occhi. Poiché le fibre ottiche decussano nel loro percorso verso il corpo genicolato laterale (chiasma ottico), il corpo genicolato laterale riceve fibre solo da metà della retina di ciascun occhio: dalla metà temporale della retina ipsilaterale e dalla metà nasale dell'occhio controlaterale. retina (vedi Fig. 6.9).

Diverse fibre retiniche arrivano in diversi strati del corpo genicolato laterale. Ad esempio, nella scimmia, il corpo genicolato laterale è costituito da sei strati. In ciascuno degli strati del corpo genicolato è disponibile una proiezione topica del campo visivo. Sebbene le fibre retiniche provenienti da diverse retine (contro- e ipsilaterali) arrivino in diversi strati del corpo genicolato laterale, queste proiezioni si trovano una sotto l'altra, in modo che si possa identificare un'area a forma di colonna che attraversa tutti gli strati del corpo genicolato, che corrisponde alla proiezione di un punto del campo visivo. In questo caso la proiezione della parte centrale del campo visivo è rappresentata più dettagliatamente nel corpo genicolato (sulla retina dei primati corrisponde alla fovea).

Come i campi recettivi delle cellule gangliari, tutti i neuroni del corpo genicolato laterale possono essere divisi in due classi: con centro (l'illuminazione del centro del campo recettivo attiva il neurone) e con centro decentrato (il neurone si attiva oscurando il centro). La dimensione della zona attiva (in un gatto) è fino a 2°, la zona off è fino a 5°. Il corpo genicolato laterale ha un numero approssimativamente uguale di neuroni con centri on e off. La struttura simile dei campi recettivi di questi due livelli (retina e corpo genicolato) suggerisce che la struttura dei campi recettivi dei neuroni nel corpo genicolato laterale riflette le proprietà dei campi recettivi delle cellule gangliari della retina.

Come i neuroni della retina, i neuroni genicolati laterali negli animali con visione dei colori sono sensibili al colore. Così, nel corpo genicolato di una scimmia, sono stati trovati neuroni, il cui centro del campo recettivo è collegato con uno dei recettori del colore e la periferia del campo recettivo con l'altro. In questo caso la reazione del neurone alla stimolazione della periferia del campo recettivo ha sempre il segno opposto della reazione alla stimolazione del centro. Il corpo genicolato esterno è il primo livello in cui avviene la convergenza delle due retine nel sistema visivo dei mammiferi a causa della decussazione incompleta delle fibre ottiche. Sul diagramma del sistema visivo, ciò si riflette nella sovrapposizione dei campi visivi degli occhi destro e sinistro (vedi Fig. 6.8). La convergenza è una condizione necessaria per la percezione stereoscopica del mondo tridimensionale.

Analisi degli stimoli visivi da parte dei neuroni nella corteccia cerebrale. Ciascuna fibra afferente dal corpo genicolato laterale si ramifica nella corteccia su un'area di diverse centinaia di micron. Gli assoni di alcuni neuroni stellati lasciano l'area 17 e viaggiano verso altre aree del cervello. Nelle aree 18 e 19 della corteccia, lo strato III è ben sviluppato, in cui si trovano neuroni piramidali con dendriti apicali sviluppati. Negli strati V e VI sono presenti numerose cellule fusiformi e triangolari. Le fibre associative del campo 17 vengono inviate ai campi 18, 19, 21 e 7. Dai campi 17, 18 e 19, le fibre efferenti vengono inviate al collicolo anteriore e alla regione pretettale, al cuscino del talamo (parte posteriore del talamo) e il corpo genicolato esterno. La retina è rappresentata separatamente in tutti e tre i campi visivi principali (campi 17, 18 e 19). La corrispondenza topologica più ordinata si ha tra la retina e l'area 17. La rappresentazione della retina, ad esempio, nell'area 17 (polo occipitale), è organizzata come segue. La parte centrale della retina è localizzata nella parte posteriore del campo 17. L'avanzamento lungo la corteccia in direzione caudale corrisponde alla transizione verso la parte superiore e in direzione rostrale alla parte inferiore della retina.

