La cellula fa parte del tessuto che costituisce il corpo dell'uomo e degli animali.

Tessile -è un sistema di cellule e strutture extracellulari accomunate dall'unità di origine, struttura e funzioni.

Come risultato dell'interazione dell'organismo con l'ambiente esterno, che si è sviluppato nel processo di evoluzione, sono comparsi quattro tipi di tessuti con determinate caratteristiche funzionali: epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso.

Ogni organo è costituito da vari tessuti strettamente correlati. Ad esempio, lo stomaco, l'intestino e altri organi sono costituiti da tessuti epiteliali, connettivi, muscolari lisci e nervosi.

Il tessuto connettivo di molti organi forma lo stroma e il tessuto epiteliale forma il parenchima. La funzione dell'apparato digerente non può essere pienamente svolta se la sua attività muscolare è compromessa.

Pertanto, i vari tessuti che compongono un particolare organo assicurano lo svolgimento della funzione principale di questo organo.

tessuto epiteliale

Tessuto epiteliale (epitelio)copre l'intera superficie esterna del corpo umano e animale, riveste le mucose degli organi interni cavi (stomaco, intestino, tratto urinario, pleura, pericardio, peritoneo) e fa parte delle ghiandole endocrine. Assegnare tegumentario (superficiale) E secretivo (ghiandolare) epitelio. Il tessuto epiteliale è coinvolto nel metabolismo tra il corpo e l'ambiente, svolge una funzione protettiva (epitelio cutaneo), funzioni di secrezione, assorbimento (epitelio intestinale), escrezione (epitelio renale), scambio di gas (epitelio polmonare) e ha un grande capacità rigenerativa.

A seconda del numero di strati cellulari e della forma delle singole cellule, si distingue l'epitelio multistrato - cheratinizzanti e non cheratinizzanti, transizione E singolo strato - colonnare semplice, cubico semplice (piatto), squamoso semplice (mesotelio) (Fig. 3).

IN epitelio squamoso le cellule sono sottili, compatte, contengono poco citoplasma, il nucleo discoidale è al centro, il suo bordo è irregolare. L'epitelio squamoso riveste gli alveoli dei polmoni, le pareti dei capillari, i vasi sanguigni e le cavità del cuore, dove, grazie alla sua sottigliezza, diffonde varie sostanze e riduce l'attrito dei fluidi che scorrono.

epitelio cuboidale riveste i dotti di molte ghiandole e forma anche i tubuli dei reni, svolge una funzione secretoria.

Epitelio colonnareè costituito da cellule alte e strette. Riveste lo stomaco, l'intestino, la cistifellea, i tubuli renali e fa anche parte della ghiandola tiroidea.

Riso. 3. Diversi tipi di epitelio:

UN - piatto a strato singolo; B - cubico a strato singolo; IN - cilindrico; G - ciliato a strato singolo; D: multiplo; E - cheratinizzante multistrato

Celle epitelio ciliato hanno generalmente forma cilindrica, con numerose ciglia sulle superfici libere; riveste gli ovidotti, i ventricoli del cervello, il canale spinale e le vie respiratorie, dove provvede al trasporto di varie sostanze.

Epitelio stratificato riveste le vie urinarie, la trachea, le vie respiratorie e fa parte della mucosa delle cavità olfattive.

Epitelio stratificatoè costituito da diversi strati di cellule. Riveste la superficie esterna della pelle, la mucosa dell'esofago, la superficie interna delle guance e la vagina.

epitelio di transizione situato in quegli organi soggetti a forte stiramento (vescica, uretere, pelvi renale). Lo spessore dell'epitelio di transizione impedisce all'urina di penetrare nei tessuti circostanti.

epitelio ghiandolare costituisce la maggior parte di quelle ghiandole in cui le cellule epiteliali sono coinvolte nella formazione e nel rilascio di sostanze necessarie per il corpo.

Esistono due tipi di cellule secretorie: esocrine ed endocrine. cellule esocrine secernono sulla superficie libera dell'epitelio e attraverso i condotti nella cavità (stomaco, intestino, vie respiratorie, ecc.). Endocrino chiamate ghiandole, il cui segreto (ormone) viene secreto direttamente nel sangue o nella linfa (ipofisi, tiroide, timo, ghiandole surrenali).

Per struttura, le ghiandole esocrine possono essere tubolari, alveolari, tubolare-alveolari.

Quelle parti del corpo negli animali e nell'uomo che confinano con l'ambiente esterno e le cavità interne sono rivestite con tessuti provenienti da cellule strettamente adiacenti tra loro; questo tessuto è detto epiteliale* (tessuto tegumentario). La sua struttura è molto varia.

* (Dalla parola greca epi - on, thele - capezzolo mammario. Questo tipo di tessuto è stato trovato per la prima volta sul capezzolo del seno; successivamente questo nome cominciò ad essere attribuito a tutti i tegumenti aventi una struttura simile.)

Attraverso l'epitelio avvengono reazioni di scambio tra l'organismo e l'ambiente esterno (nutrizione, respirazione, escrezione); inoltre, è una struttura che ha una funzione protettiva (barriera).

Il tessuto epiteliale negli organismi multicellulari altamente organizzati è costituito da cellule che si trovano in uno stadio elevato di sviluppo (differenziazione) e mantengono persistentemente la loro specificità tissutale. Le cellule epiteliali hanno una significativa capacità rigenerativa (riparatrice). Per origine, i tessuti epiteliali sono formati da tre strati germinali.

L'epitelio di origine ectodermica è multistrato. Nello strato principale più profondo dell'epitelio, le cellule si moltiplicano principalmente e in tutti gli strati di cellule che si trovano sopra di esso si osserva un graduale appiattimento e cheratinizzazione (ad esempio, epitelio cutaneo - epidermide).

L'epitelio di origine endodermica è sempre, di regola, a strato singolo; riveste l'interno della cavità intestinale. Le principali funzioni dell'epitelio endodermico sono i processi di assorbimento (riassorbimento) e secrezione. Anche la loro funzione protettiva è di grande importanza, ad esempio lo strato più sottile di una sola fila di cellule nell'intestino costituisce una protezione affidabile contro la penetrazione di qualsiasi microrganismo attraverso la parete intestinale.

Gli epitelio di origine mesodermica possono essere numerosi, differendo moltissimo per funzione e struttura da specie a specie; sono derivati ​​di varie regioni del mesoderma. Tutti sono a strato singolo. Questo tipo di epitelio comprende: l'epitelio dei tubuli renali, l'epitelio delle membrane sierose e l'epitelio delle gonadi.

La differenziazione specifica della superficie libera delle cellule epiteliali è spiegata dalla sua posizione di confine tra l'ambiente interno ed esterno. Con l'aiuto dell'epitelio viene effettuata la protezione da varie influenze ambientali. Lo strato più sottile della membrana epiteliale è di enorme importanza fisiologica, poiché le strutture del tessuto connettivo da esso ricoperte non possono resistere da sole all'essiccamento e alla ritenzione dei fluidi tissutali che circolano in esse; ciò si ottiene mediante la completa chiusura degli spazi intercellulari dell'epitelio superficiale. Lo scambio tra l'organismo e l'ambiente è possibile solo con la partecipazione attiva diretta delle cellule epiteliali. Attraverso le cellule, ad esempio, dell'epitelio di riassorbimento (assorbente), vari tipi di sostanze entrano nel corpo dall'ambiente esterno, attraverso le cellule dell'epitelio secernente (escretore), le sostanze vengono rilasciate nella direzione opposta, cioè nell'epitelio ambiente esterno o cavità interne del corpo. Ma questi epiteli specializzati svolgono anche la funzione comune a tutti gli epiteli: proteggono il corpo da un'eccessiva perdita di liquidi tissutali.

Quando si coltiva l'epitelio all'esterno del corpo o lo si trapianta, di solito conserva saldamente le sue caratteristiche, come la crescita in uno strato potente o in fili sottili, la tendenza a rivestire una certa superficie.

Il tessuto epiteliale è solitamente diviso in due grandi gruppi: epitelio tegumentario ed epitelio ghiandolare. L'epitelio tegumentario può essere monostrato e multistrato in termini di posizione e forma delle cellule; ciascuno di questi tipi può essere squamoso, cuboidale e prismatico (quest'ultimo è detto anche cilindrico) (vedi Fig. 17b).

Epitelio tegumentario (Fig. 15). Nell'epitelio tegumentario a strato singolo, tutte le cellule si trovano sulla membrana del tessuto connettivo. Un forte appiattimento delle cellule di un epitelio a strato singolo, di regola, è associato ad un grande aumento della permeabilità, come, ad esempio, nell'epitelio squamoso delle vescicole polmonari (alveoli), delle cavità sierose, ecc. In alcuni luoghi (alveoli polmonari, cellule superficiali della pelle), le cellule perdono anche parzialmente i loro nuclei e si trasformano in placche molto sottili.

Ovviamente per la comparsa di tegumenti epiteliali costituiti da molti strati cellulari (epitelio stratificato) è stata necessaria una combinazione di diversi fattori. Il motivo, ad esempio, potrebbero essere le ripetute irritazioni meccaniche e chimiche e la necessità di proteggere i tessuti dalla disidratazione in luoghi come la pelle, la cavità orale, l'esofago, la vagina, le basse vie urinarie. A proposito, tutti i tipi inferiori di animali non hanno un epitelio stratificato. Ciò suggerisce che storicamente si sia formato più tardi.

Il tessuto epiteliale, con poche eccezioni, non ha vasi sanguigni propri e il metabolismo nell'epitelio avviene solo attraverso la linfa circolante; è quindi necessario il massimo aumento possibile della superficie di contatto delle cellule con lo strato sottostante, che è saturo di succhi tissutali che qui entrano dai vasi sanguigni dello strato sottoepiteliale.

La superficie libera dell'epitelio può avere una struttura molto diversificata. Nel tessuto epiteliale, probabilmente più che in ogni altro, si manifesta la capacità delle cellule di adattarsi alle condizioni di esistenza. Qui è necessario sottolineare il ruolo più importante svolto dagli adattamenti protettivi delle cellule epiteliali. A seconda delle funzioni speciali di ciascun epitelio, le formazioni protettive hanno forma diversa. Se allo stesso tempo sono necessarie maggiore permeabilità e protezione dai danni meccanici, si forma un bordo cuticolare più compatto, penetrato dai pori e nettamente delimitato dal protoplasma (ad esempio l'epitelio dell'intestino tenue). Attraverso i pori di questo confine i processi del protoplasma possono fuoriuscire e ritirarsi. I dispositivi di protezione dovrebbero includere anche ciglia o flagelli situati sulla superficie libera delle cellule epiteliali (ad esempio l'epitelio ciliare delle vie respiratorie), che possono effettuare movimenti ciliari.

Un epitelio tegumentario a strato singolo riveste le pareti delle cavità interne chiuse del corpo, le pareti delle vie respiratorie e degli organi digestivi, le pareti dei tubuli terminali, dei vasi deferenti, degli ovidotti e dell'utero. Le sue cellule sono disposte in uno strato; nella forma, come indicato sopra nel diagramma, l'epitelio monostrato è diviso in piatto, cubico e prismatico.

Un epitelio squamoso monostrato riveste le pareti della cavità toracica (pleura) e della cavità addominale (peritoneo), si trova in alcune parti dei dotti escretori delle ghiandole, nelle capsule Shumlyansky-Bowman dei glomeruli renali e nel polmone alveoli. Questo tipo di epitelio è costituito da cellule poligonali piatte, di forma irregolare, strettamente adiacenti tra loro, interconnesse da processi protoplasmatici; al centro della cellula si trova un nucleo piatto e arrotondato. I confini tra le cellule sono visibili sotto forma di linee frastagliate solo dopo aver colorato la preparazione con argento (Fig. 16). Questo tipo di epitelio si sviluppa dal terzo strato germinale, il mesoderma, per questo è anche chiamato mesotelio.

Un singolo strato di epitelio cubico riveste i tubuli renali e si trova anche in molte ghiandole, negli organi di senso. Le sue cellule sembrano cubi più o meno regolari (più precisamente, prismi bassi).

Un singolo strato di epitelio altamente prismatico riveste le pareti interne del tratto digestivo dall'esofago al retto. È costituito da cellule alte di forma simile a prismi o cilindri. Nell'intestino tenue, la superficie delle cellule rivolte verso il lume intestinale presenta il bordo sopra menzionato: la cuticola, quindi l'epitelio dell'intestino tenue è anche chiamato limbico.

L'epitelio monostrato altamente prismatico in alcuni punti dà l'impressione di un epitelio multistrato. Ciò è dovuto al fatto che le cellule sono così vicine che i loro nuclei non si adattano allo stesso livello e sono posizionati nelle cellule ad altezze diverse, in modo da ottenere diverse file nucleari. Questo tipo di epitelio prismatico a strato singolo è chiamato epitelio stratificato. Questo epitelio è rivestito dalla cavità nasale, dalla trachea, dai grandi bronchi, dalle tube di Falloppio, dai vasi deferenti e da alcuni altri organi della cavità. Sulla superficie libera delle cellule di un epitelio prismatico a strato singolo sono presenti le ciglia già descritte sopra, a causa del movimento ciliare delle quali nel tratto respiratorio, ad esempio, vengono rimosse piccole particelle di polvere e prodotti di escrezione insieme al muco; nei vasi deferenti le ciglia favoriscono la promozione degli spermatozoi e nelle tube di Falloppio la promozione dell'ovulo. Questo epitelio è anche chiamato ciliato o ciliato.

