Periodi di interfase, loro durata, principali processi. percorso di vita cellulare

Tutte le nuove cellule nascono dalla divisione delle cellule esistenti. Se un organismo unicellulare si riproduce dividendo una cellula a metà, alla fine si formano due nuovi organismi da un vecchio organismo. Anche gli organismi multicellulari iniziano il loro sviluppo con una singola cellula; tutte le loro numerose cellule sono poi formate da ripetute divisioni cellulari. Queste divisioni continuano per tutta la vita degli organismi multicellulari, man mano che si sviluppano e crescono. Sono associati ai processi di rigenerazione o sostituzione di vecchie cellule con nuove. Quindi, le cellule dello strato superiore della pelle muoiono e si staccano e vengono sostituite da altre nuove cellule, che si sono formate dividendo le cellule che si trovano negli strati più profondi dell'epitelio della pelle. Le cellule appena formate (se non muoiono alla fine della loro esistenza) di solito diventano capaci di dividersi solo dopo un periodo di crescita e sviluppo. Viene chiamato il funzionamento attivo di una cellula tra due divisioni cellulari interfase. La durata dell'interfase cellulare varia da organismo a organismo. Nelle cellule vegetali e animali, ad esempio, dura in media 10-20 ore, poi ricomincia il processo di divisione cellulare. Così, ciclo di vita cellulare consiste nella sua divisione e interfase.

IN interfase la cellula, per così dire, si sta preparando per la prossima divisione. Innanzitutto nella cellula aumenta il numero dei suoi organelli; altrimenti, sempre meno entrerebbero nelle cellule figlie. Alcuni organelli, come i cloroplasti e i mitocondri, si riproducono dividendosi. È sufficiente che una cellula abbia almeno uno di questi organelli per formarne quanti ne ha bisogno. Ogni cellula deve anche avere all'inizio un certo numero di ribosomi per poterli utilizzare per la sintesi delle proteine, dalle quali poi si potranno costruire nuovi ribosomi, il reticolo endoplasmatico e molti altri organelli. Durante l'interfase, la cellula accumula intensamente energia creando molecole di ATP. Prima dell'inizio della divisione, la cellula raddoppia il numero dei suoi cromosomi in modo che, dopo la divisione, le cellule figlie ricevano informazioni ereditarie identiche a quelle possedute dalla cellula madre. Altrimenti le cellule figlie non sarebbero in grado di sintetizzare tutte le proteine ​​di cui hanno bisogno per mantenere la propria identità di specie. Nelle cellule animali, durante il periodo di interfase, raddoppia anche il centriolo del centro cellulare, che, per questo motivo, ripristina la sua struttura per essere pronto a partecipare alla successiva divisione cellulare.

Quindi, nell'interfase, la cellula cresce e si sviluppa, mentre in essa si verificano i seguenti processi:

Replicazione del DNA;

Sintesi proteica attiva;

Un aumento del numero di alcuni organelli;

Accumulo di energia sotto forma di ATP;

Raddoppio del centro della cellula (nelle cellule animali).

Dopo l'interfase inizia la seconda fase del ciclo di vita cellulare, chiamata divisione. segnale di inizio la divisione per una cellula è una violazione del rapporto nucleo-plasmatico nel processo di crescita, quando il volume del citoplasma aumenta e il volume del nucleo rimane lo stesso.

Il processo di divisione cellulare somatica per cui le cellule figlie conservano completamente l'informazione ereditaria delle cellule madri mitosi. La misteriosa danza eseguita dai cromosomi durante la loro divisione in due serie identiche durante la mitosi è stata osservata per la prima volta dai ricercatori più di cento anni fa, tuttavia, gran parte di questa coreografia straordinariamente precisa dei movimenti cromosomici rimane ancora poco chiara. La mitosi è una catena continua di eventi, ma per facilitarne la comprensione, i biologi hanno suddiviso condizionatamente questo processo in quattro fasi, a seconda di come appaiono i cromosomi in questo momento al microscopio ottico. Prima fase della mitosi profase. Questa è la fase più lunga della mitosi. È caratterizzato dal fatto che:

Si verifica il superavvolgimento del DNA, a seguito del quale i cromatidi si accorciano e si ispessiscono, i cromosomi diventano visibili al microscopio;

I nucleoli scompaiono quando la sintesi dell'rRNA si interrompe;

L'involucro nucleare si frantuma e i cromosomi finiscono nel citoplasma;

Inizia a formarsi il fuso di fissione: nelle cellule animali, i centrioli che si trovavano nella regione del centro cellulare vengono inviati ai poli opposti della cellula, tra di loro iniziano ad apparire le fibre del fuso. Nelle cellule delle piante superiori, il fuso di divisione si forma senza la partecipazione dei centrioli. Le fibre del fuso si attaccano ai centromeri dei cromosomi, che iniziano a spostarsi verso la parte centrale della cellula.

La fase successiva della mitosi è metafase. Dentro:

Il fuso di fissione (un insieme di microtubuli costituito dalla proteina turbolina) sta completando la sua formazione;

I cromosomi si allineano nella parte centrale della cellula su un piano in modo tale che i loro centromeri si trovino a uguale distanza dai poli della cellula;

Alla fine della metafase i cromatidi si separano tra loro.