A differenza del corpo genicolato laterale, la maggior parte dei neuroni nelle aree visive della corteccia cerebrale (campi 17, 18 e 19) sono specializzati nell'identificazione di linee e contorni orientati che costituiscono gli elementi principali degli stimoli visivi. Questa capacità è interamente determinata dalla struttura dei campi recettivi dei neuroni corticali. A differenza dei campi recettivi concentrici dei livelli precedenti (retina e corpo genicolato laterale), i campi recettivi dei neuroni corticali presentano zone antagoniste parallele, orientate in un certo modo nel campo visivo. Il campo recettivo di un neurone corticale, mostrato in Fig. 6.11 è chiamato "semplice". Il campo recettivo di un tale neurone agisce come una sorta di modello. Se l'immagine corrisponde a questo schema, il neurone risponde. La selettività della risposta di un tale neurone è completamente determinata dall'organizzazione del suo campo recettivo. Quando si stimola simultaneamente più punti di una striscia omogenea (on- o off-) di questo campo, le risposte vengono riassunte. La risposta più intensa si osserva in caso di stimolazione del campo recettivo con una striscia (scura o chiara a seconda della natura del campo recettivo acceso o spento). Tuttavia, se la striscia stimolante copre contemporaneamente la zona antagonista, la risposta del neurone diminuisce drasticamente. Grazie a questa organizzazione del campo recettivo, il neurone reagisce non al livello generale di illuminazione del campo visivo, ma al contrasto, cioè evidenzia i contorni dell'immagine.

Oltre ai neuroni con campi recettivi “semplici”, nella corteccia visiva dei mammiferi sono stati descritti neuroni che sono selettivamente sensibili agli stimoli orientati, ma non hanno zone antagoniste chiaramente definite nel campo recettivo. I neuroni di questo tipo hanno una risposta debole quando il loro campo recettivo viene stimolato da uno stimolo puntiforme, ma rispondono bene alle strisce orientate in modo ottimale. La stessa striscia con un orientamento diverso (non ottimale) non provoca alcuna reazione oppure queste reazioni sono molto deboli. Pertanto, l'inibizione della risposta si verifica quando vengono stimolate le stesse aree del campo recettivo che si comportano come eccitatorie sotto l'azione di uno stimolo orientato in modo ottimale. Questi neuroni hanno campi recettivi “complessi” (Figura 6.12). Una proprietà caratteristica dei neuroni con tali campi recettivi è la loro capacità di rispondere a schemi che non contengono linee orientate in un certo modo, ad esempio, alternando casualmente punti chiari e scuri di forma irregolare. Questa proprietà dei neuroni complessi, combinata con la loro selettività relativamente debole, può indicare che sono adattati a discriminare stimoli visivi complessi. Oltre ai due tipi di campi recettivi sopra menzionati, nei neuroni corticali sono stati descritti anche campi recettivi supercomplessi. Per la stimolazione ottimale di un neurone altamente complesso è importante che la striscia di stimolazione non solo sia orientata in modo ottimale, ma abbia anche una lunghezza ottimale. Un aumento della lunghezza della striscia oltre una certa lunghezza porta all'inibizione della risposta del neurone. Ciò è dovuto alla presenza nel loro campo recettivo di ulteriori zone inibitorie "fianco" ai margini del campo recettivo. Il campo recettivo di un neurone supercomplesso può avere una o due zone laterali inibitorie. A questo proposito, per la massima eccitazione del neurone, è necessario limitare la lunghezza della striscia o su un lato o su entrambi. Nel primo caso il neurone diventa sensibile alla comparsa di angoli nel suo campo recettivo. Nel secondo caso, viene attivato al massimo per una certa dimensione dello stimolo (la sua lunghezza è limitata dalla distanza tra due zone del fianco).