L'epitelio tegumentario stratificato è costituito da diversi strati di cellule situati uno sopra l'altro. È disponibile anche in forme piatte, cubiche e prismatiche. L'epitelio stratificato è meno permeabile all'acqua e alle sostanze in esso disciolte rispetto a un singolo strato. Le cellule superficiali di questo epitelio si appiattiscono e alla fine si trasformano in placche sottili. Negli strati superficiali dell'epitelio stratificato, a causa della loro maggiore distanza dallo strato nutriente profondo e delle peggiori condizioni nutrizionali, si verificano processi di degenerazione, morte cellulare di questi strati e sostituzione con nuove che salgono dagli strati profondi dell'epitelio, dove vigorosa riproduzione cellulare si verifica, continuano continuamente. Nella saliva, nelle urine e nelle secrezioni vaginali, ad esempio, si possono sempre trovare cellule squamose morte. Adattandosi all'esistenza a contatto con l'aria, quando l'essiccazione e vari tipi di influenze meccaniche sono inevitabili, le cellule piatte si trasformano in sostanza cornea. Questi processi portano anche alla formazione di derivati ​​specifici dell'epitelio (ad esempio capelli, unghie, piume, ecc.).

L'epitelio squamoso stratificato costituisce lo strato esterno della pelle: l'epidermide con tutte le sue appendici (unghie, capelli, ecc.). Rivestisce anche la cornea dell'occhio, la mucosa della cavità orale, la faringe, l'uretra (parzialmente), la vagina e il retto. Attraverso questo epitelio, il corpo ha il maggior contatto con l'ambiente esterno, pertanto qui si esprime al meglio la funzione protettiva dell'epitelio.

Lo strato di epitelio squamoso stratificato si trova sulla base del tessuto connettivo (membrana basale). Le cellule dello strato più profondo sono generalmente prismatiche. Avanzando verso la superficie, le cellule diventano sempre più piatte, perdono il nucleo, si trasformano in placche cheratinizzate morte ed esfoliano. Lo strato profondo delle cellule prismatiche è uno strato germinale vivente, le sue cellule si moltiplicano continuamente e si spostano gradualmente verso la superficie, subendo i cambiamenti di cui sopra.

Le cellule dell'epitelio squamoso stratificato sono strettamente adiacenti l'una all'altra e sono collegate da processi protoplasmatici, formando uno strato continuo. Ma tra loro ci sono ancora stretti spazi attraverso i quali circola il fluido tissutale. Solo le celle piatte degli strati superiori sono collegate molto strettamente, senza spazi vuoti.

Quando si esamina l'epitelio al microscopio, nelle cellule si trovano filamenti sottili: le cosiddette tonofibrille, che penetrano nelle cellule epiteliali e passano attraverso i ponti protoplasmatici alle cellule vicine. Ciò conferisce maggiore forza all'epitelio tegumentario.

L'epitelio della vescica è particolarmente adatto alla mutevole tensione delle sue pareti muscolari; le sue cellule cambiano facilmente forma: in vescica non distesa le cellule superficiali hanno forma cubica, in quella distesa sono appiattite. Questo epitelio è anche erroneamente chiamato transitorio. Lo stesso fenomeno si verifica nell'epitelio degli ureteri.

Le cellule epiteliali dell'epitelio tegumentario hanno parzialmente la capacità di percepire gli stimoli esterni. Apparentemente, inizialmente tutte le cellule epiteliali possedevano questa capacità, ma poi si verificò la specializzazione delle singole cellule e sorsero varie nuove strutture. Cellule così altamente specializzate possono essere chiamate sensibili. Molte delle cellule epiteliali che percepiscono l'irritazione avrebbero preso parte alla formazione degli apparati recettoriali cutanei.

Le cellule superficiali dell'epitelio prismatico stratificato delle vie respiratorie hanno ciglia ciliate, e quindi qui è stratificato ciliato.

Epitelio ghiandolare e ghiandole. Parte del tessuto epiteliale è l'epitelio ghiandolare. Questo tipo di epitelio è caratterizzato non dal riassorbimento (assorbimento), ma dal processo di secrezione, cioè dal rilascio di sostanze dalla cellula all'ambiente esterno. Le cellule con una pronunciata capacità secretoria sono chiamate cellule ghiandolari. Molte delle ghiandole del nostro corpo ne sono costituite. La secrezione può essere chiamata qualsiasi escrezione fisiologica del corpo. Tra i segreti a noi noti, gli enzimi digestivi dell'epitelio del tratto gastrointestinale e le grandi ghiandole digestive (fegato, pancreas), nonché i segreti di ghiandole speciali di tipo chiuso, sono di grande importanza per il corpo. Gli organi escretori non sono classificati come ghiandole. Le secrezioni di queste ghiandole sono solitamente chiamate escrementi: per la maggior parte si tratta di sostanze dannose per l'organismo che vengono escrete all'esterno (sudore, urina, ecc.).

La maggior parte delle cellule ghiandolari non muoiono dopo la secrezione, cioè sono in grado di ripetere questo processo più volte. Ad esempio, le cellule ghiandolari del fegato e delle ghiandole salivari accumulano e secernono secrezioni regolarmente durante tutta la vita dell'organismo. Tali cellule ghiandolari sono chiamate merocrine*. Altre cellule ghiandolari nel processo di separazione del segreto subiscono trasformazioni specifiche e muoiono, essendo interamente parte del segreto stesso (ad esempio, le cellule delle ghiandole sebacee); queste cellule ghiandolari sono chiamate olocrine**. Esiste un altro tipo di cellule ghiandolari che secernono un segreto insieme al rifiuto di parte del protoplasma. In questo caso, la perdita di protoplasma da parte della cellula può essere piuttosto significativa, ma al termine della secrezione inizia un periodo di rigenerazione e il protoplasma viene ripristinato. Questo tipo di cellule ghiandolari sono chiamate apocrine. Nell'uomo, aree separate della ghiandola mammaria e grandi ghiandole sudoripare, situate principalmente nella pelle dell'ascella e in altri luoghi, appartengono alla categoria delle ghiandole apocrine. Il segreto di queste ghiandole ha sempre un odore acuto e specifico, in cui, oltre alla specie, si esprime anche la componente sessuale, che ha portato alcuni scienziati a chiamarle "ghiandole dell'odore sessuale", soprattutto perché il pieno lo sviluppo e l'inizio dell'attività secretiva delle ghiandole apocrine coincidono con la pubertà di una persona. Le ghiandole sono generalmente divise in unicellulari e pluricellulari.

* (Dalla parola greca meros - parte, crino - separo.)

** (Dalla parola greca holos: completamente.)

Le ghiandole unicellulari sono più comuni negli animali inferiori, mentre nell'uomo e nei mammiferi si trovano solo nel tratto intestinale e negli organi respiratori. Tra le solite cellule epiteliali dell'epitelio prismatico, ci sono cellule di proprietà speciale, localizzate una per una. Nel protoplasma di queste cellule si accumula gradualmente un segreto mucoso, che riempie la maggior parte della cellula, e il protoplasma con il nucleo viene spinto alla base, a seguito del quale la cellula assume la forma di un bicchiere pieno. Alla fine, il bordo superiore della cellula scoppia e il segreto mucoso e viscoso fuoriesce. Queste cellule, chiamate cellule caliciformi, sono ghiandole unicellulari. Il segreto mucoso delle cellule caliciformi rende umido l'epitelio delle vie respiratorie e ne impedisce la disidratazione, rende scivolose le pareti intestinali, facilitando il movimento delle masse alimentari.

Le ghiandole multicellulari sono ampiamente distribuite nel corpo umano. Non sono più solo tessuti, ma interi organi, poiché altri tessuti, oltre a quello epiteliale, prendono parte alla loro formazione. Ma la parte principale e principale della ghiandola è l'epitelio. Alcune di queste ghiandole raggiungono dimensioni molto grandi, come il fegato. Le ghiandole si sviluppano solitamente dall'epitelio tegumentario e, immergendosi negli strati più profondi dei tessuti, formano tubi o sacche; rimangono collegati alla copertura del dotto escretore, attraverso il quale i prodotti della loro escrezione si riversano sulla superficie del corpo o nella cavità di qualsiasi organo.

Il tubo ghiandolare o il sacco ghiandolare, che penetra nel tessuto, può essere reciso, e quindi la ghiandola non ha sbocco sulla superficie, e i prodotti della secrezione della ghiandola vanno direttamente nei succhi del tessuto intercellulare e poi nel sangue, con il quale circolano in tutto il corpo. Sono note numerose ghiandole che non sono associate ad alcuna superficie del corpo. Tali ghiandole, che non hanno dotti escretori, sono chiamate ghiandole endocrine, o ghiandole endocrine (tiroide, ghiandole surrenali, ipofisi, ecc.). Il succo che secernono si chiama increto, cioè un segreto secreto all'interno. Gli ormoni sono sostanze molto complesse contenenti principi speciali e potenti: gli ormoni.

A differenza delle ghiandole endocrine, le ghiandole che secernono il loro segreto attraverso i dotti escretori sono chiamate ghiandole aperte o esocrine, cioè ghiandole di secrezione esterna (ghiandole salivari, sudore, latte, ecc.).

Le forme delle ghiandole aperte sono molto diverse (Fig. 17), il che è ovviamente in larga misura correlato alla funzione speciale della ghiandola. La cavità della ghiandola in alcuni casi ha la forma di un tubo (struttura tubolare), in altri di una sacca (struttura alveolare). In moltissimi casi la forma del lume della ghiandola è così irregolare che non può essere classificata in nessuno di questi tipi. È generalmente accettato distinguere tra due gruppi principali di ghiandole: tubolari e alveolari. In alcune ghiandole tubolari, le sezioni terminali sono composte da cellule epiteliali alte, quindi, sebbene il lume della ghiandola qui rimanga lo stesso, le sezioni terminali dall'esterno sembrano rigonfiamenti sferici o a forma di bulbo. Pertanto, tra le ghiandole tubolari, si distingue un altro gruppo di ghiandole tubolari-acinose * (ghiandole salivari, ghiandole lacrimali, pancreas).

* (Dalla parola latina acinus: acino d'uva, grano.)

La ghiandola alveolare è una fiala con un collo. A questo tipo di ghiandole appartengono le piccole ghiandole sebacee.

Tra le tipiche ghiandole tubolari e alveolari esiste una forma transitoria di ghiandole, in cui sono presenti espansioni alveolari del lume nelle sezioni terminali dei passaggi ghiandolari tubolari. Tali ghiandole sono chiamate tubolare-alveolari (ghiandole mammarie, ecc.).

Le ghiandole sono generalmente divise in semplici e complesse. Una ghiandola tubolare semplice ha la forma di un tubo non ramificato con un'estremità cieca. A questo tipo di ghiandole appartengono la maggior parte delle ghiandole sudoripare della pelle, le ghiandole del canale uditivo esterno che secernono il cerume, parte delle ghiandole del fondo dello stomaco e le ghiandole di Lieberkün dell'intestino.

Le ghiandole tubolari e alveolari, che hanno un sistema sviluppato di ramificazione e escrescenze laterali, sono chiamate tubolari complesse (ghiandole mucose della bocca, sublinguali, parzialmente sottomandibolari, ghiandole sierose della lingua, reni, testicoli, fegato) o alveolari complesse (grandi ghiandole sebacee e ghiandole di Meibomio). Il diagramma seguente (Fig. 17a) dà un'idea delle forme delle ghiandole.

Nella maggior parte delle ghiandole, soprattutto quelle grandi, visibili almeno ad occhio nudo, il tessuto connettivo circostante forma una membrana, dalla quale si estendono i setti nella ghiandola, dividendo la ghiandola in lobuli separati o complessi di tessuto ghiandolare. I vasi sanguigni e i nervi passano attraverso i setti del tessuto connettivo. Le ghiandole sono fornite di vasi sanguigni molto più abbondantemente rispetto ad altri strati dell'epitelio che non secernono segreti. I vasi sanguigni qui si avvicinano ovunque alle cellule epiteliali, dalle quali sono separati solo dalla membrana più sottile. I dotti escretori delle ghiandole sono per lo più rivestiti da epitelio semplice (non ghiandolare).

Capitolo 6. TESSUTI EPITELIALI

Capitolo 6. TESSUTI EPITELIALI

Tessuti epiteliali (dal greco. epi- oltre e il- pelle) - le strutture istologiche più antiche che compaiono per prime nella filo- e nell'ontogenesi. Sono un sistema di differenziali di cellule polarmente differenziate, disposte strettamente sotto forma di strato sulla membrana basale (lamina), al confine con l'ambiente esterno o interno, e che formano anche la maggior parte delle ghiandole del corpo. Ci sono epitelio superficiale (tegumentario e rivestimento) e ghiandolare.

6.1. CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE GENERALI E CLASSIFICAZIONI

Epitelio superficiale- Si tratta dei tessuti marginali situati sulla superficie del corpo (tegumentario), delle mucose degli organi interni (stomaco, intestino, vescica, ecc.) e delle cavità secondarie del corpo (rivestimento). Separano il corpo e i suoi organi dal loro ambiente e partecipano al metabolismo tra di loro, svolgendo le funzioni di assorbimento delle sostanze (assorbimento) e di escrezione dei prodotti metabolici (escrezione). Ad esempio, attraverso l'epitelio intestinale, i prodotti della digestione del cibo vengono assorbiti nel sangue e nella linfa, che servono come fonte di energia e materiale da costruzione per il corpo, e attraverso l'epitelio renale, una serie di prodotti del metabolismo dell'azoto, che sono scorie, vengono espulse. Oltre a queste funzioni, l'epitelio tegumentario svolge un'importante funzione protettiva, proteggendo i tessuti sottostanti del corpo da varie influenze esterne: chimiche, meccaniche, infettive, ecc. Ad esempio, l'epitelio cutaneo è una potente barriera contro i microrganismi e molti veleni . Infine, l'epitelio che ricopre gli organi interni crea le condizioni per la loro mobilità, ad esempio per la contrazione del cuore, l'escursione polmonare, ecc.

epitelio ghiandolare, che forma numerose ghiandole, svolge una funzione secretoria, cioè sintetizza e secerne prodotti specifici -

Riso. 6.1. La struttura di un epitelio a strato singolo (secondo E. F. Kotovsky): 1 - nucleo; 2 - mitocondri; 2a- Complesso del Golgi; 3 - tonofibrille; 4 - strutture della superficie apicale delle cellule: 4a - microvilli; 4b - bordo microvilloso (a pennello); 4v- ciglia; 5 - strutture della superficie intercellulare: 5a - contatti stretti; 5b - desmosomi; 6 - strutture della superficie basale delle cellule: 6a - invaginazioni del plasmolemma; 6b - emidesmosomi; 7 - membrana basale (piastra); 8 - tessuto connettivo; 9 - capillari sanguigni

segreti che vengono utilizzati nei processi che si verificano nel corpo. Ad esempio, il segreto del pancreas è coinvolto nella digestione di proteine, grassi e carboidrati nell'intestino tenue, i segreti delle ghiandole endocrine - ormoni - regolano molti processi (crescita, metabolismo, ecc.).