Anafaseè la fase più breve della mitosi. È caratterizzato da:

I fili del fuso di fissione accorciano e allungano i cromatidi separati l'uno dall'altro alla fine della metafase verso i poli opposti della cellula, per cui diventano cromosomi;

Alla fine dell'anafase, ciascun polo della cellula ha un corredo diploide di cromosomi.

Telofase- l'ultima fase della mitosi. In esso si svolgono i seguenti processi:

Despiralizzazione delle molecole di DNA, a seguito della quale i cromosomi si trasformano in cromatina;

Attorno agli ammassi di cromatina formatisi ai poli opposti della cellula si formano le membrane nucleari;

Nei nuclei figli così formati si formano i nucleoli;

Durante la telofase, a partire dai poli della cellula fino al suo equatore, il fuso di divisione viene progressivamente distrutto;

Alla fine della telofase, il citoplasma della cellula madre si divide, dando luogo alla formazione di due cellule figlie.

Il significato biologico della mitosi risiede nell'accurata trasmissione delle informazioni ereditarie dalla cellula madre alle cellule figlie.

Laboratorio n.6

La crescita e lo sviluppo degli organismi viventi sono impossibili senza i processi di divisione cellulare. Uno di questi è la mitosi, il processo di divisione delle cellule eucariotiche, in cui le informazioni genetiche vengono trasmesse e archiviate. In questo articolo imparerai di più sulle caratteristiche del ciclo mitotico, conoscerai le caratteristiche di tutte le fasi della mitosi, che saranno incluse nella tabella.

Il concetto di "ciclo mitotico"

Tutti i processi che avvengono in una cellula, da una divisione all'altra, e che terminano con la produzione di due cellule figlie, sono chiamati ciclo mitotico. Il ciclo vitale di una cellula è anche uno stato di riposo e un periodo di svolgimento delle sue funzioni dirette.

Le fasi principali della mitosi sono:

• Autoduplicazione o riduplicazione del codice genetico, che viene trasmesso dalla cellula madre a due cellule figlie. Il processo influenza la struttura e la formazione dei cromosomi.
• ciclo cellulare- consiste di quattro periodi: presintetico, sintetico, postsintetico e, appunto, mitosi.

I primi tre periodi (presintetico, sintetico e postsintetico) si riferiscono all'interfase della mitosi.

Alcuni scienziati chiamano il periodo sintetico e postsintetico la preprofase della mitosi. Poiché tutte le fasi si verificano continuamente, passando dolcemente dall'una all'altra, non esiste una chiara separazione tra loro.

Il processo di divisione cellulare diretta, mitosi, avviene in quattro fasi, corrispondenti alla seguente sequenza:

TOP 4 articoliche hanno letto insieme a questo

• Profase;
• Metafase;
• Anafase;
• Telofase.

Riso. 1. Fasi della mitosi

Puoi conoscere una breve descrizione di ciascuna fase nella tabella "Fasi della mitosi", presentata di seguito.

Tabella "Fasi della mitosi"

N. p/p	Fase	Caratteristica
		Nella profase della mitosi, l'involucro nucleare e il nucleolo si dissolvono, i centrioli divergono in poli diversi, inizia la formazione di microtubuli, i cosiddetti fili del fuso, e i cromatidi si condensano nei cromosomi.
	metafase	In questa fase, i cromatidi nei cromosomi si condensano al massimo e si allineano nella parte equatoriale del fuso, formando una placca metafasica. I filamenti centrioli si attaccano ai centromeri dei cromatidi o si estendono tra i poli.
		È la fase più breve durante la quale avviene la separazione dei cromatidi dopo il collasso dei centromeri dei cromosomi. La coppia diverge in poli diversi e inizia uno stile di vita indipendente.
	Telofase	È lo stadio finale della mitosi, in cui i cromosomi appena formati acquisiscono le loro dimensioni normali. Attorno a loro si forma un nuovo involucro nucleare con un nucleolo all'interno. I fili del fuso si disintegrano e scompaiono, inizia il processo di divisione del citoplasma e dei suoi organelli (citotomia).

Il processo di citotomia in una cellula animale avviene con l'aiuto di un solco di fissione e in una cellula vegetale - con l'aiuto di una piastra cellulare.

Forme atipiche di mitosi

In natura si trovano talvolta forme atipiche di mitosi:

• Amitosi - un metodo di divisione nucleare diretta, in cui la struttura del nucleo viene preservata, il nucleolo non si disintegra e i cromosomi non sono visibili. Il risultato è una cellula binucleare.

Riso. 2. Amitosi

• Politenia - Le cellule del DNA si moltiplicano, ma senza aumento del contenuto dei cromosomi.
• Endomitosi - durante il processo successivo alla replicazione del DNA, non avviene la divisione dei cromosomi in cromatidi figli. In questo caso, il numero di cromosomi aumenta di dieci volte, compaiono cellule poliploidi che possono portare a mutazioni.

Riso. 3. Endomitosi

Cosa abbiamo imparato?

