La sequenza delle fasi della mitosi è la seguente. Fasi della mitosi

La mitosi viene convenzionalmente divisa in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase.

Profase. I due centrioli iniziano a divergere verso i poli opposti del nucleo. La membrana nucleare viene distrutta; allo stesso tempo, proteine ​​speciali si uniscono per formare microtubuli sotto forma di fili. I centrioli, ora situati ai poli opposti della cellula, hanno un effetto organizzativo sui microtubuli, che di conseguenza si allineano radialmente, formando una struttura che ricorda nell'aspetto un fiore di aster (“stella”). Altri filamenti di microtubuli si estendono da un centriolo all'altro, formando un fuso. In questo momento, i cromosomi si muovono a spirale e, di conseguenza, si addensano. Sono chiaramente visibili al microscopio ottico, soprattutto dopo la colorazione. La lettura delle informazioni genetiche dalle molecole di DNA diventa impossibile: la sintesi dell'RNA si ferma e il nucleolo scompare. Nella profase i cromosomi si dividono, ma i cromatidi rimangono ancora attaccati a coppie nella zona del centromero. I centromeri hanno anche un effetto organizzativo sui fili del fuso, che ora si estendono dal centriolo al centromero e da questo a un altro centriolo.

Metafase. Nella metafase, la spirale dei cromosomi raggiunge il suo massimo e i cromosomi accorciati si precipitano verso l'equatore della cellula, trovandosi ad uguale distanza dai poli. Formato placca equatoriale o metafasica. In questa fase della mitosi, la struttura dei cromosomi è chiaramente visibile, è facile contarli e studiarne le caratteristiche individuali. Ogni cromosoma ha una regione di costrizione primaria: il centromero, a cui sono attaccati il ​​filo del fuso e le braccia durante la mitosi. Nella fase metafase, il cromosoma è costituito da due cromatidi collegati tra loro solo nella regione del centromero.

Riso. 1. Mitosi di una cellula vegetale. UN - interfase;
B, C, D, D- profase; E, Metafase F; 3, I - anafase; K, L, M-telofase

IN anafase la viscosità del citoplasma diminuisce, i centromeri si separano e da questo momento i cromatidi diventano cromosomi indipendenti. I fili del fuso attaccati ai centromeri tirano i cromosomi verso i poli della cellula, mentre i bracci cromosomici seguono passivamente il centromero. Pertanto, in anafase, i cromatidi dei cromosomi raddoppiati in interfase divergono esattamente ai poli della cellula. In questo momento, la cellula contiene due serie diploidi di cromosomi (4n4c).

Tabella 1. Ciclo mitotico e mitosi

Fasi	Processo che avviene nella cellula
Interfase	Periodo presintetico (G1)	Sintesi proteica. L'RNA è sintetizzato su molecole di DNA despiralizzate
Sintetico periodo (S)	La sintesi del DNA è l’autoduplicazione di una molecola di DNA. Costruzione del secondo cromatide nel quale passa la molecola di DNA appena formata: si ottengono i cromosomi bicromatidi
Periodo postsintetico (G2)	Sintesi proteica, accumulo di energia, preparazione alla divisione
Fasi mitosi	Profase	I cromosomi bicromatici si muovono a spirale, i nucleoli si dissolvono, i centrioli si separano, l’involucro nucleare si dissolve, si formano i filamenti del fuso
Metafase	I filamenti del fuso sono attaccati ai centromeri dei cromosomi; i cromosomi bicromatidi sono concentrati all'equatore della cellula
Anafase	I centromeri si dividono, i cromosomi monocromatici vengono allungati dai filamenti del fuso fino ai poli cellulari
Telofase	I cromosomi monocromatici despirano, si forma un nucleolo, la membrana nucleare viene ripristinata, una partizione tra le cellule inizia a formarsi all'equatore e i filamenti del fuso si dissolvono

IN telofase i cromosomi si srotolano e despirano. L'involucro nucleare è formato dalle strutture della membrana del citoplasma. In questo momento, il nucleolo viene ripristinato. Ciò completa la divisione nucleare (cariocinesi), quindi avviene la divisione del corpo cellulare (o citocinesi). Quando le cellule animali si dividono, sulla loro superficie appare un solco sul piano equatoriale, che si approfondisce gradualmente e divide la cellula in due metà: cellule figlie, ciascuna delle quali ha un nucleo. Nelle piante la divisione avviene attraverso la formazione della cosiddetta placca cellulare che separa il citoplasma: essa nasce nella regione equatoriale del fuso, per poi crescere in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare (cioè cresce dall'interno verso l'esterno). . La piastra cellulare è formata da materiale fornito dal reticolo endoplasmatico. Ciascuna delle cellule figlie forma quindi una membrana cellulare sul suo lato e infine si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra. Le caratteristiche del decorso della mitosi negli animali e nelle piante sono riportate nella Tabella 2.

