L'orecchio interno contiene l'apparato recettore di due analizzatori: vestibolare (vestibolo e canali semicircolari) e uditivo, che comprende la coclea con l'organo del Corti.

Viene chiamata la cavità ossea dell'orecchio interno, contenente un gran numero di camere e passaggi tra di loro labirinto . È costituito da due parti: il labirinto osseo e il labirinto membranoso. Labirinto osseo- si tratta di una serie di cavità situate nella parte densa dell'osso; in esso si distinguono tre componenti: canali semicircolari - una delle fonti di impulsi nervosi che riflettono la posizione del corpo nello spazio; vestibolo; e una lumaca: un organo.

labirinto membranoso racchiuso in un labirinto osseo. È riempito da un fluido, l'endolinfa, e circondato da un altro fluido, la perilinfa, che lo separa dal labirinto osseo. Il labirinto membranoso, come quello osseo, è costituito da tre parti principali. Il primo corrisponde in configurazione ai tre canali semicircolari. Il secondo divide il vestibolo osseo in due sezioni: l'utero e il sacco. La terza parte allungata forma la scala centrale (cocleare) (canale a spirale), ripetendo le curve della coclea.

Canali semicircolari. Ce ne sono solo sei, tre per ciascun orecchio. Hanno una forma arcuata e iniziano e finiscono nell'utero. I tre canali semicircolari di ciascun orecchio sono ad angolo retto tra loro, uno orizzontale e due verticali. Ogni canale ha un'estensione ad un'estremità: un'ampolla. Sei canali sono posizionati in modo tale che per ciascuno vi sia un canale opposto sullo stesso piano, ma nell'altro orecchio, ma le loro ampolle si trovano alle estremità reciprocamente opposte.

Chiocciola e organo di Corti. Il nome della lumaca è determinato dalla sua forma a spirale contorta. Questo è un canale osseo che forma due giri e mezzo di una spirale ed è pieno di fluido. I riccioli circondano un'asta distesa orizzontalmente - un fuso, attorno al quale, come una vite, è attorcigliata una piastra a spirale ossea, penetrata da sottili tubuli, dove passano le fibre della parte cocleare del nervo vestibolococleare - l'VIII paio di nervi cranici. All'interno, su una parete del canale a spirale, per tutta la sua lunghezza, è presente una sporgenza ossea. Due membrane piatte corrono da questa sporgenza alla parete opposta in modo che la coclea si divida per tutta la sua lunghezza in tre canali paralleli. I due esterni sono chiamati scala vestibuli e scala tympani; comunicano tra loro alla sommità della coclea. Centrale, cosiddetto. la spirale, il canale cocleare, termina alla cieca e il suo inizio comunica con il sacco. Il canale spirale è pieno di endolinfa, la scala vestibolare e la scala timpanica sono piene di perilinfa. La perilinfa ha un'alta concentrazione di ioni sodio, mentre l'endolinfa ha un'alta concentrazione di ioni potassio. La funzione più importante dell'endolinfa, che è caricata positivamente rispetto alla perilinfa, è la creazione di un potenziale elettrico sulla membrana che le separa, che fornisce energia per l'amplificazione dei segnali sonori in arrivo.

La scala del vestibolo inizia in una cavità sferica - il vestibolo, che si trova alla base della coclea. Un'estremità della scala attraverso la finestra ovale (finestra del vestibolo) entra in contatto con la parete interna della cavità piena d'aria dell'orecchio medio. La scala timpanica comunica con l'orecchio medio attraverso una finestra rotonda (finestra della coclea). Liquido

non può passare attraverso queste finestre, poiché la finestra ovale è chiusa dalla base della staffa, e quella rotonda da una sottile membrana che la separa dall'orecchio medio. Il canale spirale della coclea è separato dalla scala timpanica dal cosiddetto. la membrana principale (basilare), che ricorda uno strumento a corde in miniatura. Contiene un numero di fibre parallele di varia lunghezza e spessore, tese attraverso il canale a spirale, e le fibre alla base del canale a spirale sono corte e sottili. Si allungano e si ingrossano gradualmente verso l'estremità della coclea, come le corde di un'arpa. La membrana è ricoperta da file di cellule pelose sensibili che compongono il cosiddetto. l'organo del Corti, che svolge una funzione altamente specializzata, converte le vibrazioni della membrana principale in impulsi nervosi. Le cellule ciliate sono collegate alle terminazioni delle fibre nervose che, uscendo dall'organo del Corti, formano il nervo uditivo (ramo cocleare del nervo vestibolococleare).

labirinto o dotto cocleare membranoso ha l'aspetto di una protuberanza vestibolare cieca situata nella coclea ossea e che termina ciecamente al suo apice. È pieno di endolinfa ed è una sacca di tessuto connettivo lunga circa 35 mm. Il condotto cocleare divide il canale a spirale dell'osso in tre parti, occupandone il centro: la scala media (scala media), o condotto cocleare o canale cocleare. La parte superiore è la scala vestibolare (scala vestibuli), o la scala vestibolare, la parte inferiore è la scala timpanica o timpanica (scala tympani). Contengono perilinfa. Nella zona della cupola della coclea entrambe le scale comunicano tra loro attraverso l'apertura della coclea (elicotrema). La scala timpanica si estende fino alla base della coclea, dove termina con la finestra rotonda della coclea chiusa dalla membrana timpanica secondaria. La scala vestibolare comunica con lo spazio perilinfatico del vestibolo. Va notato che la composizione della perilinfa ricorda il plasma sanguigno e il liquido cerebrospinale; contiene sodio. L'endolinfa differisce dalla perilinfa per una concentrazione più elevata (100 volte) di ioni potassio e una concentrazione inferiore (10 volte) di ioni sodio; nella sua composizione chimica ricorda un fluido intracellulare. In relazione alla perilinfa è caricata positivamente.

Il condotto cocleare ha una sezione trasversale triangolare. La parete vestibolare superiore del condotto cocleare, rivolta verso la scala del vestibolo, è formata da una sottile membrana vestibolare (Reissner) (membrana vestibularis), che è ricoperta dall'interno da un epitelio squamoso monostrato, e dall'esterno - dall'endotelio. Tra di loro c'è un tessuto connettivo fibrillare sottile. La parete esterna si fonde con il periostio della parete esterna della coclea ossea ed è rappresentata da un legamento a spirale, presente in tutte le spire della coclea. Sul legamento è presente una striscia vascolare (stria vascolare), ricca di capillari e ricoperta di cellule cubiche che producono endolinfa. Quella inferiore, la parete timpanica, rivolta verso la scala timpanica, è la più complessa. È rappresentato da una membrana basilare, o lamina (lamina basilaris), sulla quale è situata una spirale, o organo di Corti, che emette suoni. La placca basilare densa ed elastica, o membrana principale, è attaccata alla placca ossea spirale ad un'estremità e al legamento spirale all'estremità opposta. La membrana è formata da fibre di collagene radiali sottili e leggermente allungate (circa 24mila), la cui lunghezza aumenta dalla base della coclea alla sua sommità - vicino alla finestra ovale, la larghezza della membrana basilare è di 0,04 mm, quindi verso l'alto della coclea, espandendosi gradualmente, raggiunge l'estremità 0,5 mm (cioè la membrana basilare si espande dove la coclea si restringe). Le fibre sono costituite da sottili fibrille che si anastomizzano tra loro. La debole tensione delle fibre della membrana basilare crea le condizioni per i loro movimenti oscillatori.

L'organo dell'udito vero e proprio, l'organo del Corti, si trova nella coclea. L'organo del Corti è la parte recettoresituato all'interno del labirinto membranoso. Nel processo di evoluzione, nasce sulla base delle strutture degli organi laterali. Percepisce le vibrazioni delle fibre situate nel canale dell'orecchio interno e le trasmette alla corteccia uditiva, dove si formano i segnali sonori. Nell'organo di Corti inizia la formazione primaria dell'analisi dei segnali sonori.

Posizione. L'organo del Corti si trova in un canale osseo avvolto a spirale dell'orecchio interno - il condotto cocleare, pieno di endolinfa e perilinfa. La parete superiore del passaggio è adiacente al cosiddetto. scala del vestibolo ed è chiamata membrana Reisner; il muro inferiore confinante con il cosiddetto. scala timpanica, formata dalla membrana principale, attaccata alla placca ossea spirale. L'organo del Corti è rappresentato da cellule di sostegno, o di sostegno, e da cellule recettrici, o fonorecettori. Esistono due tipi di cellule di supporto e due tipi di cellule recettrici: esterne e interne.

Gabbie di supporto esterne si trovano più lontano dal bordo della placca ossea a spirale, e interno- più vicino a lui. Entrambi i tipi di cellule di supporto convergono ad angolo acuto l'uno rispetto all'altro e formano un canale triangolare - un tunnel interno (Corti) pieno di endolinfa, che corre a spirale lungo l'intero organo del Corti. Il tunnel contiene fibre nervose non mielinizzate provenienti dai neuroni del ganglio spirale.

