Parti del cervello dei mammiferi. Sistema nervoso, comportamento e organi di senso dei mammiferi

Le differenze sono emisferi cerebrali del prosencefalo, che sono di dimensioni maggiori e hanno una struttura più complessa. Lo strato esterno del cervello è costituito da uno strato separato di cellule nervose che si forma corteccia cerebrale. Nella maggior parte dei mammiferi, la corteccia cerebrale è costituita da un numero così elevato di neuroni che non si trova in uno strato continuo, ma forma circonvoluzioni. Convoluzioni- Questo è il segno principale di un cervello ben sviluppato. La corteccia cerebrale è responsabile di molte funzioni, tra cui formazione di riflessi condizionati, che non si formano quando viene rimossa la corteccia.

Come il cervello anteriore, cervelletto nei mammiferiè sviluppato molto bene e ha anche delle convoluzioni. Questo livello di sviluppo cerebellare è dovuto al fatto che i mammiferi devono essere in grado di coordinare movimenti complessi e vari. Anche i mammiferi sono ben sviluppati organi di senso.

I mammiferi sono ben sviluppati organi di senso: vista, olfatto, udito, gusto e olfatto. Ma il livello di sviluppo o coinvolgimento di ciascuno di essi in una particolare specie dipende dall'habitat di questa specie di mammifero.

Ad esempio, una talpa che vive sottoterra ha una vista poco sviluppata. Le balene e i delfini che vivono nell'acqua non hanno quasi alcuna capacità di annusare, sebbene molti mammiferi terrestri abbiano un senso dell'olfatto molto acuto. Olfatto acuto per mammiferi terrestri- questo è il principale organo di senso che ti permette di trovare la preda, percepire l'avvicinarsi di un predatore e trovare una femmina o un maschio per l'accoppiamento. I genitori identificano i loro bambini dall'olfatto.

Anche l’udito gioca un ruolo importante per la maggior parte dei mammiferi. Per rilevare i suoni meno evidenti, i mammiferi hanno orecchie, mobile nella maggior parte di essi. Inoltre, in molti animali per i quali l'udito è molto importante, la superficie del padiglione auricolare è spesso ricoperta di peli sensibili alle più piccole vibrazioni sonore - vibrisse.

La vista dei mammiferi non è così acuta come quella degli uccelli; molti mammiferi sono parzialmente o completamente incapaci di distinguere i colori. Solo le scimmie possono distinguere la stessa gamma di colori degli esseri umani.

Gli organi del tatto sono vibrisse, che crescono su parti sensibili del corpo, come la testa. Anche le scimmie, come gli esseri umani, usano la punta delle dita per il tatto. Boccioli di gusto ben sviluppato negli erbivori, grazie al quale distinguono facilmente le piante commestibili da quelle non commestibili. A causa della complessità del sistema nervoso comportamento dei mammiferi non è meno complesso di quello degli uccelli e di altri animali.

Comportamento dei mammiferi.

Il comportamento dei mammiferi è complesso a causa di diversi fattori:

Prosencefalo e corteccia cerebrale ben sviluppati, nonché sistema nervoso generalmente;

La capacità di produrne molti riflessi condizionati per tutta la vita.

Fin dai primi giorni di vita, i bambini sono in grado di identificare la madre. Man mano che crescono, aumenta l'esperienza delle relazioni tra gli individui e l'ambiente esterno, acquisiscono conoscenza nel processo Giochi: saltare, combattere, cacciare, inseguire, correre, ecc.). Questi giochi aiutano anche a svilupparsi competenze, migliorando la resistenza dei bambini. In futuro, queste abilità aiuteranno anche i mammiferi a cacciare o a salvarsi la vita.

Nel corso della loro vita, i mammiferi sviluppano un gran numero di riflessi condizionati dovuti alla variabilità ambientale. Vecchi riflessi condizionati che non sono rinforzati stimoli condizionati, possono andare perduti nel tempo, il che ne consente un utilizzo razionale risorse cerebrali.

§ 49. L'emergere del cervello dei mammiferi

Piccoli antenati rettiliani di mammiferi emersero dai detriti legnosi del Carbonifero con un senso dell'olfatto sviluppato, apparato vestibolare, vista scarsa e centri di associazione nel mesencefalo. Queste creature iniziarono un misterioso percorso evolutivo che da quasi 60 milioni di anni non è stato segnato da chiare tracce paleontologiche. I triconodonti apparvero solo nel tardo Triassico (Megazostrodonte), che possono essere considerati mammiferi antichi, ma completamente sviluppati. Nel corso di diverse decine di milioni di anni si verificarono eventi che portarono alla formazione di un perfetto sistema associativo del prosencefalo, del sangue caldo, dello sviluppo placentare e dell’alimentazione dei piccoli con il latte (Kemp, 1982; Tyndale-Biscoe, Rentree, 1987).

Proviamo a valutare i cambiamenti nel sistema nervoso che hanno preceduto la comparsa dei triconodonti. Gli antenati dei mammiferi del Carbonifero possedevano una serie di qualità caratteristiche della maggior parte dei rettili di quel periodo. Per diventare mammiferi dovevano trovarsi in un ambiente in cui le loro caratteristiche morfofunzionali offrissero i massimi vantaggi biologici.

La maggior parte dei mammiferi moderni ha un senso dell'olfatto sviluppato. Si perde secondariamente negli odontoceti e viene utilizzato relativamente poco dai proboscidati, dai pipistrelli e dai primati. In altri casi, i mammiferi utilizzano ampiamente sia l'organo principale dell'olfatto che il sistema vomeronasale. Nei mammiferi più primitivi l'olfatto gioca un ruolo di primo piano e la rappresentazione dei centri chemocettori nel prosencefalo può superare tutte le altre strutture messe insieme (vedi Fig. III-19, a). È ovvio che nelle prime fasi dell'evoluzione dei mammiferi l'olfatto giocava un ruolo importante. Questa era la ragione dello sviluppo preferenziale degli emisferi del prosencefalo. Lo sviluppo del sistema olfattivo ha dato origine agli emisferi del prosencefalo, che dominano il resto del cervello. Il volume degli emisferi accoppiati dei mammiferi è sempre maggiore del volume di altre strutture del sistema nervoso, indipendentemente dalla specializzazione di una particolare specie (vedi Fig. III-18; III-19; III-21; III-25) .

Lo sviluppo dell'olfatto e del proencefalo è stato il primo grande evento neurologico nella storia di questo gruppo. Si può presumere che gli antenati dei mammiferi utilizzassero l'olfatto come principale sistema di afferentazione. A quali condizioni ciò potrebbe accadere? La situazione ovvia è l'attività notturna dei mammiferi arcaici, ma l'udito, la vista, il tatto e i termorecettori possono essere utilizzati con successo per la caccia notturna. I mammiferi preferivano usare l'olfatto, sebbene gli altri sensi non fossero significativamente ridotti.