Tabella 2. Caratteristiche della mitosi nelle piante e negli animali

Pertanto, da una cellula si formano due cellule figlie, nelle quali l'informazione ereditaria copia esattamente l'informazione contenuta nella cellula madre. A partire dalla prima divisione mitotica di un ovulo fecondato (zigote), tutte le cellule figlie risultanti dalla mitosi contengono lo stesso corredo di cromosomi e gli stessi geni. Pertanto, la mitosi è un metodo di divisione cellulare che comporta la distribuzione precisa del materiale genetico tra le cellule figlie. Come risultato della mitosi, entrambe le cellule figlie ricevono un set diploide di cromosomi.

L'intero processo di mitosi dura nella maggior parte dei casi da 1 a 2 ore. La frequenza della mitosi varia a seconda dei tessuti e delle specie. Ad esempio, nel midollo osseo rosso umano, dove si formano 10 milioni di globuli rossi ogni secondo, dovrebbero verificarsi 10 milioni di mitosi ogni secondo. E nel tessuto nervoso le mitosi sono estremamente rare: ad esempio, nel sistema nervoso centrale, le cellule generalmente smettono di dividersi nei primi mesi dopo la nascita; e nel midollo osseo rosso, nel rivestimento epiteliale del tubo digerente e nell'epitelio dei tubuli renali, si dividono fino alla fine della vita.

Regolazione della mitosi, la questione del meccanismo di innesco della mitosi.

I fattori che inducono una cellula alla mitosi non sono conosciuti con precisione. Ma si ritiene che il fattore del rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma (rapporto nucleo-plasma) giochi un ruolo importante. Secondo alcuni rapporti, le cellule morenti producono sostanze che possono stimolare la divisione cellulare. I fattori proteici responsabili della transizione alla fase M sono stati inizialmente identificati sulla base di esperimenti di fusione cellulare. La fusione di una cellula in qualsiasi fase del ciclo cellulare con una cellula nella fase M porta all'ingresso del nucleo della prima cellula nella fase M. Ciò significa che in una cellula in fase M è presente un fattore citoplasmatico capace di attivare la fase M. Successivamente, questo fattore fu scoperto per la seconda volta in esperimenti sul trasferimento del citoplasma tra ovociti di rana a diversi stadi di sviluppo e fu chiamato fattore di promozione della maturazione (MPF). Ulteriori studi su MPF hanno dimostrato che questo complesso proteico determina tutti gli eventi della fase M. La figura mostra che la rottura della membrana nucleare, la condensazione dei cromosomi, l'assemblaggio del fuso e la citocinesi sono regolati dall'MPF.

La mitosi è inibita dalle alte temperature, dalle alte dosi di radiazioni ionizzanti e dall'azione dei veleni vegetali. Uno di questi veleni si chiama colchicina. Con il suo aiuto, puoi fermare la mitosi nella fase della placca metafase, che ti consente di contare il numero di cromosomi e dare a ciascuno di essi una caratteristica individuale, cioè eseguire il cariotipo.

Amitosi (dal greco a - particella negativa e mitosi)-divisione diretta del nucleo interfase mediante legatura senza trasformazione dei cromosomi. Durante l'amitosi non si verifica una divergenza uniforme dei cromatidi rispetto ai poli. E questa divisione non garantisce la formazione di nuclei e cellule geneticamente equivalenti. Rispetto alla mitosi, l’amitosi è un processo più breve ed economico. La divisione amitotica può avvenire in diversi modi. Il tipo più comune di amitosi è l'allacciatura del nucleo in due parti. Questo processo inizia con la divisione del nucleolo. La costrizione si approfondisce e il nucleo si divide in due. Successivamente inizia la separazione del citoplasma, ma ciò non sempre avviene. Se l'amitosi è limitata solo alla divisione nucleare, ciò porta alla formazione di cellule bi e multinucleate. Durante l'amitosi possono verificarsi anche gemmazione e frammentazione dei nuclei.

Una cellula che ha subito l'amitosi non è successivamente in grado di entrare nel normale ciclo mitotico.

L'amitosi si verifica nelle cellule di vari tessuti di piante e animali. Nelle piante, la divisione amitotica avviene abbastanza spesso nell'endosperma, nelle cellule radicali specializzate e nelle cellule dei tessuti di deposito. L'amitosi si osserva anche in cellule altamente specializzate con vitalità indebolita o degenerata, durante vari processi patologici come crescita maligna, infiammazione, ecc.

La riproduzione cellulare è uno dei processi biologici più importanti ed è una condizione necessaria per l'esistenza di tutti gli esseri viventi. La riproduzione avviene dividendo la cellula originale.

Cellulaè la più piccola unità strutturale morfologica di qualsiasi organismo vivente, capace di autoproduzione e autoregolazione. Il tempo della sua esistenza dalla divisione alla morte o alla successiva riproduzione è chiamato ciclo cellulare.