Il processo di divisione indiretta delle cellule eucariotiche avviene in più fasi, ognuna delle quali ha le proprie caratteristiche. Il ciclo mitotico consiste negli stadi dell'interfase e della divisione cellulare diretta, che consiste di quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase. A volte in natura esistono metodi di divisione atipici, tra cui l'amitosi, la politenia e l'endomitosi.

Quiz sull'argomento

Rapporto di valutazione

Voto medio: 4.4. Totale voti ricevuti: 423.

L'interfase è il periodo del ciclo di vita cellulare compreso tra la fine della divisione precedente e l'inizio di quella successiva. Da un punto di vista riproduttivo, tale periodo può essere definito fase preparatoria e, da un punto di vista biofunzionale, vegetativo. Durante il periodo di interfase, la cellula cresce, completa le strutture perse durante la divisione e poi si riorganizza metabolicamente per passare alla mitosi o alla meiosi, se qualche motivo (ad esempio la differenziazione dei tessuti) non la elimina dal ciclo vitale.

Poiché l'interfase è uno stato intermedio tra due divisioni meiotiche o mitotiche, è altrimenti chiamata intercinesi. Tuttavia, la seconda versione del termine può essere utilizzata solo in relazione a cellule che non hanno perso la capacità di dividersi.

caratteristiche generali

L'interfase è la parte più lunga del ciclo cellulare. Un'eccezione è l'intercinesi notevolmente accorciata tra la prima e la seconda divisione della meiosi. Una caratteristica notevole di questa fase è anche il fatto che qui non avviene la duplicazione dei cromosomi, come nell'interfase della mitosi. Questa caratteristica è associata alla necessità di ridurre l'insieme di cromosomi diploidi in aploidi. In alcuni casi, l’intercinesi intermeiotica può essere completamente assente.

Stadi interfasici

Interfase è un nome generalizzato per tre periodi successivi:

• presintetico (G1);
• sintetico (S);
• postsintetico (G2).

Nelle cellule che non escono dal ciclo, lo stadio G2 passa direttamente alla mitosi ed è quindi altrimenti chiamato premitotico.

G1 è lo stadio dell'interfase, che avviene immediatamente dopo la divisione. Pertanto, la cellula ha dimensioni dimezzate e un contenuto di RNA e proteine ​​circa 2 volte inferiore. Durante tutto il periodo presintetico, tutti i componenti vengono riportati alla normalità.

A causa dell'accumulo di proteine, la cellula cresce gradualmente. Gli organelli necessari vengono completati e il volume del citoplasma aumenta. Allo stesso tempo aumenta la percentuale di vari RNA e vengono sintetizzati i precursori del DNA (nucleotide trifosfato chinasi, ecc.). Per questo motivo, bloccando la produzione degli RNA messaggeri e delle proteine ​​caratteristiche di G1 si esclude la transizione della cellula al periodo S.

Nella fase G1 si verifica un forte aumento degli enzimi coinvolti nel metabolismo energetico. Il periodo è anche caratterizzato da un'elevata attività biochimica della cellula e l'accumulo di componenti strutturali e funzionali è integrato dall'immagazzinamento di un gran numero di molecole di ATP, che serviranno come riserva energetica per il successivo riarrangiamento dell'apparato cromosomico.

Fase sintetica

Nel periodo S dell'interfase si verifica il momento chiave necessario per la divisione: la replicazione del DNA. In questo caso, non solo le molecole genetiche vengono raddoppiate, ma anche il numero dei cromosomi. A seconda del momento dell'esame cellulare (all'inizio, a metà o alla fine del periodo di sintesi), è possibile rilevare la quantità di DNA da 2 a 4 s.

La fase S rappresenta un momento di transizione chiave che “decide” se avverrà o meno la divisione. L'unica eccezione a questa regola è l'interfase tra le meiosi I e II.

Nelle cellule che sono costantemente in interfase, il periodo S non si verifica. Pertanto, le cellule che non si divideranno nuovamente si fermano in una fase con un nome speciale: G0.

Fase postsintetica

Il periodo G2 è la fase finale della preparazione alla divisione. In questa fase viene effettuata la sintesi delle molecole di RNA messaggero necessarie per il passaggio della mitosi. Una delle proteine ​​chiave prodotte in questo periodo sono le tubuline, che fungono da elementi costitutivi per la formazione del fuso di fissione.

Al confine tra lo stadio postsintetico e la mitosi (o meiosi), la sintesi dell'RNA diminuisce drasticamente.

Cosa sono le celle G0

Per alcune cellule, l'interfase è uno stato permanente. È caratteristico di alcuni componenti di tessuti specializzati.

Lo stato di incapacità di dividersi è designato condizionatamente come stadio G0, poiché il periodo G1 è anche considerato la fase di preparazione alla mitosi, sebbene non includa i riarrangiamenti morfologici ad essa associati. Pertanto, si ritiene che le cellule G0 siano uscite dal ciclo citologico. In questo caso, lo stato di riposo può essere sia permanente che temporaneo.

