Campi recettivi delle cellule gangliari della retina. Neurofisiologia del sistema visivo

), e un gruppo di cellule gangliari crea a sua volta un campo recettivo per uno dei neuroni cerebrali. Di conseguenza, gli impulsi provenienti da molti fotorecettori convergono verso un neurone di livello sinaptico più elevato; e questo processo è chiamato convergenza.

Sistema uditivo

Parti dello spazio uditivo o gamme di frequenze uditive possono essere considerate campi ricettivi del sistema uditivo. Solo pochi ricercatori interpretano i campi recettivi uditivi come aree specifiche dell'epitelio sensoriale, ad esempio gruppi di cellule ciliate dell'organo a spirale della coclea dell'orecchio interno dei mammiferi.

Sistema somatosensoriale

L'ampio campo recettivo di un neurone consente di monitorare i cambiamenti su un'area più ampia della superficie sensoriale, ma fornisce una risoluzione della sensazione inferiore. Pertanto, le dita, che devono toccare dettagli fini, hanno molti meccanorecettori densamente localizzati (fino a 500 per 1 cm 3) con piccoli campi recettivi (circa 10 mm 2), mentre la schiena, le cosce e le gambe hanno meno recettori, combinati in grandi quei campi recettivi. Di solito, nella parte centrale di un ampio campo recettivo è presente un "punto caldo", la cui stimolazione provoca la risposta più intensa.

Cellule gangliari della retina

I fotorecettori, che sono inclusi nei campi recettivi di diverse cellule gangliari, sono in grado sia di eccitare che di inibire i neuroni postsinaptici (neuroni postsinaptici inglesi), perché rilasciano nelle loro sinapsi il neurotrasmettitore glutammato, che può contribuire sia alla depolarizzazione che all'iperpolarizzazione della cellula potenziale di membrana, a seconda di quali canali ionici vengono aperti dal neurotrasmettitore. Organizzazione del campo recettivo secondo il principio centro-periferia consente alle cellule gangliari di trasmettere informazioni non solo sull'illuminazione dei fotorecettori, ma anche sulle differenze nei parametri di attivazione di cellule simili situate al centro e alla periferia del campo recettivo. Quest'ultimo consente alle cellule gangliari di inviare informazioni sul contrasto dell'immagine ai neuroni ai livelli sinaptici più alti. La dimensione del campo recettivo influenza la frequenza spaziale delle informazioni visive: piccoli campi recettivi sono attivati da segnali con frequenze spaziali elevate e dettagli fini dell'immagine; grandi campi recettivi - segnali con basse frequenze spaziali e scarsi dettagli. I campi recettivi delle cellule gangliari retiniche trasmettono informazioni sulla distribuzione discreta della luce che cade sulla retina e ciò spesso rende possibile rilevare i bordi degli oggetti visivi. Nell'adattamento all'oscurità, la zona periferica del campo recettivo viene inattivata, ma la sua parte attiva, e quindi l'area di somma dei segnali e la sensibilità totale, può effettivamente aumentare a causa dell'indebolimento della mutua inibizione orizzontale del centro e periferia del campo recettivo.

Di norma, i campi recettivi rispondono meglio agli oggetti in movimento - come una macchia chiara o scura che attraversa il campo dal centro alla periferia (o nella direzione opposta), così come ai contorni degli oggetti - a causa di una violazione della l’uniformità nella distribuzione della luce sulla superficie del campo. Il diametro della parte centrale del campo recettivo di una cellula gangliare retinica coincide con la lunghezza dei suoi dendriti, mentre l'area della periferia del campo recettivo è determinata dalle cellule amacrine che stabiliscono la comunicazione tra questa cellula gangliare e molte cellule bipolari. cellule. Inoltre, le cellule amacrine possono impedire la trasmissione di segnali alla cellula gangliare dalla periferia del suo campo recettivo, aumentando così il dominio della reazione del centro del campo recettivo (“on center and off periphery” - inglese). “al centro, fuori periferia”). La cellula gangliare retinica del coniglio si eccita quando un punto luminoso si muove nella direzione “preferita” e non risponde se la direzione è opposta (“nulla”). Le cellule gangliari in grado di distinguere la direzione del movimento si trovano anche nella retina del gatto, dello scoiattolo terrestre e del piccione. Si ritiene che le proprietà scoperte dei campi recettivi delle cellule gangliari siano associate alle caratteristiche dei complessi meccanismi inibitori che operano nella retina.

Corpo genicolato laterale

A livelli più alti del sistema visivo, gruppi di cellule gangliari (gangliari) formano i campi recettivi dei neuroni del centro visivo sottocorticale - il corpo genicolato laterale (esterno). I campi recettivi somigliano a quelli delle cellule gangliari, con sistema centro-periferia antagonista; ci sono anche neuroni con SU- O spento- centri (in quantità approssimativamente uguali).