I tessuti e gli organi sono costituiti da varie cellule che hanno il proprio periodo di esistenza. Ognuno di essi cresce e si sviluppa per garantire le funzioni vitali dell'organismo. La durata del periodo mitotico è diversa: le cellule del sangue e della pelle entrano nel processo di divisione ogni 24 ore e i neuroni sono in grado di riprodursi solo nei neonati, per poi perdere completamente la capacità di riprodursi.

Esistono 2 tipi di divisione: diretta e indiretta. Le cellule somatiche si riproducono indirettamente; i gameti o le cellule germinali subiscono la meiosi (divisione diretta).

Mitosi: divisione indiretta

Ciclo mitotico

Il ciclo mitotico comprende 2 fasi successive: interfase e divisione mitotica.

Interfase(fase di riposo) - preparazione della cellula per un'ulteriore divisione, in cui il materiale originale viene duplicato, seguita dalla sua distribuzione uniforme tra le cellule appena formate. Comprende 3 periodi:

• • Presintetico(G-1) G – dall'inglese gar, cioè gap, è in corso la preparazione per la successiva sintesi del DNA, la produzione di enzimi. Sperimentalmente è stata effettuata l'inibizione del primo periodo, a seguito della quale la cellula non è entrata nella fase successiva.
  • Sintetico(S) è la base del ciclo cellulare. Si verifica la replicazione dei cromosomi e dei centrioli del centro cellulare. Solo dopo la cellula può procedere alla mitosi.
  • Postsintetico(G-2) o periodo premitotico: si verifica l'accumulo di mRNA, necessario per l'inizio dello stadio mitotico stesso. Nel periodo G-2 vengono sintetizzate le proteine ​​​​(tubuline), il componente principale del fuso mitotico.

Dopo la fine inizia il periodo premitotico divisione mitotica. Il processo prevede 4 fasi:

1. Profase– durante questo periodo, il nucleolo viene distrutto, la membrana nucleare (nucleolo) si dissolve, i centrioli si trovano ai poli opposti, formando un apparato di divisione. Ha due sottofasi:
   • Presto- sono visibili corpi filiformi (cromosomi), non ancora nettamente separati gli uni dagli altri;
   • tardi- è possibile rintracciare le singole parti dei cromosomi.
2. Metafase– inizia dal momento della distruzione del nucleolemo, quando i cromosomi si trovano caoticamente nel citoplasma e iniziano appena a muoversi verso il piano equatoriale. Tutte le coppie di cromatidi sono collegate tra loro nel centromero.
3. Anafase- ad un certo punto tutti i cromosomi si separano e si spostano nei punti opposti della cellula. Questa è una fase breve e molto importante perché è durante questa fase che avviene la suddivisione precisa del materiale genetico.
4. Telofase- i cromosomi si fermano, si formano nuovamente la membrana nucleare e il nucleolo. Al centro si forma una costrizione che divide il corpo della cellula madre in due cellule figlie, completando il processo mitotico. Nelle cellule appena formate ricomincia il periodo G-2.

Meiosi: divisione diretta

Meiosi: divisione diretta

Esiste uno speciale processo di riproduzione che avviene solo nelle cellule sessuali (gameti): questo è meiosi (divisione diretta). Una caratteristica distintiva è l'assenza di interfase. La meiosi di una cellula originale ne produce quattro, con un insieme aploide di cromosomi. L'intero processo di divisione diretta comprende due fasi successive, che consistono in profase, metafase, anafase e telofase.

Prima dell'inizio della profase, le cellule germinali raddoppiano il loro materiale iniziale, diventando così tetraploidi.

Profase 1:

1. Leptotene- I cromosomi sono visibili sotto forma di fili sottili, si accorciano.
2. Zigotene- lo stadio di coniugazione dei cromosomi omologhi, di conseguenza si formano bivalenti. La coniugazione è un momento importante della meiosi; i cromosomi si avvicinano il più possibile tra loro per effettuare il crossover.
3. Pachitena- i cromosomi si ispessiscono, si accorciano sempre di più, avviene il crossover (scambio di informazioni genetiche tra cromosomi omologhi, questa è la base dell'evoluzione e della variabilità ereditaria).
4. Diplotena– stadio di filamenti doppi, i cromosomi di ciascun bivalente divergono, mantenendo la connessione solo nella regione dell’incrocio (chiasma).
5. Diacinesi— Il DNA comincia a condensarsi, i cromosomi diventano molto corti e si separano.

La profase termina con la distruzione del nucleolemo e la formazione del fuso.

Metafase 1: i bivalenti si trovano al centro della cellula.

Anafase 1: i cromosomi duplicati si spostano ai poli opposti.

Telofase 1: il processo di divisione è completato, le cellule ricevono 23 bivalenti.

Senza successivo raddoppio del materiale, entra la cellula seconda fase divisione.

Profase 2: si ripetono nuovamente tutti i processi che erano nella profase 1, vale a dire la condensazione dei cromosomi, che si trovano caoticamente tra gli organelli.