Gli epiteli sono coinvolti nella costruzione di molti organi e quindi mostrano un'ampia varietà di proprietà morfofisiologiche. Alcuni di essi sono comuni e consentono di distinguere l'epitelio da altri tessuti del corpo. Ci sono le seguenti caratteristiche principali dell'epitelio.

L'epitelio è costituito da fogli di cellule epiteliociti(Fig. 6.1), che hanno forma e struttura diverse nei diversi tipi di epitelio. C'è poca sostanza intercellulare tra le cellule che compongono lo strato epiteliale e le cellule sono strettamente collegate tra loro attraverso vari contatti: desmosomi, intermedi, gap e giunzioni strette.

L'epitelio si trova su membrane basali, che si formano a seguito dell'attività sia delle cellule epiteliali che del tessuto connettivo sottostante. La membrana basale ha uno spessore di circa 1 µm ed è costituita da una lamina luminosa subepiteliale trasparente agli elettroni

Riso. 6.2. La struttura della membrana basale (schema secondo E. F. Kotovsky): C - piastra leggera (lamina lucida); T - piatto scuro (lamina densa); BM - membrana basale. 1 - citoplasma degli epiteliociti; 2 - nucleo; 3 - piastra di attacco degli emidesmosomi (emidesmosomi); 4 - tonofilamenti di cheratina; 5 - filamenti di ancoraggio; 6 - plasmolemma degli epiteliociti; 7 - fibrille di ancoraggio; 8 - tessuto connettivo lasso sottoepiteliale; 9 - capillare sanguigno

(lamina lucida) Piastra spessa e scura di 20-40 nm (lamina densa) 20-60 nm di spessore (Fig. 6.2). La piastra leggera comprende una sostanza amorfa, relativamente povera di proteine, ma ricca di ioni calcio. La piastra scura ha una matrice amorfa ricca di proteine, nella quale sono saldate strutture fibrillare, che forniscono la resistenza meccanica della membrana. La sua sostanza amorfa contiene proteine ​​complesse - glicoproteine, proteoglicani e carboidrati (polisaccaridi) - glicosaminoglicani. Le glicoproteine ​​​​- fibronectina e laminina - agiscono come substrato adesivo, con l'aiuto del quale gli epiteliociti sono attaccati alla membrana. Un ruolo importante è svolto dagli ioni calcio, che forniscono un collegamento tra le molecole adesive delle glicoproteine ​​della membrana basale e gli emidesmosomi delle cellule epiteliali. Inoltre, le glicoproteine ​​inducono la proliferazione e la differenziazione degli epiteliociti durante la rigenerazione epiteliale. Proteoglicani e glicosaminoglicani creano l'elasticità della membrana e la sua caratteristica carica negativa, che determina la sua permeabilità selettiva alle sostanze, nonché la capacità di accumulare molte sostanze tossiche (tossine), ammine vasoattive e complessi di antigeni e anticorpi in condizioni patologiche.

Le cellule epiteliali sono particolarmente fortemente legate alla membrana basale nella regione degli emidesmosomi (emidesmosomi). Qui, dal plasmolemma delle cellule epiteliali basali attraverso la lamina chiara alla lamina scura della base

sì" filamenti. Nella stessa zona, ma dal lato del tessuto connettivo sottostante, fasci di fibrille "di ancoraggio" (contenenti collagene di tipo VII) si intrecciano nella lamina scura della membrana basale, garantendo un forte attacco dello strato epiteliale al tessuto sottostante .

Pertanto, la membrana basale svolge una serie di funzioni: meccanica (attaccamento), trofica e barriera (trasporto selettivo di sostanze), morfogenetica (organizzazione durante la rigenerazione) e limitazione della possibilità di crescita invasiva dell'epitelio.

A causa del fatto che i vasi sanguigni non penetrano negli strati degli epiteliociti, la nutrizione degli epiteliociti viene effettuata diffusamente attraverso la membrana basale dal tessuto connettivo sottostante, con il quale l'epitelio è in stretta interazione.

L'epitelio ha polarità cioè, le sezioni basale e apicale degli epiteliociti hanno una struttura diversa. Nell'epitelio monostrato, la polarità cellulare è espressa più chiaramente, manifestata da differenze morfologiche e funzionali tra le parti apicale e basale degli epiteliociti. Pertanto, le cellule epiteliali dell'intestino tenue presentano numerosi microvilli sulla superficie apicale, che garantiscono l'assorbimento dei prodotti della digestione. Non ci sono microvilli nella parte basale della cellula epiteliale, attraverso di essa vengono effettuati l'assorbimento e l'escrezione dei prodotti metabolici nel sangue o nella linfa. Nell'epitelio multistrato, inoltre, si nota la polarità dello strato cellulare - la differenza nella struttura delle cellule epiteliali degli strati basale, intermedio e superficiale (vedi Fig. 6.1).

I tessuti epiteliali sono solitamente rinnovando tessuti. Pertanto, hanno un'elevata capacità di rigenerarsi. Il ripristino dell'epitelio avviene a causa della divisione mitotica e della differenziazione delle cellule cambiali. A seconda della posizione delle cellule cambiali nei tessuti epiteliali, si distingue il cambio diffuso e localizzato.

Fonti di sviluppo e classificazione dei tessuti epiteliali. Gli epiteli si sviluppano da tutti e tre gli strati germinali, a partire dalla 3-4a settimana di sviluppo embrionale umano. A seconda della fonte embrionale si distinguono gli epiteli di origine ectodermica, mesodermica ed endodermica. Le cellule epiteliali formano strati cellulari e sono principale differenza cellulare in questo tessuto. Nell'istogenesi, la composizione dell'epitelio (ad eccezione degli epiteliociti) può includere elementi istologici di differons di diversa origine (differons associati nell'epitelio polidifferenziale). Esistono anche epiteli, dove, insieme agli epiteliociti borderline, a seguito della differenziazione divergente della cellula staminale, compaiono differenze cellulari di cellule epiteliali di specializzazione secretoria ed endocrina, integrate nella composizione dello strato epiteliale. Possono essere sottoposti in condizioni patologiche solo tipi affini di epitelio, che si sviluppano dallo stesso strato germinale metaplasia, cioè, passare da un tipo all'altro, ad esempio, nel tratto respiratorio, l'epitelio ectodermico nella bronchite cronica può trasformarsi da un epitelio ciliato monostrato in uno squamoso multistrato,

che normalmente è caratteristico del cavo orale ed ha anche origine ectodermica.

Il marcatore citochimico degli epiteliociti è la proteina citocheratina, che forma filamenti intermedi. In diversi tipi di epitelio, ha diverse forme molecolari. Si conoscono più di 20 forme di questa proteina. Il rilevamento immunoistochimico di queste forme di citocheratina consente di determinare se il materiale in esame appartiene all'uno o all'altro tipo di epitelio, il che è di grande importanza nella diagnosi dei tumori.

Classificazioni. Esistono diverse classificazioni dell'epitelio, che si basano su varie caratteristiche: origine, struttura, funzione. Quando si costruiscono le classificazioni, vengono prese in considerazione le caratteristiche istologiche che caratterizzano la principale differenza cellulare. La più diffusa è la classificazione morfologica, che tiene conto principalmente del rapporto delle cellule con la membrana basale e della loro forma (Schema 6.1).

Secondo questa classificazione, tra gli epitelio tegumentario e di rivestimento che costituiscono la pelle, le membrane sierose e mucose degli organi interni (cavità orale, esofago, tratto digestivo, organi respiratori, utero, tratto urinario, ecc.), due principali gruppi di epitelio si distinguono: singolo strato E multistrato. Nell'epitelio a strato singolo, tutte le cellule sono collegate alla membrana basale e nell'epitelio multistrato solo uno strato inferiore di cellule è direttamente collegato ad essa, mentre i restanti strati sovrastanti non hanno tale connessione. Secondo la forma delle cellule che compongono l'epitelio a strato singolo, questi ultimi sono divisi in Piatto(squamoso), cubo E colonnare(prismatico). Nella definizione di epitelio stratificato viene presa in considerazione solo la forma delle cellule degli strati esterni. Ad esempio, l'epitelio della cornea dell'occhio è squamoso stratificato, sebbene i suoi strati inferiori siano costituiti da cellule di forma colonnare e alata.

Epitelio a strato singolo può essere a riga singola e a più righe. Nell'epitelio a fila singola, tutte le cellule hanno la stessa forma: piatte, cubiche o colonnari, i loro nuclei si trovano allo stesso livello, cioè in una fila. Tale epitelio è detto anche isomorfo (dal greco. iso- uguale). Viene chiamato un epitelio a strato singolo, che ha cellule di varie forme e altezze, i cui nuclei si trovano a diversi livelli, cioè su più file multi-riga, O pseudo-multistrato(anisomorfo).

Epitelio stratificatoè cheratinizzante, non cheratinizzante e transitorio. L'epitelio, in cui avvengono processi di cheratinizzazione, associati alla differenziazione delle cellule degli strati superiori in scaglie cornee piatte, è chiamato cheratinizzante piatto multistrato. In assenza di cheratinizzazione, l'epitelio lo è multistrato piatto non cheratinizzante.

epitelio di transizione linee organi soggetti a forte allungamento: vescica, ureteri, ecc. Quando cambia il volume dell'organo, cambiano anche lo spessore e la struttura dell'epitelio.

Insieme alla classificazione morfologica, classificazione ontofilogenetica, creato dall'istologo russo N. G. Khlopin. A seconda del germe embrionale, che funge da fonte di sviluppo

Schema 6.1. Classificazione morfologica dei tipi di epitelio superficiale

della differenziazione cellulare principale, gli epiteli sono suddivisi in tipi: epidermico (pelle), enterodermico (intestinale), intero nefrodermico, ependimogliale e angiodermico.

tipo epidermico L'epitelio è formato dall'ectoderma, ha una struttura multistrato o multifila, è atto a svolgere principalmente una funzione protettiva (ad esempio, epitelio squamoso stratificato cheratinizzato della pelle).

Tipo enterodermico L'epitelio si sviluppa dall'endoderma, ha una struttura prismatica a strato singolo, svolge i processi di assorbimento delle sostanze (ad esempio l'epitelio a strato singolo dell'intestino tenue), svolge una funzione ghiandolare (ad esempio l'epitelio a strato singolo epitelio dello stomaco).

Tipo nefrodermico intero l'epitelio si sviluppa dal mesoderma, la struttura è monostrato, piatta, cubica o prismatica; svolge principalmente una funzione barriera o escretoria (ad esempio, l'epitelio squamoso delle membrane sierose - mesotelio, epitelio cubico e prismatico nei tubuli urinari dei reni).

Tipo ependimoglialeÈ rappresentato da uno speciale rivestimento epitelio, ad esempio le cavità del cervello. La fonte della sua formazione è il tubo neurale.

A tipo angiodermico L'epitelio si riferisce al rivestimento endoteliale dei vasi sanguigni. Nella struttura, l'endotelio è simile all'epitelio squamoso a strato singolo. La sua appartenenza ai tessuti epiteliali è

è controverso. Molti ricercatori attribuiscono l'endotelio al tessuto connettivo, al quale è associato una comune fonte di sviluppo embrionale: il mesenchima.

6.1.1. Epitelio a strato singolo

Epitelio a fila singola

Epitelio squamoso monostrato(epitelio squamoso semplice)È rappresentato nel corpo dal mesotelio e, secondo alcuni dati, dall'endotelio.

Mesotelio (mesotelio) ricopre le membrane sierose (pleura, peritoneo viscerale e parietale, sacco pericardico). Cellule mesoteliali - mesoteliociti- piatti, hanno forma poligonale e bordi irregolari (Fig. 6.3, UN). Nella parte in cui si trova il nucleo, le cellule sono più “spesse”. Alcuni di essi contengono non uno, ma due o anche tre nuclei, cioè poliploidi. Sulla superficie libera della cellula sono presenti microvilli. La secrezione e l'assorbimento del fluido sieroso avviene attraverso il mesotelio. Grazie alla sua superficie liscia lo scorrimento degli organi interni avviene facilmente. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze del tessuto connettivo tra gli organi delle cavità addominale e toracica, il cui sviluppo è possibile se la sua integrità viene violata. Tra i mesoteliociti esistono forme scarsamente differenziate (cambiali) capaci di riprodursi.

Endotelio (endotelio) riveste i vasi sanguigni e linfatici, nonché le camere del cuore. È uno strato di cellule piatte - cellule endoteliali, giacente in uno strato sulla membrana basale. Gli endoteliociti sono relativamente poveri di organelli; nel loro citoplasma sono presenti vescicole pinocitiche. L'endotelio, situato nei vasi al confine con linfa e sangue, è coinvolto nel metabolismo e nei gas (O 2 , CO 2) tra loro e altri tessuti. Gli endoteliociti sintetizzano una varietà di fattori di crescita, sostanze vasoattive, ecc. Se l'endotelio è danneggiato, il flusso sanguigno nei vasi può cambiare e possono formarsi coaguli di sangue o coaguli di sangue nel loro lume. In diverse parti del sistema vascolare, gli endoteliociti differiscono per dimensione, forma e orientamento rispetto all'asse del vaso. Queste proprietà delle cellule endoteliali sono chiamate eteromorfismo, O polimorfismo(N.A. Shevchenko). Gli endoteliociti capaci di riprodursi si trovano diffusamente, con predominanza nelle zone di divisione dicotomica del vaso.