Agli albori dell'evoluzione dei mammiferi, la struttura del cervello anteriore era simile alla struttura del cervello dei moderni rappresentanti lissencefalici di roditori e lagomorfi (vedi Fig. III-18, b; III-19, a, b; III-24, a). I mammiferi arcaici cercavano cibo, partner sessuali e navigavano nello spazio usando il loro senso dell'olfatto. La maggior parte degli autori che si sono occupati dei problemi della loro evoluzione concordano con questo punto di vista (UIinski, 1986). In questa fase dell'evoluzione, i rettili antenati dei mammiferi erano privati ​​della capacità di utilizzare gli altri sensi con la stessa efficacia dell'olfatto. Apparentemente vivevano nell'oscurità degli strati inferiori di macerie di carbonio, dove l'olfatto era il recettore distante più efficace. Oltre all'olfatto, lì potevano essere utilizzati anche l'udito e la sensibilità tattile. Il sistema visivo e la visione dei colori erano praticamente inutili e perdevano progressivamente le loro caratteristiche originarie.

I mammiferi arcaici rimasero in questo stato per molto tempo. C'era abbastanza tempo per creare connessioni integrative tra i centri corticali genitali del sistema vomeronasale e i sistemi sensomotori di altre parti del cervello. Un nuovo centro decisionale sorse sulla base del modesto rudimento corticale del sistema olfattivo sessuale rettiliano. Chiaramente originariamente comprendeva i centri vomeronasale, motorio e gustativo.

Nella prima fase dell'evoluzione dei mammiferi, il sistema uditivo fu migliorato grazie ai tubercoli posteriori del quadrigemino. Sono più sviluppati nei mammiferi che nei rettili e negli uccelli (vedi Fig. III-22, d). Pertanto, quando emerse dai labirinti del Carbonifero, il potenziale antenato dei mammiferi aveva un senso dell'olfatto sviluppato, tubercoli uditivi nella parte superiore del mesencefalo e un rudimento corticale che integrava i centri olfattivi, sessuali, motori e del gusto (Fig. .III-27, UN, B).

Sorge una domanda del tutto naturale sul destino futuro di queste creature. Di solito si presume che i piccoli antenati dei mammiferi fiutassero le loro prede nel suolo della foresta di notte e che durante il giorno si nascondessero nelle tane o tra le radici degli alberi. Questo è un presupposto del tutto corretto, sebbene spieghi solo la possibilità di sviluppare l'olfatto. Tuttavia, con questo stile di vita non si possono rilevare ulteriori stimoli per lo sviluppo della neocorteccia, e soprattutto degli emisferi cerebellari. Al contrario, gli animali scavatori crepuscolari hanno un cervelletto più che modesto. La rapida evoluzione dei centri corticali sensomotori e del cervelletto richiedeva un ambiente tridimensionale incredibilmente complesso che non era mai stato incontrato prima dai vertebrati. Si dovrebbe presumere che non sia stato il suolo, ma un altro ambiente a causare la comparsa di una sensibilità somatica sviluppata.

Nella ricerca dell'ambiente di evoluzione dei mammiferi, un aiuto significativo può essere fornito dall'analisi di un altro sistema recettoriale, che è difficile sopravvalutare: la sensibilità somatica. Il tegumento dei mammiferi ha acquisito una straordinaria serie di meccanorecettori di vario tipo. Sono specializzati nel percepire vari tipi di vibrazioni, pressione, tatto, riscaldamento e raffreddamento. Gli abitanti del suolo non hanno assolutamente bisogno di un insieme così diversificato di recettori cutanei, soprattutto perché i moderni mammiferi del suolo (ratti talpa senza pelo) hanno addirittura peli ridotti. È improbabile che un sistema somatosensoriale e peli sviluppati possano essersi formati negli animali che conducono uno stile di vita semi-sotterraneo.

Apparentemente, gli antenati rettili dei mammiferi, dopo aver lasciato le macerie del Carbonifero, si trasferirono tra le chiome degli alberi (vedi Fig. III-27, V, G). La “migrazione” verticale dai frangivento delle piante poco illuminate al mondo crepuscolare delle chiome degli alberi sembra del tutto naturale. Questa transizione non fu un cambiamento radicale nella biologia degli antenati rettili dei mammiferi. Sono stati preservati un ambiente di vita tridimensionale simile e l'importanza di un apparato vestibolare già ben sviluppato. È probabile che la transizione dai livelli più bassi di detriti forestali di carbonio alla chioma arborea sia avvenuta ripetutamente, ma con risultati diversi. Solo dopo la comparsa della specializzazione primaria del cervello del rettile secondo la tipologia olfattiva poterono emergere i presupposti necessari per la formazione del gruppo “arboreo” dei mammiferi arcaici. Nelle chiome crepuscolari degli alberi è necessario esattamente l'insieme di acquisizioni neurosensoriali, analitiche e riproduttive noto nei mammiferi moderni.

La vita dei macrosmatici nelle chiome degli alberi praticamente escludeva la riproduzione nei nidi o nelle cavità. Per i piccoli animali con un senso dell'olfatto sviluppato, la covata di uova di un altro era e rimane un alimento ideale e accessibile, quindi la viviparità, ereditata dagli antenati rettili, è stata ulteriormente sviluppata. Era necessario prolungare il più possibile lo sviluppo intrauterino dell'embrione. Ciò ha permesso di evitare la formazione di un nido e l'attaccamento a un territorio specifico. La madre si è spostata con il cucciolo in cerca di cibo, il che ha aumentato le probabilità di sopravvivenza.

Il modo più semplice per aumentare la durata dello sviluppo intrauterino è rifiutarsi di nutrire l'embrione dal tuorlo. Le riserve di tuorlo non possono essere aumentate indefinitamente nell'utero materno. È molto più efficace utilizzare un semplice scambio diffusivo di ossigeno, acqua e metaboliti tra la parete del sacco vitellino e l'utero. Apparentemente, questo metodo è stato utilizzato per risolvere il problema dello sviluppo intrauterino dei mammiferi arcaici. Gli antenati arboricoli dei mammiferi erano animali molto piccoli. Ciò ha permesso loro di far crescere gli embrioni fino a dimensioni pienamente vitali utilizzando la placenta del tuorlo. I marsupiali moderni utilizzano una strategia riproduttiva simile. Tuttavia, la placenta del tuorlo consente loro di far crescere solo un piccolo embrione, che deve essere trasferito in una sacca con le ghiandole mammarie. Poiché i mammiferi arcaici erano piccoli, probabilmente non c'era bisogno di allevare gli embrioni in sacche. Solo con l’aumento delle dimensioni degli animali potrebbero sorgere difficoltà nella crescita di embrioni di grandi dimensioni. Gli animali inferiori hanno risolto questo problema con l'aiuto di una borsa e i mammiferi superiori con l'aiuto della placenta (Jameson, 1988).