Le cellule che hanno completato la differenziazione e si sono specializzate in funzioni specifiche molto spesso entrano nella fase G0. Tuttavia, in alcuni casi questa condizione è reversibile. Quindi, ad esempio, le cellule del fegato in caso di danno all'organo possono ripristinare la capacità di dividersi e passare dallo stato G0 al periodo G1. Questo meccanismo è alla base della rigenerazione degli organismi. Nello stato normale, la maggior parte delle cellule del fegato si trova nella fase G0.

In alcuni casi, lo stato G0 è irreversibile e persiste fino alla morte citologica. Ciò è tipico, ad esempio, per la cheratinizzazione delle cellule dell'epidermide o dei cardiomiociti.

A volte, al contrario, il passaggio al periodo G0 non significa affatto la perdita della capacità di dividere, ma prevede solo una sospensione sistematica. Questo gruppo comprende le cellule cambiali (ad esempio le cellule staminali).

Ciclo cellulare.

I cambiamenti regolari delle caratteristiche strutturali e funzionali di una cellula nel tempo costituiscono il contenuto del suo ciclo vitale (ciclo cellulare). Il ciclo cellulare è il periodo di esistenza di una cellula dal momento della sua formazione dividendo la cellula madre fino alla propria divisione o morte.

Una componente obbligatoria del ciclo cellulare è il ciclo mitotico, un complesso di eventi interrelati e cronologicamente determinati che si verificano nel processo di preparazione della cellula alla divisione e durante la divisione stessa. Il ciclo mitotico comprende la mitosi, nonché periodi di interfase di riposo (G0), postmitotici (G1), sintetici (S) e premitotici (G2).

Interfase (periodi e processi che si svolgono qui).

Interfaseè il periodo tra due divisioni cellulari. Nell'interfase il nucleo è compatto, non ha struttura pronunciata, i nucleoli sono ben visibili. L'insieme dei cromosomi interfase è cromatina. La composizione della cromatina comprende: DNA, proteine ​​e RNA in un rapporto di 1: 1,3: 0,2, nonché ioni inorganici. La struttura della cromatina è variabile e dipende dallo stato della cellula.

periodo di riposo della cellula G 0)- durante il periodo dormiente, il destino della cellula non è noto: può iniziare a prepararsi per la divisione, oppure morire.

Postmitotico periodo ( G 1 ) . La fase G1 è lo stato di funzionamento principale della cella. In questo stato avviene la trascrizione e la traduzione, il volume e il contenuto interno della cellula vengono ripristinati, i plastidi e i mitocondri si moltiplicano.

Periodo sintetico ( S 1) è il periodo in cui il DNA nel nucleo raddoppia. La replicazione del DNA inizia in molti luoghi, ma rigorosamente definiti, e da qualche parte prima, da qualche parte dopo; tuttavia, alla fine della fase S, ciascuna molecola di DNA raddoppia completamente. Nella fase S, gli istoni e altre proteine ​​della cromatina vengono sintetizzati attivamente nella cellula.

Tra le proteine ​​della cromatina esiste una parte molto piccola, ma molto diversificata e importante: i regolatori genici specifici (questi sono repressori e attivatori proteici che attivano e disattivano i geni). Geni: decine di migliaia. Ci sono meno regolatori, poiché ognuno attiva o disattiva molti geni, altrimenti avremmo un regolatore per ciascun gene e cadremmo in un circolo vizioso. È importante sottolineare che ogni cellula di un organismo multicellulare porta tutti i geni inerenti a questo organismo, ma solo una piccola parte dei geni lavora in ciascuna cellula particolare, mentre il resto è necessario in altri tipi di cellule o in altri periodi di vita. vita. I geni vengono attivati ​​e disattivati ​​secondo necessità, ma quando un particolare tipo di cellula si divide, è importante che gli stati di attivazione e disattivazione dei geni caratteristici di quel tipo siano generalmente ereditati. Durante la replicazione, il DNA raddoppia ed è necessario che le proteine ​​regolatrici non solo siano ulteriormente sintetizzate nella stessa quantità di quelle originali, ma si trovino anche al loro posto. Ciò è ottenuto attraverso effetto cooperativo che presentano le proteine ​​regolatrici - la presenza di una molecola proteica regolatrice associata al DNA provoca nelle sue immediate vicinanze il legame della stessa proteina allo stesso sito regolatorio del DNA appena sintetizzato. Questo fenomeno viene comunemente chiamato eredità epigenetica stato genetico.

E allo stesso tempo, la replicazione è proprio quel momento critico in cui molti geni vengono disattivati ​​o attivati ​​nel corso dello sviluppo individuale. Durante il periodo G1, nuovi regolatori possono essere sintetizzati tra le altre proteine, e durante il periodo S possono competere con successo con quelli vecchi per le regioni regolatrici del DNA appena sintetizzate. Oppure, al contrario, i vecchi regolatori sono sottosintetizzati, per cui le regioni regolatrici del DNA appena create risultano non occupate o occupate da regolatori la cui affinità per loro è minore. Inoltre, nei momenti di replicazione del DNA, ciascuna proteina regolatrice è costretta a competere per quelle sezioni del DNA appena sintetizzato per le quali è specifica, con un repressore non specifico dell'attività genetica come l'istone del linker H1 (questo è l'istone che si lega al DNA dopo che il resto degli istoni ha formato perline dai nucleosomi e li ripiega in una fibrilla con un diametro di 30 nm). Quindi, a causa di alcuni cambiamenti nella presenza di regolatori sulle sequenze regolatrici del DNA di alcuni geni, durante lo sviluppo individuale di un organismo multicellulare, le cellule acquisiscono nuove proprietà.

