6. Funzioni dei nuclei del collicolo inferiore e superiore. Funzioni del nucleo rosso e della substantia nigra del mesencefalo.
I collicoli superiori sono i centri visivi primari. I percorsi dei neuroni della retina si avvicinano a loro. Da loro, i segnali vanno al talamo e lungo il tratto tettospinale discendente fino ai motoneuroni del midollo spinale. L'analisi primaria delle informazioni visive avviene nel collicolo superiore. Ad esempio, determinare la posizione di una sorgente luminosa e la direzione del suo movimento. Formano anche riflessi di orientamento visivo (girare la testa verso la sorgente luminosa).
I collicoli inferiori sono i centri uditivi primari. A loro vanno i segnali dai fonorecettori dell'orecchio e da loro al talamo. Da loro ai motoneuroni partono anche percorsi che fanno parte del tratto tettospinale. Nelle tuberosità inferiori viene effettuata l'analisi primaria dei segnali uditivi e, grazie alle connessioni con i motoneuroni, si formano i riflessi orientativi agli stimoli sonori.
Funzioni del nucleo rosso e della substantia nigra del mesencefalo.
Situato alla sommità del peduncolo cerebrale. I percorsi nervosi partono dalla corteccia cerebrale, dai nuclei sottocorticali e dal cervelletto. Da esso va il tratto rubrospinale ai motoneuroni dei flessori spinali e alla formazione reticolare del midollo allungato. A causa del diverso significato funzionale del nucleo Deiters e del nucleo rosso, quando negli animali viene tagliato il tronco compreso tra il mesencefalo e il midollo allungato, si verifica una rigidità decerebrata (un forte aumento del tono di tutti i muscoli estensori): la testa dell'animale
si lancia all'indietro, la schiena si inarca, gli arti si estendono (il nucleo rosso, attivando i motoneuroni flessori, inibisce i motoneuroni estensori attraverso neuroni inibitori intercalari, contemporaneamente l'effetto inibitorio del nucleo rosso sulla formazione reticolare del midollo allungato viene eliminato, vicino al nucleo Deiters, in assenza dell'influenza del nucleo rosso, l'effetto eccitatorio del nucleo Deiters sui motoneuroni estensori).
Situato nei peduncoli cerebrali, è coinvolto nella regolazione degli atti di masticazione, deglutizione e nella loro sequenza, nonché nella coordinazione di piccoli e precisi movimenti delle dita. I neuroni di questo nucleo sintetizzano la dopamina, che viene fornita ai gangli della base del cervello. Svolge un ruolo importante nel controllo di atti motori complessi. Il danno alla substantia nigra porta alla degenerazione delle fibre dopaminergiche che si proiettano nello striato, alla compromissione dei movimenti fini delle dita, allo sviluppo di rigidità muscolare e tremore (morbo di Parkinson). Prende parte al comportamento alimentare, regola il tono plastico, il comportamento emotivo.
7. Funzioni della formazione reticolare del tronco cerebrale, loro caratteristiche. Influenze ascendenti e discendenti della formazione reticolare su altre strutture del cervello e del midollo spinale.
1. Il controllo somatomotorio (attivazione dei muscoli scheletrici), può essere diretto attraverso il tratto reticolospinale e indiretto attraverso il cervelletto, le olive, il collicolo, il nucleo rosso, la substantia nigra, lo striato, i nuclei talamici e le aree somatomotorie della corteccia. 2. Controllo somatosensibile, cioè diminuzione dei livelli di informazione somatosensoriale - “dolore lento”, modifica della percezione di vari tipi di sensibilità sensoriale (udito, vista, vestibolazione, olfatto).
3. Controllo visceromotorio dello stato dei sistemi cardiovascolare e respiratorio, l'attività della muscolatura liscia di vari organi interni.
4. Trasduzione neuroendocrina attraverso l'influenza sui neurotrasmettitori, sui centri dell'ipotalamo e quindi sulla ghiandola pituitaria.
5. Bioritmi attraverso connessioni con l'ipotalamo e la ghiandola pineale.
6. Vari stati funzionali del corpo (sonno, risveglio, stato di coscienza, comportamento) si realizzano attraverso numerose connessioni dei nuclei della formazione reticolare con tutte le parti del sistema nervoso centrale.