Corteccia visiva degli emisferi cerebrali

I campi recettivi dei neuroni nella corteccia visiva sono di dimensioni maggiori e hanno una maggiore selettività per gli stimoli visivi rispetto alle cellule gangliari della retina o ai neuroni nel corpo genicolato laterale. Hubel e Wiesel (ad esempio, Hubel, 1963) hanno diviso i campi recettivi dei neuroni corticali nel sistema visivo in "semplice", "complicato" E "supercomplesso". "Semplice" i campi recettivi hanno una forma allungata, ad esempio, con una zona di eccitazione centrale a forma di ellisse e una zona di inibizione antagonista lungo la periferia dell'ellisse. Oppure possono essere quasi rettangolari; in questo caso uno dei lati lunghi del rettangolo è una zona di eccitazione e l'altro è una zona di inibizione antagonista. Le immagini che attivano i neuroni di questi campi recettivi devono essere orientate in un certo modo. Per eccitare un neurone con "complicato" campo recettivo, non è sufficiente che uno stimolo luminoso sotto forma di striscia sia orientato correttamente, ma deve anche muoversi e in una direzione rigorosamente definita. Per attivare i neuroni corticali con "supercomplesso" campi recettivi, uno stimolo visivo sotto forma di striscia deve avere tutte le proprietà di cui sopra e inoltre la lunghezza di questa striscia deve essere rigorosamente definita.

Corteccia visiva extrastriata

La corteccia visiva extrastriata (aree di Brodmann 18 e 19) si trova all'esterno della corteccia visiva primaria. Qui, i neuroni possono avere campi recettivi molto ampi e possono richiedere immagini molto complesse per attivarsi. Ad esempio, i campi recettivi dei neuroni nel giro inferotemporale (eng. corteccia inferotemporale), attraversano la linea mediana dello spazio visivo e questi neuroni vengono attivati da immagini visive complesse come il reticolo radiale o le mani. È stato inoltre scoperto che le cellule nervose della superficie ventrale del giro fusiforme (al confine tra i lobi occipitale e temporale), dove si trova la cosiddetta “zona di riconoscimento facciale”, (Inglese) russo, reagiscono principalmente alle immagini dei volti. Questa importante scoperta è stata fatta utilizzando la tecnologia della risonanza magnetica funzionale. Successivamente è stato confermato a livello di ricerca sulle cellule nervose. Un metodo simile viene utilizzato per ricercare altre aree specifiche della corteccia visiva; Ad esempio, ci sono pubblicazioni relativamente recenti che suggeriscono che la cosiddetta area di navigazione paraippocampale (eng. area del luogo paraippocampale) può essere in qualche modo specializzato nel riconoscimento edilizio. A proposito, uno degli studi più recenti suggerisce che la "zona di riconoscimento facciale" del giro fusiforme potrebbe non solo svolgere la funzione riflessa nel suo nome, ma in generale servire anche a distinguere le singole parti dell'insieme.

Guarda anche

Appunti

Gilbert S. Biologia dello sviluppo: in 3 volumi = S.F. Gilberto. Biologia dello sviluppo. - 1988 da Sinauer Associati. - M.: Mir, 1993. - T. 1: Per. dall'inglese - 228 pag. - ISBN 5-03-001831-X (russo).

Poiché esistono soglie, il numero di gradazioni di luminosità distinguibili dalla visione è limitato. In questo senso, l'analizzatore visivo si comporta come un sistema discreto, dividendo l'intervallo di luminosità in un numero finito di livelli, sebbene, a differenza di un sistema discreto ideale, questi livelli non siano fissi.

Che l'analizzatore visivo sia discreto anche sotto un altro aspetto, cioè che divida l'immagine in elementi discreti, è del tutto evidente. Ciò è legato alla risoluzione finale della visione.

La struttura morfologica della retina stessa è discreta.

Come è noto, la retina è una formazione nervosa complessa. Come dice Ramon y Cajal, questa è una parte del cervello portata alla periferia.

Secondo la teoria della doppia visione, esistono due tipi di fotorecettori. I coni sono recettori dell'apparato per la visione diurna, che ha una bassa sensibilità alla luce, ma un'alta risoluzione e la capacità di distinguere i colori. I bastoncelli sono i recettori dell'apparato per la visione notturna, che non ha la capacità di distinguere i colori, ha una bassa risoluzione, ma un'elevata sensibilità alla luce.

La fovea centrale della retina umana, le cui dimensioni angolari sono circa 1,3°, contiene solo coni, mentre la periferia della retina contiene coni e bastoncelli. Allontanandosi dal centro dell'occhio diminuisce il numero di coni per unità di superficie della retina. I bastoncelli sono distribuiti più uniformemente lungo la periferia della retina, ma la loro densità raggiunge il minimo ad una distanza angolare di circa 10° dalla fovea.

Nella fig. La Figura 6 mostra un diagramma dei percorsi della fovea centrale e della periferia della retina. Sia i coni (b) che i bastoncelli (a) sono collegati alle cellule gangliari (m, n, o, p, s). Questi ultimi inoltre differiscono tra loro sia per la struttura che per il numero di bipolari che convergono su di essi.

Una caratteristica della via retinica foveale (lato sinistro della figura) è che l'eccitazione originata nel cono può essere effettuata lungo un circuito neurale “individuale” attraverso i cosiddetti bipolari nani (h) e le cellule gangliari nane (s). Allo stesso tempo, con l'aiuto di cellule gangliari diffuse (m, n, o, p) e bipolari di tipo e, f, nonché di cellule associative speciali (Fig. 7), un'ampia commutazione di eccitazioni nella fovea centrale della retina può essere effettuata. Di particolare interesse qui è la possibilità di un'ampia somma spaziale delle eccitazioni di un gruppo di coni foveali.

Riso. 6. Schema dei percorsi della fovea centrale (fovea) e della periferia della retina (secondo Polyak).

Riso. 7. Schema di coordinazione dei processi nervosi nella retina (secondo Polyak).