La base della visione stereoscopica binoculare è disparità – valutazione delle differenze nelle proiezioni di immagini sulle retine di entrambi gli occhi. È noto che l'84% dei neuroni nella corteccia visiva sono binoculari. Rispondono quando due retine vengono stimolate simultaneamente, con i neuroni in una colonna che hanno valori di disparità simili. Poiché gli occhi destro e sinistro vedono lo stesso oggetto da punti diversi, le immagini dell'oggetto sulla retina destra e sinistra vengono spostate l'una rispetto all'altra. Questa differenza nelle immagini dipende da quanto è vicino o distante l'oggetto rispetto al punto di intersezione degli assi ottici dei due occhi (punto di fissazione). La base neurofisiologica della visione binoculare è l'interazione di due campi recettivi presenti in ciascun neurone binoculare della corteccia visiva (sulla retina controlaterale e ipsilaterale). Ogni neurone binoculare è selettivo verso una particolare disparità (questa è determinata dalla disparità dei suoi campi recettivi) e poiché la disparità dipende dalla distanza dell'oggetto, le reazioni dei neuroni binoculari risultano essere selettive fino ad una certa distanza. La corteccia contiene un intero insieme di neuroni con diverse disparità. Questo insieme di neuroni costituisce un meccanismo che misura la distanza di un oggetto. Il meccanismo di disparità sopra descritto è alla base della visione stereoscopica.

Neuroni di colore opposto nella corteccia visiva delle scimmie. Una percentuale significativa di neuroni avversari del colore nella corteccia visiva dei primati ha campi recettivi semplici o concentrici. La maggior parte dei neuroni con campi recettivi al colore opposto si trovano nello strato IV. I neuroni di questa classe sono caratterizzati dall'opposizione di colore all'interno del centro del campo recettivo: il neurone reagisce con eccitazione alla stimolazione di un ricevitore di colore al centro del campo recettivo e viene inibito quando ne viene stimolato un altro. Alcuni neuroni reagiscono in risposta all'illuminazione rossa e in risposta al verde, la reazione di altri è l'opposto. La luce bianca non provoca una reazione di questi neuroni, poiché gli influssi antagonisti dei due ricevitori di colore si annullano a vicenda. Nei neuroni con campi recettivi concentrici, oltre alle relazioni antagoniste tra i recettori del colore, esistono anche relazioni antagoniste tra il centro e la periferia, comuni per i campi concentrici. Il risultato è una struttura con doppio colore contrapposto. Se l'impatto sul centro del campo recettivo provoca, ad esempio, una risposta all'illuminazione rossa e una risposta al verde, allora un neurone con tali proprietà combina la selettività per il colore con la selettività per i cambiamenti locali nella luminosità di un punto del colore corrispondente. Questi neuroni non rispondono alla stimolazione con luce bianca (a causa di rapporti opposti tra i recettori del colore) né alla stimolazione diffusa con luce di qualsiasi lunghezza d'onda (a causa di rapporti antagonisti tra centro e periferia del campo recettivo). La risposta massima si registra se diversi ricevitori di colore vengono stimolati contemporaneamente al centro e alla periferia del campo recettivo. I neuroni opposti al colore selettivi per l'orientamento possono avere campi recettivi semplici o complessi. In un campo ricettivo semplice si distinguono due o tre zone parallele, tra le quali esiste una doppia opposizione: se la zona centrale ha on - risposta all'illuminazione rossa e off - risposta al verde, allora le zone periferiche emettono - una risposta al rosso e on - una risposta al verde. In un campo recettivo complesso non esistono zone separate con diversa sensibilità spettrale. I neuroni di questo tipo rispondono solo a determinate linee orientate del colore preferito o ai bordi di colore contrastante. La maggior parte dei neuroni del colore opposto nella corteccia delle scimmie sono associati a recettori del colore sensibili al rosso e al verde. Un numero significativamente inferiore di neuroni è associato ai ricevitori del colore sensibili al blu. Si presume che le informazioni assegnate dai neuroni del campo visivo primario 17 vengano ulteriormente trasmesse per l'elaborazione alle aree secondarie (campo 18) e terziarie (campo 19) della corteccia.