Insieme allo sviluppo di strategie riproduttive efficaci nei mammiferi arcaici, il sistema sensomotorio deve aver subito i cambiamenti più evidenti. Nelle chiome degli alberi, il carico sull'apparato vestibolare è molte volte superiore anche a quello dell'ambiente acquatico tridimensionale. Anche se il pesce fa un movimento errato mentre nuota, ciò non porta a conseguenze fatali. La dipendenza dall'acqua viene mantenuta in ogni situazione e consente di correggere gli errori del motore. Per i vertebrati protoacquatici i requisiti per il sistema sensomotorio sono molto meno critici che per gli animali che vivono sui rami degli alberi e non possono volare. Gli errori sensomotori sui rami degli alberi possono avere conseguenze fatali. La gravità del pianeta è diventata un crudele esaminatore per i rettili che si sono spostati dalle macerie di carbonio alla parte superiore della foresta. Ha inoltre imposto un limite alla dimensione corporea degli antenati dei mammiferi. Gli animali di grandi dimensioni semplicemente non potevano sopravvivere agli errori di sviluppare un apparato vestibolare e un sistema sensomotorio perfetti. La caduta di animali di grandi dimensioni da un'altezza significativa porta quasi sempre alla morte o a danni non compensati, quindi la dimensione lineare degli antenati dei mammiferi non poteva superare diverse decine di centimetri. Un animale piccolo e agile doveva acquisire rapidamente non solo un perfetto apparato vestibolare, ma sviluppare anche una sensibilità somatica. Questo complesso sensoriale è ampiamente rappresentato negli emisferi cerebellari e nella neocorteccia dei mammiferi.

Tra i recettori del tegumento esistono recettori adatti a vari tipi di vibrazione. Sono emersi sistemi speciali con tempi di adattamento diversi per percepire le fluttuazioni. Recettori di vibrazione così diversi e specializzati nella pelle sarebbero completamente inutili se gli antenati dei vertebrati cercassero le prede sul terreno e nei rifiuti di foglie cadute. Al contrario, i rami e i tronchi degli alberi trasmettono perfettamente qualsiasi vibrazione. Queste vibrazioni possono contenere informazioni sulla preda, su un animale del sesso opposto o sull'avvicinarsi di un pericoloso predatore. Tali segnali dovevano essere differenziati dalle vibrazioni sicure ma varie degli alberi stessi, in modo che lo sviluppo della sensibilità somatica nei rettili arboricoli fosse biologicamente completamente giustificato. Nella prima fase dell'evoluzione dei rettili antenati dei mammiferi, la sensibilità dei meccanocettori del tegumento potrebbe essere stata lungi dall'essere perfetta come negli animali moderni. Questa carenza potrebbe essere compensata dallo sviluppo di formazioni sensibili specializzate. Tuttavia, complessi recettori incapsulati come quelli terminali di Ruffini, Pacini, Meissner o Krause non potevano attivarsi istantaneamente per svolgere le loro funzioni specializzate.

Apparentemente, nella prima fase dello sviluppo della sensibilità somatica, venivano utilizzate terminazioni nervose libere, ben sviluppate in tutti i vertebrati. La difficoltà è che le terminazioni nervose libere hanno capacità sensoriali limitate. Un semplice aumento del loro numero nel derma non sarebbe stato in grado di risolvere i complessi problemi somatosensoriali degli antenati arboricoli dei mammiferi.

L'aumento della meccanosensibilità somatica è stato ottenuto utilizzando i capelli (Spearman e Riley, 1980). I capelli sono diventati una sorta di amplificatore di segnale meccanico. In effetti, il modo più semplice per amplificare un segnale meccanico è creare una leva di Archimede a bracci disuguali. Il braccio lungo diventerà un rilevatore meccanico e il braccio corto diventerà un recettore associato ad una terminazione nervosa libera. È chiaro che la sensibilità di un tale sistema sarà determinata dalla forma, dimensione e massa della leva, dalla sua rigidità e dalla sensibilità della terminazione nervosa. Se ci sono molti di questi recettori, sarà garantita la differenziazione delle informazioni somatiche in direzione, forza e frequenza. È possibile che lo sviluppo di un sistema di recettori somatici così specializzato abbia portato alla comparsa di peli recettoriali (Hudspeth, 1985). Successivamente venne utilizzato per conservare il calore, mascherando la sua funzione primaria. L'origine dei recettori dei capelli è indicata anche dallo sviluppo del loro sistema muscolare. La regolazione fine dello scambio di calore può essere effettuata in altri modi fisiologici, ma non esiste altro modo per modificare dinamicamente la sensibilità dei meccanorecettori che intrecciano il follicolo pilifero, quindi in caso di pericolo il pelo di molti animali si rizza di riflesso. Ciò aumenta la meccanosensibilità dell'attaccatura dei capelli come risultato della tensione della “leva” del recettore.

In un lontano passato, la tensione nei peli recettoriali degli antenati dei mammiferi aumentava la precisione delle informazioni somatosensoriali. Ciò ha permesso di scegliere una forma di comportamento adeguata in risposta alla situazione che si è venuta a creare. A giudicare dal supporto neurologico, questo meccanismo di aumento della sensibilità somatica è sorto agli albori dell'evoluzione dei mammiferi. È sopravvissuto fino ad oggi come reazione involontaria a qualsiasi eccitazione inaspettata. Di conseguenza, la sensibilità somatica primaria dei rettili antenati dei mammiferi si è sviluppata sulla base delle terminazioni nervose libere associate ai peli recettoriali. Una prova indiretta a favore di questo punto di vista è l’elevata innervazione dei fusti dei capelli e dei follicoli piliferi. In alcuni animali, attorno alla base del pelo possono essere raggruppate fino a 20 fibre nervose sensoriali. Questo sistema meccanorecettore ha la soglia di eccitazione più bassa ed è sensibile alle vibrazioni con una frequenza di circa 35 Hz.

Fornendo un aumento della sensibilità somatica nel modo più primitivo, gli antenati dei mammiferi gettarono le basi per l'evoluzione a lungo termine di recettori incapsulati perfetti. Diventeranno più efficaci delle terminazioni nervose libere e delle terminazioni associate solo dopo milioni di anni. Un sottoprodotto della formazione del sistema somatosensoriale primario erano i capelli primitivi. Il suo ulteriore sviluppo come strato di isolamento termico apparentemente è avvenuto molto più tardi rispetto alla formazione delle funzioni meccanosensoriali.