I percorsi periferici mostrati sul lato destro della figura sono molto più diffusi. Diversi coni e bastoncelli possono convergere su un bipolare e diversi bipolari possono convergere su una cellula gangliare. Secondo Polyak (1941), diverse migliaia di bipolari possono convergere su una cellula gangliare. Allo stesso tempo, i processi di diversi bipolari si avvicinano a un fotorecettore e un bipolare può contattare diverse cellule gangliari.

Oltre al sistema di conduzione dei recettori, nella retina si può distinguere un sistema integrativo, costituito da cellule associative orizzontali (c) e amacrine (l), bipolari centrifughe (i) e fibre di feedback (t) dalle parti sovrastanti della retina. cervello. Il sistema integrativo è molto più sviluppato nell'apparato a cono che in quello a bastoncino.

Cajal, Polyak e altri morfologi che hanno studiato la struttura del sistema visivo sottolineano la possibilità di una somma di eccitazioni nella retina sia a causa della convergenza di più fotorecettori su un bipolare e di più bipolari su una cellula gangliare, sia con l'aiuto di un sistema integrativo.

Recentemente, ci sono stati alcuni cambiamenti nella comprensione del sistema di conduzione. In precedenza, si credeva che nella fovea centrale della retina il numero di recettori (coni) fosse uguale al numero di bipolari e cellule gangliari, e alla periferia ci sono più recettori (sia coni che bastoncelli) rispetto ai bipolari, e più bipolari che cellule gangliari. Secondo nuovi dati quantitativi (Polyak, 1941 e Vilter, 1949), questo modello rimane vero per i bastoncelli nella periferia. Pertanto, in tutta la retina, in una sezione lunga 100 µm e spessa 2 µm, una media di 100 bastoncini convergono su 17 cellule bipolari e queste, a loro volta, inviano assoni a una cellula gangliare. Tuttavia, il sistema dei coni ha meno recettori e cellule gangliari rispetto alle cellule bipolari. Nella fovea ci sono tre bipolari per cono e ciascun cono può inviare un segnale a due cellule gangliari. All'esterno della fovea, un cono presenta anche tre bipolari a una distanza angolare dal centro della retina fino a 20°, due da 20 a 30° e uno da 30 a 80°. Alcune idee sulle possibilità di coordinazione complessa dei processi nervosi possono essere fornite dall'ipotetico diagramma di Polyak mostrato in Fig. 7. A sinistra (celle ombreggiate) è mostrato il percorso diretto degli impulsi da questo gruppo di recettori stimolati al cervello. A destra (contorni) sono mostrate le cellule che non vengono stimolate direttamente, ma che possono essere influenzate dai neuroni associativi: cellule orizzontali (c) e cellule amacrine (l). Quando vengono stimolati solo i coni (c), tutti i bipolari possono essere eccitati e attraverso di essi tutte le cellule gangliari. Quando alcuni bastoncelli (a) vengono eccitati, tutti i bipolari si attivano, ad eccezione dei bipolari nani (h). Anche tutte le cellule gangliari, come nel caso dell'irritazione dei coni, possono entrare in uno stato di eccitazione, ma attraverso vie diverse da quelle attraverso le quali veniva trasmessa l'eccitazione dai coni.

Quando i coni sono eccitati, oltre ai bipolari, vengono eccitate le cellule orizzontali (c). Attraverso di essi, solo l'influenza dei coni può essere trasmessa ai bastoncelli, ma non viceversa, poiché l'eccitazione in un neurone può essere trasmessa solo da processi brevi (dendriti) a un lungo assone. Si presuppone che in questo caso venga trasmesso un effetto inibitorio. Ciò è in buon accordo con le idee ben note in ottica fisiologica espresse da Orbeli (1934) e confermate sperimentalmente (Dionesov, Lebedinsky, Zagorulko, 1934; Snyakin, 1948). Secondo queste idee, con un'illuminazione sufficientemente intensa, quando i coni funzionano, i bastoncelli vengono inibiti.

Indice dell'argomento "Potenziale dei recettori dei bastoncelli e dei coni. Campi recettivi delle cellule della retina. Vie e centri del sistema visivo. Percezione visiva.":
1. Potenziale recettore dei bastoncelli e dei coni. Corrente ionica attraverso la membrana dei fotorecettori al buio e alla luce.
2. Adattamento dei fotorecettori ai cambiamenti di illuminazione. Adattamento alla luce. Desensibilizzazione. Adattamento oscuro.
3. Campi ricettivi delle gabbie retiniche. Trasmissione diretta del segnale dai fotorecettori alle cellule gangliari. Via di trasmissione indiretta del segnale.
4. Campi ricettivi con centri accesi e fuori centri. On-neuroni. Neuroni spenti. Cellula gangliare di tipo On. Cellula gangliare fuori tipo.
5. Campi recettivi della percezione del colore. Percezione del colore. Colori primari. Monocromia. Dicromasia. Tricromasia.
6. Tipi M e P di cellule gangliari retiniche. Cellule magnocellulari (cellule M). Le cellule parvocellulari (cellule P) sono cellule gangliari della retina.
7. Vie conduttrici e centri del sistema visivo. Nervo ottico. Tratti visivi. Riflesso oculomotore.
8. Corpo genicolato laterale. Organizzazione funzionale del corpo genicolato laterale. Campi recettivi del corpo genicolato laterale.
9. Elaborazione delle informazioni sensoriali visive nella corteccia. Corteccia visiva proiettiva. Bordo leggero. Neuroni complessi. Doppie celle anti-colore.
10. Percezione visiva. Via magnocellulare. Via parvocellulare. Percezione della forma, del colore.