Infine, nella cellula c'è un'altra struttura che raddoppia esattamente nel periodo S. Questo è il centrosoma. Nel periodo G1, il centrosoma si presenta così:

una formazione amorfa, al suo interno sono presenti due centrioli posti perpendicolari tra loro (ma le piante non hanno centrioli). Il centrosoma è il luogo in cui si forma un elemento del citoscheletro come i microtubuli. Nell'interfase i microtubuli crescono dal centrosoma verso l'intera periferia cellulare. Alcuni di essi diventano instabili e vengono rapidamente smontati in singole molecole di tubulina. Al termine del periodo G1 i centrioli si allontanano di pochi micron. E nel periodo S, accanto a ciascun centriolo viene costruito un secondo centriolo e il centrosoma raddoppia.

Periodo premitotico ( G 2) - preparazione alla divisione. In questa fase vengono prodotte alcune proteine. A questo punto, la formazione di due centrosomi è completata e il sistema di microtubuli interfasici inizia a rompersi, rilasciando tubulina, di cui sono composti i microtubuli. I cromosomi in questo momento stanno già iniziando a condensarsi ulteriormente e la cellula è pronta per la divisione.

C mitosi vera e propria.

La mitosi è un metodo di divisione nucleare che porta alla formazione di due cellule figlie, ciascuna delle quali ha esattamente lo stesso corredo cromosomico delle cellule madri. In realtà anche la mitosi è divisa in più fasi. La mitosi si verifica quando nella cellula appare uno speciale fattore stimolante la mitosi, che non può verificarsi finché la replicazione del DNA e altri processi preparatori non sono terminati nella cellula. Sotto l'influenza di questo fattore, viene lanciata una cascata di fosforilazione di molte proteine. Nello stato fosforilato iniziano a funzionare attivamente. Una delle proteine ​​più intensamente fosforilate (fino a 6 gruppi fosfato per molecola) è l'istone H1. Allo stesso tempo, perde la sua affinità per il DNA (poiché la sua carica positiva è parzialmente compensata da gruppi fosfato caricati negativamente) e altre proteine ​​​​specifiche per la mitosi si legano ad esso, il che porta ad un impaccamento di cromosomi molto più denso rispetto all'interfase. Un'altra proteina che viene fosforilata nella stessa cascata che innesca la mitosi è la coesione. Nello stato non fosforilato, unisce due cromatidi fratelli formatisi a seguito della replicazione del DNA in fase S, formando una sorta di anello attorno a una coppia di cromatidi. La fosforilazione della coesione all'inizio della meiosi porta all'apertura degli anelli e alla separazione dei cromatidi fratelli, ad eccezione del centromero. C'è un meccanismo in questa regione che fosforila nuovamente la coesione, quindi è lì che i cromatidi fratelli rimangono collegati tra loro.

La prima fase della mitosi è profase. La cosa principale che accade in profase è l'imballaggio aggiuntivo ( condensazione) cromosomi. A tal punto che a prima vista sembrano fili aggrovigliati, visibili al microscopio ottico.

Nella profase si verificano eventi importanti anche nel citoplasma. I microtubuli presenti nella cellula vengono depolimerizzati. In questo caso, la cella solitamente perde la sua forma specifica e diventa arrotondata. Intorno ai centrosomi si forma il cosiddetto stella- un sistema di microtubuli divergenti radialmente che si allungano gradualmente. I microtubuli nel processo di mitosi iniziano a rinnovarsi 20 volte più velocemente che nell'interfase e un piccolo numero di microtubuli lunghi viene sostituito da molti microtubuli corti. Per il corretto decorso della mitosi è necessario un intenso montaggio e smontaggio dei microtubuli.

Quando i microtubuli di due stelle si raggiungono, i centrosomi iniziano a divergere alle diverse estremità della cellula e ne diventano i poli, e i microtubuli stessi si formano fuso di fissione. Il fatto è che molti microtubuli provenienti da poli diversi l'uno verso l'altro sono collegati tra loro da alcune proteine ​​che li stabilizzano e ne impediscono la depolimerizzazione.

Poi arriva prometafase, che è segnato dall'evento più importante: la membrana nucleare viene deframmentata in bolle e il nucleo scompare come struttura. Ciò provoca la depolimerizzazione. lamine scheletro nucleare, costituito dai filamenti di alcune proteine ​​che stanno sotto la membrana nucleare. Questo processo è anche associato alla fosforilazione di queste proteine. Il contenuto del nucleo è combinato con il citoplasma. Ciò ripristina uno stato simile a quello procariotico in cui il DNA si trova nello stesso compartimento del ribosoma. Durante la fissione il nucleo scompare. Ciò, a quanto pare, indica che il nucleo è una struttura operativa temporanea progettata per separare trascrizione e traduzione, almeno a costo di notevoli costi energetici per il trasporto nucleare e per sbarazzarsi di esso, il nucleo, durante qualsiasi divisione cellulare e ripristinarlo dopo di lui. .