Metafase 2: due cromatidi collegati all'incrocio (univalenti) si trovano nel piano equatoriale, creando una placca chiamata metafase.

Anafase 2:- l'univalente è diviso in cromatidi o monadi separati e sono diretti verso diversi poli della cellula.

Telofase 2: Il processo di divisione è completato, si forma l'involucro nucleare e ciascuna cellula riceve 23 cromatidi.

La meiosi è un meccanismo importante nella vita di tutti gli organismi. Come risultato di questa divisione, otteniamo 4 cellule aploidi che hanno la metà del set di cromatidi richiesto. Durante la fecondazione, due gameti formano una cellula diploide a tutti gli effetti, mantenendo il suo cariotipo intrinseco.

È difficile immaginare la nostra esistenza senza la divisione meiotica, altrimenti tutti gli organismi riceverebbero doppi set di cromosomi ad ogni generazione successiva.

Andamento temporale della mitosi e della citocinesi tipica di una cellula di mammifero. I numeri esatti variano a seconda delle diverse celle. La citocinesi inizia in anafase e termina, di regola,
entro la fine della telofase

La fase del ciclo cellulare corrispondente alla divisione cellulare è chiamata fase M. La fase M è convenzionalmente divisa in sei fasi, che si trasformano gradualmente e continuamente l'una nell'altra. I primi cinque - profase, prometafase, metafase, anafase e telofase - costituiscono la mitosi e il processo di separazione del citoplasma cellulare, o citocinesi, che inizia in anafase, procede fino al completamento del ciclo mitotico e, di regola, è considerata parte della telofase.

La durata delle singole fasi è diversa e varia a seconda del tipo di tessuto, dello stato fisiologico dell'organismo e di fattori esterni. Le fasi più lunghe sono associate ai processi di sintesi intracellulare: profase e telofase. Le fasi più rapide della mitosi, durante le quali avviene il movimento dei cromosomi: metafase e anafase. Il processo effettivo di divergenza cromosomica ai poli di solito non supera i 10 minuti.

Profase

Gli eventi principali della profase comprendono la condensazione dei cromosomi all'interno del nucleo e la formazione di un fuso di divisione nel citoplasma della cellula. La disintegrazione del nucleolo in profase è una caratteristica caratteristica, ma non obbligatoria, di tutte le cellule.

Convenzionalmente, l'inizio della profase è considerato il momento della comparsa dei cromosomi visibili al microscopio a causa della condensazione della cromatina intranucleare. La compattazione dei cromosomi avviene a causa dell'elica del DNA a più livelli. Questi cambiamenti sono accompagnati da un aumento dell'attività delle fosforilasi che modificano gli istoni direttamente coinvolti nella composizione del DNA. Di conseguenza, l’attività trascrizionale della cromatina diminuisce drasticamente, i geni nucleolari vengono inattivati ​​e la maggior parte delle proteine ​​nucleolari si dissociano. I cromatidi fratelli condensanti all'inizio della profase rimangono accoppiati per tutta la loro lunghezza con l'aiuto delle proteine ​​di coesione, ma all'inizio della prometafase la connessione tra i cromatidi viene mantenuta solo nella regione del centromero. Entro la profase tardiva, si formano cinetocori maturi su ciascun centromero dei cromatidi fratelli, necessari affinché i cromosomi si attacchino ai microtubuli del fuso nella prometafase.

Insieme ai processi di condensazione intranucleare dei cromosomi, nel citoplasma inizia a formarsi il fuso mitotico, una delle strutture principali dell'apparato di divisione cellulare, responsabile della distribuzione dei cromosomi tra le cellule figlie. Corpi polari, microtubuli e cinetocori cromosomici prendono parte alla formazione del fuso di divisione in tutte le cellule eucariotiche.

L'inizio della formazione del fuso mitotico in profase è associato a drammatici cambiamenti nelle proprietà dinamiche dei microtubuli. L'emivita del microtubulo medio diminuisce di circa 20 volte da 5 minuti a 15 secondi. Tuttavia, il loro tasso di crescita aumenta di circa 2 volte rispetto agli stessi microtubuli interfasici. Le estremità più polimerizzanti sono “dinamicamente instabili” e cambiano bruscamente da una crescita uniforme ad un rapido accorciamento, in cui l’intero microtubulo spesso si depolimerizza. È interessante notare che per il corretto funzionamento del fuso mitotico è necessario un certo equilibrio tra i processi di assemblaggio e depolimerizzazione dei microtubuli, poiché né i microtubuli del fuso stabilizzati né quelli depolimerizzati sono in grado di muovere i cromosomi.