Campi ricettivi con centri on e fuori centri. On-neuroni. Neuroni spenti. Cellula gangliare di tipo On. Cellula gangliare fuori tipo.

La retina umana contiene due tipi di cellule gangliari, differendo nella loro risposta agli stimoli luminosi puntiformi che hanno influenzato il centro o la periferia del loro campo recettivo(Fig. 17.9). Circa mezze cellule gangliari eccitato dall'azione della luce accesa centro del campo ricettivo ed è inibito dall'azione di uno stimolo luminoso periferia del campo recettivo. Tali cellule vengono solitamente chiamate on-neuroni. L'altra metà cellule gangliari eccitati dall'azione di uno stimolo luminoso alla periferia del campo recettivo e inibiti in risposta alla stimolazione luminosa del centro del campo recettivo - sono chiamati neuroni spenti.

Riso. 17.9. Campi recettivi delle cellule gangliari della retina con centri on e off.

UN. Campo recettivo delle cellule gangliari formano tutti i fotorecettori e le cellule bipolari che hanno contatti sinaptici con esso. Le cellule gangliari generano costantemente potenziali d'azione, la cui frequenza dipende dall'attività dei fotorecettori e delle cellule bipolari incluse nel suo campo recettivo.

B. Cellula gangliare di tipo On aumenta la frequenza delle scariche elettriche in risposta alla stimolazione luminosa del centro del campo recettivo e riduce la sua attività elettrica quando lo stimolo luminoso agisce sulla periferia del campo recettivo.

B. Cellula gangliare fuori tipoè inibito dall'azione della luce sul centro del suo campo recettivo e aumenta la frequenza degli impulsi nervosi in risposta alla stimolazione della periferia del campo recettivo.

Campi recettivi delle cellule gangliari Entrambi i tipi sono rappresentati equamente nella retina, in alternanza tra loro. Entrambi i tipi di cellule rispondono molto debolmente all'illuminazione diffusa uniforme dell'intero campo recettivo e lo stimolo più potente per loro è leggero contrasto, cioè diversa intensità di illuminazione del centro e della periferia. È il contrasto dei dettagli dell'immagine che fornisce le informazioni necessarie per la percezione visiva nel suo insieme, mentre l'intensità assoluta della luce riflessa dall'oggetto osservato non è così importante. Percezione dei bordi, cioè la percezione del contrasto tra superfici adiacenti con illuminazione diversa, è la caratteristica più informativa dell'immagine, determinando l'estensione e la posizione dei diversi oggetti.

Sistema uditivo

Sistema somatosensoriale

Cellule gangliari della retina

Ogni cellula gangliare o fibra nervosa ottica genera un campo recettivo che si espande all'aumentare dell'intensità dell'illuminazione. Se la dimensione del campo è massima, allora la luce alla periferia è più intensa che al centro, riflettendo che alcune vie sinaptiche sono favorite rispetto ad altre.

L'organizzazione dei campi recettivi delle cellule gangliari, composti da input provenienti da molti bastoncelli o coni, consente la rilevazione del contrasto, che viene utilizzata per identificare le parti marginali degli oggetti osservati. Ogni campo recettivo è diviso in due parti: il disco centrale - “ centro" e anello concentrico - " periferia"; ciascuna di queste parti reagisce alla luce in modi opposti. Pertanto, se l'illuminazione del centro del campo recettivo aumenta l'eccitazione di una particolare cellula gangliare con la cosiddetta al centro(vedi sotto), allora l'effetto della luce sulla periferia dello stesso campo ha un effetto inibitorio su questa cellula gangliare.

Esistono due tipi principali di cellule gangliari: c " al centro" E " fuori Centro" Gabbia con al centroè eccitato quando il centro è illuminato e inibito quando è illuminata la periferia del suo campo recettivo. Risposta cellulare alla luce spento-il centro è diametralmente opposto. Inoltre, i mammiferi hanno cellule intermedie ( acceso spento) tipi caratterizzati da una reazione a breve termine all'illuminazione SU-tipo e ombreggiatura secondo spento-tipo. L'illuminazione della parte centrale del campo recettivo porta alla depolarizzazione e all'aumento dell'eccitazione del neurone (ad esempio delle cellule gangliari) con SU-centro, l'illuminazione della periferia del campo recettivo porta all'iperpolarizzazione (Inglese) russo e l'inibizione di questo neurone e la stimolazione luminosa simultanea sia del centro che della periferia del campo recettivo provoca un'attivazione debole (a causa della somma degli effetti associati alle reazioni delle parti centrali e periferiche del campo recettivo). Cellula gangliare (o altro neurone) con spento Il centro è eccitato dalla stimolazione luminosa della periferia e inibito dall'illuminazione del centro del suo campo recettivo (vedi figura).