Parallelamente all'apparato sensoriale periferico si svilupparono meccanismi centrali per l'analisi dei segnali somatici e propriocettivi. Sono la sensibilità somatica e il sistema motorio ad essere rappresentati da estesi campi nella neocorteccia dei mammiferi lissencefalici (vedi Fig. III-24). Apparentemente, la necessità di sviluppare il controllo corticale su questi due sistemi è diventata una delle ragioni principali dell'evoluzione del prosencefalo. Ciò è indicato dallo sviluppo parallelo del neostriato (gangli della base) dei mammiferi. Neoplasie così estese e specializzate nella parte ventrale del prosencefalo non si sono mai verificate in altri vertebrati (Reiner, Brauth, Karten, 1984). È interessante notare che questi enormi centri nucleari elaborano informazioni sensomotorie e cinestetiche che provengono da altre parti del cervello. Alleviano la corteccia sensomotoria dal controllo dei movimenti involontari.

Va sottolineato che, parallelamente all'espansione della rappresentazione dei recettori somatici nella neocorteccia, si sono formate connessioni simili dei recettori cutanei con gli emisferi cerebellari. Gli emisferi cerebellari accoppiati si trovano solo nei mammiferi a causa dello sviluppo di una sensibilità somatica fenomenale e della coordinazione di movimenti complessi. Questo sviluppo del cervelletto non può essere associato ad alcuna condizione standard nella storia dei vertebrati prima dei mammiferi. Perfino l’ambiente acquatico tridimensionale in cui i vertebrati primordiali si sono evoluti per centinaia di milioni di anni non è riuscito a portare i loro sistemi sensomotori allo stesso livello di sviluppo di quelli dei mammiferi.

Il cervelletto “mammifero” dei triconodonti si è formato in soli 30-40 milioni di anni. Il motivo della sua comparsa va ricercato nelle chiome degli alberi ad alto fusto, dove la vita di qualsiasi animale dipende dall'efficacia dell'analisi dei segnali somatici e dalla coordinazione dei movimenti dell'intero corpo. Nei mammiferi, l'intera superficie del cervelletto è occupata da una corteccia organizzata in modo complesso, costituita da neuroni specializzati. Ciascuna superficie recettoriale del corpo è rappresentata da un'area rigorosamente definita della corteccia cerebellare. Ciò ha comportato un aumento della superficie delle strutture corticali del cervelletto dei mammiferi migliaia di volte rispetto al cervelletto dei rettili. Infatti, come risultato dell'espansione laterale, apparvero emisferi cerebellari accoppiati. Una conseguenza dello sviluppo delle connessioni cerebellari interemisferiche è stata la formazione del ponte rombencefalo dei mammiferi, che non è presente nei rettili e negli uccelli. Il motivo della formazione del ponte era la necessità di un costante confronto operativo delle informazioni somatiche provenienti dalla metà destra e sinistra del corpo e della correzione motoria della posizione del corpo. La sopravvivenza dei mammiferi arcaici nelle chiome degli alberi dipendeva direttamente dallo sviluppo dell'apparato analitico della sensibilità somatica e sensomotoria. Il cervelletto divenne una sorta di automa cinestetico che integrava segnali somatici, sensomotori e vestibolari. Svolgendo queste funzioni, permetteva agli antenati dei mammiferi di risolvere inconsciamente problemi di movimento in un ambiente tridimensionale complesso.

L'evoluzione dei mammiferi arcaici nelle chiome degli alberi aiuta a spiegare lo sviluppo specifico di altri organi di senso e la loro rappresentazione cerebrale. Il complesso ambiente tridimensionale richiedeva modi completamente nuovi di valutare lo spazio circostante partendo dalla visione semplificata degli antenati dei mammiferi. Era necessario non solo vedere l'oggetto, ma determinare con estrema precisione la distanza e valutarne le proprietà. Valutare erroneamente la distanza da un ramo nella chioma di un albero di solito costa la vita. La visione binoculare e la rappresentazione corticale di questo sistema nel prosencefalo sono del tutto giustificate.

Va sottolineato che la vista, la sensibilità somatica, la propriocezione e l'apparato vestibolare dell'orecchio interno sono i principali input sensoriali ai nuclei vestibolari del tronco encefalico. L'integrazione di questi segnali consente ai mammiferi di posizionare il proprio corpo nello spazio e di controllare la precisione dei propri movimenti. I nuclei vestibolari dei mammiferi sono una formazione unica. Sono molto più sviluppati di quelli dei rettili e degli uccelli. Apparentemente, un tale sistema multifunzionale di controllo vestibolare e cinestetico poteva svilupparsi solo nelle dure condizioni delle chiome degli alberi. In un tale ambiente c'erano tutte le condizioni per la formazione di un sistema uditivo unico nei mammiferi. L'orecchio esterno, che può essere orientato verso una sorgente sonora, potrebbe essere sorto nel complesso ambiente acustico delle chiome degli alberi. I moderni mammiferi arboricoli hanno proprio questi gusci uditivi esterni. Avendo acquisito le caratteristiche strutturali elencate del sistema nervoso nelle chiome degli alberi, i mammiferi “scesero” ripetutamente a terra. I monotremi furono i primi a ritornare all'esistenza ultraterrena (vedi Fig. 111-27, cf), poi i marsupiali e, più tardi, i mammiferi placentati (vedi Fig. III-27, e-m). Apparentemente pipistrelli e primati erano completamente formati tra le chiome degli alberi. Il passaggio dei primati all'esistenza terrestre fu il primo passo verso l'emergere dell'uomo.

L'acquisizione più importante del cervello dei mammiferi che vivevano tra le chiome degli alberi era la capacità di prevedere gli eventi. La capacità di prevedere un evento, il risultato di un movimento, le conseguenze di una caccia o di un conflitto intraspecifico contraddistingue anche i mammiferi moderni. La capacità del sistema nervoso di prevedere l'esito di un'azione non ancora compiuta era assente in altri vertebrati. I mammiferi hanno pagato a caro prezzo questa capacità con errori commessi lontano dalla terraferma. Scesi sulla terra per la seconda volta, i mammiferi possedevano non solo centri associativi di tipo rettile, ma anche una modesta capacità di valutare i risultati di azioni immediate. Questa acquisizione funzionale dei mammiferi si basa sulla sovrabbondanza di neuroni e connessioni che si sono formate nella neocorteccia. Solo l'eccesso di memoria e l'esperienza individuale hanno permesso ai mammiferi di occupare una posizione dominante nel mondo animale.

