Indicazioni per la trapanazione del processo mastoideo. Razionale anatomico e chirurgico della trapanazione mastoidea

La digestione dei grassi è un'idrolisi enzimatica che avviene nel duodeno e nell'intestino tenue sotto l'influenza degli enzimi contenuti nel succo pancreatico e nel succo intestinale. La bile è necessaria per la digestione dei grassi, poiché contiene detergenti (acidi biliari) che emulsionano i grassi, facilitandone l'accesso agli enzimi. I prodotti dell'idrolisi digestiva - glicerolo e acidi grassi (in combinazione con acidi biliari), dalla cavità intestinale entrano nelle cellule della sua mucosa. Nelle cellule della mucosa intestinale, il grasso viene sintetizzato dai prodotti dell'idrolisi e si formano particelle speciali: i chilomicroni, che entrano nella linfa. Da dove, dopo aver attraversato i vasi linfatici, attraverso il dotto linfatico toracico entrano nel flusso sanguigno. Solo una piccola parte degli acidi grassi formati durante l'idrolisi con una catena di carbonio relativamente corta (principalmente prodotti dell'idrolisi dei grassi del latte) può essere assorbita ed entrare nel sangue della vena porta e da lì al fegato.
Il ruolo del fegato nel metabolismo dei grassi

Il fegato svolge un ruolo molto importante nei processi di mobilizzazione, lavorazione e biosintesi dei grassi. Dal tratto digestivo, solo gli acidi grassi a catena corta (in combinazione con gli acidi biliari) entrano nel fegato con il sangue attraverso la vena porta. Questi acidi grassi sono ossidati con la partecipazione dei sistemi enzimatici epatici e non partecipano ai processi di biosintesi dei grassi. Negli adulti non sembrano svolgere un ruolo particolare nel metabolismo. L'eccezione sono i bambini la cui dieta è dominata dai grassi del latte. I restanti lipidi entrano nel fegato con il sangue che scorre attraverso l'arteria epatica come parte di complessi: chilomicroni o lipoproteine. Nel fegato, come in altri tessuti, avvengono processi di ossidazione degli acidi grassi. Nonostante le loro importanti funzioni, i grassi sono sostanze sostituibili, poiché nel corpo gli acidi grassi, ad eccezione di alcuni insaturi essenziali, vengono sintetizzati di nuovo. L'intero processo di sintesi degli acidi grassi è chiamato lipogenesi e il fegato occupa uno dei primi posti tra gli altri organi in termini di intensità di questo processo.

Nel fegato avvengono i processi enzimatici di conversione del colesterolo e dei fosfolipidi. La biosintesi dei fosfolipidi nel fegato garantisce il rinnovamento dei componenti strutturali delle sue membrane cellulari. Altri fosfolipidi sintetizzati nel fegato entrano nel sangue e diventano proprietà dei tessuti.

nei tessuti:

Nei tessuti, i grassi vengono scomposti sotto l'azione di varie lipasi e gli acidi grassi risultanti vengono incorporati in altri composti (fosfopipidi, esteri del colesterolo, ecc.) o ossidati in prodotti finali. L'ossidazione degli acidi grassi avviene in diversi modi. Parte degli acidi grassi, quando ossidati nel fegato, danno acetone. Nel diabete mellito grave, nella nefrosi luteinica e in altre malattie, il numero di corpi acetonici nel sangue aumenta notevolmente.

La risintesi dei lipidi è la sintesi dei lipidi nella parete intestinale da esogeno grassi, a volte possono essere utilizzati acidi grassi endogeni. Il compito principale questo processo - legare catena alimentare a media e lunga catena acido grasso con alcol - glicerolo o colesterolo. Ciò eliminerà il loro effetto detergente sulle membrane e consentirà loro di trasferirsi attraverso il sangue ai tessuti.

Risintesi dei lipidi nelle cellule epiteliali intestinali. I triacilgliceroli vengono nuovamente sintetizzati da monoacilgliceroli e acidi grassi nelle cellule epiteliali. La via più semplice di sintesi dei lipidi, la cosiddetta via del p-monogliceride, comprende due reazioni sequenziali

esterificazione P(2)-monoacilglicerolo attivato Grasso acido* sono in forma acil-CoA secondo lo schema:

Queste reazioni sono catalizzate da specifici enzimi aciltransferasi: rispettivamente monogliceride aciltransferasi e digliceride aciltransferasi.