Fonorecettori giacciono su cellule di supporto. Sono sensori secondari (meccanocettori), che trasformano le vibrazioni meccaniche in potenziali elettrici. I fonorecettori (in base al loro rapporto con il tunnel di Corti) si dividono in interni (a forma di fiasco) ed esterni (cilindrici), separati tra loro dagli archi di Corti. Le cellule ciliate interne sono disposte in una fila; il loro numero totale lungo l'intera lunghezza del canale membranoso raggiunge i 3500. Le cellule ciliate esterne sono disposte in 3-4 file; il loro numero totale raggiunge 12.000-20.000. Ciascuna cellula ciliata ha una forma allungata; uno dei suoi poli è vicino alla membrana principale, il secondo è nella cavità del canale membranoso della coclea. Alla fine di questo polo ci sono i peli, o stereociglia (fino a 100 per cellula). I peli delle cellule recettrici vengono lavati dall'endolinfa e entrano in contatto con la membrana tegumentaria o tettoria (membrana tectoria), che si trova sopra le cellule ciliate lungo l'intero corso del canale membranoso. Questa membrana ha una consistenza gelatinosa, un bordo della quale è attaccato alla piastra a spirale ossea e l'altro termina liberamente nella cavità del dotto cocleare leggermente più lontano delle cellule recettrici esterne.

Tutti i fonorecettori, indipendentemente dalla posizione, sono collegati sinapticamente a 32.000 dendriti di cellule sensoriali bipolari situate nel nervo spirale della coclea. Queste sono le prime vie uditive, che formano la parte cocleare (cocleare) dell'VIII paio di nervi cranici; trasmettono segnali ai nuclei cocleari. In questo caso, i segnali provenienti da ciascuna cellula ciliata interna vengono trasmessi alle cellule bipolari simultaneamente attraverso diverse fibre (probabilmente ciò aumenta l'affidabilità della trasmissione delle informazioni), mentre i segnali provenienti da diverse cellule ciliate esterne convergono su una fibra. Pertanto, circa il 95% delle fibre del nervo uditivo trasporta informazioni dalle cellule ciliate interne (sebbene il loro numero non superi 3500) e il 5% delle fibre trasmette informazioni dalle cellule ciliate esterne, il cui numero raggiunge 12.000- 20.000. Questi dati sottolineano l'enorme significato fisiologico delle cellule ciliate interne nella ricezione dei suoni.

alle cellule ciliate sono adatte anche le fibre efferenti: assoni dei neuroni dell'oliva superiore. Le fibre che arrivano alle cellule ciliate interne non finiscono su queste cellule stesse, ma sulle fibre afferenti. Si presume che abbiano un effetto inibitorio sulla trasmissione del segnale uditivo, contribuendo ad aumentare la risoluzione della frequenza. Le fibre che arrivano alle cellule ciliate esterne le influenzano direttamente e, modificandone la lunghezza, ne modificano la fonosensibilità. Pertanto, con l'aiuto delle fibre efferenti olivo-cocleari (fibre del fascio di Rasmussen), i centri acustici superiori regolano la sensibilità dei fonorecettori e il flusso degli impulsi afferenti da essi ai centri cerebrali.

Conduzione delle vibrazioni sonore nella coclea . La percezione del suono viene effettuata con la partecipazione dei fonorecettori. Sotto l'influenza di un'onda sonora, portano alla generazione di un potenziale recettore, che provoca l'eccitazione dei dendriti del ganglio spirale bipolare. Ma come vengono codificate la frequenza e la forza del suono? Questa è una delle domande più difficili nella fisiologia dell'analizzatore uditivo.

L'idea moderna di codificare la frequenza e la forza del suono è la seguente. Un'onda sonora, agendo sul sistema degli ossicini uditivi dell'orecchio medio, fa oscillare la membrana della finestra ovale del vestibolo, la quale, piegandosi, provoca movimenti ondulatori della perilinfa dei canali superiore ed inferiore, che gradualmente sfumano verso la sommità della coclea. Poiché tutti i liquidi sono incomprimibili, queste oscillazioni sarebbero impossibili se non fosse per la membrana della finestra rotonda, che sporge quando la base della staffa viene premuta contro la finestra ovale e riprende la posizione originaria quando la pressione cessa. Le oscillazioni della perilinfa vengono trasmesse alla membrana vestibolare, così come alla cavità del canale medio, mettendo in movimento l'endolinfa e la membrana basilare (la membrana vestibolare è molto sottile, quindi il fluido nei canali superiore e medio fluttua come se entrambi i canali sono uno). Quando l'orecchio è esposto a suoni a bassa frequenza (fino a 1000 Hz), la membrana basilare si sposta per tutta la sua lunghezza dalla base alla sommità della coclea. Con l'aumento della frequenza del segnale sonoro, la colonna liquida oscillante accorciata lungo la lunghezza si avvicina alla finestra ovale, alla sezione più rigida ed elastica della membrana basilare. Deformandosi, la membrana basilare sposta i peli delle cellule ciliate rispetto alla membrana tettoria. Come risultato di questo spostamento si verifica una scarica elettrica delle cellule ciliate. Esiste una correlazione diretta tra l'ampiezza dello spostamento della membrana principale e il numero di neuroni della corteccia uditiva coinvolti nel processo di eccitazione.

Il meccanismo di conduzione delle vibrazioni sonore nella coclea Le onde sonore vengono captate dal padiglione auricolare e inviate attraverso il canale uditivo al timpano. Le vibrazioni della membrana timpanica, attraverso il sistema degli ossicini uditivi, vengono trasmesse attraverso la staffa alla membrana della finestra ovale, e attraverso di essa vengono trasmesse al fluido linfatico. Le vibrazioni del fluido rispondono (risuonano), a seconda della frequenza delle vibrazioni, solo alcune fibre della membrana principale. Le cellule ciliate dell'organo del Corti vengono eccitate toccando le fibre della membrana principale e vengono trasmesse lungo il nervo uditivo in impulsi, dove viene creata la sensazione finale del suono.

L'orecchio interno (auris interna) è costituito da un labirinto osseo (labyrinthus osseus) e da un labirinto membranoso (labyrinthus membranaceus) in esso compreso.

Il labirinto osseo (Fig. 4.7, a, b) si trova in profondità nella piramide dell'osso temporale. Lateralmente confina con la cavità timpanica, verso la quale si affacciano le finestre del vestibolo e della coclea, medialmente con la fossa cranica posteriore, con la quale comunica attraverso il canale uditivo interno (meatus acusticus internus), l'acquedotto cocleare (aquaeductus cochleae) , così come l'acquedotto vestibolare che termina ciecamente (aquaeductus vestibuli). Il labirinto è diviso in tre sezioni: quella centrale è il vestibolo (vestibulum), dietro c'è un sistema di tre canali semicircolari (canalis semicircularis) e davanti al vestibolo c'è la coclea (coclea).

Il vestibolo, parte centrale del labirinto, è filogeneticamente la formazione più antica, ovvero una piccola cavità, all'interno della quale si distinguono due tasche: sferica (recessus sphericus) ed ellittica (recessus ellipticus). Nella prima, situata in prossimità della coclea, si trova l'utero, o sacca sferica (sacculus), nella seconda, adiacente ai canali semicircolari, una sacca ellittica (utricolo). Sulla parete esterna del vestibolo è presente una finestra coperta dal lato della cavità timpanica dalla base della staffa. La parte anteriore del vestibolo comunica con la coclea attraverso la scala vestibolare, la parte posteriore comunica con i canali semicircolari.

Canali semicircolari. Esistono tre canali semicircolari su tre piani reciprocamente perpendicolari: esterno (canalis semicircularis lateralis), o orizzontale, si trova ad un angolo di 30 ° rispetto al piano orizzontale; anteriore (canalis semicircularis anteriore), o verticale frontale, situato nel piano frontale; posteriore (canalis semicircularis posteriore), o verticale sagittale, si trova sul piano sagittale. Ogni canale ha due ginocchia: liscia ed espansa - ampollare. Le ginocchia lisce dei canali verticali superiore e posteriore sono fuse in un ginocchio comune (crus commune); tutte e cinque le ginocchia sono rivolte verso la tasca ellittica del vestibolo.

La coclea è un canale osseo a spirale, nell'uomo compie due giri e mezzo attorno all'asta ossea (modiolus), dalla quale la placca spirale ossea (lamina spiralis ossea) si estende nel canale in modo elicoidale. Questa placca ossea, insieme alla placca basilare membranosa (membrana principale), che ne è la continuazione, divide il canale cocleare in due corridoi spirali: quello superiore è la scala vestibuli, quello inferiore è la scala timpanica. Entrambe le scale sono isolate tra loro e solo nella parte superiore della coclea comunicano tra loro attraverso un foro (elicotrema). La scala vestibolo comunica con il vestibolo; la scala timpanica confina con la cavità timpanica attraverso la finestra cocleare. Nella scala barlbana presso la finestra della coclea ha origine l'acquedotto cocleare, che termina sulla faccia inferiore della piramide, sboccando nello spazio subaracnoideo. Il lume dell'acquedotto cocleare è solitamente pieno di tessuto mesenchimale e possibilmente ha una membrana sottile che, apparentemente, agisce come un filtro biologico che converte il liquido cerebrospinale in perilinfa. Il primo ricciolo è chiamato “base della coclea” (basis cochleae); sporge nella cavità timpanica formando un mantello (promontorio). Il labirinto osseo è pieno di perilinfa e il labirinto membranoso situato in esso contiene endolinfa.