Organizzazione colonnare della corteccia visiva. Quando il microelettrodo viene immerso perpendicolarmente alla superficie della corteccia visiva, come in altre zone di proiezione corticale (motoria, uditiva, ecc.), lungo l'elettrodo si incontrano sempre neuroni con proprietà simili. Spesso questi neuroni vengono combinati in base all'organizzazione dei loro campi recettivi: i neuroni con approssimativamente lo stesso orientamento dei campi recettivi sono raccolti in una colonna. L'ordine nella disposizione delle colonne di orientamento è molto elevato nella corteccia visiva delle scimmie. Lo spostamento del microelettrodo di registrazione nella corteccia ogni 25 - 50 μm in direzione tangenziale porta ad una rotazione del campo recettivo dei neuroni registrati nella stessa direzione (in senso orario o antiorario) di circa 10°, in modo che una serie completa di colonne con tutti gli orientamenti dei campi recettivi entro 180° occupa un'area di 500-1000 µm nella corteccia. All'interno di quest'area, le singole colonne nella corteccia visiva della scimmia in una sezione trasversale (parallela alla superficie della corteccia) sembrano strisce strette larghe 25-50 µm. Un'ipercolonna è una sezione della corteccia che comprende una serie di colonne orientate (con orientamenti entro 180° e due colonne oculodominanti sovrapposte ad esse). Tale ipercolonna elabora le informazioni provenienti da un'area specifica della retina; le informazioni provenienti dalle sezioni vicine vengono elaborate dalle stesse ipercolonne vicine. Tuttavia da quanto sopra non consegue che i neuroni che compongono la colonna siano funzionalmente del tutto simili. Ad esempio, nella corteccia visiva di un gatto, una colonna contiene neuroni con campi recettivi semplici e complessi. In questo caso, una caratteristica comune sarà solo l'orientamento dei campi recettivi dei singoli neuroni. Una colonna può contenere neuroni con la stessa selettività cromatica e altre proprietà dello stesso tipo. Si è scoperto che l'ordine nel posizionamento dei neuroni nella corteccia visiva delle scimmie avviene non solo verticalmente sotto forma di colonne, ma anche orizzontalmente. Ad esempio, i neuroni con campi recettivi semplici si trovano principalmente nelle profondità degli strati III e IV. I neuroni con campi recettivi complessi e supercomplessi sono localizzati principalmente negli strati superiore (II e parte superiore del III) e inferiore (V e VI) della corteccia.

Un neonato è in grado di vedere il mondo visivo come lo vede un adulto? Esperimenti sugli animali hanno dimostrato che molte proprietà del sistema visivo sono inerenti fin dalla nascita, ma lo sviluppo di queste capacità dipende successivamente dall'educazione. Ad esempio, si è scoperto che nei gattini di 1-2 settimane si sono già formate le proprietà selettive dei neuroni corticali, vale a dire si sono formati esclusivamente a causa di programmi genetici in assenza di stimoli visivi (i gattini durante questo periodo sono ancora ciechi). Tuttavia, se il gattino ha durante i primi 2-3 mesi. vita per escludere la visione di oggetti, ad esempio, con un occhio, quindi i neuroni corticali corrispondenti a questo occhio perdono i loro campi visivi orientati. È interessante notare che le proprietà dei neuroni del corpo genicolato laterale non sono influenzate in modo evidente. Da ciò si è concluso che le proprietà dei neuroni corticali sono determinate esclusivamente dalle connessioni intracorticali. Nei gattini, il periodo sensibile alla privazione inizia dopo 4-5 settimane dalla nascita e dura fino a 6-8 settimane. Nelle scimmie inferiori questo periodo è molto più lungo: inizia dopo 1-2 mesi. dopo la nascita e dura fino a 1,5-2 anni. Risultati interessanti sono stati ottenuti in esperimenti con l'allevamento di gattini in un determinato ambiente visivo. Ad esempio, se i gattini nei primi mesi dopo la nascita vedono solo strisce verticali (bianche e nere) o solo orizzontali, successivamente si trovano nella corteccia visiva i neuroni con l'orientamento dei campi recettivi corrispondenti all'ambiente visivo del periodo di allevamento. Da questi esperimenti sono state tratte due importanti conclusioni: 1) le connessioni interneuronali corrispondenti ad una data specie animale sono geneticamente programmate; 2) allo stesso tempo, all'inizio dell'ontogenesi, c'è un periodo sensibile all'influenza delle condizioni esterne dell'habitat di una data specie. Tale doppia fornitura di connessioni interneuronali sembra biologicamente appropriata.