Epitelio cubico a strato singolo(epitelio simplex cuboideo) linee parte dei tubuli renali (prossimale e distale). Le cellule dei tubuli prossimali hanno un bordo microvilloso (a spazzola) e una striatura basale. L'orlo del pennello è costituito da un gran numero di microvilli. La striatura è dovuta alla presenza nelle sezioni basali delle cellule di pieghe profonde del plasmolemma e dei mitocondri situati tra loro. L'epitelio dei tubuli renali svolge la funzione di riassorbimento (riassorbimento) di un numero di sostanze dall'urina primaria che scorre attraverso i tubuli nel sangue dei vasi intertubulari. cellule cambiali

Riso. 6.3. La struttura dell'epitelio a strato singolo:

UN- epitelio piatto (mesotelio); B- epitelio microvillo colonnare: 1 - microvilli (confine); 2 - il nucleo dell'epiteliocita; 3 - membrana basale; 4 - tessuto connettivo; V- microfotografia: 1 - confine; 2 - epiteliociti microvillosi; 3 - cella a calice; 4 - tessuto connettivo

localizzato diffusamente tra le cellule epiteliali. Tuttavia, l’attività proliferativa delle cellule è estremamente bassa.

Epitelio colonnare (prismatico) a strato singolo(epitelio simplex colonnare). Questo tipo di epitelio è caratteristico della parte centrale del sistema digestivo (vedi Fig. 6.3, b, c). Riveste la superficie interna dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, di numerosi dotti del fegato e del pancreas. Le cellule epiteliali sono interconnesse tramite desmosomi, giunzioni di comunicazione gap, come una serratura, giunzioni a chiusura stretta (vedere Capitolo 4). Grazie a quest'ultimo, il contenuto della cavità dello stomaco, dell'intestino e di altri organi cavi non può penetrare negli spazi intercellulari dell'epitelio.

Nello stomaco, in un epitelio colonnare a strato singolo, tutte le cellule sono ghiandolari (mucociti superficiali) che producono muco. Il segreto dei mucociti protegge la parete dello stomaco dall'influenza ruvida dei grumi di cibo e dall'azione digestiva del succo gastrico, che ha una reazione acida, e degli enzimi che scompongono le proteine. Una parte più piccola delle cellule epiteliali situate nelle fossette gastriche - piccole depressioni nella parete dello stomaco, sono epiteliociti cambiali che possono dividersi e differenziarsi in epiteliociti ghiandolari. A causa delle fossette, ogni 5 giorni avviene un completo rinnovamento dell'epitelio dello stomaco - la sua rigenerazione fisiologica.

Nell'intestino tenue, l'epitelio è colonnare a strato singolo, attivamente coinvolto nella digestione, cioè nella scomposizione del cibo nei prodotti finali e nel loro assorbimento nel sangue e nella linfa. Copre la superficie dei villi nell'intestino e forma la parete delle ghiandole intestinali - cripte. L'epitelio dei villi è costituito principalmente da cellule epiteliali microvillose. I microvilli della superficie apicale dell'epiteliocita sono ricoperti di glicocalice. Qui avviene la digestione della membrana: la scomposizione (idrolisi) delle sostanze alimentari nei prodotti finali e il loro assorbimento (trasporto attraverso la membrana e il citoplasma delle cellule epiteliali) nel sangue e nei capillari linfatici del tessuto connettivo sottostante. Nella parte dell'epitelio che riveste le cripte dell'intestino si distinguono epiteliociti colonnari senza bordi, cellule caliciformi, nonché cellule endocrine ed esocrinociti con granuli acidofili (cellule di Paneth). Le cellule epiteliali senza cripta sono cellule cambiali dell'epitelio intestinale capaci di proliferazione (riproduzione) e differenziazione divergente in cellule microvillose, caliciformi, endocrine e di Paneth. Grazie alle cellule cambiali, gli epiteliociti microvillosi vengono completamente rinnovati (rigenerati) entro 5-6 giorni. Le cellule caliciformi secernono muco sulla superficie dell'epitelio. Il muco protegge lui e i tessuti sottostanti da influenze meccaniche, chimiche e infettive e partecipa anche alla digestione parietale, cioè alla scomposizione di proteine, grassi e carboidrati del cibo con l'aiuto di enzimi adsorbiti in esso in prodotti intermedi. Le cellule endocrine (baso-granulari) di diversi tipi (EC, D, S, ecc.) Secernono ormoni nel sangue, che effettuano la regolazione locale della funzione degli organi dell'apparato digerente. Le cellule di Paneth producono lisozima, una sostanza battericida.

Gli epitelio monostrato sono anche rappresentati da derivati ​​del neuroectoderma - epitelio di tipo ependimogliale. Secondo la struttura delle cellule, varia da piatta a colonnare. Quindi, l'epitelio ependimale che riveste il canale centrale del midollo spinale e i ventricoli del cervello è un colonnare a strato singolo. L'epitelio pigmentato retinico è un epitelio monostrato costituito da cellule poligonali. L'epitelio perineurale, che circonda i tronchi nervosi e riveste lo spazio perineurale, è piatto a strato singolo. In quanto derivati ​​del neuroectoderma, gli epiteli hanno capacità di rigenerazione limitate, prevalentemente per via intracellulare.

Epitelio stratificato

Epitelio multifilare (pseudostratificato). (epitelio pseudostratificato) rivestono le vie aeree: cavità nasale, trachea, bronchi e numerosi altri organi. Nelle vie aeree l'epitelio colonnare stratificato è ciliato. Diversità dei tipi cellulari

Riso. 6.4. La struttura dell'epitelio ciliato colonnare a più file: UN- schema: 1 - ciglia luccicanti; 2 - celle del calice; 3 - cellule ciliate; 4 - inserire celle; 5 - cellule basali; 6 - membrana basale; 7 - tessuto connettivo; B- micrografia: 1 - ciglia; 2 - nuclei di cellule ciliate e intercalari; 3 - cellule basali; 4 - celle del calice; 5 - tessuto connettivo

nella composizione dell'epitelio (cellule ciliate, intercalari, basali, caliciformi, cellule di Clara e cellule endocrine) è il risultato di una differenziazione divergente degli epiteliociti cambiali (basali) (Fig. 6.4).

Epiteliociti basali bassi, situati sulla membrana basale nella profondità dello strato epiteliale, sono coinvolti nella rigenerazione dell'epitelio. Cellule epiteliali ciliate (ciliate). forma alta, colonnare (prismatica). Queste cellule costituiscono la principale differenziazione cellulare. La loro superficie apicale è ricoperta di ciglia. Il movimento delle ciglia assicura il trasporto del muco e delle particelle estranee verso la faringe (trasporto mucociliare). epiteliociti caliciformi secernono muco (mucine) sulla superficie dell'epitelio, che lo protegge da influenze meccaniche, infettive e di altro tipo. L'epitelio contiene anche diversi tipi endocrinociti(EC, D, P), i cui ormoni effettuano la regolazione locale del tessuto muscolare delle vie aeree. Tutti questi tipi di cellule hanno forme e dimensioni diverse, quindi i loro nuclei si trovano a diversi livelli dello strato epiteliale: nella fila superiore - i nuclei delle cellule ciliate, nella fila inferiore - i nuclei delle cellule basali e nel mezzo - i nuclei delle cellule intercalari, caliciformi ed endocrine. Oltre alle differenze epiteliali, nella composizione dell'epitelio colonnare a più file sono presenti elementi istologici. differenza ematogena(macrofagi specializzati, linfociti).

6.1.2. Epitelio stratificato

Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato(epitelio stiatificatum squamosum noncornificatum) copre la parte esterna della cornea dell'occhio

Riso. 6.5. La struttura dell'epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato della cornea dell'occhio (micrografia): 1 - strato di cellule squamose; 2 - strato spinoso; 3 - strato basale; 4 - membrana basale; 5 - tessuto connettivo

cavità orale ed esofago. In esso si distinguono tre strati: basale, spinoso (intermedio) e superficiale (Fig. 6.5). Strato basaleè costituito da cellule epiteliali colonnari situate sulla membrana basale. Tra questi ci sono cellule cambiali capaci di divisione mitotica. A causa del fatto che le cellule appena formate entrano in differenziazione, si verifica un cambiamento negli epiteliociti degli strati sovrastanti dell'epitelio. Strato spinosoè costituito da cellule di forma poligonale irregolare. Negli epiteliociti degli strati basale e spinoso, le tonofibrille (fasci di tonofilamenti della proteina cheratina) sono ben sviluppate e tra gli epiteliociti sono presenti desmosomi e altri tipi di contatti. Strati superficiali L'epitelio è costituito da cellule squamose. Alla fine del loro ciclo vitale, questi ultimi muoiono e cadono.

Epitelio squamoso cheratinizzato stratificato(epitelio stratificato squamosum comificatum)(Fig. 6.6) copre la superficie della pelle, formando la sua epidermide, in cui avviene il processo di cheratinizzazione (cheratinizzazione), associato alla differenziazione delle cellule epiteliali - cheratinociti nelle scaglie cornee dello strato esterno dell'epidermide. La differenziazione dei cheratinociti si manifesta con i loro cambiamenti strutturali dovuti alla sintesi e all'accumulo nel citoplasma di proteine ​​​​specifiche: citocheratine (acide e alcaline), filaggrina, cheratolinina, ecc. Nell'epidermide si distinguono diversi strati di cellule: basale, spinoso, granulare, lucente E corneo. Gli ultimi tre strati sono particolarmente pronunciati nella pelle dei palmi e delle piante dei piedi.

La principale differenziazione cellulare dell'epidermide è rappresentata dai cheratinociti che, differenziandosi, si spostano dallo strato basale agli strati sovrastanti. Oltre ai cheratinociti, l'epidermide contiene elementi istologici di concomitanti differenze cellulari - melanociti(cellule pigmentate) macrofagi intraepidermici(Cellule di Langerhans) linfociti E Celle di Merkel.

Strato basaleè costituito da cheratinociti a forma di colonna, nel citoplasma dei quali viene sintetizzata la proteina cheratina, che forma tonofilamenti. Qui si trovano anche le cellule cambiali dei cheratinociti differon. Strato spinosoÈ formato da cheratinociti di forma poligonale, saldamente interconnessi da numerosi desmosomi. Al posto dei desmosomi sulla superficie delle cellule ci sono minuscole escrescenze -

Riso. 6.6. Epitelio squamoso cheratinizzato stratificato:

UN- schema: 1 - strato corneo; 2 - strato lucido; 3 - strato granulare; 4 - strato spinoso; 5 - strato basale; 6 - membrana basale; 7 - tessuto connettivo; 8 - pigmentociti; B- micrografia

"Picchi" nelle celle adiacenti diretti l'uno verso l'altro. Sono ben visibili con la dilatazione degli spazi intercellulari o con l'increspamento delle cellule, nonché durante la macerazione. Nel citoplasma dei cheratinociti spinosi, i tonofilamenti formano fasci - compaiono tonofibrille e cheratinosomi - granuli contenenti lipidi. Questi granuli vengono rilasciati mediante esocitosi nello spazio intercellulare, dove formano una sostanza ricca di lipidi che cementa i cheratinociti.

Negli strati basali e spinosi sono presenti anche forme processuali melanociti con granuli di pigmento nero - melanina, Cellule di Langerhans(cellule dendritiche) e Celle di Merkel(epiteliociti tattili), dotati di piccoli granuli e in contatto con fibre nervose afferenti (Fig. 6.7). I melanociti con l'aiuto del pigmento creano una barriera che impedisce la penetrazione dei raggi ultravioletti nel corpo. Le cellule di Langerhans sono un tipo di macrofagi, partecipano a reazioni immunitarie protettive e regolano la riproduzione (divisione) dei cheratinociti, formando insieme ad essi "unità proliferative epidermiche". Le cellule di Merkel sono sensibili (tattili) ed endocrine (apudociti), che influenzano la rigenerazione dell'epidermide (vedi Capitolo 15).

Strato granulareè costituito da cheratinociti appiattiti, il cui citoplasma contiene grandi granuli basofili, chiamati cheratoialina. Includono filamenti intermedi (cheratina) e una proteina sintetizzata nei cheratinociti di questo strato: la filaggrina, e

Riso. 6.7. La struttura e la composizione differenziale cellulare dell'epitelio squamoso cheratinizzato stratificato (epidermide) (secondo E. F. Kotovsky):

I - strato basale; II - strato spinoso; III - strato granulare; IV, V - brillante e strato corneo. K - cheratinociti; P - corneociti (squame cornee); M - macrofago (cellula di Langerhans); L - linfocita; O - cella Merkel; P - melanociti; C - cellula staminale. 1 - cheratinociti che si dividono mitoticamente; 2 - tonofilamenti di cheratina; 3 - desmosomi; 4 - cheratinosomi; 5 - granuli di cheratoialina; 6 - strato di cheratolinina; 7 - nucleo; 8 - sostanza intercellulare; 9, 10 - nuove fibrille di cheratina; 11 - cementazione della sostanza intercellulare; 12 - caduta fuori scala; 13 - granuli sotto forma di racchette da tennis; 14 - membrana basale; 15 - strato papillare del derma; 16 - emocapillare; 17 - fibra nervosa

anche sostanze formate a seguito della disintegrazione di organelli e nuclei che inizia qui sotto l'influenza di enzimi idrolitici. Inoltre, nei cheratinociti granulari viene sintetizzata un'altra proteina specifica, la cheratolinina, che rafforza il plasmolemma cellulare.

strato scintillante viene rilevato solo nelle aree fortemente cheratinizzate dell'epidermide (sui palmi delle mani e sulle piante dei piedi). È formato da strutture postcellulari. Mancano nuclei e organelli. Sotto il plasmalemma c'è uno strato di proteina cheratolinina, denso di elettroni, che gli conferisce forza e lo protegge dall'azione distruttiva degli enzimi idrolitici. I granuli di cheratoialina si fondono e la parte interna delle cellule è riempita da una massa di fibrille di cheratina che rifrange la luce, incollate insieme da una matrice amorfa contenente filaggrina.

strato corneo molto potente nella pelle delle dita, dei palmi, delle piante dei piedi e relativamente sottile nel resto della pelle. È costituito da scaglie cornee piatte, poligonali (tetradecaedro), fittamente rivestite di cheratolinina e piene di fibrille di cheratina disposte in una matrice amorfa composta da un altro tipo di cheratina. La filaggrina si scompone in amminoacidi, che fanno parte della cheratina fibrillare. Tra le squame si trova una sostanza cementante, un prodotto dei cheratinosomi, ricco di lipidi (ceramidi, ecc.) e quindi con proprietà impermeabilizzanti. Le squame cornee più esterne perdono il contatto tra loro e cadono costantemente dalla superficie dell'epitelio. Vengono sostituiti da nuovi - a causa della riproduzione, differenziazione e movimento delle cellule dagli strati sottostanti. Attraverso questi processi, che rigenerazione fisiologica, nell'epidermide la composizione dei cheratinociti viene completamente rinnovata ogni 3-4 settimane. L'importanza del processo di cheratinizzazione (cheratinizzazione) nell'epidermide sta nel fatto che lo strato corneo risultante è resistente alle sollecitazioni meccaniche e chimiche, alla scarsa conduttività termica e all'impermeabilità all'acqua e a molte sostanze tossiche idrosolubili.

epitelio di transizione(epitelio transizionale). Questo tipo di epitelio stratificato è tipico degli organi urinari: la pelvi dei reni, gli ureteri, la vescica, le cui pareti sono soggette a stiramenti significativi quando sono riempite di urina. Distingue diversi strati di cellule: basale, intermedio, superficiale (Fig. 6.8, a, b).