Il labirinto membranoso (Fig. 4.7, c) è un sistema chiuso di canali e cavità, che sostanzialmente ripete la forma del labirinto osseo. In termini di volume, il labirinto membranoso è più piccolo di quello osseo, quindi tra di loro si forma uno spazio perilinfatico pieno di perilinfa. Il labirinto membranoso è sospeso nello spazio perilinfatico per mezzo di filamenti di tessuto connettivo che passano tra l'endostio del labirinto osseo e la guaina di tessuto connettivo del labirinto membranoso. Questo spazio è molto piccolo nei canali semicircolari e si allarga nel vestibolo e nella coclea. Il labirinto membranoso forma lo spazio endolinfatico, che è anatomicamente chiuso e pieno di endolinfa.

La perilinfa e l'endolinfa sono il sistema umorale del labirinto dell'orecchio; questi fluidi sono diversi nella composizione elettrolitica e biochimica, in particolare l'endolinfa contiene 30 volte più potassio della perilinfa e il sodio in essa contenuto è 10 volte inferiore, il che è essenziale nella formazione di potenziali elettrici. La perilinfa comunica con lo spazio subaracnoideo attraverso l'acquedotto cocleare ed è un liquido cerebrospinale modificato (principalmente nella composizione proteica). L'endolinfa, essendo in un sistema chiuso del labirinto membranoso, non ha alcuna comunicazione diretta con il fluido cerebrale. Entrambi i fluidi del labirinto sono funzionalmente strettamente correlati. È importante notare che l'endolinfa ha un enorme potenziale elettrico positivo a riposo di +80 mV e gli spazi perilinfaci sono neutri. I peli delle cellule ciliate hanno una carica negativa di -80 mV e penetrano nell'endolinfa con un potenziale di +80 mV.

A - labirinto osseo: 1 - coclea; 2 - parte superiore della coclea; 3 - ricciolo apicale della coclea; 4 - ricciolo medio della coclea; 5 - il ricciolo principale della coclea; 6, 7 - vestibolo; 8 - finestra a chiocciola; 9 - finestra del vestibolo; 10 - ampolla del canale semicircolare posteriore; 11 - gamba orizzontale: canale semicircolare; 12 - canale semicircolare posteriore; 13 - canale semicircolare orizzontale; 14 - gamba comune; 15 - canale semicircolare anteriore; 16 - ampolla del canale semicircolare anteriore; 17 - ampolla del canale semicircolare orizzontale, b - labirinto osseo (struttura interna): 18 - canale specifico; 19 - canale a spirale; 20 - placca a spirale ossea; 21 - scale a tamburo; 22 - scale del vestibolo; 23 - piastra a spirale secondaria; 24 - apertura interna del tubo dell'acqua della coclea, 25 - approfondimento della coclea; 26 - glottide perforata inferiore; 27 - l'apertura interna del vestibolo di approvvigionamento idrico; 28 - foce del comune sud; 29 - tasca ellittica; 30 - punto forato superiore.

Riso. 4.7. Continuazione.

: 31 - utero; 32 - condotto endolinfatico; 33 - sacco endolinfatico; 34 - staffa; 35 - dotto del sacco uterino; 36 - finestra della membrana della coclea; 37 - impianto idraulico per lumache; 38 - condotto di collegamento; 39 - borsa.

Dal punto di vista anatomico e fisiologico, nell'orecchio interno si distinguono due apparati recettoriali: quello uditivo, situato nella coclea membranosa (ductus cochlearis), e quello vestibolare, che unisce le sacche del vestibolo (sacculus et utriculus) e tre canali semicircolari.

La lumaca membranosa si trova nella scala timpanica, è un canale a spirale - il passaggio cocleare (ductus cochlearis) con l'apparato recettore situato in esso - l'organo a spirale, o Corti, (organum spirale). In un tratto trasversale (dalla sommità della coclea alla sua base attraverso l'asta ossea), il condotto cocleare ha forma triangolare; è formato dalle pareti precivernosa, esterna e timpanica (Fig. 4.8, a). La parete del vestibolo è rivolta verso la scalinata del predzerium; è una membrana molto sottile: la membrana vestibolare (membrana di Reissner). La parete esterna è formata da un legamento a spirale (lig. spirale) su cui si trovano tre tipi di cellule della striscia vascolare (stria vascolare). Striscia vascolare abbondantemente

A - coclea ossea: 1-ricciolo apicale; 2 - asta; 3 - canale oblungo dell'asta; 4 - scala del vestibolo; 5 - scale a tamburo; 6 - placca a spirale ossea; 7 - canale a spirale della coclea; 8 - canale a spirale dell'asta; 9 - meato uditivo interno; 10 - percorso a spirale forato; 11 - apertura del ricciolo apicale; 12 - gancio di una piastra a spirale.

È dotato di capillari, ma non sono in contatto diretto con l'endolinfa, terminando negli strati basilari e intermedi delle cellule. Le cellule epiteliali della stria vascolare formano la parete laterale dello spazio endococleare e il legamento spirale forma la parete dello spazio perilinfatico. La parete timpanica è rivolta verso la scala timpanica ed è rappresentata dalla membrana principale (membrana basilaris), che collega il bordo della placca a spirale con la parete della capsula ossea. Sulla membrana principale si trova un organo a spirale, il recettore periferico del nervo cocleare. La membrana stessa ha una vasta rete di vasi sanguigni capillari. Il condotto cocleare è pieno di endolinfa e comunica con il sacco (sacculus) attraverso un condotto di collegamento (ductus reuniens). La membrana principale è una formazione costituita da fibre elastiche elastiche e disposte trasversalmente debolmente collegate tra loro (ce ne sono fino a 24.000). La lunghezza di queste fibre aumenta di

Riso. 4.8. Continuazione.

: 13 - processi centrali del ganglio spirale; 14- ganglio a spirale; 15 - processi periferici del ganglio spirale; 16 - capsula ossea della coclea; 17 - legamento spirale della coclea; 18 - sporgenza a spirale; 19 - condotto cocleare; 20 - scanalatura a spirale esterna; 21 - membrana vestibolare (Reissner); 22 - membrana di copertura; 23 - solco a spirale interno a-; 24 - labbro del limbo vestibolare.

Tavola dalla spirale principale della coclea (0,15 cm) alla zona dell'apice (0,4 cm); la lunghezza della membrana dalla base della coclea al suo apice è di 32 mm. La struttura della membrana principale è importante per comprendere la fisiologia dell'udito.

L'organo a spirale (corti) è costituito da cellule ciliate interne ed esterne neuroepiteliali, cellule di supporto e nutrimento (Deiters, Hensen, Claudius), cellule colonnari esterne ed interne, che formano gli archi di Corti (Fig. 4.8, b). Verso l'interno delle cellule colonnari interne si trova un numero di cellule ciliate interne (fino a 3500); all'esterno delle cellule colonnari esterne ci sono file di cellule ciliate esterne (fino a 20.000). In totale, una persona ha circa 30.000 cellule ciliate. Sono ricoperti da fibre nervose provenienti dalle cellule bipolari del ganglio spirale. Le cellule dell'organo spirale sono collegate tra loro, come di solito si osserva nella struttura dell'epitelio. Tra di loro si trovano spazi intraepiteliali pieni di un fluido chiamato "cortilinfa". È strettamente correlato all'endolinfa ed è abbastanza vicino ad essa nella composizione chimica, ma presenta anche differenze significative, costituendo, secondo i dati moderni, il terzo fluido intracocleare che determina lo stato funzionale delle cellule sensibili. Si ritiene che la cortilinfa svolga la funzione principale, trofica, di un organo a spirale, poiché non ha una propria vascolarizzazione. Tuttavia, questa opinione dovrebbe essere trattata criticamente, poiché la presenza di una rete capillare nella membrana basilare consente la presenza di una propria vascolarizzazione nell'organo spirale.

Sopra l'organo a spirale è presente una membrana tegumentaria (membrana tectoria), che, come quella principale, si estende dal bordo della placca a spirale. La membrana tegumentaria è una placca morbida ed elastica, costituita da protofibrille, aventi direzione longitudinale e radiale. L'elasticità di questa membrana è diversa nelle direzioni trasversale e longitudinale. I peli delle cellule ciliate neuroepiteliali (esterne, ma non interne) situate sulla membrana principale penetrano nella membrana tegumentaria attraverso la cortilinfa. Quando la membrana principale vibra, si verificano la tensione e la compressione di questi peli, che è il momento della trasformazione dell'energia meccanica nell'energia di un impulso nervoso elettrico. Questo processo si basa sui potenziali elettrici dei fluidi labirintici sopra indicati.