7. Coordinamento del lavoro di diversi centri del tronco encefalico, fornendo complesse risposte riflesse viscerali (starnuti, tosse, vomito, sbadiglio, masticazione, suzione, deglutizione, ecc.).
Influenze ascendenti e discendenti della formazione reticolare su altre strutture del cervello e del midollo spinale.
Con l'influenza ascendente della formazione reticolare, aumenta l'attività analitico-sintetica, aumenta la velocità dei riflessi, il corpo si prepara a reagire a una situazione inaspettata. Pertanto, la formazione reticolare è coinvolta nell'organizzazione del comportamento difensivo, sessuale e digestivo. D’altro canto può attivare o inibire selettivamente alcuni sistemi cerebrali. A sua volta la corteccia cerebrale, attraverso vie discendenti, può avere un effetto eccitante sulla formazione reticolare.
I tratti reticolospinali discendenti vanno dalla formazione reticolare ai neuroni del midollo spinale. Pertanto, può avere effetti eccitatori e inibitori discendenti sui suoi neuroni. Ad esempio, le sue regioni ipotalamiche e mesencefaliche aumentano l'attività dei motoneuroni alfa nel midollo spinale. Di conseguenza, il tono dei muscoli scheletrici aumenta e i riflessi motori si rafforzano. L'effetto inibitorio della formazione reticolare sui centri motori spinali viene effettuato attraverso i neuroni inibitori di Renshaw. Ciò porta all'inibizione dei riflessi spinali.
Mesencefalo (mesencefalo) si sviluppa dal mesencefalo e fa parte del tronco encefalico. Sul lato ventrale è adiacente alla superficie posteriore dei corpi mastoidei davanti e al bordo anteriore del ponte dietro ( riso. 3.14, 3.15). Sulla superficie dorsale, il bordo anteriore del mesencefalo è il livello della commissura posteriore e la base della ghiandola pineale (epifisi), e il bordo posteriore è il bordo anteriore del velo midollare. Il mesencefalo comprende i peduncoli cerebrali e il tetto del mesencefalo (Fig. 3.27; Atl.). La cavità di questa parte del tronco cerebrale è acquedotto cerebrale - uno stretto canale che comunica inferiormente con il quarto ventricolo e superiormente con il terzo (Fig. 3.27). Nel mesencefalo ci sono centri visivi e uditivi sottocorticali e percorsi che collegano la corteccia cerebrale con altre strutture cerebrali, nonché percorsi che transitano attraverso il mesencefalo e i suoi stessi percorsi.
Sostanza nera
Sostanza nera separa la base e il tegmento dei peduncoli cerebrali. Le sue cellule contengono il pigmento melanina. Questo pigmento esiste solo negli esseri umani e appare all'età di 3-4 anni. La substantia nigra riceve impulsi dalla corteccia cerebrale, dallo striato e dal cervelletto e li trasmette ai neuroni del collicolo superiore e dei nuclei del tronco encefalico, e poi ai motoneuroni del midollo spinale. La substantia nigra svolge un ruolo essenziale nell'integrazione di tutti i movimenti e nella regolazione del tono plastico del sistema muscolare. L'alterazione della struttura e della funzione di queste cellule provoca il parkinsonismo.
Nucleo rosso
Nella regione dei nuclei del terzo paio di nervi si trova il nucleo parasimpatico; si sviluppa nella sede del solco di confine ed è costituito da interneuroni del sistema nervoso autonomo. Nella parte superiore del tegmento del mesencefalo passa il fascicolo longitudinale dorsale, che collega il talamo e l'ipotalamo con i nuclei del tronco encefalico.
Si verifica a livello del collicolo inferiore attraverso fibre dei peduncoli cerebellari superiori. La maggior parte di loro finisce in enormi ammassi cellulari che si trovano di fronte - nuclei rossi (nucleo ruber), e la parte più piccola passa attraverso il nucleo rosso e prosegue fino al talamo, formandosi tratto dentato-talamico.
Anche le fibre degli emisferi cerebrali terminano nel nucleo rosso. Dai suoi neuroni partono vie ascendenti, in particolare fino al talamo. La principale via discendente dei nuclei rossi è rubrospinale (midollo rossonucleare). Le sue fibre, immediatamente dopo l'uscita dal nucleo, si incrociano e si dirigono lungo il tegmento del tronco encefalico e la corda laterale del midollo spinale fino ai motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale. Nei mammiferi inferiori, questo percorso trasmette loro, e poi ai muscoli del corpo, gli impulsi commutati nel nucleo rosso, principalmente dal cervelletto. Nei mammiferi superiori, i nuclei rossi funzionano sotto il controllo della corteccia cerebrale. Costituiscono una parte importante del sistema extrapiramidale, che regola il tono muscolare e ha un effetto inibitorio sulle strutture del midollo allungato.