Teoria dei mezzi di transizione

L'evoluzione del sistema nervoso dei vertebrati si basa su modelli morfologici generali. Si riducono a cambiamenti quantitativi e qualitativi nel sistema nervoso centrale e periferico. Tuttavia, a differenza di altri sistemi corporei, qualsiasi cambiamento strutturale provoca una profonda ristrutturazione del comportamento. Il risultato è un cambiamento nelle forme di interazione dell'organismo con l'ambiente esterno. Le nuove proprietà morfofunzionali del sistema nervoso non sempre portano a risultati positivi. Alcune di queste proprietà sono diventate la base per la prosperità a breve termine di un gruppo o una specializzazione senza uscita, altre hanno dato ai vertebrati l'opportunità di padroneggiare risorse infinite e hanno aperto promettenti percorsi di evoluzione. Nella storia naturale del sistema nervoso ci sono state e rimangono decisioni morfologiche che condannano i loro proprietari sia all'inevitabile estinzione che alla prosperità. La maggior parte degli animali moderni sono esempi di adattamenti più o meno riusciti, ma senza uscita. La loro scomparsa era predeterminata al momento dell'inizio della specializzazione strutturale del sistema nervoso.

Il sistema nervoso ha una proprietà notevole: può modificare quasi istantaneamente il comportamento di un animale e l'attività fisiologica dei suoi organi, per poi ripristinare altrettanto rapidamente la situazione originale. La reversibilità dei cambiamenti rapidi e assolutamente necessari lo rende uno strumento inestimabile nel mondo biologico. Tuttavia, la gamma delle possibili ristrutturazioni del sistema nervoso è limitata dalla sua struttura. Il cervello può fornire solo quell'insieme di decisioni istintive o associative fornite dai sistemi sensomotori del corpo. L'orso non agiterà le zampe, anche se può effettivamente volare. Solo una persona civilizzata decide facilmente di compiere tali azioni, poiché il suo cervello ha quasi perso il contatto con il mondo reale del pianeta. In altre parole, tutti i vertebrati sono prigionieri del passato evolutivo del loro sistema nervoso. Consentendo agli animali di adattarsi rapidamente ai cambiamenti momentanei dell'ambiente, il cervello forma una sorta di struttura nascosta per i massimi cambiamenti possibili. Sono queste strutture che predeterminano i limiti dei cambiamenti adattativi reversibili nel comportamento di una particolare specie.

L'evoluzione morfologica del sistema nervoso è necessaria come strumento per espandere i confini delle capacità adattative. I cambiamenti strutturali nel cervello rimuovono le restrizioni da alcune reazioni comportamentali e ne modellano altre. Questo processo può continuare finché il cervello non diventa troppo specializzato per ulteriori cambiamenti. Tuttavia, i cambiamenti quantitativi o qualitativi nel sistema nervoso rimangono l’unico modo per superare le capacità standard. Va sottolineato che i cambiamenti quantitativi nel sistema nervoso possono avvenire molto più velocemente di quelli qualitativi. Sono la risorsa primaria per gli adattamenti strutturali del tessuto nervoso. I cambiamenti morfologici qualitativi nel cervello sono estremamente difficili e di solito richiedono condizioni speciali o molto tempo. Questa differenza tra cambiamenti quantitativi e qualitativi nelle strutture neurali è mediata dalla posizione speciale del cervello e del midollo spinale nel sistema di organi e tessuti dei vertebrati.

Il sistema nervoso centrale non è coinvolto nelle interazioni biomeccaniche del corpo con l'ambiente esterno. Ciò non significa che quando i muscoli si contraggono, le articolazioni si muovono, la pelle si deforma o il cibo attraversa l’intestino, i nervi non sono soggetti a stress meccanico. Hanno resistenza e duttilità conosciute e possono sopportare carichi piccoli e a breve termine. Tuttavia, non stiamo parlando delle proprietà meccaniche del sistema nervoso. Al contrario, ciò che è più interessante per la morfologia evolutiva è che il sistema nervoso è estremamente protetto da qualsiasi stress, ad eccezione dei meccanorecettori specializzati. L'intera evoluzione del cervello e del midollo spinale avviene all'interno del cranio e sotto la protezione degli archi neurali delle vertebre. Sono separati dagli elementi scheletrici da tre meningi e dal liquido cerebrospinale. Tuttavia, la forma del sistema nervoso centrale varia leggermente a seconda dello scheletro. Basti pensare che nel periodo embrionale dello sviluppo sono il cervello e il midollo spinale gli induttori della differenziazione scheletrica, e non viceversa. È più giusto dire che la forma del cranio e degli archi neurali delle vertebre è secondaria rispetto all'anatomia del sistema nervoso centrale. Di conseguenza, il cervello e il midollo spinale cambiano forma indipendentemente da eventuali trasformazioni biomeccaniche nel corpo dell’animale.

Questa posizione speciale del cervello contiene un enorme potenziale per qualsiasi trasformazione strutturale. La vera fonte dei cambiamenti quantitativi è la variabilità individuale stabile del sistema nervoso. Studi speciali condotti su anfibi, rettili e mammiferi hanno dimostrato che nelle larve vitali o negli animali giovani ottenuti da una coppia di genitori, una variabilità quantitativa nel cervello del 20-22% è standard. I neuroni sono stati contati sia in tutte le parti del cervello che nei principali analizzatori periferici. È stata riscontrata una certa variazione nei valori di variabilità a seconda della regione del cervello. Le strutture più antiche (romboencefalo e midollo allungato) erano caratterizzate da una variabilità del 7-13% e per quelle evolutivamente nuove - 18-25%. Tuttavia, la variabilità quantitativa copriva quasi tutte le parti del cervello. I limiti identificati di variabilità sono stati stabiliti in un gruppo geneticamente omogeneo di animali, discendenti di una sola coppia di genitori.

Se usiamo una persona per valutare la variabilità del sistema nervoso, allora una doppia differenza nella massa cerebrale non esaurirà tutte le varianti presenti e vitali (Savelyev, 1996), quindi la conclusione più obiettiva riguarderà il normale intraspecifico 15-25 % variabilità del cervello. Ciò significa che un animale è costantemente diverso dall'altro per una certa quantità di tessuto nervoso. Per l'anamnia, questa risorsa può variare da diverse migliaia a decine di milioni di neuroni, e per gli amnioti, da centinaia di migliaia a diversi miliardi di cellule. Considerando che ogni neurone ha molti contatti con altre cellule e può essere portatore di memoria, possiamo supporre una notevole differenza nel comportamento degli individui anche nella popolazione più omogenea. Le prove etologiche dell'individualizzazione del comportamento sono numerose e coprono quasi tutti i gruppi di vertebrati. Ciò significa che in ogni popolazione ci sono individui che riescono a risolvere certi problemi meglio o peggio di altri. Se la situazione biologica è stabile, nessuno trarrà mai vantaggio da questa differenza nelle potenziali capacità del cervello.