Le osservazioni sull'uomo confermano le conclusioni degli studi sperimentali. Ad esempio, dopo la rimozione di una cataratta formatasi nella prima infanzia, la visione obiettiva rimane persa. Questo nonostante il fatto che una persona del genere non possa essere definita completamente cieca: distingue tra luce e oscurità. Negli esseri umani, la formazione della visione degli oggetti richiede apparentemente fino a 15 anni.

Elaborazione degli stimoli visivi nei campi corticali associativi.

Studi sul cervello delle scimmie inferiori hanno dimostrato che l'analisi delle informazioni visive non è completata nei campi della corteccia visiva (17, 18, 19). Si è riscontrato che dal campo 17 iniziano i percorsi (canali) in cui viene effettuata l'ulteriore elaborazione dei segnali visivi. Un percorso, che va in direzione dorsale verso i campi della corteccia associativa parietale, è coinvolto nella formazione della visione spaziale, l'altro percorso, quello ventrale (corteccia inferotemporale), è coinvolto nella formazione della visione dell'oggetto. In futuro applicheremo qui la classificazione dei campi corticali visivi adottata nella letteratura moderna. Secondo questa classificazione, il campo 17 (secondo Brodmann) corrisponde al campo VI (dall'inglese Visual - visivo), campo 18 - V2, campo 19 - V3;

I campi V4 e V5 di questa classificazione non corrispondono ai campi della mappa Brodmann.

Come si può vedere dal diagramma (Fig. 6.13), l'informazione visiva arriva ai neuroni nel campo V4 (situato alla giunzione delle regioni temporale e parietale) attraverso diversi canali. Nel campo V4 è presente una retinotopia molto grossolana. La distruzione locale di questo campo nella scimmia interrompe la percezione costante del colore, ma non cambia la percezione della forma. Tuttavia, con danni più estesi a quest'area nelle scimmie, la percezione della costanza sia del colore che della forma ne risente. Si ritiene che l'elaborazione delle informazioni visive sulla forma avvenga nell'area inferotemporale. Esperimenti con danni locali in quest'area, oltre alla registrazione delle risposte dei singoli neuroni, hanno dimostrato che le reti neurali qui sembrano essere coinvolte in funzioni come la differenziazione visiva di vari oggetti nell'ambiente esterno. Durante l'intero percorso da VI a V4 e oltre al campo inferotemporale, c'è una tendenza costante verso un aumento dell'area dei campi recettivi dei singoli neuroni.