Insieme ai cambiamenti osservati nelle proprietà dinamiche dei microtubuli che compongono i filamenti del fuso, durante la profase si formano i poli di divisione. I centrosomi replicati nella fase S divergono in direzioni opposte a causa dell'interazione dei microtubuli polari che crescono l'uno verso l'altro. Con le loro estremità negative, i microtubuli sono immersi nella sostanza amorfa dei centrosomi, e i processi di polimerizzazione avvengono dalle estremità positive rivolte verso il piano equatoriale della cellula. In questo caso, il probabile meccanismo di separazione dei poli è spiegato come segue: le proteine ​​simili alla dineina orientano le estremità più polimerizzanti dei microtubuli polari in una direzione parallela e le proteine ​​simili alla chinesina, a loro volta, le spingono verso i poli di divisione.

Parallelamente alla condensazione dei cromosomi e alla formazione del fuso mitotico, durante la profase avviene la frammentazione del reticolo endoplasmatico, che si scompone in piccoli vacuoli, che poi divergono verso la periferia della cellula. Allo stesso tempo, i ribosomi perdono le connessioni con le membrane del RE. Anche le cisterne dell'apparato di Golgi cambiano la loro localizzazione perinucleare, scomponendosi in singoli dictosomi distribuiti nel citoplasma senza un ordine particolare.

Prometafase

Prometafase

La fine della profase e l'inizio della prometafase sono solitamente contrassegnati dalla disintegrazione della membrana nucleare. Alcune proteine ​​della lamina vengono fosforilate, per cui l'involucro nucleare si frammenta in piccoli vacuoli e i complessi dei pori scompaiono. Dopo la distruzione della membrana nucleare, i cromosomi si trovano nella regione nucleare senza un ordine particolare. Tuttavia, presto iniziano tutti a muoversi.

Nella prometafase si osserva un movimento intenso ma casuale dei cromosomi. Inizialmente, i singoli cromosomi si spostano rapidamente verso il polo più vicino del fuso mitotico ad una velocità fino a 25 µm/min. Vicino ai poli di divisione, aumenta la probabilità di interazione delle estremità positive dei microtubuli del fuso appena sintetizzate con i cinetocori cromosomici. Come risultato di questa interazione, i microtubuli del cinetocore vengono stabilizzati dalla depolimerizzazione spontanea e la loro crescita garantisce in parte la distanza del cromosoma ad essi collegato nella direzione dal polo al piano equatoriale del fuso. D'altra parte, il cromosoma è percorso da filamenti di microtubuli provenienti dal polo opposto del fuso mitotico. Interagendo con i cinetocori, partecipano anche al movimento dei cromosomi. Di conseguenza, i cromatidi fratelli sono associati ai poli opposti del fuso. La forza sviluppata dai microtubuli provenienti da poli diversi non solo stabilizza l'interazione di questi microtubuli con i cinetocori, ma, in definitiva, porta anche ciascun cromosoma nel piano della piastra metafase.

Nelle cellule dei mammiferi, la prometafase procede, di regola, entro 10-20 minuti. Nei neuroblasti di cavalletta, questa fase richiede solo 4 minuti, mentre nell'endosperma di Haemanthus e nei fibroblasti di tritone richiede circa 30 minuti.

Metafase

Metafase

Alla fine della prometafase, i cromosomi si trovano sul piano equatoriale del fuso approssimativamente ad uguale distanza da entrambi i poli di divisione, formando una placca metafase. La morfologia della placca metafase nelle cellule animali, di regola, si distingue per una disposizione ordinata dei cromosomi: le regioni centromeriche sono rivolte verso il centro del fuso e le braccia sono rivolte verso la periferia della cellula. Nelle cellule vegetali i cromosomi spesso si trovano sul piano equatoriale del fuso senza un ordine rigoroso.

La metafase occupa una parte significativa del periodo della mitosi ed è caratterizzata da uno stato relativamente stabile. Per tutto questo tempo, i cromosomi vengono trattenuti nel piano equatoriale del fuso a causa delle forze di tensione equilibrate dei microtubuli del cinetocore, effettuando movimenti oscillatori di piccola ampiezza nel piano della piastra metafase.

Nella metafase, così come durante le altre fasi della mitosi, il rinnovamento attivo dei microtubuli del fuso continua attraverso l'assemblaggio intensivo e la depolimerizzazione delle molecole di tubulina. Nonostante una certa stabilizzazione dei fasci di microtubuli del cinetocore, si verifica un costante riassemblaggio dei microtubuli interpolari, il cui numero raggiunge il massimo in metafase.

Alla fine della metafase si osserva una netta separazione dei cromatidi fratelli, la cui connessione è preservata solo nelle regioni centromeriche. I bracci dei cromatidi sono disposti parallelamente tra loro e lo spazio che li separa diventa chiaramente visibile.

Anafase

L'anafase è lo stadio più breve della mitosi, che inizia con l'improvvisa separazione e successiva separazione dei cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula. I cromatidi si separano ad una velocità uniforme fino a 0,5-2 µm/min e spesso assumono una forma a V. Il loro movimento è dovuto all'azione di forze significative, stimate in 10 dine per cromosoma, ovvero 10.000 volte maggiori della forza necessaria per spostare semplicemente il cromosoma attraverso il citoplasma alla velocità osservata.