Riso. 6.8. La struttura dell'epitelio di transizione (schema):

UN- con una parete dell'organo non tesa; B- con una parete allungata dell'organo. 1 - epitelio transitorio; 2 - tessuto connettivo

Strato basale formato da cellule cambiali piccole, quasi arrotondate (scure). IN strato intermedio si trovano le cellule poligonali. Strato superficialeè costituito da cellule molto grandi, spesso a due e tre nuclei, a forma di cupola o appiattita, a seconda dello stato della parete dell'organo. Quando la parete si allunga a causa del riempimento dell'organo con l'urina, l'epitelio si assottiglia e le sue cellule superficiali si appiattiscono. Durante la contrazione della parete dell'organo, lo spessore dello strato epiteliale aumenta notevolmente. Allo stesso tempo, alcune cellule dello strato intermedio vengono “spremute” verso l'alto e assumono una forma a pera, mentre le cellule superficiali situate sopra di esse hanno una forma a cupola. Sono state trovate giunzioni strette tra le cellule superficiali, importanti per impedire la penetrazione del fluido attraverso la parete di un organo (ad esempio la vescica).

Rigenerazione. L'epitelio tegumentario, occupando una posizione borderline, è costantemente sotto l'influenza dell'ambiente esterno, quindi le cellule epiteliali si consumano e muoiono in tempi relativamente brevi. La fonte del loro recupero è cellule cambiali epitelio, che forniscono una forma di rigenerazione cellulare, poiché mantengono la capacità di dividersi per tutta la vita dell'organismo. Riproducendosi, parte delle cellule appena formate entrano in differenziazione e si trasformano in cellule epiteliali, simili a quelle perse. Le cellule cambiali nell'epitelio stratificato si trovano nello strato basale (rudimentale), nell'epitelio stratificato includono cellule basali, nell'epitelio a strato singolo si trovano in alcune aree: ad esempio, nell'intestino tenue - nell'epitelio delle cripte, nello stomaco - nell'epitelio delle fossette, così come nel collo delle proprie ghiandole, nel mesotelio - tra i mesoteliociti, ecc. L'elevata capacità della maggior parte degli epiteli di rigenerazione fisiologica serve come base per il suo rapido recupero in condizioni patologiche ( rigenerazione riparativa). Al contrario, i derivati ​​del neuroectoderma vengono ripristinati prevalentemente con mezzi intracellulari.

Con l'età si osserva un indebolimento dei processi di rinnovamento cellulare nell'epitelio tegumentario.

Innervazione. L'epitelio è ben innervato. Contiene numerose terminazioni nervose sensoriali - recettori.

6.2. epitelio ghiandolare

Questi epiteli sono caratterizzati da una funzione secretoria. epitelio ghiandolare (epitelio ghiandolare)è costituito da epiteliociti ghiandolari o secretori (ghiandolociti). Eseguono la sintesi, nonché il rilascio di prodotti specifici - segreti sulla superficie della pelle, sulle mucose e nella cavità di numerosi organi interni (secrezione esterna - esocrina) o nel sangue e nella linfa (secrezione interna - secrezione endocrina).

Attraverso la secrezione vengono svolte nell'organismo molte funzioni importanti: la formazione del latte, della saliva, dei succhi gastrici e intestinali, della bile, dell'endo-

regolazione crina (umorale), ecc. La maggior parte delle cellule si distingue per la presenza di inclusioni secretorie nel citoplasma, reticolo endoplasmatico ben sviluppato e complesso di Golgi e disposizione polare di organelli e granuli secretori.

epiteliociti secretori giacciono sulla membrana basale. La loro forma è molto varia e varia a seconda della fase di secrezione. I nuclei sono generalmente grandi, spesso di forma irregolare. Nel citoplasma delle cellule che producono segreti di natura proteica (ad esempio enzimi digestivi), il reticolo endoplasmatico granulare è ben sviluppato. Nelle cellule che sintetizzano segreti non proteici (lipidi, steroidi), viene espresso un reticolo endoplasmatico agranulare. Il complesso del Golgi è esteso. La sua forma e posizione nella cellula cambiano a seconda della fase del processo secretorio. I mitocondri sono generalmente numerosi. Si accumulano nei luoghi di maggiore attività cellulare, cioè dove si forma un segreto. Nel citoplasma delle cellule sono solitamente presenti granuli secretori, le cui dimensioni e struttura dipendono dalla composizione chimica del segreto. Il loro numero varia in relazione alle fasi del processo secretorio. Nel citoplasma di alcuni ghiandolociti (ad esempio quelli coinvolti nella formazione dell'acido cloridrico nello stomaco) si trovano tubuli secretori intracellulari: invaginazioni profonde del plasmolemma ricoperte di microvilli. Il plasmalemma ha una struttura diversa sulle superfici laterale, basale e apicale delle cellule. Inizialmente forma desmosomi e giunzioni a bloccaggio stretto. Questi ultimi circondano le parti apicali (apicali) delle cellule, separando così gli spazi intercellulari dal lume della ghiandola. Sulle superfici basali delle cellule, il plasmolemma forma un piccolo numero di pieghe strette che penetrano nel citoplasma. Tali pieghe sono particolarmente ben sviluppate nelle cellule delle ghiandole che secernono un segreto ricco di sali, ad esempio nelle cellule dei dotti escretori delle ghiandole salivari. La superficie apicale delle cellule è ricoperta di microvilli.

Nelle cellule ghiandolari la differenziazione polare è chiaramente visibile. È dovuto alla direzione dei processi secretori, ad esempio durante la secrezione esterna dalla parte basale a quella apicale della cellula.

Vengono chiamati cambiamenti periodici nella cellula ghiandolare associati alla formazione, all'accumulo, alla secrezione e al suo ripristino per un'ulteriore secrezione ciclo secretivo.

Per formare un segreto dal sangue e dalla linfa, vari composti inorganici, acqua e sostanze organiche a basso peso molecolare entrano nelle cellule ghiandolari dal lato della superficie basale: aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, ecc. A volte molecole più grandi di sostanze organiche, come le proteine, penetrano nella cellula attraverso la pinocitosi. I segreti vengono sintetizzati da questi prodotti nel reticolo endoplasmatico. Si muovono attraverso il reticolo endoplasmatico fino alla zona del complesso del Golgi, dove gradualmente si accumulano, subiscono una ristrutturazione chimica e assumono la forma di granuli che vengono rilasciati dalle cellule epiteliali. Un ruolo importante nel movimento dei prodotti secretori nelle cellule epiteliali e nel loro rilascio è svolto dagli elementi del citoscheletro: microtubuli e microfilamenti.

Riso. 6.9. Diversi tipi di secrezione (schema):

UN- merocrino; B- apocrino; V- olocrino. 1 - cellule scarsamente differenziate; 2 - cellule rigeneranti; 3 - cellule che collassano

Tuttavia, la divisione del ciclo secretorio in fasi è essenzialmente arbitraria, poiché si sovrappongono tra loro. Quindi, la sintesi del segreto e il suo rilascio procedono quasi ininterrottamente, ma l'intensità del rilascio del segreto può aumentare o diminuire. In questo caso, la secrezione (estrusione) può essere diversa: sotto forma di granuli o per diffusione senza registrazione in granuli, oppure trasformando l'intero citoplasma in una massa di segreto. Ad esempio, in caso di stimolazione delle cellule ghiandolari del pancreas, tutti i granuli secretori vengono rapidamente espulsi da esse, dopodiché, per 2 ore o più, il segreto viene sintetizzato nelle cellule senza trasformarsi in granuli e viene rilasciato in un modo diffuso.

Il meccanismo di secrezione nelle diverse ghiandole non è lo stesso e quindi esistono tre tipi di secrezione: merocrina (eccrina), apocrina e olocrina (Fig. 6.9). A tipo merocrino secrezione, le cellule ghiandolari mantengono completamente la loro struttura (ad esempio, le cellule delle ghiandole salivari). A tipo apocrino secrezione, si verifica la distruzione parziale delle cellule ghiandolari (ad esempio, cellule delle ghiandole mammarie), cioè, insieme ai prodotti secretori, si verifica la parte apicale del citoplasma delle cellule ghiandolari (secrezione macroapocrina) o le sommità dei microvilli (secrezione microapocrina). separato.

Tipo olocrino la secrezione è accompagnata dall'accumulo di segreto (grasso) nel citoplasma e dalla completa distruzione delle cellule ghiandolari (ad esempio, cellule delle ghiandole sebacee della pelle). Il ripristino della struttura delle cellule ghiandolari avviene mediante rigenerazione intracellulare (con secrezione mero e apocrina) o con l'aiuto della rigenerazione cellulare, cioè divisione e differenziazione delle cellule cambiali (con secrezione olocrina).

La secrezione è regolata tramite meccanismi neurali e umorali: i primi agiscono attraverso il rilascio di calcio cellulare, i secondi principalmente attraverso l'accumulo di cAMP. Allo stesso tempo, nelle cellule ghiandolari vengono attivati ​​i sistemi enzimatici e il metabolismo, l'assemblaggio dei microtubuli e la riduzione dei microfilamenti coinvolti nel trasporto intracellulare e nell'escrezione delle secrezioni.

ghiandole

Le ghiandole sono organi che producono specifiche sostanze di varia natura chimica e le secernono nei dotti escretori o nel sangue e nella linfa. I segreti prodotti dalle ghiandole sono importanti per i processi di digestione, crescita, sviluppo, interazione con l'ambiente esterno, ecc. Molte ghiandole sono organi indipendenti, progettati anatomicamente (ad esempio il pancreas, le grandi ghiandole salivari, la tiroide), alcune sono solo una parte degli organi (ad esempio le ghiandole dello stomaco).

Le ghiandole sono divise in due gruppi: ghiandole endocrine, O endocrino, E ghiandole di secrezione esterna, O esocrino(Fig. 6.10, a, b).

Ghiandole endocrine produrre sostanze altamente attive - ormoni, entrando direttamente nel sangue. Pertanto, sono costituiti solo da cellule ghiandolari e non hanno dotti escretori. Fanno tutti parte del sistema endocrino del corpo che, insieme al sistema nervoso, svolge una funzione di regolamentazione (vedi Capitolo 15).

ghiandole esocrine sviluppare segreti, rilasciato nell'ambiente esterno, cioè sulla superficie della pelle o nelle cavità degli organi rivestiti di epitelio. Possono essere unicellulari (ad esempio cellule caliciformi) e multicellulari. Ghiandole multicellulari sono costituiti da due parti: sezioni secretorie o terminali (porzioni terminali) e dotti escretori (dotto escretore). Si formano le sezioni finali cellule epiteliali secretrici giacente sulla membrana basale. I dotti escretori sono rivestiti con vari

Riso. 6.10. La struttura delle ghiandole esocrine ed endocrine (secondo E. F. Kotovsky): UN- ghiandola esocrina; B- ghiandola endocrina. 1 - sezione finale; 2 - granuli secretori; 3 - dotto escretore della ghiandola esocrina; 4 - epitelio tegumentario; 5 - tessuto connettivo; 6 - vaso sanguigno

Schema 6.2. Classificazione morfologica delle ghiandole esocrine

tipi di epitelio a seconda dell'origine delle ghiandole. Nelle ghiandole formate da epitelio di tipo endodermico (ad esempio nel pancreas), sono rivestite da un singolo strato di epitelio cuboidale o colonnare, e nelle ghiandole che si sviluppano dall'ectoderma (ad esempio nelle ghiandole sebacee della pelle), sono rivestiti con epitelio stratificato. Le ghiandole esocrine sono estremamente diverse, differiscono l'una dall'altra per struttura, tipo di secrezione, cioè metodo di secrezione e sua composizione. Queste caratteristiche sono la base per la classificazione delle ghiandole. Per struttura, le ghiandole esocrine sono divise nei seguenti tipi (vedi Fig. 6.10, a, b; schema 6.2).

Le ghiandole tubolari semplici hanno un dotto escretore non ramificato, le ghiandole complesse ne hanno uno ramificato. Si apre una per una in ghiandole non ramificate e in ghiandole ramificate diverse sezioni terminali, la cui forma può avere la forma di un tubo o di una sacca (alveolo) o di un tipo intermedio tra loro.

In alcune ghiandole, derivati ​​​​dell'epitelio ectodermico (stratificato), ad esempio nelle ghiandole salivari, oltre alle cellule secretorie, ci sono cellule epiteliali che hanno la capacità di contrarsi - cellule mioepiteliali. Tali celle, aventi forma di processo, ricoprono le sezioni terminali. Il loro citoplasma contiene microfilamenti contenenti proteine ​​contrattili. Le cellule mioepiteliali, quando si contraggono, comprimono le sezioni terminali e, quindi, facilitano la secrezione delle secrezioni da esse.