Il nucleo rosso è costituito da cellule grandi e parti cellulari piccole. La parte a cellule grandi è sviluppata in larga misura nei mammiferi inferiori, mentre la parte a cellule piccole è sviluppata nei mammiferi superiori e nell'uomo. Lo sviluppo progressivo della piccola parte cellulare procede parallelamente allo sviluppo del prosencefalo. Questa parte del nucleo è come un nodo intermedio tra il cervelletto e il prosencefalo. La grande parte cellulare nell'uomo viene gradualmente ridotta.
Il nucleo rosso del mesencefalo funziona in interazione con il tratto corticospinale, avendo stretti collegamenti con la corteccia motoria (fibre nucleari corticali-rosse), cervelletto, formazione reticolare, olive (Fig. 14-3B ) . Gli assoni si estendono dalle cellule giganti del nucleo rosso per formare il tratto spinale nucleare rosso (tratto rubrospinale). Le fibre di questo percorso terminano prevalentemente sugli interneuroni della zona intermedia della sostanza grigia del midollo spinale, ma alcuni assoni entrano in contatto direttamente con i motoneuroni del midollo spinale.
Nella parte a cellule giganti del nucleo rosso (come nella corteccia motoria) sono rappresentati tutti i muscoli del corpo; stimolando questa sezione si possono ottenere contrazioni muscolari singole e di gruppo. Corticorubrospinalesentiero funge da via aggiuntiva per la trasmissione di segnali relativamente discreti dalla corteccia motoria al midollo spinale. Se le fibre corticospinali vengono distrutte e i tratti corticorubrospinali vengono preservati, i movimenti discreti vengono parzialmente preservati, ma i movimenti fini delle dita e della mano vengono significativamente compromessi. Pertanto, il blocco del tratto corticorubrospinale interrompe l'attività motoria dei muscoli nell'area del polso. I tratti corticospinale e rubrospinale sono situati nelle colonne laterali del midollo spinale, controllano i muscoli più distali degli arti e insieme costituiscono lateraleil motoresistemadorsalecervello. Il sistema vestiboloreticolospinale si trova medialmente nel midollo spinale e viene chiamato medialeil motoresistemadorsalecervello.
Tronco encefalico
Il tronco encefalico è costituito dal midollo allungato, dal ponte e dal mesencefalo e contiene nuclei motori e sensoriali che svolgono funzioni motorie e sensoriali per il viso e la testa nello stesso modo in cui il midollo spinale svolge queste funzioni per il collo, il tronco e gli arti. Allo stesso tempo, il tronco encefalico svolge molte funzioni speciali (comprese le funzioni di controllo: respirazionesistema cardiovascolaretratto gastrointestinalemolti movimenti corporei stereotipatiequilibriomovimenti oculari) e funge da hub per i “segnali di comando” provenienti da zone più elevate. centri. I nuclei vestibolari e reticolari del tronco cerebrale svolgono un ruolo importante nel controllo dei movimenti e dell'equilibrio del corpo.
Reticolarenoccioli. Nella fig. La Figura 14-3B mostra la posizione dei nuclei reticolari. Si dividono in nuclei reticolari del ponte e nuclei reticolari del midollo allungato. Questi due sistemi nucleari funzionano in modo antagonistico tra loro: noccioliponteeccitareanti gravitàmuscoli,nocciolioblungocervellorallentareloro.
Reticolarenoccioliponte trasmettere segnali eccitatori al midollo spinale attraverso mostoreticolospinaletratto, localizzato nella colonna anteriore del midollo spinale. Le fibre di questo tratto attivano i motoneuroni del midollo spinale, che inviano impulsi eccitatori ai muscoli della colonna vertebrale e ai muscoli estensori degli arti. I nuclei reticolari del ponte hanno elevata eccitabilità. Inoltre, ricevono impulsi eccitatori sia dai nuclei vestibolari che dai nuclei cerebellari profondi. Pertanto, il sistema reticolare pontino eccitatorio provoca una potente attivazione dei muscoli antigravitazionali in tutto il corpo.