Nella prometafase, i cromosomi si condensano completamente e assumono la forma di formazioni accoppiate che ricordano doppi bastoncini o vermi, con ciascuna coppia che si collega nel sito di una sorta di costrizione - questo è chiamato cromosomi in metafase .

(Telomeriè l'estremità di un cromosoma avente una sequenza specifica di nucleotidi. Costrizione secondaria corrisponde al nucleolo - questo è il luogo in cui si trovano i geni dell'rRNA - non si condensa nella stessa misura del resto del cromosoma. Satellitare- questa è la sezione del cromosoma "normale" dietro la costrizione secondaria. La costrizione secondaria e, di conseguenza, il satellite non si trova su tutti i cromosomi, quindi aiutano a identificarli.)

Un cromosoma metafase è un cromosoma non funzionante confezionato per la divisione. In condizioni di lavoro, cioè in interfase, il cromosoma è una gelatina prodotta attorno a una molecola lineare di DNA e non è possibile vederla al microscopio.

Il cromosoma metafase è doppio. I suoi due componenti estesi corrispondono a due molecole lineari di DNA formate durante la replicazione. Si chiamano cromatidi fratelli .

La giunzione dei cromatidi si chiama centromero. Raddoppia più tardi del resto del DNA, ma nel cromosoma metafase del centromero, come l'intero cromosoma, è costituito da due cromatidi, collegati solo in questo punto da alcune proteine. La posizione del centromero sulla molecola di DNA (cromosoma) è determinata, come tutto il resto su di essa, da una struttura primaria specifica. Il centromero contiene alcune sequenze che si ripetono ripetutamente dalla testa alla coda. Questo ripetizioni in tandem. Ce ne sono molti sul cromosoma, sono diversi, alcuni hanno la capacità di fungere da centro di organizzazione del centromero e la struttura delle ripetizioni centromeriche può essere diversa in specie diverse e persino in diversi cromosomi dello stesso specie.

Nella prometafase accade quanto segue. Al centromero di ciascuno dei cromatidi si forma una certa struttura, chiamata cinetocore(vedi figura sotto). Consiste, avete indovinato, di alcune proteine. Sottolineiamo che ogni cromosoma porta due cinetocori, uno per ciascuno dei suoi cromatidi. Ciascun cinetocore si lega alle estremità in crescita dei microtubuli che si estendono dai poli della cellula. Diverse decine di microtubuli sono attaccati a ciascun cinetocore (ma nel lievito ce n'è solo uno).

In questo caso, i cinetocori di diversi cromatidi dello stesso cromosoma sono associati a microtubuli che si estendono da poli diversi. Nella prometafase i cromosomi tendono a vagare attivamente nel citoplasma. Inizialmente, entrambi i cinetocori possono legarsi ai microtubuli dello stesso polo, ma presto si verifica un certo riarrangiamento dei contatti tra il cinetocoro e i microtubuli, in modo che il centromero di un cromatide è associato ai microtubuli provenienti da uno solo dei poli del fuso.

Nella prometafase i microtubuli crescono attivamente e precisamente dall'estremità attaccata al cinetocore. Nella metafase, questa crescita è compensata dalla depolimerizzazione delle estremità dei microtubuli vicino al centrosoma, in modo che le molecole di tubulina si spostino gradualmente dalle estremità ai poli, mentre il microtubulo rimane allungato e mantiene una lunghezza costante.

Il contatto del cinetocore con i microtubuli è unico. Innanzitutto, stabilizza il microtubulo in modo che i microtubuli legati al cromosoma non siano soggetti a depolimerizzazione totale spontanea. Alla fine della mitosi, le estremità dei tubuli attaccati al cinetocore iniziano a smontarsi attivamente. E allo stesso tempo, la stessa estremità attiva, crescendo o collassando, rimane saldamente collegata al cinetocore, che, apparentemente, attacca i microtubuli lateralmente, ma certamente vicino all'estremità, rappresentando qualcosa come un collare scorrevole.

Nella prometafase, i cromosomi, guidati dai microtubuli, eseguono una danza complessa, ma quando passa alla fase successiva metafase Tutti i cromosomi si trovano in piano equatoriale(un piano situato strettamente tra i centrosomi e perpendicolare al fuso). Ciò si ottiene grazie al fatto che, come hanno dimostrato gli esperimenti, in questa fase i microtubuli, nonostante lo scambio attivo di tubulina alle estremità attaccate al cinetocore, tirano i cromosomi verso se stessi. Inoltre la forza gravitazionale è proporzionale alla lunghezza dei microtubuli, cioè funzionano come delle molle. Queste forze si equivalgono quando i microtubuli provenienti da poli diversi hanno la stessa lunghezza.