Le differenze quantitative nel cervello diventano significative quando l’ambiente è instabile, c’è un’elevata competizione sessuale o c’è una risorsa alimentare chiara ma inaccessibile. Si rivelano una riserva decisiva quando gli insiemi istintivo-associativi di forme di comportamento specie-specifiche sono completamente esauriti. Se una forma di comportamento individualizzata fornisce un notevole guadagno nell'accesso al cibo, allora è rafforzata dai successivi vantaggi riproduttivi e aumenta la probabilità di preservare le caratteristiche quantitative del cervello di un dato individuo. Apparentemente, è questo meccanismo alla base dei cambiamenti adattativi su larga scala nel cervello della maggior parte dei vertebrati protozoi. A seconda del tipo di alimentazione e dello sviluppo degli organi di senso, il loro cervello aumenta in modo differenziale di dimensioni (vedi § 27). Questo percorso nell'evoluzione del sistema nervoso è efficace per risolvere particolari problemi di adattamento nel quadro della struttura esistente del sistema nervoso. I principali eventi evolutivi che portano a un cambiamento nell'habitat e all'emergere di nuovi taxa sistematici di ordini elevati richiedono cambiamenti qualitativi nel sistema nervoso.

La comparsa di strutture qualitativamente nuove nel sistema nervoso richiede molto tempo e condizioni molto speciali. Queste condizioni devono essere diverse dall'habitat tradizionale ed esercitare un'attrazione irresistibile per i vertebrati. Le garanzie di tale attrattiva sono il cibo abbondante e la riproduzione di successo. Se un ambiente così biologicamente benefico viene mantenuto per lungo tempo, gli animali hanno la possibilità di acquisire una struttura neuromorfologica qualitativamente nuova.

Poche condizioni ecologiche di questo tipo si sono verificate nella storia dei vertebrati e tutte sono state contrassegnate dalla comparsa di animali con strutture del sistema nervoso qualitativamente nuove. Il primo evento di questo tipo fu l'emergere dei cordati. Come descritto sopra, la comparsa dei cordati fu un evento piuttosto casuale e non un modello evolutivo fatale (vedi § 26). Un gruppo di piccoli vermi piatti simili ai turbellari continuava ad abitare acque poco profonde e ricche di cibo. Essendo filtratori e conducendo uno stile di vita passivo, queste creature simili a vermi piatti hanno cercato di prendere piede nei territori alimentari più redditizi. Per fare ciò, immergevano la parte posteriore del corpo nei sedimenti del fondo. Tale ancoraggio è diffuso tra i moderni invertebrati bentonici. Le conseguenze a lungo termine di queste semplici azioni adattative degli antichi vermi furono il cordone nervoso dorsale e la notocorda muscolare, che ne impedirono la deformazione. L'essenza dei cambiamenti qualitativi nel sistema nervoso a due o quattro catene degli antenati dei cordati simili a vermi era costituita da diversi eventi successivi. Nella versione a doppio filamento, il verme ruotava di 90 gradi rispetto a una delle superfici laterali del corpo. Con una struttura a quattro catene del sistema nervoso, si nota una fusione di catene nervose dorsali e ventrali accoppiate. In entrambi i casi, una ristrutturazione qualitativa del sistema nervoso è culminata nella fusione rostrocaudale dei gangli segmentali della catena nervosa dorsale con la successiva formazione del ventricolo centrale. Parallelamente si ebbe una divisione dei nodi della catena nervosa ventrale fino al livello dei gangli somatici (vedi § 26). Sono diventati la base per l'innervazione degli organi interni. I cordati non sarebbero comparsi senza uno specifico ambiente di transizione. La profondità dell'acqua bassa, l'abbondanza di cibo e le condizioni adatte alla riproduzione garantivano la prosperità di qualsiasi filtro di fondo. Tra le tante opzioni di adattamento a un ambiente così favorevole, l'emergere del morfotipo cordato è stata solo una delle opzioni di successo. In questa situazione ha giocato un ruolo decisivo un ambiente ricco di cibo, che è diventato stimolo per cambiamenti morfologici in molte specie. L'ulteriore evoluzione dei cordati ebbe luogo in condizioni più diverse e portò all'emergere dell'intera diversità dei vertebrati protoacquatici (vedi § 29).

Il cervello ha subito il secondo cambiamento qualitativo fondamentale dopo che i vertebrati hanno raggiunto la terra. Questo evento portò a importanti cambiamenti morfologici sia nel sistema nervoso che in altri organi. Si formarono arti, respirazione polmonare, tegumenti specializzati e una serie di altre caratteristiche che consentirono ai tetrapodi arcaici di passare all'esistenza terrestre. Tali estesi riarrangiamenti morfofunzionali dell'apparato analizzatore ed effettore del sistema nervoso non potrebbero verificarsi in un breve periodo di tempo e al di fuori di uno speciale ambiente di transizione. Erano particolarmente necessari per i cambiamenti qualitativi nel sistema nervoso, poiché in termini quantitativi il cervello degli anfibi è chiaramente inferiore agli animali protoacquatici specializzati. Quando si raggiunge la terra, nel sistema nervoso degli antichi anfibi emergono il sistema olfattivo vomeronasale, il controllo della respirazione e un complesso di centri di controllo del tronco encefalico per gli arti. I sistemi visivo, uditivo e vestibolare hanno subito cambiamenti. Gli ecosistemi di transizione tra habitat acquatici e terrestri potrebbero essere peculiari labirinti del suolo o detriti di foreste di carbonio (vedi § 31). In un ambiente così transitorio, sia i movimenti natatori che il supporto delle pinne potrebbero essere utilizzati per molto tempo. Quando l'umidità dei labirinti era elevata, la respirazione cutanea, le branchie e le gemme polmonari funzionavano simultaneamente. Lo sviluppo degli organi sensoriali e dei sistemi motori acqua-aria in un ambiente di transizione era giustificato dai vantaggi biologici forniti dallo sviluppo di territori ricchi di cibo e ben protetti (vedi § 33). Apparentemente, sia i labirinti del suolo che i detriti di carbonio dei tronchi degli alberi hanno creato un ambiente di transizione unico per la graduale evoluzione del sistema nervoso degli antichi anfibi. Solo con lo sviluppo a lungo termine dei cambiamenti morfologici potrebbero comparire i centri spinali e il nucleo rosso per il controllo degli arti, l'organo vomeronasale e il bulbo olfattivo aggiuntivo, nonché i centri uditivi e vestibolari secondari.