Reticolarenocciolioblungocervello trasmettere segnali inibitori agli stessi neuroni antigravità del midollo spinale, ma attraverso un percorso diverso - reticolospinaletrattooblungocervello localizzati nelle colonne laterali del midollo spinale. I nuclei reticolari del midollo allungato ricevono collaterali dal tratto corticospinale, dal tratto rubrospinale e da altre vie motorie. La normale attività del sistema reticolare inibitorio del midollo allungato mantiene un equilibrio con l'attività del sistema eccitatorio della formazione reticolare del ponte, per cui i muscoli del corpo non hanno una tensione eccessiva. I comandi provenienti dalle parti superiori del cervello possono interrompere l'influenza inibitoria del sistema midollo allungato quando il cervello ha bisogno di eccitare il sistema pontino per controllare la posizione verticale del corpo. L'eccitazione del sistema reticolare del midollo allungato può inibire i muscoli antigravità di alcune parti del corpo nell'eseguire i movimenti necessari.
I nuclei reticolari eccitatori e inibitori sono una parte essenziale del sistema di controllo, che è controllato da segnali provenienti dalla corteccia motoria; Inoltre, questi nuclei forniscono il livello primario di contrazione tonica per contrastare le forze gravitazionali e possono inibire specifici gruppi muscolari per fornire altre funzioni.
Vestibolarenoccioli funzionalmente connesso con i nuclei reticolari del ponte, stimolando i muscoli antigravitazionali. Lateralevestibolarenoccioli trasmettono forti segnali eccitatori al tratto vestibolo-spinale laterale e mediale. Senza la partecipazione dei nuclei vestibolari, il sistema reticolare del ponte indebolisce significativamente la sua influenza eccitante sui muscoli gravitazionali del collo, della schiena, degli arti superiori e inferiori. Il ruolo specifico dei nuclei vestibolari è quello di controllare selettivamente i segnali eccitatori provenienti dall'apparato vestibolare ai vari muscoli antigravità per mantenere l'equilibrio.
Principali manifestazioni delle lesioni del ponte
Se il ponte è parzialmente danneggiato (ad esempio, in caso di ictus, lesioni cerebrali traumatiche, alcune infezioni, ecc.), una persona avverte sintomi neurologici sotto forma paralisi centrale (paresi). Inoltre, vengono rilevate lesioni dei nuclei pontini. In particolare compaiono i sintomi del cosiddetto automatismo orale: movimenti involontari effettuati attraverso l'orbicolare della bocca, le labbra o i muscoli masticatori in risposta all'irritazione meccanica o di altro tipo di alcune aree della pelle, dovuta al coinvolgimento del V e VII coppie di nervi cranici nel processo. Sviluppo di sintomi di automatismo orale
a causa della separazione funzionale della corteccia e delle strutture sottocorticali.
I disturbi oculomotori con danno al ponte si manifestano con strabismo convergente. Ciò è dovuto alla disfunzione del nervo abducente, il cui nucleo motore è localizzato nel ponte. Il bulbo oculare del lato affetto non può essere rapito verso l'esterno (nei disturbi lievi si verifica debolezza nel suo rapimento).
Quando il ponte è danneggiato, a volte può comparire la sindrome "uomo bloccato", O Sindrome di Villefort(ma prende il nome da un personaggio letterario del romanzo di A. Dumas “Il Conte di Montecristo”), è caratterizzata dall'assenza di tutti i movimenti volontari, dalla presenza di paralisi pseudobulbare, afonia, disfagia, immobilità della lingua e assenza dei movimenti facciali, ad eccezione dei movimenti dei bulbi oculari e del battito delle palpebre - il cosiddetto dipinto di un "cadavere con occhi vivi". Allo stesso tempo, la persona è cosciente: vede, sente e capisce tutto.
Mesencefalo
Edificio esterno. Il mesencefalo si sviluppa dal mesencefalo. In termini funzionali, è il centro motorio sottocorticale del sistema extrapiramidale - è responsabile della regolazione riflessa incondizionata del tono muscolare e dei movimenti riflessi incondizionati causati da stimoli visivi, sonori, tattili e olfattivi super forti e insoliti. Il mesencefalo si è formato come centro subcorticale di integrazione di queste funzioni.