M e m a n c e canali e sacche semicircolari e pre d o r s. I canali semicircolari membranosi si trovano nei canali ossei. Hanno un diametro più piccolo e ripetono il loro design, ad es. hanno parti ampollari e lisce (ginocchia) e sono sospesi al periostio delle pareti ossee sostenendo filamenti di tessuto connettivo, nei quali passano i vasi. L'eccezione sono le ampolle dei canali membranosi, che riempiono quasi completamente le ampolle ossee. La superficie interna dei canali membranosi è rivestita di endotelio, ad eccezione delle ampolle, in cui si trovano le cellule recettrici. Sulla superficie interna delle fiale c'è una sporgenza circolare - una cresta (crista ampullaris), che consiste di due strati di cellule - cellule ciliate di supporto e sensibili, che sono recettori periferici del nervo vestibolare (Fig. 4.9). I lunghi peli delle cellule neuroepiteliali sono incollati insieme e da essi si forma una formazione a forma di spazzola circolare (cupola terminalis), ricoperta da una massa gelatinosa (volta). Meccanico-

Lo spostamento meccanico della spazzola circolare verso l'ampolla o il ginocchio liscio del canale membranoso a causa del movimento dell'endolinfa durante le accelerazioni angolari è un'irritazione delle cellule neuroepiteliali, che viene convertita in un impulso elettrico e trasmesso alle estremità dei rami ampollari del nervo vestibolare.

Alla vigilia del labirinto, ci sono due sacche membranose: sacculus e utriculus con incorporati apparati otolitici, che, rispettivamente, sono chiamati macula utriculi e macula sacculi e sono piccoli rilievi sulla superficie interna di entrambe le sacche rivestite con neuroepitelio. Questo recettore è costituito anche da cellule di supporto e ciliate. I peli delle cellule sensibili, intrecciandosi con le loro estremità, formano una rete immersa in una massa gelatinosa contenente un gran numero di cristalli a forma di parallelepipedo. I cristalli sono sostenuti dalle estremità dei peli delle cellule sensibili e sono chiamati otoliti, sono composti da fosfato e carbonato di calcio (arragonite). I peli delle cellule ciliate insieme agli otoliti e alla massa gelatinosa costituiscono la membrana otolitica. La pressione degli otoliti (gravità) sui peli delle cellule sensibili, così come lo spostamento dei peli durante le accelerazioni rettilinee, è il momento della trasformazione dell'energia meccanica in energia elettrica.

Entrambe le sacche sono collegate tra loro attraverso un canale sottile (ductus utriculosaccularis), che ha un ramo: il dotto endolinfatico (ductus endolymphaticus), o rifornimento idrico del vestibolo. Quest'ultimo si dirige verso la superficie posteriore della piramide, dove termina ciecamente con un prolungamento (saccus endolymphaticus) nella duplicazione della dura madre della fossa cranica posteriore.

Pertanto, le cellule sensoriali vestibolari si trovano in cinque aree recettoriali: una in ciascuna ampolla dei tre canali semicircolari e una in due sacche del vestibolo di ciascun orecchio. Le fibre periferiche (assoni) delle cellule del ganglio vestibolare (ganglio Scarpe), situate nel canale uditivo interno, si avvicinano alle cellule recettrici di questi recettori, le fibre centrali di queste cellule (dendriti) come parte dell'VIII paio di nervi cranici vai ai nuclei del midollo allungato.

L'apporto di sangue all'orecchio interno avviene attraverso l'arteria labirintica interna (a.labyrinthi), che è un ramo dell'arteria basilare (a.basilaris). Nel canale uditivo interno, l'arteria labirintica è divisa in tre rami: l'arteria vestibolare (a. vestibularis), vestibolocochlearis (a.vestibulocochlearis) e cocleare (a.cochlearis). Il deflusso venoso dall'orecchio interno avviene in tre direzioni: le vene dell'acquedotto della coclea, l'acquedotto del vestibolo e il canale uditivo interno.

Innervazione dell'orecchio interno. La sezione periferica (recettore) dell'analizzatore uditivo forma l'organo a spirale sopra descritto. Alla base della placca a spirale ossea della coclea c'è un nodo a spirale (ganglio spirale), ciascuna delle quali cellule gangliari ha due processi: periferico e centrale. I processi periferici vanno alle cellule recettrici, quelle centrali sono fibre della porzione uditiva (cocleare) dell'VIII nervo (n.vestibulocochlearis). Nella regione dell'angolo cerebellare-pontino, il nervo VIII entra nel ponte e nella parte inferiore del quarto ventricolo si divide in due radici: quella superiore (vestibolare) e quella inferiore (cocleare).

Le fibre del nervo cocleare terminano nei tubercoli uditivi, dove si trovano i nuclei dorsale e ventrale. Pertanto, le cellule del ganglio spirale, insieme ai processi periferici che portano alle cellule ciliate neuroepiteliali dell'organo spirale e ai processi centrali che terminano nei nuclei del midollo allungato, costituiscono il primo analizzatore neurouditivo. Dai nuclei uditivi ventrale e dorsale nel midollo inizia il secondo neurone dell'analizzatore uditivo. Allo stesso tempo, una parte più piccola delle fibre di questo neurone va lungo il lato omonimo, e la maggior parte sotto forma di strie acustiche passa sul lato opposto. Come parte dell'anello laterale, le fibre del neurone II raggiungono l'oliva, da dove

1 - processi periferici delle cellule gangliari a spirale; 2 - ganglio a spirale; 3 - processi centrali del ganglio spirale; 4 - meato uditivo interno; 5 - nucleo cocleare anteriore; 6 - nucleo cocleare posteriore; 7 - il nucleo del corpo trapezoidale; 8 - corpo trapezoidale; 9 - strisce cerebrali del ventricolo IV; 10 - corpo genicolato mediale; 11 - nuclei dei tumuli inferiori del tetto del mesencefalo; 12 - estremità corticale dell'analizzatore uditivo; 13 - percorso occlusale-spinale; 14 - parte dorsale del ponte; 15 - parte ventrale del ponte; 16 - anello laterale; 17 - gamba posteriore della capsula interna.

Inizia il terzo neurone, che si dirige ai nuclei della quadrigemina e al corpo genicolato mediale. Il neurone IV va al lobo temporale del cervello e termina nella sezione corticale dell'analizzatore uditivo, situato principalmente nel giro temporale trasversale (giro di Geshl) (Fig. 4.10).

L'analizzatore vestibolare è costruito in modo simile.

Nel meato uditivo interno si trova un ganglio vestibolare (ganglio Scarpe), le cui cellule hanno due processi. I processi periferici vanno alle cellule ciliate neuroepiteliali dei recettori ampollari e otolitici, mentre quelli centrali costituiscono la porzione vestibolare dell'VIII nervo (n. cochleovestibularis). Nei nuclei del midollo termina il primo neurone. Esistono quattro gruppi di nuclei: nuclei laterali

1 - canale membranoso della coclea; 2 - scala vestibolare; 3 - scale a tamburo; 4 - placca ossea a spirale; 5 - nodo a spirale; 6 - pettine a spirale; 7 - dendriti delle cellule nervose; 8 - membrana vestibolare; 9 - membrana basilare; 10 - legamento a spirale; 11 - rivestimento epitelio 6 e schiavo un'altra scala; 12 - striscia vascolare; 13 - vasi sanguigni; 14 - piastra di copertura; 15 - cellule epiteliali sensoriali esterne; 16 - cellule epiteliali sensoriali interne; 17 - epitelioite di supporto interno; 18 - epitelioite di supporto esterno; 19 - celle del pilastro; 20 - tunnel.

La struttura dell'organo dell'udito (orecchio interno). La parte ricevente dell'organo uditivo si trova all'interno labirinto membranoso, situato a sua volta nel labirinto osseo, avente la forma di una coclea - un tubo osseo attorcigliato a spirale in 2,5 giri. Un labirinto membranoso corre lungo tutta la lunghezza della coclea ossea. In una sezione trasversale, il labirinto della coclea ossea ha una forma arrotondata, mentre il labirinto trasversale ha una forma triangolare. Le pareti del labirinto membranoso in sezione trasversale sono formate:

1. parete superomediale- educato membrana vestibolare (8). È una placca di tessuto connettivo fibrillare sottile ricoperta da un epitelio squamoso monostrato rivolto verso l'endolinfa e da un endotelio rivolto verso la perilinfa.

2. muro esterno- educato striscia vascolare (12) sdraiato su legame a spirale (10). La striscia vascolare è un epitelio a più file che, a differenza di tutti gli epiteli del corpo, ha i propri vasi sanguigni; questo epitelio secerne l'endolinfa che riempie il labirinto membranoso.