Nella metafase, tutti i processi nella cellula, per così dire, si congelano, i cromosomi allineati nelle piastre metafase eseguono solo movimenti oscillatori. Apparentemente, questo viene fatto per attendere i cromosomi che potrebbero rimanere indietro per vari motivi e garantire un avvio simultaneo.

La fase successiva è anafase- avviene con una separazione improvvisa e simultanea dei centromeri di due cromatidi l'uno dall'altro. Ciò si verifica in risposta ad un rapido aumento di dieci volte della concentrazione di ioni calcio nella cellula. Vengono rilasciati dalle vescicole della membrana che circondano il centro della cellula. L'aumento della concentrazione di calcio attiva un certo enzima che taglia gli anelli di coesione rimasti nel centromero e unisce i cromatidi fratelli in modo che qui finalmente si separino l'uno dall'altro. Spinti dall'attrazione dei microtubuli attraverso i cinetocori, i cromosomi iniziano immediatamente a divergere verso i poli della cellula: ciascuno dei due cromatidi fratelli verso il proprio polo.

Il movimento dei cromosomi in anafase avviene a causa di due processi di tipo diverso. Innanzitutto inizia la depolimerizzazione dei microtubuli associati ai cinetocori, causata dalla scomparsa della tensione dei microtubuli, che stabilizza l'estremità del microtubulo.

Tuttavia, non è ancora del tutto chiaro cosa fa muovere esattamente il cinetocore - la sua affinità per l'estremità del microtubulo polimerizzato, in modo che sia costretto a muoversi mentre viene smontato, o se "mangia" attivamente il microtubulo - si muove lungo di esso e contribuisce alla sua depolimerizzazione. C'è anche un punto di vista secondo cui il microtubulo è solo un binario, ma non un motore, e il cromosoma si muove sotto l'influenza di alcune proteine ​​​​che non sono associate al microtubulo (tuttavia, queste non sono actina e miosina). Esistono addirittura modelli secondo cui il cromosoma si muove su un'onda di liquefazione locale del citoplasma, sempre associata alla polimerizzazione e depolimerizzazione di alcune proteine. Inoltre, nell'anafase, la depolimerizzazione dei microtubuli vicino ai poli continua e addirittura accelera, il che contribuisce al loro rapido accorciamento.

In secondo luogo, i centrosomi stessi nella fase anafase divergono l'uno dall'altro, a volte in modo abbastanza significativo. Anche questo avviene attraverso diversi processi. I microtubuli provenienti da poli diversi e attaccati non ai cinetocori, ma tra loro, non si accorciano in metafase, ma, al contrario, crescono e si allungano. Apparentemente sono in grado di respingersi attivamente a vicenda sotto l'influenza di alcune proteine ​​speciali, legate a quelle che muovono i flagelli, costruite sulla base di microtubuli. Infine, i microtubuli della stella, che si estendono dai centrosomi in direzioni diverse e sono legati al citoscheletro della regione corticale vicino al centrosoma, si accorciano di lunghezza, attirando i centrosomi verso se stessi, con gli stessi meccanismi che attraggono i cromosomi.

Nella fase successiva - telofase- vicino ai cromosomi riuniti attorno a ciascun centrosoma comincia a formarsi un nuovo involucro nucleare. La doppia membrana rinasce dalle vescicole, le proteine ​​della lamina nucleare si defosforilano e formano nuovamente questo scheletro, i pori nucleari si ricompongono dalle loro parti costitutive.

Quindi, l'essenza delle fasi della mitosi che abbiamo considerato è il raddoppio del nucleo. Questo raddoppio inizia con un raddoppio nascosto dei cromosomi nell'interfase e continua attraverso la sua autodistruzione come struttura durante la mitosi. Quando il nucleo è raddoppiato, è necessario dividere il citoplasma per eseguire citocinesi .

Negli animali la separazione avviene a causa della formazione di un restringimento tra due cellule. Innanzitutto, sulla superficie della cellula appare un solco, sotto il quale si trova il cosiddetto anello contraibile. È formato dai filamenti di actina della corteccia (componenti del citoscheletro situati sotto la membrana cellulare). L'anello si sta davvero restringendo. Ciò si verifica a causa dell'interazione del microfilamento di actina con la miosina. Queste due proteine ​​sono coinvolte anche nella contrazione muscolare.

La posizione del solco primario e dell'anello contrattile è determinata dalla posizione del fuso di fissione. Quando l'anello si contrae, la cellula viene divisa da una costrizione in due cellule, che alla fine si separano, lasciando inoltre un piccolo corpo residuo: frammenti di microtubuli del fuso opposti collegati tra loro, che originariamente si trovavano nel piano equatoriale.

Interfaseè il periodo tra due divisioni cellulari. Nell'interfase il nucleo è compatto, non ha struttura pronunciata, i nucleoli sono ben visibili. L'insieme dei cromosomi interfase è la cromatina. La composizione della cromatina comprende: DNA, proteine ​​e RNA in un rapporto di 1: 1,3: 0,2, nonché ioni inorganici. La struttura della cromatina è variabile e dipende dallo stato della cellula.