Rispetto ad altre sezioni, il mesencefalo è di piccole dimensioni. La sua superficie ventrale è rappresentata dai peduncoli cerebrali. La superficie dorsale è formata dalla placca del tetto (placca del quadrigemino) del mesencefalo. La cavità è l'acquedotto del mesencefalo (Acquedotto di Silvio).
Sul lato ventrale, i peduncoli cerebrali appaiono come due spesse creste appiattite che spuntano da sotto il bordo superiore del ponte (vedi Fig. 3.3). Da qui si dirigono verso l'alto e lateralmente con un angolo di 70–80° e sono immersi nella sostanza del diencefalo. Il bordo anteriore dei peduncoli cerebrali è il tratto ottico, chiamato diencefalo.
Sul lato ventrale tra i due peduncoli cerebrali è presente una depressione di forma triangolare chiamata fossa interpeduncolare. È più stretto, al margine superiore del ponte si espande anteriormente e termina in prossimità dei due corpi mastoidei appartenenti al diencefalo. La superficie della fossa interpeduncolare ha un colore grigiastro ed è costellata di fori attraverso i quali passano numerosi vasi sanguigni. Quest'area del cervello è chiamata sostanza perforata posteriore.
Lungo il bordo mediale dei peduncoli cerebrali si trova un solco del nervo oculomotore, dal quale emerge come radice il nervo oculomotore, il terzo paio di nervi cranici.
Sulla superficie dorsale del mesencefalo, rappresentata dalla piastra del tetto, ci sono quattro elevazioni arrotondate: due collicoli superiori e due inferiori (vedi Fig. 3.4, 3.5). I tumuli sono separati da solchi che si intersecano ad angolo retto. Le collinette inferiori sono più piccole di quelle superiori.
Le maniglie delle collinette si estendono da ciascuna collinetta sul lato laterale. Si muovono in avanti e verso l'alto fino al diencefalo. Le anse dei collicoli superiori, più strette e lunghe, terminano nei corpi genicolati laterali, le anse dei collicoli inferiori, più spesse e corte, terminano nei corpi genicolati mediali.
Posteriormente ai collicoli inferiori lungo la linea mediana si trova il frenulo del velo midollare superiore, che ha una forma triangolare. Su ciascun lato del frenulo del velo midollare superiore emerge una radice del quarto paio di nervi cranici. Il nervo trocleare, il quarto paio di nervi cranici, è il più sottile di tutti i nervi cranici e l'unico che emerge dalla sostanza del cervello sulla sua superficie dorsale. Il nervo si piega quindi attorno ai peduncoli cerebrali e raggiunge la loro superficie ventrale.
Sulla superficie laterale del mesencefalo, nell'intervallo tra il solco laterale del mesencefalo e le maniglie dei collicoli inferiori, si distingue un'area a forma triangolare: un triangolo di anelli. Il terzo lato del triangolo è il bordo laterale del peduncolo cerebellare superiore. Nella proiezione del triangolo, nello spessore dei peduncoli cerebrali, passano le fibre nervose che costituiscono il lemnisco laterale, mediale, trigeminale e spinale. Pertanto, in questo luogo, in una piccola area vicino alla superficie del cervello, si concentrano quasi tutte le vie della sensibilità generale (che conducono gli impulsi al diencefalo) e la via uditiva.
La cavità del mesencefalo è l'acquedotto mesencefalo (acquedotto del cervello). È un residuo della cavità della vescica cerebrale media, orientata lungo l'asse del cervello, che collega il terzo e il quarto ventricolo. La sua lunghezza è di circa 15 mm, il diametro medio è di 1–2 mm. C'è una leggera espansione nella parte centrale dell'acquedotto cerebrale.
Struttura interna. Uno spaccato del mesencefalo ne identifica chiaramente le parti principali: sopra l'acquedotto è presente una piastra del tetto, sotto sono presenti i peduncoli cerebrali (Fig. 3.10). Una sezione attraverso i peduncoli cerebrali rivela uno strato pigmentato di materia grigia chiamato substantia nigra (sostanza di Semmering). La substantia nigra delimita la base del peduncolo cerebrale e il tegmento del mesencefalo.