Esperimenti comportamentali sulle scimmie hanno dimostrato che la distruzione del campo inferotemporale porta alla perdita della capacità di riconoscere oggetti visivi. Si ritiene che ciò sia dovuto alla perdita della capacità di stabilire l'equivalenza di un'immagine dello stesso oggetto se proiettata su parti diverse della retina. Uno studio sulle reazioni dei neuroni nella regione inferotemporale ha dimostrato che rispondono meglio non a stimoli semplici (punti, strisce, ecc.), ma a oggetti dal contorno complesso. Ad esempio, si è scoperto che i neuroni in quest'area si attivavano selettivamente quando un'immagine del volto di una scimmia veniva presentata come stimolo visivo. Molto spesso, i neuroni di questo tipo si trovano nella corteccia temporale anteriore. Lo scopo biologico di un'abilità così importante come il riconoscimento facciale nei primati è abbastanza ovvio: questo è ciò che, a quanto pare, è alla base delle funzioni sociali di comunicazione, determinazione dell'appartenenza al gruppo, ecc. Le osservazioni sugli effetti della distruzione delle aree inferotemporali della corteccia portano i ricercatori sono giunti alla conclusione che in questo caso le proprietà fondamentali della percezione, come l'acuità visiva e la percezione del colore, non soffrono. Allo stesso tempo, i meccanismi del più alto livello di analisi falliscono. Uno dei presupposti è che la selezione degli oggetti di una qualsiasi categoria venga violata. Ad esempio, ne soffre la discriminazione dei volti in una categoria che può essere etichettata come "volti di scimmie". Secondo alcuni scienziati, la funzione della corteccia temporale inferiore visiva viene notevolmente migliorata dagli influssi dell'amigdala e dell'ippocampo.

Il ruolo del collicolo superiore nell'analisi degli stimoli visivi e dei movimenti oculari. L'orientamento della testa con gli occhi al suo interno rispetto agli stimoli visivi che appaiono nel campo visivo gioca un ruolo importante negli animali vertebrati, compreso l'uomo. Una reazione di orientamento particolarmente forte è causata dagli oggetti in movimento. Una delle strutture principali che forniscono un'approssimazione è il collicolo superiore. Gli strati superiori del collicolo superiore della scimmia contengono neuroni che rispondono a piccoli stimoli visivi. La stragrande maggioranza dei neuroni in quest'area risponde al movimento in qualsiasi direzione e solo circa il 10% dei neuroni nello strato superiore risponde al movimento dello stimolo in una direzione preferita (neuroni selettivi direzionalmente). Queste due classi di neuroni indeboliscono la loro risposta quando stimolate da stimoli con un'ampia area. Ciò indica la presenza di una zona inibitoria che circonda la zona eccitatoria centrale del campo recettivo. Negli strati superiori del collicolo è presente una proiezione ordinata della retina (retinotopia).

Quando il microelettrodo viene immerso verticalmente rispetto alla superficie del collicolo, la posizione dei campi recettivi visivi non cambia (organizzazione colonnare), ma i campi recettivi dei neuroni situati più in profondità, di regola, sono più grandi. È stato inoltre notato che quanto più i campi recettivi dei neuroni sono vicini alla fovea, tanto minori sono le loro dimensioni angolari, mentre quanto più sono lontani dalla fovea, tanto più grandi sono (fino a 20°).

Negli strati inferiori della materia grigia del collicolo si trovano neuroni che non rispondono agli stimoli visivi, ma possiedono i cosiddetti campi motori, cioè il neurone viene attivato al massimo quando l'occhio saccade in una certa direzione. L'attivazione dei neuroni in questo strato del collicolo era sempre decine di millisecondi avanti rispetto alla saccade dell'occhio. In questo caso, la risposta del neurone è stata la stessa indipendentemente dal metodo di induzione del movimento oculare (presentazione di uno stimolo visivo in una determinata parte del campo visivo, movimento oculare spontaneo al buio o nistagmo causato dalla stimolazione dell'apparato vestibolare). . La stimolazione elettrica locale del collicolo nell'area in cui si trovano tali neuroni provoca saccadi nella direzione corrispondente.

Pertanto, esiste una proiezione ordinata completa della retina sui neuroni degli strati superiori del collicolo. Anche i neuroni negli strati inferiori sono ordinati retinotopicamente e i loro campi motori coincidono con i corrispondenti campi visivi dei neuroni negli strati superiori. I neuroni degli strati intermedi hanno proiezioni somatiche ordinate della parte anteriore dell'animale (testa, arti superiori), nonché proiezioni ordinate dello spazio uditivo. Tutto ciò indica l'importante ruolo del collicolo visivo nel meccanismo del comportamento di orientamento.