Di norma, la segregazione cromosomica in anafase consiste in due processi relativamente indipendenti chiamati anafase A e anafase B.

L'anafase A è caratterizzata dalla separazione dei cromatidi fratelli ai poli opposti della divisione cellulare. Le stesse forze che prima trattenevano i cromosomi nel piano della placca metafase sono responsabili del loro movimento. Il processo di separazione dei cromatidi è accompagnato da una riduzione della lunghezza dei microtubuli del cinetocore depolimerizzante. Inoltre, il loro decadimento si osserva principalmente nella regione dei cinetocori, dalle estremità più. Probabilmente, la depolimerizzazione dei microtubuli nei cinetocori o nella regione dei poli di divisione è una condizione necessaria per il movimento dei cromatidi fratelli, poiché il loro movimento si ferma con l'aggiunta di tassolo o acqua pesante, che hanno un effetto stabilizzante sui microtubuli. Il meccanismo alla base della segregazione cromosomica nell'anafase A rimane sconosciuto.

Durante l'anafase B, i poli della divisione cellulare divergono e, a differenza dell'anafase A, questo processo avviene a causa dell'assemblaggio dei microtubuli polari dalle estremità positive. I filamenti antiparalleli polimerizzanti del fuso, quando interagiscono, creano in parte una forza che allontana i poli. L'entità del movimento relativo dei poli in questo caso, così come il grado di sovrapposizione dei microtubuli polari nella zona equatoriale della cellula, varia notevolmente tra individui di specie diverse. Oltre alle forze di spinta, i poli di divisione sono influenzati dalle forze di attrazione dei microtubuli astrali, che si creano come risultato dell'interazione con le proteine ​​simili alla dineina sulla membrana plasmatica della cellula.

La sequenza, la durata e il relativo contributo di ciascuno dei due processi che compongono l'anafase possono essere estremamente diversi. Pertanto, nelle cellule di mammifero, l'anafase B inizia immediatamente dopo l'inizio della divergenza dei cromatidi ai poli opposti e continua fino a quando il fuso mitotico si allunga di 1,5-2 volte rispetto a quello della metafase. In alcune altre cellule, l'anafase B inizia solo dopo che i cromatidi raggiungono i poli di divisione. In alcuni protozoi, durante l'anafase B, il fuso si allunga 15 volte rispetto alla metafase. L'anafase B è assente nelle cellule vegetali.

Telofase

Telofase

La telofase è considerata la fase finale della mitosi; si ritiene che il suo inizio sia il momento in cui i cromatidi fratelli separati si fermano ai poli opposti della divisione cellulare. All'inizio della telofase si osserva la decondensazione dei cromosomi e, di conseguenza, un aumento del loro volume. Vicino ai singoli cromosomi raggruppati inizia la fusione delle vescicole della membrana, che inizia la ricostruzione dell'involucro nucleare. Il materiale per costruire le membrane dei nuclei figli appena formati sono frammenti della membrana nucleare inizialmente disintegrata della cellula madre, nonché elementi del reticolo endoplasmatico. In questo caso, le singole vescicole si legano alla superficie dei cromosomi e si fondono insieme. Le membrane nucleari esterne ed interne vengono gradualmente ripristinate, la lamina nucleare e i pori nucleari vengono ripristinati. Durante il processo di ripristino della membrana nucleare, vescicole di membrana distinte probabilmente si collegano alla superficie dei cromosomi senza riconoscere sequenze nucleotidiche specifiche, poiché gli esperimenti hanno dimostrato che il ripristino della membrana nucleare avviene attorno a molecole di DNA prese in prestito da qualsiasi organismo, anche da un virus batterico. All'interno dei nuclei cellulari appena formati, la cromatina si disperde, la sintesi dell'RNA riprende e i nucleoli diventano visibili.

Parallelamente ai processi di formazione dei nuclei delle cellule figlie in telofase, inizia e finisce lo smontaggio dei microtubuli del fuso. La depolimerizzazione procede nella direzione dai poli di divisione al piano equatoriale della cellula, dalle estremità meno alle estremità più. In questo caso, i microtubuli persistono più a lungo nella parte centrale del fuso, che forma il corpo di Fleming residuo.

La fine della telofase coincide prevalentemente con la separazione del corpo cellulare madre mediante citocinesi. In questo caso si formano due o più cellule figlie. I processi che portano alla separazione del citoplasma iniziano a metà dell'anafase e possono continuare dopo il completamento della telofase. La mitosi non è sempre accompagnata dalla divisione del citoplasma, pertanto la citocinesi non è classificata come una fase separata della divisione mitotica ed è solitamente considerata parte della telofase.

Esistono due tipi principali di citocinesi: divisione per costrizione cellulare trasversale e divisione per formazione di una piastra cellulare. Il piano di divisione cellulare è determinato dalla posizione del fuso mitotico e corre ad angolo retto rispetto all'asse lungo del fuso.