La composizione chimica del segreto può essere diversa, in relazione a ciò sono divise le ghiandole esocrine proteina(sieroso), mucoso(mucosa), muco-proteico(vedi fig. 6.11), sebaceo, salino(sudore, lacrimali, ecc.).

Nelle ghiandole salivari miste possono essere presenti due tipi di cellule secretrici: proteina(sierociti) e mucoso(mucociti). Si formano

yut sezioni terminali proteiche, mucose e miste (proteine-mucose). Molto spesso, la composizione del prodotto secretorio comprende componenti proteici e mucosi, di cui solo uno predomina.

Rigenerazione. Nelle ghiandole, in connessione con la loro attività secretoria, avvengono costantemente processi di rigenerazione fisiologica. Nelle ghiandole merocrine e apocrine, che contengono cellule a vita lunga, il ripristino dello stato iniziale degli epiteliociti secretori dopo la secrezione da essi avviene mediante rigenerazione intracellulare e talvolta mediante riproduzione. Nelle ghiandole olocrine, il restauro viene effettuato grazie alla riproduzione delle cellule cambiali. Le cellule appena formate da essi poi, mediante differenziazione, si trasformano in cellule ghiandolari (rigenerazione cellulare).

Riso. 6.11. Tipi di ghiandole esocrine:

1 - ghiandole tubolari semplici con sezioni terminali non ramificate;

2 - una ghiandola alveolare semplice con sezione terminale non ramificata;

3 - ghiandole tubolari semplici con sezioni terminali ramificate;

4 - ghiandole alveolari semplici con sezioni terminali ramificate; 5 - ghiandola alveolare-tubolare complessa con sezioni terminali ramificate; 6 - ghiandola alveolare complessa con sezioni terminali ramificate

Nella vecchiaia, i cambiamenti nelle ghiandole possono manifestarsi con una diminuzione dell'attività secretoria delle cellule ghiandolari e un cambiamento nella composizione

prodotti segreti, così come l'indebolimento dei processi di rigenerazione e la crescita del tessuto connettivo (stroma ghiandolare).

Domande di controllo

1. Fonti di sviluppo, classificazione, topografia del corpo, principali proprietà morfologiche dei tessuti epiteliali.

2. Epitelio stratificato e loro derivati: topografia nel corpo, struttura, composizione differenziale cellulare, funzioni, regolarità di rigenerazione.

3. Epitelio monostrato e loro derivati, topografia del corpo, composizione differenziale cellulare, struttura, funzioni, rigenerazione.

Istologia, embriologia, citologia: libro di testo / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky e altri. - 6a edizione, rivista. e aggiuntivi - 2012. - 800 p. : malato.

Tessuti epiteliali o epitelio (eriteli), coprono la superficie del corpo, le membrane mucose e sierose degli organi interni (stomaco, intestino, vescica, ecc.) e formano anche la maggior parte delle ghiandole. A questo proposito, ci sono epitelio tegumentario e ghiandolare.

Epitelio tegumentarioè il tessuto di confine. Separa il corpo (ambiente interno) dall'ambiente esterno, ma allo stesso tempo partecipa al metabolismo del corpo con l'ambiente, svolgendo le funzioni di assorbimento delle sostanze (assorbimento) ed escrezione dei prodotti metabolici (escrezione). Ad esempio, attraverso l'epitelio intestinale, i prodotti della digestione del cibo vengono assorbiti nel sangue e nella linfa, che servono come fonte di energia e materiale da costruzione per il corpo, e attraverso l'epitelio renale, una serie di prodotti del metabolismo dell'azoto, che sono tossine per il corpo, vengono escrete. Oltre a queste funzioni, l'epitelio tegumentario svolge un'importante funzione protettiva, proteggendo i tessuti sottostanti del corpo da varie influenze esterne: chimiche, meccaniche, infettive, ecc. Ad esempio, l'epitelio cutaneo è una potente barriera contro i microrganismi e molti veleni . Infine, l'epitelio che ricopre gli organi interni situati nelle cavità corporee crea le condizioni per la loro mobilità, ad esempio per la contrazione del cuore, l'escursione polmonare, ecc.

epitelio ghiandolare svolge una funzione secretoria, cioè forma e secerne prodotti specifici - segreti che vengono utilizzati nei processi che si verificano nel corpo. Ad esempio, la secrezione pancreatica è coinvolta nella digestione di proteine, grassi e carboidrati nell’intestino tenue.

FONTI DI SVILUPPO DEI TESSUTI EPITELIALI

Gli epiteli si sviluppano da tutti e tre gli strati germinali a partire dalla 3-4a settimana di sviluppo embrionale umano. A seconda della fonte embrionale si distinguono gli epiteli di origine ectodermica, mesodermica ed endodermica.

Struttura. Gli epiteli sono coinvolti nella costruzione di molti organi e quindi mostrano un'ampia varietà di proprietà morfofisiologiche. Alcuni di essi sono comuni e consentono di distinguere l'epitelio da altri tessuti del corpo.

Gli epiteli sono strati di cellule - epiteliociti (Fig. 39), che hanno forma e struttura diverse in diversi tipi di epitelio. Non c'è sostanza intercellulare tra le cellule che compongono lo strato epiteliale e le cellule sono strettamente collegate tra loro mediante vari contatti: desmosomi, contatti stretti, ecc. L'epitelio si trova sulle membrane basali (lamelle). Le membrane basali hanno uno spessore di circa 1 µm e sono costituite da una sostanza amorfa e da strutture fibrillare. La membrana basale contiene complessi carboidrati-proteine-lipidi, da cui dipende la sua permeabilità selettiva alle sostanze. Le cellule epiteliali possono essere collegate alla membrana basale da emi-desmosomi, simili nella struttura alle metà dei desmosomi.

L'epitelio non contiene vasi sanguigni. La nutrizione degli epiteliociti viene effettuata diffusamente attraverso la membrana basale dal lato del tessuto connettivo sottostante, con il quale l'epitelio è in stretta interazione. Gli epiteli hanno polarità, cioè le sezioni basale e apicale dell'intero strato epiteliale e le sue cellule costituenti hanno una struttura diversa. L'epitelio ha un'elevata capacità di rigenerarsi. Il ripristino dell'epitelio avviene a causa della divisione mitotica e della differenziazione delle cellule staminali.

CLASSIFICAZIONE

Esistono diverse classificazioni dell'epitelio, che si basano su varie caratteristiche: origine, struttura, funzione. Di questi, il più diffuso è la classificazione morfologica, che tiene conto del rapporto tra le cellule e la membrana basale e della loro forma sulla parte libera, apicale (dal latino arex - superiore) dello strato epiteliale (Schema 2).

Nella classificazione morfologica riflette la struttura dell'epitelio, a seconda della loro funzione.

Secondo questa classificazione, innanzitutto si distinguono l'epitelio monostrato e quello multistrato. Nella prima tutte le cellule epiteliali sono collegate alla membrana basale, nella seconda solo uno strato inferiore di cellule è direttamente collegato alla membrana basale, mentre i restanti strati sono privati ​​di tale connessione e sono collegati tra loro. Secondo la forma delle cellule che compongono l'epitelio, sono divise in piatte, cubiche e prismatiche (cilindriche). Allo stesso tempo, nell'epitelio stratificato, viene presa in considerazione solo la forma degli strati esterni delle cellule. Ad esempio, l'epitelio corneale è squamoso stratificato, sebbene i suoi strati inferiori siano costituiti da cellule prismatiche e alate.

Epitelio a strato singolo può essere a riga singola e a più righe. Nell'epitelio a fila singola, tutte le cellule hanno la stessa forma: piatta, cubica o prismatica e, quindi, i loro nuclei si trovano sullo stesso livello, cioè su una fila. Un tale epitelio è anche chiamato isomorfo (dal greco isos - uguale). Un epitelio a strato singolo, che ha cellule di varie forme e altezze, i cui nuclei si trovano a diversi livelli, cioè su più file, è chiamato multifila o pseudo-stratificato.

Epitelio stratificato può essere cheratinizzato, non cheratinizzato e transitorio. L'epitelio, in cui avvengono processi di cheratinizzazione, associati alla trasformazione delle cellule degli strati superiori in scaglie cornee, è detto cheratinizzante squamoso stratificato. In assenza di cheratinizzazione, l'epitelio è stratificato, squamoso, non cheratinizzante.

epitelio di transizione linee organi soggetti a forte allungamento: vescica, ureteri, ecc. Quando cambia il volume dell'organo, cambiano anche lo spessore e la struttura dell'epitelio.

Insieme alla classificazione morfologica, classificazione ontofilogenetica, creato dall'istologo sovietico N. G. Khlopin. Si basa sulle caratteristiche dello sviluppo dell'epitelio dai rudimenti dei tessuti. Comprende tipi di epitelio epidermico (pelle), enterodermico (intestinale), coloniafrodermico, ependimogliale e angiodermico.

tipo epidermico L'epitelio è formato dall'ectoderma, ha una struttura multistrato o multifila ed è atto a svolgere principalmente una funzione protettiva (ad esempio, epitelio squamoso stratificato cheratinizzato della pelle).

Tipo enterodermico L'epitelio si sviluppa dall'endoderma, ha una struttura prismatica a strato singolo, svolge i processi di assorbimento delle sostanze (ad esempio, l'epitelio bordato a strato singolo dell'intestino tenue) e svolge una funzione ghiandolare.

Tipo nefrodermico intero L'epitelio è di origine mesodermica, nella struttura è monostrato, piatto, cubico o prismatico, svolge principalmente una funzione barriera o escretoria (ad esempio, l'epitelio squamoso delle membrane sierose - mesotelio, epitelio cubico e prismatico nei tubuli urinari dei reni).

Tipo ependimoglialeÈ rappresentato da uno speciale rivestimento epitelio, ad esempio le cavità del cervello. La fonte della sua formazione è il tubo neurale.

al tipo angiodermico si riferisce al rivestimento endoteliale dei vasi sanguigni, che è di origine mesenchimale. Strutturalmente, l'endotelio è un epitelio squamoso a strato singolo.

STRUTTURA DI DIVERSI TIPI DI EPITELIO DI COPERTURA

Epitelio squamoso a strato singolo (epitelio simplex squamoso).
Questo tipo di epitelio è rappresentato nel corpo dall'endotelio e dal mesotelio.

Endotelio (entotelio) riveste i vasi sanguigni e linfatici, nonché le camere del cuore. È uno strato di cellule piatte - endoteliociti, che giace in uno strato sulla membrana basale. Gli endoteliociti si distinguono per la relativa povertà di organelli e la presenza di vescicole pinocitiche nel citoplasma.

L'endotelio è coinvolto nello scambio di sostanze e gas (O2, CO2) tra il sangue e altri tessuti del corpo. Se è danneggiato, è possibile modificare il flusso sanguigno nei vasi e formare coaguli di sangue nel loro lume: coaguli di sangue.

Mesotelio (mesotelio) ricopre le membrane sierose (pleura, peritoneo viscerale e parietale, sacco pericardico, ecc.). Cellule mesoteliali: i mesoteliociti sono piatti, hanno una forma poligonale e bordi irregolari (Fig. 40, A). Nel sito dei nuclei, le cellule sono alquanto ispessite. Alcuni di essi contengono non uno, ma due o anche tre nuclei. Sulla superficie libera della cellula sono presenti singoli microvilli. Attraverso il mesotelio, il fluido sieroso viene secreto e assorbito. Grazie alla sua superficie liscia lo scorrimento degli organi interni avviene facilmente. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze del tessuto connettivo tra gli organi delle cavità addominale e toracica, il cui sviluppo è possibile se la sua integrità viene violata.

Epitelio cuboidale a strato singolo (epitelio simplex cubuideum). Riveste parte dei tubuli renali (prossimale e distale). Le cellule dei tubuli prossimali hanno un orletto a spazzola e una striatura basale. La striatura è dovuta alla concentrazione di mitocondri nelle sezioni basali delle cellule e alla presenza qui di pieghe profonde del plasmalemma. L'epitelio dei tubuli renali svolge la funzione di riassorbimento (riassorbimento) di un numero di sostanze dall'urina primaria nel sangue.

Epitelio prismatico a strato singolo (epitelio simplex colonnare). Questo tipo di epitelio è caratteristico della parte centrale del sistema digestivo. Riveste la superficie interna dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, di numerosi dotti del fegato e del pancreas.

Nello stomaco, in un epitelio prismatico a strato singolo, tutte le cellule sono ghiandolari, che producono muco, che protegge la parete dello stomaco dall'influenza ruvida dei grumi di cibo e dall'azione digestiva del succo gastrico. Inoltre, l'acqua e alcuni sali vengono assorbiti nel sangue attraverso l'epitelio dello stomaco.

Nell'intestino tenue, un epitelio prismatico (“bordo”) a strato singolo svolge attivamente la funzione di assorbimento. L'epitelio è formato da cellule epiteliali prismatiche, tra le quali si trovano le cellule caliciformi (Fig. 40, B). Gli epiteliociti hanno un bordo di suzione striato (a spazzola) ben definito, costituito da molti microvilli. Sono coinvolti nella decomposizione enzimatica del cibo (digestione parietale) e nell'assorbimento dei prodotti risultanti nel sangue e nella linfa. Le cellule caliciformi secernono muco. Coprendo l'epitelio, il muco lo protegge e i tessuti sottostanti da influenze meccaniche e chimiche.

Insieme alle cellule marginali e caliciformi, ci sono cellule endocrine basali-granulari di diversi tipi (EC, D, S, J, ecc.) e cellule ghiandolari apicali-granulari. Gli ormoni delle cellule endocrine secrete nel sangue partecipano alla regolazione della funzione degli organi dell'apparato digerente.

Epitelio multi-fila (pseudostratificato) (epitelio pseudostratificato). Riveste le vie aeree: cavità nasale, trachea, bronchi e numerosi altri organi. Nelle vie aeree, l'epitelio multistrato è ciliato o ciliato. Distingue 4 tipi di cellule: cellule ciliate (ciliate), cellule intercalate corte e lunghe, cellule mucose (calice) (Fig. 41; vedere Fig. 42, B), nonché cellule granulari basali (endocrine). Le cellule intercalari sono probabilmente cellule staminali capaci di dividersi e trasformarsi in cellule ciliate e mucose.