3. Parete inferiore, base del triangolo - membrana basilare (lamina) (9), è costituito da fili allungati separati (fibre fibrillari). La lunghezza delle corde aumenta nella direzione dalla base della coclea verso l'alto. Ogni corda è in grado di risuonare a una frequenza di vibrazione rigorosamente definita: le corde più vicine alla base della coclea (corde più corte) risuonano a frequenze di vibrazione più elevate (su suoni più alti), le corde più vicine alla parte superiore della coclea - a frequenze di vibrazione più basse (per abbassare i suoni) .

Viene chiamato lo spazio della coclea ossea sopra la membrana vestibolare scala vestibolare (2), sotto la membrana basilare - scala per fusti (3). Le scale vestibolare e timpanica sono piene di perilinfa e comunicano tra loro nella parte superiore della coclea. Alla base della coclea ossea, la scala vestibolare termina con un foro ovale chiuso dalla staffa, e la scala timpanica termina con un foro rotondo chiuso da una membrana elastica.

Organo a spirale o organo del Corti - parte ricevente dell'orecchio , situato sulla membrana basilare. È costituito da cellule sensibili e di supporto e da una membrana tegumentaria.

1. Cellule epiteliali dei capelli sensoriali - cellule leggermente allungate con base arrotondata, all'estremità apicale presentano microvilli - stereocilia. I dendriti dei primi neuroni del percorso uditivo, i cui corpi si trovano nello spessore dell'asta ossea - il fuso della coclea ossea nei gangli a spirale, si avvicinano alla base delle cellule ciliate sensoriali e formano sinapsi. Le cellule epiteliali dei capelli sensoriali sono divise in interno a forma di pera e all'aperto prismatico. Le cellule ciliate esterne formano 3-5 file e quelle interne - solo 1 fila. Le cellule ciliate interne ricevono circa il 90% di tutta l'innervazione. Il tunnel del Corti si forma tra le cellule ciliate interne ed esterne. Appeso sui microvilli delle cellule sensoriali dei capelli membrana tegumentaria (tettoriale)..

2. CELLE DI SUPPORTO (CELLE DI SUPPORTO)

Gabbie per pilastri da esterno

Gabbie per pilastri interni

Cellule falangee esterne

Cellule falangee interne

Supportare le cellule epiteliali delle falangi- si trovano sulla membrana basilare e costituiscono un supporto per le cellule sensoriali dei capelli, sostenendole. Le tonofibrille si trovano nel loro citoplasma.

3. MEMBRANA DI COPERTURA (MEMBRANA TECTORIALE) - la formazione gelatinosa, costituita da fibre di collagene e sostanza amorfa del tessuto connettivo, parte dalla parte superiore dell'ispessimento del periostio del processo a spirale, pende sull'organo del Corti, le cime delle stereocilia delle cellule ciliate sono immerse in esso

1, 2 - cellule ciliate esterne e interne, 3, 4 - cellule di supporto (di supporto) esterne e interne, 5 - fibre nervose, 6 - membrana basilare, 7 - aperture della membrana reticolare (maglia), 8 - legamento a spirale, 9 - placca a spirale ossea, 10 - membrana tettoriale (tegumentaria).

Istofisiologia dell'organo spirale. Il suono, come una vibrazione dell'aria, fa vibrare il timpano, poi la vibrazione attraverso il martello, l'incudine si trasmette alla staffa; la staffa attraverso la finestra ovale trasmette vibrazioni alla perilinfa della scala vestibolare, lungo la scala vestibolare la vibrazione alla sommità della coclea ossea passa nel remph della scala timpanica e scende a spirale verso il basso e si appoggia sulla membrana elastica della il foro rotondo. Le fluttuazioni del remph della scala timpanica provocano vibrazioni nelle corde della membrana basilare; quando la membrana basilare vibra, le cellule sensoriali dei capelli oscillano in direzione verticale e toccano con i peli la membrana tettoria. La flessione dei microvilli delle cellule ciliate porta all'eccitazione di queste cellule, ad es. cambia la differenza di potenziale tra la superficie esterna e quella interna del citolemma, che viene catturata dalle terminazioni nervose sulla superficie basale delle cellule ciliate. Nelle terminazioni nervose gli impulsi nervosi vengono generati e trasmessi lungo il percorso uditivo ai centri corticali.

Come determinato, i suoni sono differenziati per frequenza (suoni alti e bassi). La lunghezza dei fili nella membrana basilare cambia lungo il labirinto membranoso: più i fili si avvicinano alla sommità della coclea, più i fili sono lunghi. Ogni corda è sintonizzata per risuonare a una frequenza di vibrazione specifica. Se i suoni sono bassi, le corde lunghe risuonano e vibrano più vicino alla parte superiore della coclea e, di conseguenza, le cellule sedute su di esse vengono eccitate. Se i suoni acuti risuonano su corde corte situate più vicino alla base della coclea, le cellule ciliate che si trovano su queste corde vengono eccitate.

PARTE VESTIBOLARE DEL LABIRINTO MEMBANEO - ha 2 estensioni:

1. La custodia è un'estensione sferica.

2. Matochka - un'estensione della forma ellittica.

Queste due estensioni sono collegate tra loro da un sottile tubulo. Tre canali semicircolari reciprocamente perpendicolari con estensioni sono collegati all'utero - ampolle. La maggior parte della superficie interna del sacco, dell'utero e dei canali semicircolari con fiale è ricoperta da un singolo strato di epitelio squamoso. Allo stesso tempo, ci sono aree con epitelio ispessito nel sacco, nell'utero e nelle ampolle dei canali semicircolari. Queste aree con epitelio ispessito nel sacco e nell'utero sono chiamati macchie o macule, e dentro ampolle - capesante o creste.

CAPITOLO 11. UDITO ED EQUILIBRIO

CAPITOLO 11. UDITO ED EQUILIBRIO

Nell'orecchio avviene la registrazione delle due modalità sensoriali: udito ed equilibrio. Entrambi gli organi (udito ed equilibrio) formano un vestibolo nello spessore dell'osso temporale (vestibolo) e una lumaca (coclea)-organo vestibolococleare. Le cellule recettoriali (capelli) (Fig. 11-1) dell'organo uditivo si trovano nel canale membranoso della coclea (organo del Corti) e l'organo dell'equilibrio (apparato vestibolare) nelle strutture del vestibolo - canali semicircolari, utero (utricolo) e custodia (sacculo).

Riso. 11-1. Organo vestibolococleare e aree recettoriali(in alto a destra, ombreggiato) organi dell'udito e dell'equilibrio. Il movimento della perilinfa dalla finestra ovale a quella rotonda è indicato dalle frecce.

UDITO

Organo dell'UDITO anatomicamente è costituito dall'orecchio esterno, medio ed interno.

orecchio esterno rappresentato dal padiglione auricolare e dal canale uditivo esterno.

Orecchio medio. La sua cavità comunica con il rinofaringe mediante la tromba di Eustachio (uditiva) ed è separata dal canale uditivo esterno da una membrana timpanica del diametro di 9 mm, e dal vestibolo e dalla scala timpanica rispettivamente da finestre ovali e rotonde. Timpano trasmette vibrazioni sonore a tre piccoli interconnessi ossicini uditivi: il martello è attaccato alla membrana timpanica e la staffa è attaccata alla finestra ovale. Queste ossa vibrano all'unisono e amplificano il suono venti volte. La tuba uditiva mantiene la pressione dell'aria nella cavità dell'orecchio medio a livello atmosferico.

Orecchio interno. La cavità del vestibolo, la scala timpanica e vestibolare della coclea (Fig. 11-2) sono piene di perilinfa, e i canali semicircolari situati nella perilinfa, nell'utero, nel sacco e nel dotto cocleare (il canale membranoso della coclea) sono pieni di endolinfa. Tra l'endolinfa e la perilinfa c'è un potenziale elettrico - circa + 80 mV (potenziale intracocleare o endococleare).

❖ Endolinfa- un liquido viscoso che riempie il canale membranoso della coclea e si collega attraverso un canale speciale (ductus reuniens) con endolinfa dell'apparato vestibolare. La concentrazione di K+ nell'endolinfa è 100 volte maggiore che nel liquido cerebrospinale (CSF) e nella perilinfa; La concentrazione di Na+ nell'endolinfa è 10 volte inferiore a quella della perilinfa.

❖ Perilinfa nella composizione chimica è vicino al plasma sanguigno e al liquido cerebrospinale e occupa una posizione intermedia tra loro in termini di contenuto proteico.

❖ Potenziale endococleare. Il canale membranoso della coclea è carico positivamente (+60-+80 mV) rispetto alle altre due scale. La fonte di questo potenziale (endococleare) è la stria vascolare. Le cellule ciliate sono polarizzate dal potenziale endococleare a un livello critico, il che aumenta la loro sensibilità allo stress meccanico.