Un'altra via per la sintesi dei lipidi è l'a-glicerofosfato, simile il processo di sintesi dei triacilgliceroli in altri tessuti. Lo farà rivisto nella sezione sul metabolismo dei lipidi intracellulari

Le prime due fasi della digestione dei lipidi, Emulsione E idrolisi avvengono quasi contemporaneamente. Allo stesso tempo, i prodotti dell'idrolisi non vengono rimossi, ma rimangono nella composizione delle goccioline lipidiche, facilitano l'ulteriore emulsione e il lavoro degli enzimi.

Digestione in bocca

Negli adulti la digestione dei lipidi non avviene nel cavo orale, anche se la masticazione prolungata del cibo contribuisce alla parziale emulsione dei grassi.

Digestione nello stomaco

La lipasi dello stomaco di un adulto non gioca un ruolo significativo nella digestione dei lipidi a causa della sua piccola quantità e del fatto che il suo pH ottimale è 4,5-5,5. Incide anche l'assenza di grassi emulsionati negli alimenti normali (eccetto il latte).

Tuttavia, negli adulti, gli ambienti caldi e la motilità gastrica causano qualche emulsione grassi. Allo stesso tempo, anche una lipasi poco attiva scompone piccole quantità di grasso, il che è importante per l'ulteriore digestione dei grassi nell'intestino, perché. la presenza di almeno una minima quantità di acidi grassi liberi facilita l'emulsificazione dei grassi nel duodeno e stimola la secrezione della lipasi pancreatica.

Digestione nell'intestino

Sotto l'influenza della peristalsi del tratto gastrointestinale e dei componenti della bile, il grasso commestibile viene emulsionato. I lisofosfolipidi risultanti sono anche buoni tensioattivi, quindi aiutano nell'emulsificazione dei grassi alimentari e nella formazione di micelle. La dimensione delle goccioline di tale emulsione grassa non supera 0,5 micron.

Idrolisi degli esteri del colesterolo colesterolo esterasi Succo pancreatico.

La digestione del TAG nell'intestino viene effettuata sotto l'influenza di lipasi pancreatica con un pH ottimale di 8,0-9,0. Entra nell'intestino come prolipasi, per la manifestazione della sua attività è necessaria la colipasi, che aiuta la lipasi a depositarsi sulla superficie della gocciolina lipidica.

Colipasi, a sua volta, viene attivato dalla tripsina e forma quindi un complesso con la lipasi in rapporto 1:1. La lipasi pancreatica scinde gli acidi grassi associati agli atomi di carbonio C 1 e C 3 del glicerolo. Come risultato del suo lavoro, rimane il 2-monoacilglicerolo (2-MAG). I 2-MAG vengono assorbiti o convertiti monoglicerolo isomerasi in 1-MAG. Quest'ultimo viene idrolizzato in glicerolo e acidi grassi. Circa 3/4 del TAG dopo l'idrolisi rimangono sotto forma di 2-MAG e solo 1/4 del TAG è completamente idrolizzato.

Idrolisi enzimatica completa del triacilglicerolo

IN pancreatico il succo contiene anche la fosfolipasi A 2 attivata dalla trypsin, che scinde gli acidi grassi da C 2 nei fosfolipidi, l'attività della fosfolipasi C e lisofosfolipasi.

L'azione della fosfolipasi A 2 e della lisofosfolipasi sull'esempio della fosfatidilcolina

IN intestinale Il succo possiede anche l'attività della fosfolipasi A 2 e della fosfolipasi C.

Per il lavoro di tutti questi enzimi idrolitici nell'intestino sono necessari gli ioni Ca 2+, che contribuiscono alla rimozione degli acidi grassi dalla zona di catalisi.

Punti d'azione delle fosfolipasi

Formazione micellare

Come risultato dell'esposizione ai grassi emulsionati, si formano enzimi dei succhi pancreatici e intestinali 2-monoacilglicerolo S, acido grasso E colesterolo libero, formando strutture di tipo micellare (di circa 5 nm di dimensione). Il glicerolo libero viene assorbito direttamente nel sangue.