Corpo genicolato laterale

Corteccia visiva degli emisferi cerebrali

Corteccia visiva extrastriata

La corteccia visiva extrastriata (aree 18 e 19 di Brodmann) si trova all'esterno della corteccia visiva primaria. Qui, i neuroni possono avere campi recettivi molto ampi e possono richiedere immagini molto complesse per attivarsi. Ad esempio, i campi recettivi dei neuroni nel giro inferotemporale (eng. corteccia inferotemporale), attraversano la linea mediana dello spazio visivo e questi neuroni vengono attivati da immagini visive complesse come il reticolo radiale o le mani. È stato inoltre scoperto che le cellule nervose della superficie ventrale del giro fusiforme (al confine tra i lobi occipitale e temporale), dove si trova la cosiddetta “zona di riconoscimento facciale”, (Inglese) russo, reagiscono principalmente alle immagini dei volti

L'organizzazione antagonista della RP può essere spiegata dalla sovrapposizione di processi eccitatori e inibitori nell'unità ricettiva della cellula gangliare retinica. Il ragionamento qui si basa sul presupposto che processi di eccitazione laterale trasmesso prevalentemente convergenza segnali provenienti da più cellule bipolari per cellula gangliare. I processi inibitori hanno una soglia più alta di quelli eccitatori, mentre i processi inibitori laterali sono trasmessi da cellule orizzontali e amacrine. Dipende dalla forza relativa di eccitazione e inibizione nell'unità ricettiva della cellula gangliare retinica stati di adattamento, quelli. dalla quantità media di luce che cade su un'area abbastanza ampia della retina.

Riso. 4-30 illustra il fatto che il centro funzionale dell'RP diventa più piccolo quanto maggiore è l'illuminazione media del modello presentato, mentre l'area totale dell'RP rimane costante. Man mano che si sviluppa l'adattamento oscuro, il centro RP si espande e, quando diventa completo, l'organizzazione antagonista dei campi recettivi scompare completamente. In queste condizioni, un neurone con un centro “op” risponde all’illuminazione di qualsiasi parte del suo campo recettivo attivandosi quando la luce è accesa, e un neurone con un centro “op” risponde in tutto il suo intero campo recettivo attivandosi quando la luce viene accesa. la luce è spenta.

Riso. 4-30. Cambiamenti nella dimensione del centro RP di un neurone con un centro “op” nella retina dei mammiferi in diversi stati di adattamento alla luce e all’oscurità. Durante l'adattamento al buio, la periferia della RP (zona grigia) scompare.

Densità dei recettori e dimensione RP in funzione dell'eccentricità retinica.Eccentricità sulla retina si intende la distanza dell'area retinica dalla fovea centrale. Densità dei recettori (il loro numero per 1 mm2 superficie retinica) varia con l'eccentricità. E per il sistema dei coni, la densità dei recettori è maggiore nella fovea. La densità dei bastoncelli è maggiore nella regione parafoveale e la fovea, la fossa centrale, non contiene bastoncelli. La densità dei bastoncelli diminuisce anche verso la periferia della retina. All'estremità della retina, lo strato ricettivo è costituito quasi interamente da bastoncelli. Poiché gli anacardi non distinguono i colori, l'estrema periferia è funzionalmente daltonica.

La dimensione dei campi recettivi aumenta dall'area della fovea fino al bordo della retina. I dati ottenuti sulle cellule gangliari della retina di scimmia adattata alla luce mostrano che i centri dei campi recettivi delle cellule gangliari nella regione foveale hanno un diametro di diversi minuti di arco e aumentano con l'aumentare dell'eccentricità. Alla periferia della retina, i centri RP delle cellule gangliari raggiungono diversi gradi angolari. Confronto

La reale densità dei recettori ottenuta mediante misurazioni anatomiche con la dimensione dei campi recettivi suggerisce che anche la convergenza dei segnali dai recettori alle cellule gangliari aumenta con l'eccentricità della retina. Sulla base della stretta correlazione tra i diametri dei centri RP e l'acuità visiva nelle diverse parti della retina, possiamo concludere che, come ci si aspetterebbe, l'acuità visiva dipende non solo dalla densità dei recettori, ma anche dalle proprietà dei recettori 1RP Questa conclusione è confermata dal fatto che l'acuità visiva cambia al variare dell'illuminazione media; in questo caso, il diametro dei centri dei campi recettivi è strettamente correlato all'acuità visiva, mentre la densità dei recettori, ovviamente, non dipende dallo stato di adattamento.

Risposte delle cellule gangliari agli stimoli colorati. Valutazioni comportamentali quantitative suggeriscono che la visione dei colori è simile in animali come le scimmie rhesus e gli esseri umani. Tuttavia, l'organizzazione funzionale dei campi recettivi delle cellule gangliari della retina in questi animali è più complessa della divisione in cellule con centri “on” e “op” sopra descritta. Nella retina adattata alla luce, così come nel corpo genicolato laterale e nella corteccia visiva, si possono trovare cellule nervose che danno risposte parzialmente specifiche per il colore. Semplificando un po', si possono distinguere tre classi di tali cellule (Fig. 4-31).

Le cellule gangliari del sistema luce-buio reagiscono qualitativamente allo stesso modo (proprietà dei centri “on” e “on”) a diverse lunghezze d'onda di uno stimolo luminoso monocromatico all'interno dello spettro visibile (~ 400-700 nm). La sensibilità spettrale al centro e alla periferia della RP delle cellule gangliari di questa classe è la stessa.

Cellule gangliari sistema rosso-verde hanno un'organizzazione antagonista parzialmente specifica del colore dell'RP. Gli stimoli luminosi monocromatici provenienti dalla regione rossa dello spettro provocano l'attivazione al centro del RP e l'inibizione nella periferia, mentre gli stimoli luminosi monocromatici provenienti dalla regione verde dello spettro provocano risposte di natura opposta.