Uligka e l'organo di Corti

Lumaca- un canale osseo attorcigliato a spirale - forma 2,5 riccioli lunghi circa 35 mm. Le membrane basilare (principale) e vestibolare, situate all'interno del canale cocleare, si dividono

Riso. 11-2. canale membranoso e organo spirale (corti).. Il canale cocleare è suddiviso in scala timpanica e vestibolare e canale membranoso (scala media), nel quale è situato l'organo del Corti. Il canale membranoso è separato dalla scala timpanica dalla membrana basilare. Contiene processi periferici dei neuroni del ganglio spirale, che formano contatti sinaptici con le cellule ciliate esterne ed interne.

Cavità canalare in tre parti: scala timpanica (scala timpani), scala vestibolare (scala vestiboli) e canale membranoso della coclea (scala media, scala intermedia, passaggio cocleare). L'endolinfa riempie il canale membranoso della coclea, mentre la perilinfa riempie la scala vestibolare e timpanica. Nel canale membranoso della coclea sulla membrana basilare si trova l'apparato recettore della coclea - l'organo (spirale) di Corti. Organo di Corti(Fig. 11-2 e 11-3) contiene diverse file di cellule di supporto e cellule ciliate. Tutte le cellule sono attaccate alla membrana basilare, le cellule ciliate sono collegate alla membrana tegumentaria con la loro superficie libera.

Riso. 11-3. Cellule recettoriali dei capelli nell'organo del Corti

cellule ciliate- cellule recettrici dell'organo del Corti. Formano contatti sinaptici con i processi periferici dei neuroni sensoriali del ganglio spirale. Ci sono cellule ciliate interne ed esterne separate da uno spazio privo di cellule (tunnel).

❖ cellule ciliate interne formare una riga. Sulla loro superficie libera ci sono 30-60 microprocessi immobili - stereocilia, che passano attraverso la membrana tegumentaria. Le stereocilia sono disposte a semicerchio (o a forma di lettera V), aperte verso le strutture esterne dell'organo del Corti. Il numero totale di cellule è di circa 3500; esse formano circa il 95% delle sinapsi con i processi dei neuroni sensibili del ganglio spirale.

❖ cellule ciliate esterne disposte in 3-5 file e presentano anche stereocilia. Il loro numero raggiunge i 12mila, ma insieme formano non più del 5% delle sinapsi con fibre afferenti. Tuttavia, se le cellule esterne sono danneggiate e quelle interne sono intatte, si verifica comunque una notevole perdita dell'udito. Forse le cellule ciliate esterne controllano in qualche modo la sensibilità delle cellule ciliate interne a diversi livelli sonori.

membrana basilare, che separa la scala media da quella timpanica, contiene fino a 30mila fibre basilari provenienti dal nucleo osseo della coclea (modiolo) verso la sua parete esterna. Le fibre basilari - strette, elastiche, simili a canne - sono attaccate all'albero della coclea solo da un'estremità. Di conseguenza, le fibre basilari possono vibrare armoniosamente. Lunghezza delle fibre basilari aumenta dalla base alla sommità della coclea - elicotrema. Nella regione delle finestre ovali e rotonde la loro lunghezza è di circa 0,04 mm; nella regione dell'elicotrema sono 12 volte più lunghe. Diametro della fibra basilare diminuisce dalla base alla sommità della coclea di circa 100 volte. Di conseguenza, le fibre basilari corte vicino al forame ovale vibrano meglio alle alte frequenze, mentre le fibre lunghe vicino all'elicotrema vibrano meglio alle basse frequenze (Fig. 11-4). Pertanto, la risonanza ad alta frequenza della membrana basilare si verifica vicino alla base, dove le onde sonore entrano nella coclea attraverso il forame ovale, e la risonanza a bassa frequenza avviene vicino all'elicotrema.

Condurre il suono alla coclea

La catena di trasmissione della pressione sonora si presenta così: membrana timpanica - martello - incudine - staffa - membrana della finestra ovale - perilinfa - membrane basilari e tettorie - membrana della finestra rotonda (vedere Fig. 11-1). Quando la staffa viene spostata, la perilinfa si sposta lungo la scala vestibolare e poi attraverso l'elicotrema lungo la scala timpanica fino alla finestra rotonda. Il fluido spostato dallo spostamento della membrana del forame ovale crea una pressione eccessiva nel canale vestibolare. Sotto l'influenza di questa pressione, la membrana basilare viene spostata verso la scala timpanica. Una reazione oscillatoria sotto forma di onda si propaga dalla membrana basilare all'elicotrema. Lo spostamento della membrana tettoria rispetto alle cellule ciliate sotto l'azione del suono ne provoca l'eccitazione. La reazione elettrica risultante (effetto microfono) ripete la forma del segnale audio.

Il movimento delle onde sonore nella coclea

Quando il piede della staffa si sposta verso l'interno contro la finestra ovale, la finestra rotonda si gonfia verso l'esterno perché la coclea è circondata su tutti i lati da tessuto osseo. L'effetto iniziale di un'onda sonora che entra nel forame ovale si manifesta nella deflessione della membrana basilare alla base della coclea in direzione del tondo

Riso. 11-4. La natura delle onde lungo la membrana basilare. A, B e C mostrano la scala vestibolare (in alto) e timpanica (in basso) nella direzione dall'ovale (in alto a sinistra) attraverso l'elicotrema (a destra) alla finestra rotonda (in basso a sinistra); la membrana basilare su A-D è una linea orizzontale che separa le scale denominate. La scala centrale non viene presa in considerazione nel modello. Sinistra: moto ondoso elevato (UN), medio (B) e bassa frequenza (IN) suoni lungo la membrana basilare. Sulla destra: correlazione tra frequenza del suono e ampiezza delle oscillazioni della membrana basilare in funzione della distanza dalla base della coclea

finestra. Tuttavia la tensione elastica delle fibre basilari crea un'onda di fluido che corre lungo la membrana basilare in direzione dell'elicotrema (Fig. 11-4).

Ogni onda è inizialmente relativamente debole, ma diventa più forte quando raggiunge quella parte della membrana basilare dove la risonanza propria della membrana diventa uguale alla frequenza dell'onda sonora. A questo punto la membrana basilare può vibrare liberamente avanti e indietro, cioè l'energia dell'onda sonora viene dissipata, l'onda a questo punto si interrompe e perde la capacità di muoversi lungo la membrana basilare. Pertanto, un'onda sonora ad alta frequenza percorre una breve distanza lungo la membrana basilare prima di raggiungere il suo punto di risonanza e scomparire; le onde sonore a media frequenza viaggiano circa a metà percorso e poi si fermano; infine, onde sonore di frequenza molto bassa passano lungo la membrana fin quasi all'elicotrema.

Attivazione delle cellule ciliate

Le stereocilia fisse ed elastiche sono dirette verso l'alto dalla superficie apicale delle cellule ciliate e penetrano nella membrana tegumentaria (Fig. 11-3). Allo stesso tempo, la parte basale delle cellule recettrici dei capelli è fissata a quelle contenenti le fibre basilari.

membrana. Le cellule ciliate si eccitano non appena la membrana basilare inizia a vibrare insieme alle cellule ad essa attaccate e alla membrana tegumentaria. E questa eccitazione delle cellule ciliate (generazione del potenziale del recettore) inizia nelle stereociglia.

potenziale del recettore. La conseguente tensione delle stereociglia provoca trasformazioni meccaniche che aprono da 200 a 300 canali cationici. Gli ioni K+ provenienti dall'endolinfa entrano nello stereociglio, provocando la depolarizzazione della membrana delle cellule ciliate. Nelle sinapsi tra la cellula recettrice e la terminazione nervosa afferente viene rilasciato un neurotrasmettitore ad azione rapida, il glutammato, che interagisce con i recettori del glutammato, depolarizza la membrana postsinaptica e genera AP.

Sensibilità direzionale. Quando le fibre basilari si piegano in direzione della scala vestibolare, le cellule ciliate si depolarizzano; ma quando la membrana basilare si muove nella direzione opposta, si iperpolarizzano (la stessa sensibilità direzionale, che determina la risposta elettrica della cellula recettrice, è caratteristica delle cellule ciliate dell'organo dell'equilibrio, vedi Fig. 11-7A).

Rilevazione delle caratteristiche del suono

Frequenza l’onda sonora è rigidamente “legata” ad una zona specifica della membrana basilare (vedi Fig. 11-4). Inoltre, esiste un'organizzazione spaziale delle fibre nervose lungo l'intero percorso uditivo, dalla coclea alla corteccia cerebrale. La registrazione dei segnali nel tratto uditivo del tronco cerebrale e nel campo uditivo della corteccia cerebrale mostra che esistono speciali neuroni cerebrali che vengono eccitati da specifiche frequenze sonore. Pertanto, il metodo principale utilizzato dal sistema nervoso per determinare le frequenze del suono è determinare quale parte della membrana basilare viene maggiormente stimolata: il cosiddetto "principio del luogo".