Movimenti oculari e integrazione sensomotoria nella percezione visiva. Il sistema oculomotore umano svolge i seguenti compiti: 1) mantiene immobile l'immagine del mondo esterno sulla retina mentre si muove rispetto a questo mondo; 2) identifica determinati oggetti nel mondo esterno, li colloca nell'area retinica ad alta risoluzione (fovea ottica, fovea) e li insegue con movimenti degli occhi e della testa; 3) movimenti spasmodici (saccadici) dello sguardo per scandire (esaminare) il mondo esterno. Sopra sono state fornite brevi informazioni sulla struttura della parte periferica del sistema oculomotore.

Ricordiamo che le saccadi sono deviazioni rapide e amichevoli degli occhi nella fase iniziale della reazione di tracciamento, quando il salto dell'occhio “cattura” un bersaglio visivo in movimento, così come durante l'ispezione visiva del mondo esterno.

Movimenti oculari coniugati (convergenza e divergenza).

Nei mammiferi con visione binoculare, quando osservano gli oggetti circostanti, gli occhi si muovono in modo coordinato. Tali movimenti oculari sono chiamati amichevoli. Tipicamente, ci sono due tipi di movimenti oculari. In un caso, entrambi gli occhi si muovono nella stessa direzione rispetto alle coordinate della testa, in un altro caso, se una persona guarda alternativamente oggetti vicini e distanti, ciascuno dei bulbi oculari esegue movimenti approssimativamente simmetrici rispetto alle coordinate della testa. In questo caso, l'angolo tra gli assi visivi di entrambi gli occhi cambia: quando si fissa un punto distante, gli assi visivi sono quasi paralleli e quando si fissa un punto vicino convergono. Questi movimenti sono chiamati convergente. I movimenti oculari compensatori durante i movimenti della testa o del mondo visivo rispetto alla testa sono discussi sopra. Quando si guardano oggetti a distanze diverse, i movimenti oculari sono convergenti e divergenti. Se il sistema neurale non riesce a portare gli assi visivi di entrambi gli occhi nello stesso punto nello spazio, si verifica lo strabismo.

Movimenti oculari e percezione visiva. Quando osservano vari oggetti nel mondo esterno, gli occhi eseguono movimenti di tracciamento rapidi (saccadi) e lenti. Grazie ai lenti movimenti di tracciamento, l'immagine degli oggetti in movimento viene trattenuta sulla fovea. Quando si visualizza un'immagine ben strutturata, gli occhi eseguono saccadi alternati alla fissazione dello sguardo. Se una persona guarda un'immagine per un po ', la registrazione dei movimenti oculari riproduce in modo abbastanza approssimativo il contorno e i dettagli più informativi dell'oggetto in questione. Ad esempio, quando si esamina un viso, vengono registrati soprattutto la bocca e gli occhi (Fig. 6.14). Esperimenti speciali hanno dimostrato che durante una saccade la percezione visiva viene bloccata. Si possono proporre diversi meccanismi per questo fenomeno. Si presuppone che durante una saccade su uno sfondo altamente strutturato, le fluttuazioni di intensità in ciascun punto superino la frequenza di fusione dello sfarfallio. Un altro meccanismo che blocca la percezione visiva durante una saccade è l'inibizione centrale. Quando un oggetto in movimento appare alla periferia del campo visivo, provoca una saccade riflessiva, che può essere accompagnata dal movimento della testa. La base del meccanismo neurofisiologico sono i rilevatori di movimento nel sistema visivo. Biologicamente giustificato dal fatto che grazie ad esso l'attenzione si sposta su un nuovo oggetto che appare nel campo visivo.

Domande

1. Struttura dell'occhio.

2. Schema del sistema visivo umano.

3. La struttura dei campi recettivi dei neuroni nella retina, nel corpo genicolato laterale e nella corteccia.

5. Il ruolo del movimento oculare nella percezione visiva.