I cromosomi non sono visibili nell'interfase, pertanto il loro studio viene effettuato con metodi microscopici elettronici e biochimici. L'interfase comprende tre fasi: presintetica (G1), sintetica (S) e postsintetica (G2). Il simbolo G è un'abbreviazione dell'inglese. divario - intervallo; il simbolo S è l'abbreviazione dell'inglese. sintesi - sintesi. Consideriamo queste fasi in modo più dettagliato.

Stadio presintetico (G1). Ogni cromosoma è basato su una molecola di DNA a doppio filamento. La quantità di DNA in una cellula allo stadio presintetico è indicata con il simbolo 2c (dal contenuto inglese). La cellula cresce attivamente e funziona normalmente.

Stadio sintetico (S). Si verifica l'autoraddoppiamento o la replicazione del DNA. Allo stesso tempo, alcune parti dei cromosomi raddoppiano prima, mentre altre raddoppiano più tardi, cioè la replicazione del DNA procede in modo asincrono. Parallelamente, c'è un raddoppio dei centrioli (se presenti).

Stadio postsintetico (G2). La replicazione del DNA è completata. Ogni cromosoma contiene due doppie molecole di DNA, che sono una copia esatta della molecola di DNA originale. La quantità di DNA in una cellula allo stadio postsintetico è indicata dal simbolo 4c. Vengono sintetizzate le sostanze necessarie per la divisione cellulare. Al termine dell'interfase i processi di sintesi si fermano.

Processo di mitosi

Profaseè la prima fase della mitosi. I cromosomi si spiralizzano e diventano visibili al microscopio ottico sotto forma di sottili filamenti. I centrioli (se presenti) divergono verso i poli della cellula. Alla fine della profase i nucleoli scompaiono, l’involucro nucleare si rompe e i cromosomi emergono nel citoplasma.

Nella profase il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Alla fine della profase si vede che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. A poco a poco, i nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono e i cromosomi si trovano casualmente nel citoplasma della cellula. I centrioli si spostano verso i poli della cellula. Si forma un fuso di acromatina, alcuni dei cui fili vanno da polo a polo, mentre altri sono attaccati ai centromeri dei cromosomi. Il contenuto di materiale genetico nella cellula rimane invariato (2n2хр).

Riso. 1. Schema della mitosi nelle cellule della radice della cipolla

Riso. 2. Schema della mitosi nelle cellule della radice della cipolla: 1 - interfase; 2,3 - profase; 4 - metafase; 5.6 - anafase; 7.8 - telofase; 9 - formazione di due cellule

Riso. Fig. 3. Mitosi nelle cellule dell'apice della radice della cipolla: a - interfase; b - profase; c - metafase; g - anafase; l, f - telofasi precoci e tardive

Metafase. L'inizio di questa fase è chiamato prometafase. Nella prometafase i cromosomi sono disposti in modo piuttosto casuale nel citoplasma. Si forma un apparato mitotico, che comprende un fuso di divisione e centrioli o altri centri di organizzazione dei microtubuli. In presenza di centrioli l'apparato mitotico è detto astrale (negli animali multicellulari) e in loro assenza anastrale (nelle piante superiori). Il fuso di divisione (fuso di acromatina) è un sistema di microtubuli di tubulina in una cellula in divisione che garantisce la segregazione cromosomica. Il fuso divisorio è costituito da due tipi di filamenti: polari (di sostegno) e cromosomici (di trazione).

Dopo la formazione dell'apparato mitotico, i cromosomi cominciano a spostarsi nel piano equatoriale della cellula; questo movimento dei cromosomi è chiamato metacinesi.

Nella metafase i cromosomi sono massimamente spiralizzati. I centromeri dei cromosomi si trovano nel piano equatoriale della cellula indipendentemente l'uno dall'altro. I fili polari del fuso di divisione si estendono dai poli della cellula ai cromosomi, e i fili cromosomici - dai centromeri (cinetocori) - ai poli. L'insieme dei cromosomi nel piano equatoriale della cellula forma una placca metafasica.

Anafase. I cromosomi sono divisi in cromatidi. Da questo momento in poi, ciascun cromatide diventa un cromosoma monocromatico indipendente, basato su una molecola di DNA. I cromosomi monocromatici nei gruppi anafase divergono verso i poli della cellula. Quando i cromosomi si separano, i microtubuli cromosomici si accorciano e i microtubuli polari si allungano. In questo caso, i fili polari e cromosomici scorrono l'uno lungo l'altro.

Telofase. Il fuso della divisione è distrutto. I cromosomi ai poli della cellula vengono despiralizzati e attorno a loro si formano involucri nucleari. Nella cellula si formano due nuclei, geneticamente identici al nucleo originale. Il contenuto di DNA nei nuclei figli diventa uguale a 2c.

Citocinesi. Nella citocinesi avviene la separazione del citoplasma e la formazione delle membrane delle cellule figlie. Negli animali, la citocinesi avviene mediante legatura cellulare. Nelle piante la citocinesi avviene diversamente: nel piano equatoriale si formano vescicole che si fondono per formare due membrane parallele.

Questo completa la mitosi e inizia la successiva interfase.