Volume. Il sistema uditivo utilizza diversi meccanismi per determinare il volume.

❖ Il suono forte aumenta l'ampiezza delle oscillazioni della membrana basilare, che aumenta il numero di cellule ciliate eccitate, e questo porta alla somma spaziale degli impulsi e alla trasmissione dell'eccitazione lungo molte fibre nervose.

❖ Le cellule ciliate esterne non vengono eccitate finché la vibrazione della membrana basilare non raggiunge un'elevata intensità

gravità. La stimolazione di queste cellule può essere valutata dal sistema nervoso come indicatore di un suono molto forte. ❖ Valutazione del volume. Non esiste una relazione proporzionale diretta tra la forza fisica del suono e la sua intensità apparente, vale a dire la sensazione di aumento del volume del suono non è strettamente parallela all'aumento dell'intensità del suono (livello di potenza sonora). Per valutare il livello di potenza sonora, viene utilizzato un indicatore logaritmico della potenza sonora reale: aumento di 10 volte dell'energia sonora - 1 bianco(B). Viene chiamato 0,1 B decibel(dB) 1 dB - aumento dell'energia sonora di 1,26 volte - intensità del suono rispetto alla soglia (2x10 -5 dine / cm 2) (1 dine \u003d 10 -5 N). Con la normale percezione del suono durante la comunicazione, una persona può distinguere cambiamenti nell'intensità del suono di 1 dB.

Vie e centri uditivi

Nella fig. 11-5A mostra uno schema semplificato delle principali vie uditive. Le fibre nervose afferenti dalla coclea entrano nel ganglio spirale e da esso entrano nei nuclei cocleari dorsale (posteriore) e ventrale (anteriore) situati nella parte superiore del midollo allungato. Qui, le fibre nervose ascendenti formano sinapsi con i neuroni del secondo ordine, i cui assoni

Riso. 11-5. A. Principali vie uditive(vista posteriore del tronco cerebrale, del cervelletto e della corteccia cerebrale rimossi). B. Corteccia uditiva

in parte passano dalla parte opposta ai noccioli dell'oliva superiore, ed in parte terminano sui noccioli dell'oliva superiore dello stesso lato. Dai nuclei dell'olivo superiore salgono le vie uditive attraverso la via lemniscale laterale; parte delle fibre termina nei nuclei lemniscali laterali, e la maggior parte degli assoni aggirano questi nuclei e seguono il collicolo inferiore, dove tutte o quasi tutte le fibre uditive formano sinapsi. Da qui, la via uditiva passa ai corpi genicolati mediali, dove tutte le fibre terminano nelle sinapsi. La via uditiva termina infine nella corteccia uditiva, situata principalmente nel giro superiore del lobo temporale (Fig. 11-5B). La membrana basilare della coclea a tutti i livelli della via uditiva si presenta sotto forma di alcune mappe di proiezione di varie frequenze. Già a livello del mesencefalo compaiono neuroni che rilevano diversi segnali sonori secondo i principi dell'inibizione laterale e ricorrente.

corteccia uditiva

Le aree di proiezione della corteccia uditiva (Fig. 11-5B) si trovano non solo nella parte superiore del giro temporale superiore, ma si estendono anche sul lato esterno del lobo temporale, catturando parte della corteccia insulare e del tegmento parietale.

corteccia uditiva primaria riceve direttamente i segnali dal corpo genicolato interno (mediale), mentre area associativa uditiva secondariamente eccitato da impulsi provenienti dalla corteccia uditiva primaria e dalle regioni talamiche confinanti con il corpo genicolato mediale.

mappe tonotopiche. In ciascuna delle 6 mappe tonotopiche, i suoni ad alta frequenza eccitano i neuroni nella parte posteriore della mappa, mentre i suoni a bassa frequenza eccitano i neuroni nella parte anteriore. Si presuppone che ciascuna area separata percepisca le proprie caratteristiche specifiche del suono. Ad esempio, una grande mappa nella corteccia uditiva primaria discrimina quasi completamente i suoni che appaiono alti al soggetto. Un'altra mappa viene utilizzata per determinare la direzione del suono. Alcune aree della corteccia uditiva suscitano qualità speciali di segnali audio (ad esempio, insorgenza improvvisa di suoni o modulazioni di suoni).

gamma di frequenze audio, a cui i neuroni della corteccia uditiva rispondono in modo più ristretto rispetto ai neuroni del ganglio spirale e del tronco encefalico. Ciò si spiega da un lato con l’alto grado di specializzazione dei neuroni corticali e, dall’altro, con il fenomeno dell’inibizione laterale e ricorrente, che aumenta la

la capacità decisiva dei neuroni di percepire la frequenza del suono richiesta.

Determinazione della direzione del suono

La direzione della sorgente sonora. Due orecchie che lavorano all'unisono possono rilevare la fonte di un suono dalla differenza di volume e dal tempo impiegato affinché raggiunga entrambi i lati della testa. Una persona determina il suono che gli arriva in due modi. Il tempo di ritardo tra l'arrivo del suono in un orecchio e l'orecchio opposto. Il suono arriva prima all'orecchio più vicino alla sorgente sonora. I suoni a bassa frequenza girano intorno alla testa a causa della loro notevole lunghezza. Se la sorgente sonora si trova sulla linea mediana davanti o dietro, la persona percepisce anche uno spostamento minimo dalla linea mediana. Un confronto così sottile della differenza minima nel tempo di arrivo del suono viene eseguito dal sistema nervoso centrale nei punti in cui convergono i segnali uditivi. Questi punti di convergenza sono le olive superiori, il collicolo inferiore e la corteccia uditiva primaria. La differenza tra l'intensità dei suoni nelle due orecchie. Alle frequenze sonore elevate, la dimensione della testa supera notevolmente la lunghezza d'onda dell'onda sonora e l'onda viene riflessa dalla testa. Ciò si traduce in una differenza nell’intensità dei suoni che arrivano all’orecchio destro e a quello sinistro.

sensazioni uditive

intervallo di frequenze, che una persona percepisce comprende circa 10 ottave della scala musicale (da 16 Hz a 20 kHz). Questa gamma diminuisce gradualmente con l'età a causa di una diminuzione della percezione delle alte frequenze. Discriminazione della frequenza del suono caratterizzato dalla differenza minima nella frequenza di due suoni vicini, che viene ancora catturata da una persona.

Soglia uditiva assoluta- l'intensità minima del suono che una persona sente nel 50% dei casi della sua presentazione. La soglia dell'udito dipende dalla frequenza delle onde sonore. La sensibilità massima dell'udito umano è compresa tra 500 e 4000 Hz. Entro questi limiti si percepisce un suono che ha un’energia estremamente bassa. Nella gamma di queste frequenze si trova l'area della percezione sonora del linguaggio umano.

Sensibilitàalle frequenze audio inferiori a 500 Hz diminuisce progressivamente. Questo protegge una persona dalla possibile sensazione costante di vibrazioni e rumori a bassa frequenza prodotti dal proprio corpo.

ORIENTAMENTO SPAZIALE

L'orientamento spaziale del corpo a riposo e in movimento è in gran parte fornito dall'attività riflessa che ha origine nell'apparato vestibolare dell'orecchio interno.

apparato vestibolare

L'apparato vestibolare (pre-porta), o organo dell'equilibrio (Fig. 11-1), si trova nella parte pietrosa dell'osso temporale ed è costituito da labirinti ossei e membranosi. Labirinto osseo - sistema di condotti semicircolari (canali semicircolari) e la cavità che comunica con loro è il vestibolo (vestibolo). labirinto membranoso- un sistema di tubi e sacche a pareti sottili situati all'interno del labirinto osseo. Nelle ampolle ossee i canali membranosi si espandono. Ogni dilatazione ampollare del canale semicircolare contiene scaloppine(crista ampollaris). Alla vigilia del labirinto membranoso si formano due cavità interconnesse: matočka, in cui si aprono i canali semicircolari membranosi, e sacchetto. Le aree sensibili di queste cavità sono macchie. I canali semicircolari membranosi, l'utero e il sacco sono pieni di endolinfa e comunicano con la coclea, nonché con il sacco endolinfatico situato nella cavità cranica. Capesante e macchie - le aree di percezione dell'organo vestibolare - contengono cellule ciliate recettrici. Nei canali semicircolari vengono registrati i movimenti di rotazione (accelerazione angolare), in un utero e una borsa - accelerazione lineare.