La dieta quotidiana contiene solitamente 80-100 g di grassi.

Decomposizione dei grassi nel tratto gastrointestinale. La saliva non contiene enzimi che scindono i grassi. Pertanto, nel cavo orale, i grassi non subiscono alcuna modificazione. Negli adulti, anche i grassi passano attraverso lo stomaco senza particolari cambiamenti, poiché la lipasi contenuta in una piccola quantità nel succo gastrico di un adulto e dei mammiferi è inattiva. Il valore del pH del succo gastrico è circa 1,5 e il valore del pH ottimale per la lipasi gastrica è compreso tra 5,5 e 7,5. Inoltre, la lipasi può idrolizzare attivamente solo i grassi pre-emulsionati, mentre nello stomaco non ci sono le condizioni per emulsionare i grassi.

La digestione dei grassi nella cavità dello stomaco gioca un ruolo importante nel processo di digestione nei bambini, soprattutto nell'infanzia. È noto che il pH del succo gastrico nei neonati è circa 5,0, il che facilita la digestione del grasso del latte emulsionato da parte della lipasi gastrica. Inoltre, c'è motivo di credere che con l'uso prolungato del latte come prodotto alimentare principale nei neonati, si osservi un aumento adattivo della sintesi della lipasi gastrica.

Sebbene non vi sia alcuna digestione evidente dei grassi alimentari nello stomaco di un adulto, nello stomaco si nota ancora la distruzione parziale dei complessi lipoproteici delle membrane delle cellule alimentari, il che rende i grassi più accessibili per la successiva esposizione alla lipasi del succo pancreatico. Inoltre, una leggera scomposizione dei grassi nello stomaco porta alla comparsa di acidi grassi liberi che, entrando nell'intestino, contribuiscono all'emulsificazione dei grassi.

Dopo che il chimo (contenuto liquido o semiliquido dello stomaco o dell'intestino, costituito da cibo parzialmente digerito, succhi gastrici e intestinali, secrezioni di ghiandole, bile, cellule epiteliali desquamate e microrganismi) entra nel duodeno, qui innanzitutto il l'acido cloridrico del succo gastrico viene neutralizzato, catturato nell'intestino con il cibo, i bicarbonati contenuti nei succhi pancreatici e intestinali. Le bolle di anidride carbonica rilasciate durante la decomposizione dei bicarbonati contribuiscono alla buona miscelazione della liquama alimentare con i succhi digestivi. Inizia allo stesso tempo Emulsione grasso. In corso Emulsione grandi goccioline di grasso si trasformano in piccole, il che aumenta significativamente la loro superficie totale. Enzimi del succo pancreatico: le lipasi, essendo proteine, non possono penetrare nelle goccioline di grasso e abbattere solo le molecole di grasso situate sulla superficie. Pertanto, un aumento della superficie totale delle goccioline di grasso dovuto all'emulsificazione aumenta significativamente l'efficienza di questo enzima. L’effetto emulsionante sui grassi più potente è senza dubbio sali biliari che entrano nel duodeno con la bile sotto forma di sali di sodio, la maggior parte dei quali sono coniugati con glicina o taurina. Gli acidi biliari sono il principale prodotto finale del metabolismo del colesterolo. In tutte le reazioni di formazione degli acidi biliari dal colesterolo sono coinvolti un gran numero di enzimi e coenzimi del fegato.

Si ritiene che solo la combinazione: sale biliare + acido grasso insaturo + monogliceride sia in grado di fornire il grado necessario di emulsionamento dei grassi. I sali biliari riducono drasticamente la tensione superficiale all'interfaccia grasso/acqua, per cui non solo facilitano l'emulsificazione, ma stabilizzano anche l'emulsione già formata.

Anche gli acidi biliari svolgono un ruolo importante come una sorta di attivatore della lipasi pancreatica, sotto l'influenza della quale avviene la decomposizione del grasso nell'intestino. La lipasi prodotta nel pancreas scompone i trigliceridi che si trovano in uno stato emulsionato. Si ritiene che l'effetto attivante degli acidi biliari sulla lipasi si esprima in uno spostamento dell'azione ottimale di questo enzima da pH 8,0 a 6,0, cioè al valore di pH che viene mantenuto più costantemente nel duodeno durante la digestione dei cibi grassi .