Quando una cellula si divide mediante una costrizione trasversale, il sito della divisione citoplasmatica viene preliminarmente stabilito durante l'anafase, quando un anello contrattile di filamenti di actina e miosina appare nel piano della piastra metafasica sotto la membrana cellulare. Successivamente, per effetto dell'attività dell'anello contrattile, si forma un solco di scissione, che progressivamente si approfondisce fino alla completa divisione della cellula. Al termine della citocinesi, l'anello contrattile si disintegra completamente e la membrana plasmatica si contrae attorno ad un corpo di Fleming residuo, costituito da un accumulo di resti di due gruppi di microtubuli polari, strettamente impacchettati insieme da materiale di matrice densa.

La divisione mediante formazione della placca cellulare inizia con il movimento di piccole vescicole legate alla membrana verso il piano equatoriale della cellula. Qui si fondono per formare una struttura a forma di disco, circondata da membrana, chiamata placca cellulare iniziale. Le piccole vescicole originano principalmente dall'apparato di Golgi e si spostano verso il piano equatoriale lungo i microtubuli polari residui del fuso, formando una struttura cilindrica detta fragmoplasto. Man mano che la piastra cellulare si espande, i microtubuli del primo fragmoplasto si spostano simultaneamente verso la periferia della cellula, dove, a causa delle nuove vescicole di membrana, la crescita della piastra cellulare continua fino alla sua fusione finale con la membrana della cellula madre. Dopo la separazione finale delle cellule figlie, le microfibrille di cellulosa si depositano nella piastra cellulare, completando la formazione di una parete cellulare rigida.

Prevost, Jean-Louis

In natura esiste un metodo per dividere le cellule eucariotiche, in cui avviene prima il processo di raddoppio e quindi il materiale genetico viene distribuito uniformemente tra le cellule figlie risultanti. Questo processo di divisione è chiamato mitosi in biologia. In questo articolo imparerai di più sulle fasi principali di questo processo di divisione e potrai vederlo nei diagrammi.

Fasi della mitosi

Il processo di divisione degli eucarioti avviene in quattro fasi:

• Profase;
• Metafase;
• Anafase;
• Telofase.

Alcuni scienziati inizialmente considerano più fasi. Ad esempio, la profase è preceduta dalla preprofase (la cosiddetta preparazione alla divisione) e prima della metafase si distingue la prometafase. Tuttavia, nella maggior parte delle pubblicazioni didattiche, tutte queste aggiunte sono combinate in un'unica profase della mitosi.

Riso. 1. Fasi della mitosi

L'intero processo di divisione avviene continuamente, quindi ogni fase della mitosi viene sostituita senza problemi dalla fase successiva.

Diamo un'occhiata a ciascuno di essi separatamente:

• Profase ;

In questa fase sono chiaramente visibili i centrioli, che svolgono un ruolo importante durante la divisione di una cellula animale.

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Nel nucleo di una cellula vegetale non ci sono centrioli, quindi i diagrammi di mitosi mostrano principalmente la divisione di una cellula animale. E tutto perché la presenza dei centrioli rende il processo di divisione più visivo.

Riso. 2. Schema della mitosi

Durante la profase i centrioli si dividono e si spostano verso i poli. Da essi si estendono i microtubuli, che sono i filamenti del fuso. È questo che regola la divergenza dei cromosomi ai diversi poli di una cellula che si divide. I fili del fuso hanno scopi diversi: alcuni sono attaccati ai centromeri dei cromosomi, altri si estendono da un polo all'altro.

Alla fine della profase, l'involucro nucleare si dissolve, il nucleolo scompare gradualmente e i cromosomi si muovono a spirale, facendoli diventare più corti e più spessi. In questa fase possono essere chiaramente visti al microscopio ottico.

• Metafase ;

In questa fase i cromosomi a forma di spirale sono più chiaramente visibili mentre si spostano verso l'equatore del fuso. Anche i cromatidi sono ben visibili; ogni cromosoma ne ha due. Durante la metafase della mitosi, al microscopio puoi vedere che i cromatidi hanno una costrizione: un centromero. È con il suo aiuto che i cromosomi sono attaccati al fuso. Una volta che il centromero si divide, ciascun cromatide diventa un cromosoma figlio indipendente.

• Anafase ;

È la fase più breve, durante la quale ciascun cromatide già indipendente diverge verso poli diversi.

• Telofase ;

Ora i cromosomi despirano nuovamente e riprendono il loro aspetto originario. Attorno a loro si forma un involucro nucleare con un nucleolo all'interno. In esso si formano i ribosomi. Il fuso di divisione scompare, i cromosomi non sono più visibili al microscopio ottico. Esiste una distribuzione uniforme del citoplasma e dei suoi organelli tra due cellule figlie.

Risultato della mitosi

L'intero processo di divisione richiede in media fino a due ore. Tuttavia, dipende direttamente da fattori esterni: temperatura, presenza di luce e altri indicatori.