Cellule gangliari giallo-blu i sistemi durante la stimolazione monocromatica del centro RP sono attivati dalla luce gialla e inibiti dal blu; al contrario, alla periferia, la luce gialla è inibitoria e la luce blu è eccitante.

Pertanto, i neuroni della retina e del corpo genicolato trasformano i segnali relativi alla visione dei colori. Attraverso cellule bipolari, orizzontali e amacrine, segnali da tre diversi tipi di coni sono diretti in modo tale da creare nello strato delle cellule gangliari un sistema neurale per la “visione acromatica” e due sistemi neurali antagonisti specifici del colore. Questi ultimi formano un sistema avversario a quattro colori con coppie di colori avversari giallo-blu e rosso-verde.

Proiezioni della retina al sistema nervoso centrale. I nervi ottici di entrambi gli occhi si collegano alla base del cranio e si formano chiasma visivo(croce) (Fig. 4-32). Nel chiasma umano circa mezzo milione di fibre del nervo ottico passano dal lato opposto; la seconda metà rimane ipsilaterale e si forma insieme agli assoni incrociati del secondo nervo ottico tratto ottico. Di conseguenza, da ciascun lato, circa un milione di assoni di cellule gangliari retiniche passano nel tratto ottico fino alle prime stazioni centrali di commutazione della via visiva. corpo genicolato laterale, collicolo superiore E regione pretettale del tronco cerebrale. La decussazione delle fibre nervose nel chiasma segue una regola rigida: assoni delle cellule gangliari nella parte temporale della retina sinistra e nella retina nasale

Riso. 4-31. Diagramma dell'organizzazione spaziale di tre campi recettivi nello strato di cellule gangliari della retina e nel corpo genicolato laterale di un mammifero con visione dei colori.

UN. Cellula nervosa nel sistema luce-buio. B. Cellula nervosa nel sistema rosso-verde. IN. Cellula nervosa del sistema giallo-blu. E campi recettivi specifici del colore (B E IN) il centro e la periferia sono organizzati in modo antagonistico.

parti della retina destra entrano nel tratto ottico sinistro e gli assoni delle cellule gangliari nella parte nasale dell'occhio sinistro e nella parte temporale dell'occhio destro formano il tratto ottico destro (Fig. 4-32). Gli assoni della maggior parte delle cellule nervose del corpo genicolato laterale passano lungo la radiazione ottica

Riso. 4-32. Diagramma delle vie visive nel cervello umano, sulla destra Vengono inoltre mostrate alcune connessioni efferenti tra la corteccia visiva e le strutture sottocorticali.

Le aree visive negli emisferi sinistro e destro sono collegate tra loro da assoni che attraversano il corpo calloso. La suddivisione nei campi 17, 18 e 19 è molto semplificata.

alla corteccia visiva primaria (campo 17) nel lobo occipitale del cervello. Quest'area della corteccia è collegata ai centri visivi secondari e terziari, nonché alle aree associative visive superiori, situate anche nella regione occipitale della corteccia cerebrale o nella corteccia parietale. Da queste aree visive ci sono percorsi verso le "stazioni di commutazione del sistema visivo afferente" corticali, mostrate nella Figura 4-32, verso le aree del tronco encefalico che controllano i movimenti oculari (vedere Sezione 4.4) e verso le aree di associazione nel parietale. e lobi temporali la cui funzione è legata alla parola. I centri visivi degli emisferi sinistro e destro comunicano attraverso il corpo calloso (Fig. 4-32).

Il percorso visivo centrale è caratterizzato dall'organizzazione topografica. Ciò significa che, proprio come le relazioni spaziali in una determinata area geografica vengono preservate sulla sua mappa, così vengono preservate anche le relazioni spaziali in una determinata area geografica
La distribuzione spaziale dell’eccitazione nello strato di cellule gangliari della retina è “mappata” dalla distribuzione spaziale dell’eccitazione neuronale nel corpo genicolato laterale, nel collicolo superiore e nella corteccia visiva. Ma i dettagli di tale mappatura sono alquanto diversi dallo standard geografico. Una mappa viene disegnata ad una scala specifica (ad esempio, riduzione 1:100.000) in modo che ogni chilometro di distanza orizzontale del terreno naturale corrisponda a una distanza fissa su carta, mentre una proiezione topografica retinica non lineare. Una piccola area della fovea proietta ad un numero molto maggiore di neuroni centrali rispetto ad un'area della stessa dimensione alla periferia della retina. Questa proiezione non lineare riflette l'importanza funzionale molto maggiore della fovea rispetto alla periferia, nonché una diminuzione dell'acuità visiva con la distanza dalla fovea (vedere sezione 4.2).

Elaborazione neurale dei segnali nel corpo genicolato laterale. Le cellule nervose del corpo genicolato laterale, la prima stazione di commutazione tra la retina e la corteccia cerebrale, hanno tipicamente RP concentrici semplici (misurati mediante stimolazione luminosa della retina), simili alle RP delle cellule gangliari retiniche. L'interazione binoculare tra i segnali provenienti dall'occhio sinistro e da quello destro si rivela qui solo come debole inibizione reciproca. In tre dei sei strati di cellule nervose del corpo genicolato un occhio è “dominante”, ma nei restanti tre strati è dominante il secondo. Pertanto in ciascuno dei due gruppi a tre strati vengono elaborati prevalentemente i segnali provenienti da un occhio. VERO integrazione binoculare delle informazioni visive da entrambi gli occhi avviene prima nella corteccia visiva. Nonostante ciò, la funzione del corpo genicolato laterale è ancora lungi dall’essere chiara

ricerca ampia. È dimostrato che i processi di inibizione laterale, così importanti nella discriminazione del contrasto (vedi Sezione 4.2), sono particolarmente pronunciati in alcune cellule del corpo genicolato. E, come notato sopra, l'informazione sul colore è qui rappresentata in almeno tre diverse classi di cellule nervose (sistemi chiaro-scuro, giallo-blu e rosso-verde). L'eccitabilità delle cellule nervose nel corpo genicolato laterale cambia notevolmente con il passaggio dalla veglia al sonno, mentre nello stato di sonno profondo la trasmissione del segnale nel corpo genicolato si riduce notevolmente.