Va notato che anche la lipasi intestinale è coinvolta nella scomposizione dei grassi, ma la sua attività è bassa. Inoltre, questa lipasi catalizza la scissione idrolitica dei monogliceridi e non agisce sui di- e trigliceridi. Pertanto, praticamente i principali prodotti formati nell'intestino durante la scomposizione dei grassi alimentari sono gli acidi grassi, i monogliceridi e il glicerolo.

I prodotti della degradazione dei grassi vengono assorbiti dalla mucosa dell'intestino tenue.

Assorbimento dei grassi nell'intestino. L'assorbimento avviene nell'intestino tenue prossimale. I grassi finemente emulsionati (la dimensione delle goccioline di grasso dell'emulsione non deve superare 0,5 micron) possono essere parzialmente assorbiti attraverso la parete intestinale senza previa idrolisi. Tuttavia, la maggior parte del grasso viene assorbita solo dopo la sua decomposizione da parte della lipasi pancreatica in acidi grassi, monogliceridi e glicerolo.

1) Gli acidi grassi a catena corta di carbonio (meno di 10 atomi di carbonio) e il glicerolo, essendo altamente solubili in acqua, vengono liberamente assorbiti nell'intestino ed entrano nel sangue della vena porta, da lì al fegato, bypassando qualsiasi trasformazione nella parete intestinale.

2) La situazione è più complicata con gli acidi grassi a lunga catena di carbonio e con i monogliceridi. L'assorbimento di questi composti avviene con la partecipazione della bile e principalmente degli acidi biliari che ne compongono la composizione. Con questi composti gli acidi grassi a catena lunga e i monogliceridi nel lume intestinale formano micelle stabili in un mezzo acquoso (soluzione micellare). La struttura di queste micelle è tale che il loro nucleo idrofobico (acidi grassi, gliceridi, ecc.) è circondato all'esterno da un guscio idrofilo di acidi biliari e fosfolipidi. Le micelle sono circa 100 volte più piccole delle più piccole goccioline di grasso emulsionate. Come parte delle micelle, gli acidi grassi superiori e i monogliceridi vengono trasferiti dal sito di idrolisi dei grassi alla superficie di assorbimento dell'epitelio intestinale. C'è una circolazione costante di acidi biliari tra il fegato e l'intestino. Questo processo è stato nominato circolazione epato-intestinale (enteroepatica)..

È stato accertato che nell'uomo il pool totale di acidi biliari è di circa 2,8-3,5 g; mentre fanno 5-6 giri al giorno.

Gli acidi grassi rilasciati nelle cellule della parete dell'intestino tenue si ricombinano con il glicerolo, dando origine a una nuova molecola di grasso. Ma solo gli acidi grassi, che fanno parte del grasso umano, partecipano a questo processo. Pertanto, il grasso umano viene sintetizzato. Questa trasformazione degli acidi grassi alimentari nei propri grassi viene chiamata resintesi dei grassi.

Risintesi dei grassi nella parete intestinale. Nella parete intestinale vengono sintetizzati i grassi che sono in gran parte specifici di questo tipo di animale e differiscono per natura dai grassi alimentari. In una certa misura, ciò è assicurato dal fatto che prendono parte alla sintesi dei trigliceridi (così come dei fosfolipidi) nella parete intestinale, insieme agli acidi grassi esogeni ed endogeni. Tuttavia, la capacità di effettuare la sintesi dei grassi specifica di questa specie animale nella parete intestinale è ancora limitata. A. N. Lebedev ha dimostrato che quando un animale, in particolare un animale precedentemente affamato, viene nutrito con grandi quantità di grasso estraneo (ad esempio olio di lino o grasso di cammello), parte di esso si trova nei tessuti grassi dell'animale in forma invariata. I depositi di grasso sono molto probabilmente l’unico tessuto in cui possono depositarsi i grassi estranei. I lipidi che compongono il protoplasma delle cellule di altri organi e tessuti sono altamente specifici, la loro composizione e proprietà dipendono poco dai grassi alimentari.