Le cellule intercalate sono attaccate alla membrana basale con un'ampia parte prossimale. Nelle cellule ciliate, questa parte è stretta e la loro ampia parte distale è rivolta verso il lume dell'organo. Per questo motivo, nell'epitelio si possono distinguere tre file di nuclei: le file inferiore e media sono i nuclei delle cellule intercalari, la fila superiore sono i nuclei delle cellule ciliate. Le sommità delle cellule intercalate non raggiungono la superficie dell'epitelio; esso è quindi formato solo dalle parti distali delle cellule ciliate, ricoperte da numerose ciglia. Le cellule mucose hanno una forma a calice o ovoidale e secernono mucine sulla superficie della formazione.

Le particelle di polvere che sono entrate nel tratto respiratorio insieme all'aria si depositano sulla superficie mucosa dell'epitelio e, attraverso il movimento delle sue ciglia ciliate, vengono gradualmente spinte nella cavità nasale e ulteriormente nell'ambiente esterno. Oltre agli epiteliociti ciliati, intercalari e mucosi, nell'epitelio delle vie aeree sono stati trovati diversi tipi di cellule endocrine granulari basali (cellule EC, P, D). Queste cellule secernono sostanze biologicamente attive nei vasi sanguigni: ormoni, con l'aiuto dei quali viene effettuata la regolazione locale del sistema respiratorio.

Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato (epitelio stratificatum squamosum noncornificatum). Copre l'esterno della cornea dell'occhio, riveste la bocca e l'esofago. In esso si distinguono tre strati: basale, spinoso (intermedio) e piano (superficiale) (Fig. 42, A).

Strato basaleè costituito da cellule epiteliali di forma prismatica, situate sulla membrana basale. Tra questi ci sono le cellule staminali capaci di divisione mitotica. A causa del fatto che le cellule appena formate entrano in differenziazione, si verifica un cambiamento negli epiteliociti degli strati sovrastanti dell'epitelio.

Strato spinosoè costituito da cellule di forma poligonale irregolare. Negli strati basali e spinosi, le tonofibrille (fasci di tonofilamenti) sono ben sviluppate negli epiteliociti e tra le cellule epiteliali ci sono desmosomi e altri tipi di contatti. Gli strati superiori dell'epitelio sono formati da cellule squamose. Terminando il loro ciclo vitale, muoiono e cadono dalla superficie dell'epitelio.

Epitelio squamoso cheratinizzato stratificato (epitelio stratificatum squamosum cornificatum). Copre la superficie della pelle, formando la sua epidermide, in cui avviene il processo di trasformazione (trasformazione) delle cellule epiteliali in scaglie cornee - cheratinizzazione. Allo stesso tempo, proteine ​​​​specifiche (cheratine) vengono sintetizzate nelle cellule e si accumulano sempre di più, e le cellule stesse si spostano gradualmente dallo strato inferiore agli strati sovrastanti dell'epitelio. Nell'epidermide della pelle delle dita, dei palmi e delle piante dei piedi si distinguono 5 strati principali: basale, spinoso, granulare, lucido e corneo (Fig. 42, B). La pelle del resto del corpo ha un'epidermide in cui non è presente uno strato lucido.

Strato basaleè costituito da cellule epiteliali cilindriche. Nel loro citoplasma vengono sintetizzate proteine ​​specifiche che formano tonofilamenti. Ecco le cellule staminali. Le cellule staminali si dividono, dopodiché alcune cellule appena formate si differenziano e si spostano negli strati sovrastanti. Pertanto, lo strato basale è chiamato germinale o germinale (stratum germinativum).

Strato spinosoÈ formato da cellule di forma poligonale, saldamente interconnesse da numerosi desmosomi. Al posto dei desmosomi, sulla superficie delle cellule ci sono minuscole escrescenze: "punte" dirette l'una verso l'altra. Sono chiaramente visibili con l'espansione degli spazi intercellulari o con l'increspamento delle cellule. Nel citoplasma delle cellule spinose, i tonofilamenti formano fasci: tonofibrille.

Oltre agli epiteliociti, negli strati basale e spinoso ci sono cellule pigmentarie, che hanno una forma processuale - melanociti, contenenti granuli di pigmento nero - melanina, nonché macrofagi epidermici - dendrociti e linfociti, che formano una sorveglianza immunitaria locale sistema nell'epidermide.

Strato granulareè costituito da cellule appiattite, il cui citoplasma contiene tonofibrille e granuli di cheratoialina. La cheratogialina è una proteina fibrillare che può successivamente trasformarsi in eleidina nelle cellule degli strati sovrastanti e quindi in cheratina, una sostanza corneo.

strato scintillante costituito da cellule squamose. Il loro citoplasma contiene l'eleidina luminosa altamente rifrangente, che è un complesso di cheratoialina con tonofibrille.

strato corneo molto potente nella pelle delle dita, dei palmi, delle piante dei piedi e relativamente sottile nel resto della pelle. Man mano che le cellule si spostano dallo strato luminoso allo strato corneo, i nuclei e gli organelli scompaiono gradualmente con la partecipazione dei lisosomi, e il complesso di cheratoialina con tonofibrille si trasforma in fibrille di cheratina e le cellule diventano scaglie cornee che ricordano la forma di poliedri piatti. Sono pieni di cheratina (sostanza corneo), costituita da fibrille di cheratina densamente imballate e bolle d'aria. Le squame cornee più esterne, sotto l'influenza degli enzimi lisosomiali, perdono il contatto tra loro e cadono costantemente dalla superficie dell'epitelio. Vengono sostituiti da nuovi a causa della riproduzione, differenziazione e movimento delle cellule dagli strati sottostanti. Lo strato corneo dell'epitelio è caratterizzato da notevole elasticità e scarsa conduttività termica, importante per proteggere la pelle dagli influssi meccanici e per i processi di termoregolazione del corpo.

Epitelio di transizione (epitelio transizionale). Questo tipo di epitelio è tipico degli organi urinari: la pelvi dei reni, gli ureteri, la vescica, le cui pareti sono soggette a stiramenti significativi quando sono riempite di urina. Distingue diversi strati di cellule: basale, intermedio, superficiale (Fig. 43, A, B).

Strato basale formato da piccole cellule arrotondate (scure). Lo strato intermedio contiene celle di varie forme poligonali. Lo strato superficiale è costituito da cellule molto grandi, spesso bi e trinucleari, che hanno una forma a cupola o appiattita, a seconda dello stato della parete dell'organo. Quando la parete si allunga a causa del riempimento dell'organo con l'urina, l'epitelio si assottiglia e le sue cellule superficiali si appiattiscono. Durante la contrazione della parete dell'organo, lo spessore dello strato epiteliale aumenta notevolmente. Allo stesso tempo, alcune cellule dello strato intermedio vengono “spremute” verso l'alto e assumono una forma a pera, mentre le cellule superficiali situate sopra di esse sono a cupola. Sono state trovate giunzioni strette tra le cellule superficiali, importanti per impedire la penetrazione del fluido attraverso la parete di un organo (ad esempio la vescica).

Rigenerazione. L'epitelio tegumentario, occupando una posizione borderline, è costantemente sotto l'influenza dell'ambiente esterno, quindi le cellule epiteliali si consumano e muoiono in tempi relativamente brevi.

La fonte del loro recupero sono le cellule staminali epiteliali. Mantengono la capacità di dividersi per tutta la vita dell'organismo. Riproducendosi, parte delle cellule appena formate entra nella differenziazione e si trasforma in cellule epiteliali, simili a quelle perse. Le cellule staminali nell'epitelio stratificato si trovano nello strato basale (rudimentale), nell'epitelio stratificato comprendono cellule intercalate (corte), nell'epitelio a strato singolo si trovano in alcune aree, ad esempio nell'intestino tenue nell'epitelio dell'intestino tenue. cripte, nello stomaco nell'epitelio del collo delle proprie ghiandole, ecc. L'elevata capacità dell'epitelio per la rigenerazione fisiologica serve come base per il suo rapido ripristino in condizioni patologiche (rigenerazione riparativa).

Vascolarizzazione. L'epitelio tegumentario non ha vasi sanguigni, ad eccezione della striscia vascolare (stria vascolare) dell'orecchio interno. La nutrizione per l'epitelio proviene dai vasi situati nel tessuto connettivo sottostante.

innervazione. L'epitelio è ben innervato. Ha numerose terminazioni nervose sensibili: recettori.

Cambiamenti di età. Con l'età si osserva un indebolimento dei processi di rinnovamento dell'epitelio tegumentario.

STRUTTURA DELL'EPITELIO GRANULARE

L'epitelio ghiandolare (epitelio ghiandolare) è costituito da cellule ghiandolari o secretorie: ghiandolociti. Eseguono la sintesi, nonché il rilascio di prodotti specifici - segreti sulla superficie della pelle, sulle mucose e nella cavità di numerosi organi interni [secrezione esterna (esocrina)] o nel sangue e nella linfa [secrezione interna secrezione (endocrina)].

Attraverso la secrezione vengono svolte nell'organismo molte funzioni importanti: la formazione del latte, della saliva, dei succhi gastrici e intestinali, della bile, della regolazione endocrina (umorale), ecc.

La maggior parte delle cellule ghiandolari con secrezione esterna (esocrina) si distinguono per la presenza di inclusioni secretorie nel citoplasma, un reticolo endoplasmatico sviluppato e la disposizione polare degli organelli e dei granuli secretori.

La secrezione (dal latino secretio - separazione) è un processo complesso che comprende 4 fasi:

1. assorbimento dei prodotti grezzi da parte dei ghiandolociti,
2. sintesi e accumulo di segreto in essi,
3. secrezione dai ghiandolociti - estrusione
4. e restauro della loro struttura.

Queste fasi possono verificarsi ciclicamente nei ghiandolociti, cioè una dopo l'altra, sotto forma di un cosiddetto ciclo secretorio. In altri casi si verificano contemporaneamente, caratteristica della secrezione diffusa o spontanea.

Prima fase della secrezione consiste nel fatto che vari composti inorganici, acqua e sostanze organiche a basso peso molecolare entrano nelle cellule ghiandolari dal sangue e nella linfa nelle cellule ghiandolari dalla superficie basale: aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, ecc. Talvolta molecole più grandi di sostanze organiche penetrare nella cellula attraverso la pinocitosi, ad esempio le proteine.

Nella seconda fase i segreti vengono sintetizzati da questi prodotti nel reticolo endoplasmatico, e quelli proteici con la partecipazione del reticolo endoplasmatico granulare e quelli non proteici con la partecipazione del reticolo endoplasmatico agranulare. Il segreto sintetizzato si sposta attraverso il reticolo endoplasmatico fino alla zona del complesso del Golgi, dove gradualmente si accumula, subisce una ristrutturazione chimica e assume la forma di granuli.

Nella terza fase i granuli secretori risultanti vengono rilasciati dalla cellula. La secrezione viene secreta in modo diverso e quindi esistono tre tipi di secrezione:

• merocrino (eccrino)
• apocrino
• olocrino (Fig. 44, A, B, C).

Con il tipo di secrezione merocrina, le cellule ghiandolari mantengono completamente la loro struttura (ad esempio, le cellule delle ghiandole salivari).

Con il tipo di secrezione apocrina, si verifica la distruzione parziale delle cellule ghiandolari (ad esempio, le cellule delle ghiandole mammarie), cioè insieme ai prodotti secretori, sia la parte apicale del citoplasma delle cellule ghiandolari (secrezione macroapocrina) sia le sommità dei microvilli (secrezione microapocrina) vengono separati.

Il tipo di secrezione olocrina è accompagnato dall'accumulo di grasso nel citoplasma e dalla completa distruzione delle cellule ghiandolari (ad esempio le cellule delle ghiandole sebacee della pelle).

Quarta fase della secrezioneè ripristinare lo stato originale delle cellule ghiandolari. Nella maggior parte dei casi, tuttavia, la riparazione delle cellule avviene quando vengono distrutte.

I ghiandolociti si trovano sulla membrana basale. La loro forma è molto varia e varia a seconda della fase di secrezione. I nuclei sono generalmente grandi, con una superficie ruvida, che conferisce loro una forma irregolare. Nel citoplasma dei ghiandolociti, che producono segreti proteici (ad esempio enzimi digestivi), il reticolo endoplasmatico granulare è ben sviluppato.

Nelle cellule che sintetizzano segreti non proteici (lipidi, steroidi), viene espresso un reticolo citoplasmatico agranulare. Il complesso del Golgi è esteso. La sua forma e posizione nella cellula cambiano a seconda della fase del processo secretorio. I mitocondri sono generalmente numerosi. Si accumulano nei luoghi di maggiore attività cellulare, cioè dove si forma un segreto. Nel citoplasma delle cellule sono solitamente presenti granuli secretori, le cui dimensioni e struttura dipendono dalla composizione chimica del segreto. Il loro numero varia in relazione alle fasi del processo secretorio.

Nel citoplasma di alcuni ghiandolociti (ad esempio, quelli coinvolti nella formazione dell'acido cloridrico nello stomaco), si trovano tubuli secretori intracellulari: sporgenze profonde del citolemma, le cui pareti sono ricoperte di microvilli.

Il citolemma ha una struttura diversa sulle superfici laterale, basale e apicale delle cellule. Sulle superfici laterali forma desmosomi e stretti contatti di chiusura (ponti terminali). Questi ultimi circondano le parti apicali (apicali) delle cellule, separando così gli spazi intercellulari dal lume della ghiandola. Sulla superficie basale delle cellule, il citolemma forma un piccolo numero di pieghe strette che penetrano nel citoplasma. Tali pieghe sono particolarmente ben sviluppate nelle cellule delle ghiandole che secernono un segreto ricco di sali, ad esempio nelle cellule duttali delle ghiandole salivari. La superficie apicale delle cellule è ricoperta di microvilli.