Il terzo periodo storico nello sviluppo del sistema nervoso può essere considerato la formazione del cervello dei rettili arcaici. Il periodo rettiliano fu il più fruttuoso nella storia dei vertebrati. I rettili stabilirono i principi di base dell'evoluzione strutturale del cervello amniotico. Nei rettili si è formato per la prima volta un dipartimento associativo nel sistema nervoso. Ha avuto origine dal mesencefalo ed è stata un'acquisizione così riuscita che i rettili sono diventati il ​​gruppo di vertebrati più dominante per milioni di anni. Il centro associativo del mesencefalo non si sarebbe mai formato senza una seria necessità biologica. È nato all'inizio dell'evoluzione dei rettili come un modo per adattarsi a un ambiente aggressivo. I rettili arcaici avevano bisogno di confrontare costantemente le informazioni provenienti da sensi diversi e prendere decisioni complesse. Le decisioni sono state guidate dal costante adattamento del comportamento a una situazione in rapido cambiamento. Il cervello dei vertebrati e degli anfibi protoacquatici non possedeva queste proprietà. Hanno scelto una delle forme di comportamento istintive secondo principi completamente diversi. La scelta degli anfibi si è basata sulla competizione tra i centri cerebrali della rappresentazione dell'analizzatore (Fig. III-28). Un semplice confronto del livello di eccitazione era una condizione sufficiente per l'attuazione di uno dei programmi istintivi. I rettili furono i primi a possedere un tipo completamente nuovo di strumento analitico (vedi Fig. III-28). Funzionava secondo il principio del confronto delle informazioni provenienti da ciascun organo di senso. Il ruolo decisivo cominciò ad essere giocato dal contenuto del segnale dell'analizzatore e non dal fatto stesso dell'eccitazione (vedi § 37). È un dato di fatto, i rettili hanno sviluppato le basi del principio associativo della ricerca di soluzioni. È chiaro che vediamo i segni più rudimentali di questa proprietà distruttiva del cervello, ma sono sorti proprio nei rettili. La storia dei rettili è stata probabilmente molto più ricca di esperimenti neurologici di quanto possiamo immaginare. Basti menzionare un'altra acquisizione storica dei rettili: le strutture corticali del prosencefalo (vedi § 39). La competizione sessuale, combinata con l'incredibile sviluppo dell'olfatto e del sistema vomeronasale dei rettili, ha fornito le basi per l'emergere delle strutture corticali. Le strutture corticali del prosencefalo si sono formate sulla base di un nuovo centro che garantisce l'integrazione dei segnali sessuali con il resto dei sensi. Questo centro di integrazione sessuale ha gareggiato per un breve periodo con il tetto associativo del mesencefalo, ma la sua attività si è manifestata solo durante la stagione riproduttiva. Apparentemente, per una riproduzione di successo, i rettili arcaici dovevano subordinare tutti i sistemi corporei a questo compito, e qualsiasi attività secondaria, inclusa la ricerca del cibo, doveva essere ignorata (Fig. III-29).

L'associazione ed i centri corticali del cervello rettiliano non avrebbero potuto formarsi senza condizioni molto particolari. Tuttavia, supponiamo che i rettili arcaici si siano semplicemente stabiliti sulla superficie della Terra. Senza una seria concorrenza da parte di anfibi, insetti e piante, diventerebbero rapidamente il gruppo dominante senza profondi cambiamenti nel sistema nervoso. In tali condizioni non è possibile presentare alcuna base reale per il suo miglioramento. Inoltre, è impossibile trovare ragioni esterne per la formazione di un senso dell'olfatto così ipertrofico da portare all'emergere di strutture corticali del prosencefalo. Di conseguenza, gli eventi reali si sono sviluppati secondo uno scenario completamente diverso e non hanno avuto nulla a che fare con l'idilliaca dispersione dei rettili sulla superficie del pianeta.

Molto probabilmente, è molto probabile un'evoluzione piuttosto lunga dei rettili arcaici in un ambiente di transizione specializzato. Questa nicchia ecologica evidentemente non era adatta alla prosperità indisturbata di un giovane gruppo di vertebrati. Molto probabilmente, tutte le acquisizioni neurologiche dei rettili sono nate come adattamenti adattivi a un habitat estremamente complesso e ad un ambiente competitivo aggressivo. Tale mezzo avrebbe potuto benissimo essere costituito da detriti di legno carbonioso provenienti da tronchi di piante (vedi § 38). Questo ambiente era in parte utilizzato anche dagli anfibi, ma evidentemente vi si recavano per procurarsi cibo abbondante e garantito. Il cibo era molto probabilmente costituito da vertebrati acquatici primordiali, che utilizzavano i detriti di carbonio come luoghi convenienti per la riproduzione. Nel corso del tempo, hanno cambiato siti di riproduzione o l'acqua si è ritirata. Quando la fonte di cibo si prosciugò per un motivo o per l'altro, gli anfibi iniziarono a essere usati come cibo per i loro simili. Ciò ha portato a una competizione senza precedenti e a una rapida selezione per le proprietà e le capacità associative del cervello.

L'ambiente di transizione per la formazione dei rettili erano i detriti vegetali di carbonio, dove l'ambiente tridimensionale imponeva maggiori esigenze al sistema vestibolare e agli analizzatori distanti. L'assenza di luce ha portato l'olfatto ad un livello di sviluppo morfofunzionale qualitativamente diverso. Era utilizzato come importante analizzatore remoto e sistema per il controllo del comportamento sessuale. Il sistema uditivo si è evoluto attivamente, il che non è meno efficace per l'orientamento al buio.

Nel corso di diverse decine di milioni di anni di feroce concorrenza nei labirinti delle piante di carbonio, si è sviluppato un cervello rettiliano unico con un insieme abbastanza perfetto di strutture neurologiche e un centro associativo efficace. Con il suo aiuto sono stati risolti i problemi relativi alla ricerca di cibo, alla competizione, alla prevenzione del pericolo, ecc .. Quando è iniziata la stagione riproduttiva, l'intero cervello ha obbedito a una nuova struttura corticale nella parete del prosencefalo. Divenne un centro di controllo specializzato per il comportamento sessuale, a differenza di qualsiasi altro vertebrato prima dei rettili. Pertanto, il cervello dei rettili arcaici divenne il sistema più perfetto per risolvere i compiti biologici più importanti di qualsiasi specie: sopravvivenza e riproduzione. Per ogni compito è apparso il proprio sistema integrativo, in grado di reindirizzare l'intero organismo rettile per risolverlo. Con una tale risorsa comportamentale, i rettili emersero dalla loro culla aggressiva e divennero molto rapidamente il gruppo dominante del pianeta.

L'emergere del cervello degli uccelli non può essere considerato un evento evolutivo fondamentale associato ad una ristrutturazione qualitativa del cervello. Probabilmente gli uccelli sarebbero dovuti scomparire subito dopo la loro comparsa. Era una specializzazione adattiva senza uscita, salvata dalla perdita dell'olfatto. Un enorme substrato neurologico del sistema olfattivo è stato ereditato dagli uccelli arcaici a causa del cambiamento delle preferenze alimentari. Passando all'alimentazione in pozze poco profonde o tramite pinne, hanno smesso di usare l'olfatto come principale sistema di afferentazione. La vista divenne il principale sistema di analisi e l'udito divenne uno aggiuntivo (vedi § 43). Quando si procuravano il cibo nell'acqua, gli uccelli arcaici si muovevano sugli arti posteriori, il che portò gradualmente ad una significativa riduzione del carico sugli arti anteriori e alla parziale rudimentazione della mano. Il ruolo dell'ambiente di transizione in questo caso è stato svolto dalle acque costiere poco profonde, ricche di cibo, che fino ad oggi sono rimaste attraenti per gli uccelli.