Il meccanismo di risintesi dei trigliceridi nelle cellule della parete intestinale in termini generali è il seguente: inizialmente gli acidi grassi formano la loro forma attiva - acil-CoA (un gruppo di enzimi della classe delle ossidoreduttasi che catalizzano le reazioni di trasferimento dei protoni (deidrogenazione) da un substrato - l'acil-CoA di un acido grasso alla flavoproteina a trasferimento di elettroni (FAD) sono coinvolti nel processo di β-ossidazione), dopo il quale i monogliceridi vengono acilati per formare prima digliceridi e poi trigliceridi:

Pertanto, nelle cellule dell'epitelio intestinale degli animali superiori, i monogliceridi formati nell'intestino durante la digestione del cibo possono essere acilati direttamente, senza fasi intermedie.

Tuttavia, le cellule epiteliali dell'intestino tenue contengono enzimi: la lipasi monogliceride, che scompone il monogliceride in glicerolo e acido grasso, e la glicerolo chinasi, che può convertire il glicerolo (formato dal monogliceride o assorbito dall'intestino) in glicerolo-3-fosfato. Quest'ultimo, interagendo con la forma attiva dell'acido grasso - acil-CoA, dà acido fosfatidico, che viene poi utilizzato per la risintesi dei trigliceridi e soprattutto dei glicerofosfolipidi.

Risintesi dei grassi nella mucosa dell'intestino tenue

Assorbimento dei prodotti di degradazione dei grassi

L'assorbimento dei prodotti di degradazione dei grassi avviene nell'intestino tenue ed è determinato dalla solubilità in acqua o dall'insolubilità in acqua dei prodotti di degradazione dei grassi formati. Le sostanze idrosolubili (glicerolo, colina, H 3 RO 4) vengono facilmente assorbite lungo il gradiente di concentrazione.

Le sostanze insolubili in acqua (beta-MAG, colesterolo, acidi grassi a catena lunga) non possono essere assorbite da sole. Nel loro assorbimento sono coinvolti gli acidi biliari, che formano speciali strutture sferiche idrosolubili nel lume intestinale - micelle, in cui sono incorporati acidi grassi idrofobici e colesterolo. Nel processo di assorbimento, le micelle si disintegrano e tutte le sostanze insolubili in acqua vengono assorbite. Gli acidi biliari ritornano parzialmente nel lume intestinale, ma per lo più attraversano il processo della circolazione emato-epato-enterica: vengono assorbiti, ritornano al fegato con il flusso sanguigno e vengono riescreti nella bile nel lume intestinale. A causa della circolazione ripetuta degli acidi biliari, la loro piccola quantità (4-6 g) è sufficiente per l'assorbimento di una grande quantità di prodotti idrofobici. Il 10% degli acidi grassi a catena corta può essere assorbito come emulsione fine mediante pinocitosi.

La risintesi è la sintesi dei lipidi caratteristici del corpo umano dai componenti dei grassi alimentari. Gli acidi grassi mancanti, gli alcoli, necessari per la risintesi, possono essere sintetizzati nelle cellule della mucosa intestinale (enterociti) ed escreti nella bile. La risintesi dei triacilgliceroli avviene dalla forma attiva del glicerolo e degli acidi grassi in sequenza attraverso lo stadio del monoacilglicerolo, del diacilglicerolo. La risintesi dei glicerofosfolipidi avviene da acido fosfatidico, fosfocolina e diacilgliceroli. Anche altri tipi di lipidi subiscono la risintesi.

La caratteristica principale della digestione dei grassi nella prima infanzia è, infatti, che circa la metà dei grassi vengono scomposti nello stomaco. Questa funzionalità è dovuta alle seguenti circostanze:

1. il grasso del latte è allo stato emulsionato
2. durante l'allattamento, la lipasi del latte materno è coinvolta nella digestione dei grassi
3. durante il processo di suzione, il bambino produce la lipasi linguale, che ha un effetto sullo stomaco
4. la lipasi gastrica viene prodotta attivamente con un pH ottimale di circa 5,0
5. nei bambini lo stomaco ha un ambiente meno acido, vicino al pH ottimale per le lipasi
6. l'attività della lipasi pancreatica nei bambini è ridotta
7. nell'infanzia la sintesi degli acidi biliari è meno attiva, la loro perdita attraverso l'intestino aumenta e la circolazione è rallentata.

L'assorbimento dei grassi nei bambini avviene più rapidamente che negli adulti a causa dell'elevata permeabilità della mucosa intestinale.