Nelle cellule ghiandolari la differenziazione polare è chiaramente visibile. Ciò è dovuto alla direzione dei processi secretori, ad esempio con la secrezione esterna dalla parte basale a quella apicale delle cellule.

Ghiandole

Le ghiandole (ghiandole) svolgono una funzione secretoria nel corpo. La maggior parte di essi sono derivati ​​dell'epitelio ghiandolare. I segreti prodotti nelle ghiandole sono importanti per i processi di digestione, crescita, sviluppo, interazione con l'ambiente esterno, ecc. Molte ghiandole sono organi indipendenti, progettati anatomicamente (ad esempio il pancreas, le grandi ghiandole salivari, la ghiandola tiroidea). Altre ghiandole sono solo una parte degli organi (ad esempio le ghiandole dello stomaco).

Le ghiandole sono divise in due gruppi:

1. ghiandole endocrine o ghiandole endocrine
2. ghiandole a secrezione esterna o esocrina (Fig. 45, A, B, C).

Ghiandole endocrine produrre sostanze altamente attive - ormoni che entrano direttamente nel sangue. Ecco perché queste ghiandole sono composte solo da cellule ghiandolari e non hanno dotti escretori. Questi includono la ghiandola pituitaria, l'epifisi, la tiroide e le ghiandole paratiroidi, le ghiandole surrenali, le isole pancreatiche, ecc. Tutti fanno parte del sistema endocrino del corpo che, insieme al sistema nervoso, svolge una funzione regolatrice.

ghiandole esocrine producono segreti che vengono rilasciati nell'ambiente esterno, cioè sulla superficie della pelle o nelle cavità degli organi rivestiti di epitelio. A questo proposito, sono costituiti da due parti:

1. divisioni secretorie o terminali (pirtiones terminaliae)
2. dotti escretori.

Le sezioni terminali sono formate da ghiandolociti adagiati sulla membrana basale. I dotti escretori sono rivestiti da vari tipi di epitelio, a seconda dell'origine delle ghiandole. Nelle ghiandole derivate dall'epitelio enterodermico (ad esempio nel pancreas), sono rivestite con epitelio cubico o prismatico a strato singolo, e nelle ghiandole che si sviluppano dall'epitelio ectodermico (ad esempio, nelle ghiandole sebacee della pelle), sono rivestito da epitelio stratificato non cheratinizzante. Le ghiandole esocrine sono estremamente diverse, differiscono l'una dall'altra per struttura, tipo di secrezione, cioè metodo di secrezione e sua composizione.

Queste caratteristiche sono la base per la classificazione delle ghiandole. Per struttura, le ghiandole esocrine sono suddivise nei seguenti tipi (Schema 3).

ghiandole semplici hanno un dotto escretore non ramificato, ghiandole complesse - ramificate (vedi Fig. 45, B). Si apre in ghiandole non ramificate una alla volta e in ghiandole ramificate diverse sezioni terminali, la cui forma può avere la forma di un tubo o di una sacca (alveolo) o di un tipo intermedio tra loro.

In alcune ghiandole, derivati ​​​​dell'epitelio ectodermico (stratificato), ad esempio nelle ghiandole salivari, oltre alle cellule secretorie, ci sono cellule epiteliali che hanno la capacità di contrarsi - cellule mioepiteliali. Tali celle, aventi forma di processo, ricoprono le sezioni terminali. Il loro citoplasma contiene microfilamenti contenenti proteine ​​contrattili. Le cellule mioepiteliali, quando si contraggono, comprimono le sezioni terminali e, quindi, facilitano la secrezione delle secrezioni da esse.

La composizione chimica del segreto può essere diversa, in relazione a ciò sono divise le ghiandole esocrine

• proteine ​​(sierose)
• mucoso
• proteine-mucose (vedi Fig. 42, D)
• sebaceo.

Nelle ghiandole miste possono essere presenti due tipi di cellule secretrici: proteiche e mucose. Formano sia sezioni terminali singolarmente (puramente proteiche e puramente mucose), sia insieme sezioni terminali miste (proteinaceo-mucose). Molto spesso, la composizione del prodotto secretorio comprende componenti proteici e mucosi, di cui solo uno predomina.

Rigenerazione. Nelle ghiandole, in connessione con la loro attività secretoria, avvengono costantemente processi di rigenerazione fisiologica.

Nelle ghiandole merocrine e apocrine, che contengono cellule a vita lunga, il ripristino dello stato iniziale dei ghiandolociti dopo la loro secrezione avviene mediante rigenerazione intracellulare e talvolta mediante riproduzione.

Nelle ghiandole olocrine, il ripristino viene effettuato grazie alla riproduzione di speciali cellule staminali. Le cellule appena formate da essi poi, mediante differenziazione, si trasformano in cellule ghiandolari (rigenerazione cellulare).

Vascolarizzazione. Le ghiandole sono abbondantemente fornite di vasi sanguigni. Tra queste vi sono le anastomosi arteriolo-venulari e le vene dotate di sfinteri (vene di chiusura). La chiusura delle anastomosi e degli sfinteri delle vene in chiusura porta ad un aumento della pressione nei capillari e garantisce il rilascio delle sostanze utilizzate dai ghiandolociti per formare un segreto.

innervazione. Eseguito dal sistema nervoso simpatico e parasimpatico. Le fibre nervose seguono nel tessuto connettivo lungo il corso dei vasi sanguigni e dei dotti escretori delle ghiandole, formando terminazioni nervose sulle cellule delle sezioni terminali e dei dotti escretori, nonché nelle pareti dei vasi.

Oltre al sistema nervoso, la secrezione delle ghiandole esocrine è regolata da fattori umorali, cioè dagli ormoni delle ghiandole endocrine.

Cambiamenti di età. In età avanzata, i cambiamenti a livello delle ghiandole possono manifestarsi in una diminuzione dell'attività secretoria delle cellule ghiandolari e in un cambiamento nella composizione delle secrezioni prodotte, nonché in un indebolimento dei processi di rigenerazione e nella crescita del tessuto connettivo (stroma ghiandolare ).

Tessuto epiteliale - che riveste la pelle, come la cornea, gli occhi, le membrane sierose, la superficie interna degli organi cavi del tratto digestivo, i sistemi respiratorio, urogenitale, che formano le ghiandole. La materia epiteliale ha elevate capacità rigenerative.

La maggior parte delle ghiandole sono di origine epiteliale. La posizione limite è spiegata dal fatto che è coinvolta nei processi metabolici, come lo scambio di gas attraverso lo strato di cellule polmonari; l'assorbimento dei nutrienti dall'intestino nel sangue, nella linfa, nell'urina viene espulso attraverso le cellule dei reni e molti altri.

Funzioni e tipologie di protezione

Il tessuto epiteliale protegge anche dai danni e dallo stress meccanico. Ha origine dall'ectoderma: la pelle, la cavità orale, la maggior parte dell'esofago, la cornea degli occhi. Endoderma - tratto gastrointestinale, mesoderma - epitelio degli organi del sistema urogenitale, membrane sierose (mesotelio).

Si forma in una fase iniziale dello sviluppo embrionale. Fa parte della placenta, partecipa agli scambi tra madre e figlio. Considerando tutte queste caratteristiche dell'origine dei tessuti epiteliali, sono suddivisi in diversi tipi:

• epitelio cutaneo;
• intestinale;
• renale;
• celomico (mesotelio, ghiandole sessuali);
• ependimogliale (epitelio degli organi di senso).

Tutte queste specie sono caratterizzate da caratteristiche simili, quando la cellula forma un unico strato, che si trova sulla membrana basale. Grazie a ciò, avviene la nutrizione, non ci sono vasi sanguigni al loro interno. Se danneggiati, gli strati vengono facilmente ripristinati grazie alle loro capacità rigenerative. Le cellule hanno una struttura polare a causa delle differenze nelle parti basali, opposte - apicali dei corpi cellulari.

La struttura e le caratteristiche dei tessuti

Il tessuto epiteliale è borderline, perché copre il corpo dall'esterno, riveste gli organi cavi, le pareti del corpo dall'interno. Un tipo speciale è l'epitelio ghiandolare, forma ghiandole come la tiroide, il sudore, il fegato e molte altre cellule che producono un segreto. Le cellule della materia epiteliale aderiscono strettamente l'una all'altra, formano nuovi strati, sostanze intercellulari e le cellule si rigenerano.

Nella forma possono essere:

• Piatto;
• cilindrico;
• cubo;
• può essere a strato singolo, tali strati (piatti) rivestono il torace e anche la cavità addominale del corpo, il tratto intestinale. Forma cubica i tubuli dei nefroni dei reni;
• multistrato (formano gli strati esterni - l'epidermide, le cavità delle vie respiratorie);
• i nuclei degli epiteliociti sono generalmente leggeri (una grande quantità di eucromatina), grandi, assomigliano alle cellule nella loro forma;
• Il citoplasma della cellula epiteliale è costituito da organelli ben sviluppati.

Il tessuto epiteliale, nella sua struttura, differisce in quanto non ha sostanza intercellulare, né vasi sanguigni (con la rarissima eccezione della fascia vascolare dell'orecchio interno). La nutrizione cellulare avviene in modo diffuso, grazie alla membrana basale dei tessuti connettivi fibrosi lassi, che contengono un numero considerevole di vasi sanguigni.

La superficie apicale ha bordi a spazzola (epitelio intestinale), ciglia (epitelio ciliato della trachea). La superficie laterale ha contatti intercellulari. La superficie basale ha un labirinto basale (epitelio dei tubuli prossimali e distali dei reni).

Le principali funzioni dell'epitelio

Le principali funzioni inerenti ai tessuti epiteliali sono barriera, protettiva, secretoria e recettoriale.

1. Le membrane basali collegano l'epitelio e la materia connettivale. Sui preparati (a livello ottico-luce), sembrano strisce senza struttura che non sono colorate con ematossilina-eosina, ma rilasciano sali d'argento e forniscono una forte reazione PAS. Se prendiamo il livello ultrastrutturale, possiamo individuare diversi strati: una placca leggera, che appartiene al plasmalemma della superficie basale, e una placca densa, che si affaccia sui tessuti connettivi. Questi strati sono caratterizzati da una diversa quantità di proteine ​​nel tessuto epiteliale, glicoproteine, proteoglicani. Esiste anche un terzo strato: la placca reticolare, che contiene fibrille reticolari, ma vengono spesso definite componenti del tessuto connettivo. La membrana mantiene la normale struttura, differenziazione e polarizzazione dell'epitelio, che a sua volta mantiene una forte connessione con i tessuti connettivi. Filtra i nutrienti che entrano nell'epitelio.
2. Connessioni intercellulari o contatti di epiteliociti. Fornisce la comunicazione tra le cellule e supporta la formazione di strati.
3. Una giunzione stretta è un'area di fusione incompleta dei fogli dei plasmolemm esterni di cellule simili, che bloccano la diffusione delle sostanze attraverso lo spazio intercellulare.

Per la materia epiteliale, cioè i tessuti, si distinguono diversi tipi di funzioni: queste sono tegumentarie (che hanno posizioni di confine tra l'ambiente interno del corpo e l'ambiente); ghiandolari (che ricoprono i compartimenti secretori della ghiandola esocrina).

Classificazione della materia epiteliale

In totale, esistono diverse varietà di classificazione dei tessuti epiteliali che ne determinano le caratteristiche:

• morfogenetico: le cellule appartengono alla membrana basale e alla loro forma;
• epitelio a strato singolo: queste sono tutte le cellule associate al sistema basale. Un metro: tutte le celle che hanno la stessa forma (piatta, cubica, prismatica) e si trovano sullo stesso livello. Multifila;
• multistrato - cheratinizzante piatto. Prismatico: questa è la ghiandola mammaria, la faringe, la laringe. Cubi - follicoli staminali ovarici, condotti del sudore, ghiandole sebacee;
• organi della linea transitoria soggetti a forte allungamento (vesciche urinarie, ureteri).

Epitelio squamoso a singolo strato:

Popolare:

Nome	Peculiarità
Mesotelio	Le membrane sierose, le cellule - mesoteliociti, hanno una forma piatta, poligonale e bordi irregolari. Da uno a tre nuclei. Sulla superficie sono presenti microvilli. Funzione: escrezione, assorbimento del fluido sieroso, fornisce anche scorrimento agli organi interni, non consente la formazione di aderenze tra gli organi delle cavità addominale e toracica.
Endotelio	Sangue, vasi linfatici, camera cardiaca. Strato di cellule piatte in uno strato. Alcune caratteristiche sono la mancanza di organelli nel tessuto epiteliale, la presenza di vescicole pinocitiche nel citoplasma. Ha la funzione del metabolismo e dei gas. Coaguli di sangue.
Cubico a strato singolo	Rivestino una certa parte dei canali renali (prossimale, distale). Le cellule hanno un orlo a spazzola (microvilli), striatura basale (pieghe). Sono sotto forma di aspirazione.
Prismatico a strato singolo	Si trovano nella parte centrale dell'apparato digerente, sulla superficie interna dello stomaco, dell'intestino tenue e crasso, della cistifellea, dei dotti epatici, del pancreas. Sono collegati da desmosomi e giunzioni gap. Crea pareti di cripte delle ghiandole intestinali. La riproduzione e la differenziazione (aggiornamento) avvengono entro cinque, sei giorni. Calice, secerne il muco (protegge quindi dalle infezioni, meccaniche, chimiche, endocrine).
Epitelio multinucleato	Rivesti la cavità nasale, la trachea, i bronchi. Hanno una forma ciliare.
Epitelio stratificato
Epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato.	Si trovano sulla cornea degli occhi, nella cavità orale, sulle pareti dell'esofago. Lo strato basale è costituito da cellule epiteliali prismatiche, tra cui le cellule staminali. Lo strato spinoso ha una forma poligonale irregolare.
cheratinizzante	Sono sulla superficie della pelle. Formati nell'epidermide, si differenziano in scaglie cornee. A causa della sintesi e dell'accumulo nel citoplasma delle proteine: acide, alcaline, filligrina, cheratolina.