Di conseguenza, otteniamo due cellule contemporaneamente da una cellula, che hanno le stesse informazioni genetiche. In questo modo viene mantenuta una quantità costante di DNA.

La mitosi fornisce:

• crescita corporea;
• trasmissione di informazioni ereditarie;
• il processo di riproduzione asessuata è possibile in alcuni rappresentanti della fauna selvatica;

Un esempio di riproduzione asessuata è la riproduzione vegetativa delle piante, il germogliamento dell'idra e così via.

Riso. 3. Metodi di propagazione vegetativa delle piante

• ripristino delle cellule dei tessuti.

Cosa abbiamo imparato?

Il processo di divisione cellulare in cui vengono immagazzinate le informazioni genetiche è chiamato mitosi. Si presenta in quattro fasi: profase, metafase, anafase, telofase. Ognuno di essi ha le sue caratteristiche e il suo significato. Come risultato della divisione, da una cellula madre si formano contemporaneamente due cellule figlie con lo stesso corredo cromosomico. Grazie alla mitosi, è possibile la crescita e lo sviluppo dell'organismo, il ripristino delle cellule dei tessuti, la riproduzione asessuata e, soprattutto, la trasmissione del codice genetico di generazione in generazione.

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La crescita e lo sviluppo degli organismi viventi sono impossibili senza i processi di divisione cellulare. Uno di questi è la mitosi, il processo di divisione delle cellule eucariotiche, in cui le informazioni genetiche vengono trasmesse e archiviate. In questo articolo imparerai di più sulle caratteristiche del ciclo mitotico, conoscerai le caratteristiche di tutte le fasi della mitosi, che saranno incluse nella tabella.

Il concetto di "ciclo mitotico"

Tutti i processi che avvengono in una cellula, da una divisione all'altra, e che terminano con la produzione di due cellule figlie, sono chiamati ciclo mitotico. Il ciclo vitale di una cellula è anche uno stato di riposo e un periodo di svolgimento delle sue funzioni dirette.

Le fasi principali della mitosi includono:

• Autoduplicazione o riduplicazione del codice genetico, che viene trasmesso da una cellula madre a due cellule figlie. Il processo influenza la struttura e la formazione dei cromosomi.
• Ciclo cellulare- consiste di quattro periodi: presintetico, sintetico, postsintetico e, appunto, mitosi.

I primi tre periodi (presintetico, sintetico e postsintetico) si riferiscono all'interfase della mitosi.

Alcuni scienziati chiamano il periodo sintetico e postsintetico la preprofase della mitosi. Poiché tutte le fasi si verificano ininterrottamente, passando agevolmente dall'una all'altra, non esiste una chiara divisione tra loro.

Il processo di divisione cellulare diretta, mitosi, avviene in quattro fasi, corrispondenti alla seguente sequenza:

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• Profase;
• Metafase;
• Anafase;
• Telofase.

Riso. 1. Fasi della mitosi

Puoi conoscere una breve descrizione di ciascuna fase nella tabella "Fasi della mitosi", presentata di seguito.

Tabella "Fasi della mitosi"

NO.	Fase	Caratteristica
		Nella profase della mitosi, l'involucro nucleare e il nucleolo si dissolvono, i centrioli divergono in poli diversi, inizia la formazione di microtubuli, i cosiddetti fili del fuso, e i cromatidi si condensano nei cromosomi.
	Metafase	In questa fase, i cromatidi nei cromosomi si condensano al massimo e si allineano nella parte equatoriale del fuso, formando una placca metafasica. I filamenti centrioli si attaccano ai centromeri dei cromatidi o si estendono tra i poli.
		È la fase più breve durante la quale avviene la separazione dei cromatidi dopo il collasso dei centromeri dei cromosomi. La coppia va in poli diversi e inizia uno stile di vita indipendente.
	Telofase	È lo stadio finale della mitosi, in cui i cromosomi appena formati acquisiscono le loro dimensioni normali. Attorno a loro si forma un nuovo involucro nucleare con un nucleolo all'interno. I fili del fuso si disintegrano e scompaiono, inizia il processo di divisione del citoplasma e dei suoi organelli (citotomia).

Il processo di citotomia in una cellula animale avviene con l'aiuto di un solco di fissione e in una cellula vegetale - con l'aiuto di una piastra cellulare.

Forme atipiche di mitosi

Talvolta in natura si trovano forme atipiche di mitosi:

• Amitosi - un metodo di divisione nucleare diretta, in cui la struttura del nucleo viene preservata, il nucleolo non si disintegra e i cromosomi non sono visibili. Il risultato è una cellula a due nuclei.

Riso. 2. Amitosi

• Politenia - Le cellule del DNA aumentano più volte, ma senza aumentare il contenuto cromosomico.
• Endomitosi - durante il processo successivo alla replicazione del DNA, non avviene la divisione dei cromosomi in cromatidi figli. In questo caso, il numero di cromosomi aumenta di dieci volte, compaiono cellule poliploidi che possono portare a mutazioni.

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