Macchie sensibili e capesante(Fig. 11-6). Nell'epitelio di macchie e capesante sono presenti peli sensibili e cellule di supporto. L'epitelio delle macchie è ricoperto da una membrana otolitica gelatinosa contenente otoliti: cristalli di carbonato di calcio. L'epitelio della capesante è circondato da una cupola trasparente gelatinosa (Fig. 11-6A e 11-6B), che viene facilmente spostata dai movimenti dell'endolinfa.

cellule ciliate(Fig. 11-6 e 11-6B) si trovano nelle capesante di ciascuna ampolla dei canali semicircolari e nelle macchie delle sacche del vestibolo. Le cellule recettrici dei capelli nella parte apicale contengono 40-110 peli immobili (stereocilia) e un ciglio in movimento (chinocilia), situato alla periferia del fascio di stereocilia. Le stereocilia più lunghe si trovano vicino al chinocilio, mentre la lunghezza delle restanti diminuisce con la distanza dal chinociglio. Le cellule ciliate sono sensibili alla direzione dello stimolo (sensibilità alla direzione, vedere la fig. 11-7A). Quando la direzione dell'effetto irritante dalle stereociglia a

Riso. 11-6. Area recettoriale dell'organo dell'equilibrio. Sezioni verticali attraverso la capesante (A) e le macchie (B, C). OM - membrana otolitica; O - otoliti; PC - cella di supporto; RK - cellula recettore

la cellula ciliata del kinocilium viene eccitata (si verifica la depolarizzazione). Con la direzione opposta dello stimolo, la risposta viene soppressa (iperpolarizzazione).

Stimolazione dei canali semicircolari

I recettori dei canali semicircolari percepiscono l'accelerazione della rotazione, cioè accelerazione angolare (Fig. 11-7). A riposo c'è un equilibrio nella frequenza degli impulsi nervosi provenienti dalle ampolle di entrambi i lati della testa. Per spostare la cupola e piegare le ciglia è sufficiente un'accelerazione angolare dell'ordine di 0,5° al secondo. L'accelerazione angolare viene registrata a causa dell'inerzia dell'endolinfa. Quando si gira la testa, l'endolinfa rimane nella stessa posizione e l'estremità libera della cupola devia nella direzione opposta alla rotazione. Il movimento della cupola piega il chinociglio e le sterocilia incorporati nella struttura gelatinosa della cupola. L'inclinazione delle stereocilia verso il chinocilio provoca depolarizzazione ed eccitazione; la direzione opposta dell'inclinazione porta all'iperpolarizzazione e all'inibizione. Quando eccitato, viene generato un potenziale recettore nelle cellule ciliate e viene rilasciata acetilcolina, che attiva le terminazioni afferenti del nervo vestibolare.

Riso. 11-7. Fisiologia registrazione dell'accelerazione angolare. UN- diversa reazione delle cellule ciliate nelle creste delle ampolle dei canali semicircolari orizzontali sinistro e destro quando si gira la testa. B- Immagini ingrandite in sequenza delle strutture ricettive del capesante

Reazioni corporee causate dalla stimolazione dei canali semicircolari.

La stimolazione dei canali semicircolari provoca sensazioni soggettive sotto forma di vertigini, nausea e altre reazioni associate all'eccitazione del sistema nervoso autonomo. A ciò si aggiungono manifestazioni oggettive sotto forma di cambiamento del tono dei muscoli oculari (nistagmo) e del tono dei muscoli antigravità (reazione alla caduta). Vertiginiè una sensazione di rotazione e può causare squilibrio e caduta. La direzione della sensazione di rotazione dipende da quale canale semicircolare è stato stimolato. In ogni caso, la vertigine è orientata nella direzione opposta allo spostamento dell'endolinfa. Durante la rotazione, la sensazione di vertigine è diretta verso la direzione di rotazione. La sensazione sperimentata dopo l'arresto della rotazione è diretta nella direzione opposta alla rotazione effettiva. Come risultato delle vertigini, si verificano reazioni vegetative - nausea, vomito, pallore, sudorazione, e con un'intensa stimolazione dei canali semicircolari è possibile un forte calo della pressione sanguigna (crollo).

Disturbi del nistagmo e del tono muscolare. La stimolazione dei canali semicircolari provoca cambiamenti nel tono muscolare, che si manifestano con nistagmo, compromissione dei test di coordinazione e reazione di caduta.

❖ nistagmo- spasmi ritmici dell'occhio, costituiti da movimenti lenti e veloci. Movimenti lenti sono sempre diretti al movimento dell'endolinfa e sono una reazione riflessa. Il riflesso avviene nelle creste dei canali semicircolari, gli impulsi arrivano ai nuclei vestibolari del tronco cerebrale e da lì passano ai muscoli dell'occhio. Movimenti veloci determinato dalla direzione del nistagmo; derivano dall'attività del sistema nervoso centrale (come parte del riflesso vestibolare dalla formazione reticolare al tronco cerebrale). La rotazione sul piano orizzontale provoca il nistagmo orizzontale, la rotazione sul piano sagittale provoca il nistagmo verticale e la rotazione sul piano frontale provoca il nistagmo rotatorio.

❖ riflesso rettificativo. La violazione del test di puntamento e la reazione alla caduta sono il risultato di cambiamenti nel tono dei muscoli antigravità. Il tono dei muscoli estensori aumenta sul lato del corpo dove è diretto lo spostamento dell'endolinfa e diminuisce sul lato opposto. Quindi, se le forze di gravità sono dirette al piede destro, la testa e il corpo di una persona deviano a destra, spostando l'endolinfa a sinistra. Il riflesso risultante causerà immediatamente l'estensione della gamba e del braccio destro e la flessione del braccio e della gamba sinistra, accompagnata da una deviazione degli occhi a sinistra. Questi movimenti sono un riflesso rettificativo protettivo.

Stimolazione dell'utero e del sacco

equilibrio statico. La macchia uterina, distesa orizzontalmente sulla sua superficie inferiore, risponde all'accelerazione lineare in direzione orizzontale (ad esempio in posizione supina); un punto della sacca situato verticalmente sulla superficie laterale della sacca (Fig. 11-7B) determina l'accelerazione lineare in direzione verticale (ad esempio, in posizione eretta). L'inclinazione della testa sposta la sacca e l'utero di un certo angolo tra la posizione orizzontale e quella verticale. La forza di gravità degli otoliti sposta la membrana otolitica rispetto alla superficie dell'epitelio sensoriale. Le ciglia incorporate nella membrana otolitica si piegano sotto l'influenza della membrana otolitica che scorre su di esse. Se le ciglia si piegano verso il chinocito-

Lii, allora c'è un aumento dell'attività impulsiva, se nella direzione opposta rispetto al chinocilio, allora l'attività impulsiva diminuisce. Pertanto, la funzione della sacca e dell'utero è quella di mantenere l'equilibrio statico e l'orientamento della testa rispetto alla direzione della gravità. Equilibrio durante l'accelerazione lineare. Anche le macchie dell'utero e del sacco sono coinvolte nella determinazione dell'accelerazione lineare. Quando una persona riceve improvvisamente una spinta in avanti (accelerazione), la membrana otolitica, che ha un'inerzia molto maggiore rispetto al fluido circostante, si sposta indietro sulle ciglia della cellula ciliata. Ciò provoca un segnale al sistema nervoso sullo squilibrio del corpo e la persona sente che sta cadendo all'indietro. Automaticamente, una persona si sporge in avanti finché questo movimento non provoca una sensazione altrettanto uguale di caduta in avanti, perché la membrana otolitica, sotto l'influenza dell'accelerazione, ritorna al suo posto. A questo punto il sistema nervoso determina uno stato di equilibrio adeguato e arresta l'inclinazione in avanti del corpo. Pertanto, i punti governano il mantenimento dell'equilibrio durante l'accelerazione lineare.

Vie di proiezione dell'apparato vestibolare

Il ramo vestibolare dell'VIII nervo cranico è formato dai processi di circa 19mila neuroni bipolari che formano un ganglio sensoriale. I processi periferici di questi neuroni si avvicinano alle cellule ciliate di ciascun canale semicircolare, utero e sacco, mentre i processi centrali si dirigono verso i nuclei vestibolari del midollo allungato (Fig. 11-8A). Gli assoni delle cellule nervose del secondo ordine sono collegati al midollo spinale (tratto pre-porta-spinale, tratto olivo-spinale) e salgono come parte dei fasci longitudinali mediali ai nuclei motori dei nervi cranici che controllano i movimenti oculari. Esiste anche un percorso che conduce gli impulsi dai recettori vestibolari attraverso il talamo alla corteccia cerebrale.

L'apparato vestibolare fa parte di un sistema multimodale(Fig. 11-8B), che comprende recettori visivi e somatici che inviano segnali ai nuclei vestibolari direttamente o attraverso i nuclei vestibolari del cervelletto o la formazione reticolare. I segnali in ingresso sono integrati nei nuclei vestibolari e i comandi in uscita agiscono sui sistemi di controllo motorio oculomotore e spinale. Nella fig. 11-8B

Riso. 11-8. Vie ascendenti dell'apparato vestibolare(vista posteriore, cervelletto e corteccia cerebrale rimossi). B. Sistema multimodale di orientamento spaziale del corpo.

viene mostrato il ruolo centrale e di coordinamento dei nuclei vestibolari collegati da connessioni dirette e di feedback con il recettore principale e i sistemi centrali di coordinazione spaziale.