Anche se la ristretta specializzazione degli uccelli ne garantì la rapida estinzione, il passaggio al nuoto e alle immersioni per procurarsi il cibo portò allo sviluppo di arti anteriori simili ad ali. Apparentemente questo stadio dell'evoluzione degli uccelli ha prodotto pinguini che non hanno mai volato. Le immersioni e il nuoto con gli arti anteriori hanno creato le condizioni fisiche per lo sviluppo delle ossa cave, dei potenti muscoli pettorali, del sistema di sacche d'aria dei polmoni e del rivestimento delle piume. Apparentemente, procurarsi il cibo in acque fredde è diventato uno dei principali incentivi per acquisire il sangue caldo. Gli arti natatori simili ad ali venivano utilizzati non solo per nuotare. Gli uccelli antichi utilizzavano i movimenti di battito degli arti anteriori per una sorta di "corsa sull'acqua", che divenne una fase transitoria al volo attivo (vedi § 44).

Le ali e la copertura di piume furono formate per la caccia nell'ambiente acquatico, ma furono adattate e utilizzate per il volo. In questa situazione, l’acqua è diventata il mezzo di transizione. Ha creato tutte le condizioni necessarie per il graduale accumulo di cambiamenti nel sistema nervoso degli uccelli, quindi la comparsa delle ali e il passaggio al volo non hanno causato cambiamenti radicali nel sistema nervoso centrale (vedi § 43). In relazione alla riduzione dell'olfatto negli uccelli, si sono formati centri associativi sulla base delle strutture basali del prosencefalo. Questi centri sono rappresentati dal neo e dall'iperstriato, che sono diventati la base per la formazione del comportamento complesso degli uccelli, della memoria e dell'individualizzazione del comportamento.

I mammiferi sono un gruppo neurologicamente strano. I vantaggi del loro cervello sono sorti sulla base dello sviluppo delle funzioni integrative del sistema riproduttivo. Come accennato in precedenza, la ragione principale della comparsa delle strutture corticali nel cervello dei rettili è stato lo sviluppo dell'organo vomeronasale (di Jacobson). La sua rappresentazione centrale si formava all'esterno degli antichi nuclei olfattivi del prosencefalo. I principali centri secondari dell'olfatto vomeronasale divennero le modeste strutture corticali dei rettili (vedi § 39). Su questo substrato morfologico sorsero

integrazione del comportamento sessuale dell'intero organismo rettile. Tale controllo centralizzato ha permesso di subordinare l'intero organismo a un compito e di ottenere più efficacemente il successo nella riproduzione.

I mammiferi sono andati ben oltre i rettili. Su questa struttura morfologica riproduttiva-integrativa del prosencefalo si è formato un centro associativo di tipo completamente nuovo. Ha iniziato a svolgere le funzioni di monitoraggio del funzionamento dei sistemi sensoriali già stabiliti. I meccanismi autonomi del cervello sono rimasti al livello dei centri antichi e tutte le funzioni acquisite complesse si sono sviluppate a livello della corteccia del prosencefalo. Oltre al senso dell'olfatto e ai centri integrativi sessuali, il cervello dei mammiferi è caratterizzato dallo sviluppo del sistema sensomotorio e dai meccanismi di controllo cinestetico. Solo nei mammiferi il cervelletto formava emisferi accoppiati. Ha raggiunto proporzioni così gigantesche che la sua superficie spesso supera le dimensioni della neocorteccia. Inoltre, una parte significativa, e talvolta ampia, della stessa neocorteccia fornisce funzioni somatiche, sensomotorie e motorie.

Perché appaia una specializzazione così strana è necessario un ambiente molto originale. Gli stessi detriti vegetali carboniferi costituivano un complesso ambiente tridimensionale per i rettili, ma il loro cervelletto non raggiungeva nemmeno lo sviluppo del cervelletto degli uccelli. L'ambiente transitorio della comparsa dei mammiferi deve aver posto esigenze insolitamente elevate sull'analisi della posizione del corpo e sulla coordinazione dei movimenti. Sulla superficie della terra, solo nei rami degli alberi possono esserci requisiti così severi per il controllo cinestetico. A quanto pare, tutti i vantaggi sensomotori, olfattivi e uditivi fondamentali dei mammiferi si formavano nella chioma degli alberi. Questo ambiente transitorio può spiegare sia la comparsa della neocorteccia sia lo sviluppo della sensibilità somatica, che divenne uno dei principali organi di senso (vedi § 48).

Lo sviluppo della sensibilità somatica ha portato alla formazione di recettori nel derma-pelo. I capelli, innervati da terminazioni nervose libere, aumentavano effettivamente la sensibilità somatica e quindi provocavano la comparsa dei capelli. L'uso continuato dei capelli per la termoregolazione ne mascherava lo scopo primario. Nelle cime degli alberi è emersa per la prima volta un'esigenza del tutto nuova per il sistema nervoso (vedi § 49). Per i mammiferi arboricoli arcaici l'analisi comparativa delle informazioni provenienti dai vari sensi non era sufficiente. Questo modo di funzionare dei sistemi associativi non consentiva di prevedere gli eventi. Sulle cime degli alberi prevedere lo sviluppo degli eventi diventava una condizione decisiva sia per procurarsi il cibo che per la fondamentale conservazione della vita. Solo il volo potrebbe salvare i mammiferi da questi problemi. Tuttavia, solo i pipistrelli vi hanno fatto ricorso dopo la formazione dei principi di base della struttura del cervello dei mammiferi. Le principali conseguenze strutturali della vita sotto le chiome degli alberi includono una neocorteccia, un cervelletto biemisferico e una scarsa capacità predittiva. Questa caratteristica dei mammiferi, dopo la loro migrazione nel suolo e negli ambienti acquatici, ha creato per loro notevoli vantaggi comportamentali. La capacità di valutare i possibili eventi è diventata uno strumento a disposizione dei mammiferi per dominare il pianeta.

Tutti i profondi cambiamenti elencati nella struttura del sistema nervoso dei vertebrati sono causati dall'adattamento del cervello alla vita degli animali in un ambiente specifico. Senza un ambiente di transizione a lungo termine, non ci sarà tempo sufficiente per i cambiamenti nell’organizzazione strutturale del sistema nervoso. È troppo qualitativamente conservatore e quantitativamente plastico per trasformazioni morfologiche rapide e radicali. L'ipotesi dell'esistenza di ambienti di transizione può spiegare l'origine del cervello dei vertebrati moderni.