Neuroni della corteccia visiva. Nelle cellule nervose delle zone visive primarie, secondarie e terziarie della corteccia occipitale compaiono caratteristiche dell'organizzazione della RP che sono sconosciute ai livelli inferiori. Solo per alcuni neuroni della corteccia visiva primaria è stata riscontrata una struttura tipica dei neuroni della retina e del corpo genicolato con zone eccitatorie e inibitorie concentriche. Nei campi recettivi dei restanti neuroni visivi corticali, le zone “on” e “off” si trovano parallele tra loro (Fig. 4-33). L'illuminazione diffusa dell'intero RP di solito fa poco per modificare l'attività spontanea di queste cellule. Ma se una “striscia” di luce viene proiettata sull'RP nell'orientamento e nella posizione corretta, si verifica una forte attivazione. Ciò avviene, ad esempio, quando la striscia è orientata come in Fig. 4-33, IN.RP con tali zone parallele "on" e "off" sono dette "semplici" perché la loro organizzazione funzionale si stabilisce facilmente proiettando piccoli punti luminosi su parti diverse RP; in altre parole, la risposta alle strisce può essere compresa dalla risposta ai granelli.

Altri neuroni visivi corticali hanno neuroni “complessi” RP. Per attivare tali neuroni è necessario proiettare RP contorni chiaro-scuri con orientamento spaziale e dimensioni specifici, interruzioni di linea, angoli, ecc. Tutte le aree RP, viene chiamata l'irritazione che, provocata dallo stimolo “corretto”, provoca l'attivazione del neurone campo recettivo eccitatorio(GRP) Di solito GRP circondato da una regione in cui gli stimoli luce-buio producono solo inibizione. Questa zona si chiama campo recettivo inibitorio(TRP). Neuroni con complessi RP di solito non rispondono a ciò che viene proiettato su di loro RP stimoli luminosi diffusi non strutturati. Nella fig. 4-34 mostra le risposte di due neuroni nella corteccia visiva con il complesso RP.

Riso. 4-33. Organizzazione di un campo recettivo “semplice” di una cellula nervosa nella corteccia visiva primaria. (Figura semplificata da Hubel, Wiesel, J. Physiol. (Lond.), 160, 106-154, 1962.)

Molti neuroni corticali con complessi RP vengono attivati molto più fortemente non da immobili, ma stimoli in movimento. Inoltre, alcuni di questi neuroni sensibili al movimento richiedono specifici indicazioni stradali stimolo. Ad esempio, uno stimolo con una struttura spaziale ottimale avrà un effetto eccitatorio solo se si muove GRP da sinistra a destra e lo spostamento nella direzione opposta non attiverà la cella. La sensibilità dei neuroni visivi corticali al movimento e alla direzione riflette senza dubbio un adattamento al fatto che l'immagine di un ambiente stazionario è sempre spostata attraverso la retina a causa del movimento continuo degli occhi e del corpo (vedi Sezione 4.4). Una "immagine cerebrale" del mondo visivo immobile deve essere creata durante brevi periodi di fissazione da schemi sulla retina che cambiano ad ogni movimento dell'occhio.

Riso. 4-34. Modello di risposta di due neuroni nella corteccia visiva (campi 18 e 19) con campi recettivi complessi. Lo stimolo è indicato da un'ombreggiatura grigia, la freccia mostra la direzione del movimento. (Figura semplificata da Hubel, Wiesl, J. Neurofisiol., 28, 229-289, 1965.)

Neuroni della corteccia visiva con complesso RP, di solito hanno il loro RP per ciascun occhio. Pertanto, queste cellule possono essere eccitate monocularmente, cioè irritazione di un occhio. Binoculare la stimolazione con gli stessi stimoli porta ad un'attivazione più forte (somma binoculare). Le RP della cellula nervosa corticale attivata binocularmente, localizzate nelle aree della retina sinistra e destra, hanno solo una corrispondenza geometrica approssimativa (vedi Sezione 4.2). La deviazione di queste aree dall'esatta corrispondenza con le aree retiniche varia tra i diversi neuroni. Questa disparità è tale che uno stimolo applicato binocularmente produce un'eccitazione ottimale quando si trova leggermente al di fuori dell'orottero. Questa risposta neurale è considerata un correlato neurofisiologico della percezione della profondità binoculare, come discusso più dettagliatamente sopra. Le basi neurali della percezione della forma. I neuroni visivi corticali con RP complessi rispondono solo a stimoli visivi altamente specifici. Queste proprietà di attivazione ottimali differiscono per le diverse classi di neuroni. In totale, sono state trovate almeno 15 classi di neuroni nella corteccia visiva primaria, secondaria e terziaria; in ogni caso sono distribuiti su tutta la zona di proiezione corticale del campo visivo. Assegnando l'attività di molte cellule nervose diverse nella corteccia visiva, è possibile ricostruire lo schema spaziale dell'eccitazione che esiste in un dato momento nei neuroni corticali della stessa classe sotto l'influenza di un particolare stimolo visivo. Nella fig. 4-35 fornisce un tentativo di tale ricostruzione in forma semplificata. La distribuzione spaziale dell'eccitazione nei neuroni di diverse classi riflette diverse proprietà dello stimolo. Poiché la proiezione retinica alla corteccia visiva non è lineare, questa distribuzione su molte migliaia di neuroni di una data classe non è così semplice come mostrato in Fig. 4-35. Questo diagramma mira solo a mostrare rappresentazioni multiple simultanee di un'immagine, che si manifestano in una speciale distribuzione dell'eccitazione nei neuroni della corteccia visiva di diverse classi. La figura aiuta anche a dare al lettore un'idea della complessità dell'elaborazione del segnale incontrata negli studi neurofisiologici delle singole cellule nervose nella corteccia visiva dei mammiferi. I meccanismi neurali che ricreano la forma da molteplici presentazioni di informazioni visive sotto forma di diverse configurazioni di eccitazione nella corteccia visiva non sono ancora del tutto chiari. Ma dalle osservazioni di pazienti la cui percezione visiva di forme e oggetti è compromessa (agnosia visiva), è noto che queste funzioni richiedono non solo le zone di proiezione visiva della corteccia occipitale degli emisferi cerebrali, ma anche le zone associative superiori del parietale. corteccia.

Alle 4.13. Quale delle seguenti affermazioni si applica ai potenziali recettori dei singoli coni nella retina dei vertebrati?

a) Quando illuminato, si verifica un potenziale del recettore depolarizzante

b) Quando illuminato, si verifica un potenziale del recettore iperpolarizzante.

Riso. 4-35. Schema dei processi di eccitazione causati dalla lettera luminosa K in diversi strati neurali della retina e del sistema nervoso centrale.

UN. Immagine di una lettera sulla retina e distribuzione spaziale dell'eccitazione nello strato recettore della retina, b, V. Distribuzione dell'eccitazione all'uscita retinica nello strato di cellule gangliari. L'eccitazione è indicata da strisce rosse, b. Neuroni con un centro “op”. V. Neuroni con un centro “spento”. G. Distribuzione dell'eccitazione nello strato neurale del corpo genicolato laterale e in alcuni neuroni della corteccia visiva. I contorni di una lettera luminosa provocano eccitazione nelle cellule nervose, di. Distribuzione dell'eccitazione in diversi strati di cellule nervose di diverse classi nella corteccia visiva primaria, secondaria e terziaria. Qui le cellule nervose vengono eccitate solo da contorni con un certo orientamento, angoli o interruzioni di linea. Nella figura le relazioni neurobiologiche sono molto semplificate; la distribuzione spaziale dell'eccitazione nei diversi strati non è correlata linearmente alla dimensione dello stimolo.

c) Quando illuminato, il potenziale di membrana del recettore non cambia
Xia.

d) Il potenziale del recettore è completamente estraneo al movimento
ioni attraverso la membrana.

e) Esiste una relazione lineare tra l'ampiezza del recettore-
elevato potenziale e intensità dello stimolo.

f) Esiste una relazione logaritmica approssimativa tra l'ampiezza del potenziale recettore e l'intensità dello stimolo.

4.14. Quale delle seguenti affermazioni si applica alla rodopsina (P)?

a) P è costituito da opsina e retina.

b) P è costituito da gammaglobuline e vitamina A.

c) P è identico al pigmento visivo nei coni.

d) La concentrazione di P nei bastoncini aumenta durante l'adattamento al buio,

e) La concentrazione di P nei bastoncini diminuisce durante l'adattamento al buio,

f) La soluzione P è rossa, ma diventa incolore dopo l'illuminazione.

Alle 4.15. Completa correttamente le seguenti frasi. I neuroni della retina con un centro “acceso” (cellule gangliari) rispondono all’illuminazione del centro RP (mediante attivazione/inibizione), mentre l’attenuazione del centro RP porta a (attivazione/inibizione). L'illuminazione della periferia del RP dei neuroni con un centro “acceso” provoca (attivazione/inibizione) e cause di oscuramento (attivazione/inibizione). Di conseguenza, il centro e la periferia del PR sono organizzati. All'aumentare dell'intensità media della luce incidente sulla retina, il diametro del centro della RP diventa (più grande/più piccolo).

Alle 4.16. Quali delle seguenti affermazioni sono corrette? Campi recettivi delle cellule gangliari nella retina dei mammiferi

a) nella regione foveale meno che nella periferia;

b) in media della stessa dimensione in tutta la retina;

c) possono essere suddivisi in centri funzionalmente diversi
e periferia in condizioni di adattamento alla luce;

d) si trovano solo nei neuroni centrali
pozzi;

e) talvolta organizzati in modo antagonistico in relazione alla sensibilità spettrale;

e) non più grandi dei campi recettivi di un singolo fotorecettore.
Alle 4.17. Conoscendo l'organizzazione dei campi recettivi delle cellule nervose nella corteccia visiva, si può capire perché le seguenti proprietà degli stimoli visivi sono particolarmente importanti per la percezione della forma:

a) Illuminamento medio.

b) Contorni.

b) Rottura del contorno.

e) Il fatto che sulla retina si crea un'immagine invertita degli oggetti visibili.

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