In sezione trasversale, la substantia nigra ha la forma di una mezzaluna appiattita con una convessità rivolta ventralmente. La parte dorsale della substantia nigra contiene cellule nervose altamente pigmentate contenenti grandi quantità di ferro. La parte ventrale della substantia nigra contiene grandi cellule nervose sparse e fibre mieliniche che passano tra di loro.
Riso. 3.10.
1 – fascicolo longitudinale mediale; 2 – acquedotto cerebrale; 3 – nucleo del collicolo superiore; 4 – tratto tetto-spinale; 5 – nucleo rosso; 6 – sostanza nera; 7 – tratto occipito-temporale-pontino; 8 – tratto corticospinale; 9 – via cortico-nucleare; 10 – tratto frontopontino; 11 – tratto nucleo-spinale rosso; 12 – tratto bulbarnotalamico; 13 – tratto spinotalamico; 14 – via nucleare-talamica; 15 – percorso uditivo
La base del peduncolo cerebrale è formata principalmente da fibre discendenti orientate longitudinalmente che vanno dai neuroni della corteccia cerebrale ai nuclei del tronco encefalico e del midollo spinale. A questo proposito, la base dei peduncoli cerebrali è una formazione filogeneticamente nuova.
Il tegmento del mesencefalo contiene materia grigia e bianca. La materia grigia è rappresentata dal nucleo rosso accoppiato e dalla materia grigia centrale situata attorno all'acquedotto cerebrale.
I nuclei rossi sono di forma cilindrica, situati in tutto il mesencefalo al centro del tegmento di ciascun peduncolo cerebrale e continuano parzialmente nel diencefalo.
Le cellule del nucleo rosso, come le cellule della substantia nigra, contengono ferro, ma in quantità molto minori. I neuroni del nucleo rosso terminano nelle fibre del tratto nucleare rosso dentato e negli assoni delle cellule dei nuclei basali del telencefalo, formando il tratto nucleare rosso striatale. Gli assoni delle grandi cellule del nucleo rosso si uniscono nel nucleo rosso-midollo spinale e nel nucleo rosso-tratto nucleare. Gli assoni di piccoli neuroni del nucleo rosso terminano sui neuroni della formazione reticolare e sugli olive del midollo allungato, formando i tratti nucleare-reticolare rosso e nucleare-olivastro rosso.
Intorno all'acquedotto del cervello c'è la materia grigia centrale. Nella parte ventrolaterale di questa sostanza, a livello dei collicoli inferiori, si trovano i nuclei motori del quarto paio di nervi cranici, il nervo trocleare. Gli assoni dei neuroni di questi nuclei sono diretti dorsalmente, passano dal lato opposto ed escono dalla sostanza cerebrale nella regione del frenulo del velo midollare superiore. Cranialmente ai nuclei motori della IV coppia di nervi cranici (a livello dei collicoli superiori) si trovano i nuclei della III coppia di nervi cranici - il nervo oculomotore.
Il nervo oculomotore ha tre nuclei. Il nucleo motore è il più grande ed ha forma allungata. Ha cinque segmenti, ciascuno dei quali fornisce innervazione ad alcuni muscoli del bulbo oculare e al muscolo che solleva la palpebra superiore.
Oltre a questo nucleo, il nervo oculomotore ha anche un nucleo centrale spaiato. Questo nucleo è associato ai segmenti caudali dei nuclei motori di entrambi i lati, responsabili dell'innervazione dei muscoli retti mediali. Ciò garantisce il lavoro combinato dei muscoli indicati dei bulbi oculari destro e sinistro, che ruotano il bulbo oculare e avvicinano le pupille al piano mediano. Per la sua funzione il nucleo centrale spaiato è detto anche convergente.
Dorsalmente ai nuclei motori, vicino alla linea mediana, si trovano i nuclei autonomi, i cosiddetti nuclei accessori del nervo oculomotore (nuclei di Yakubovich). I neuroni di questi nuclei sono responsabili dell'innervazione del muscolo costrittore pupillare e del muscolo ciliare. I nomi dei nuclei dei nervi cranici del mesencefalo e il loro scopo funzionale sono riportati nella tabella. 3.4.
Tabella 3.4
Nervi cranici del mesencefalo e loro nuclei
Alcune fibre dei nuclei motori del nervo oculomotore partecipano alla formazione del fascicolo longitudinale mediale. La maggior parte delle fibre di tutti i nuclei costituiscono la radice del nervo oculomotore, che esce dalla sostanza cerebrale nel solco omonimo.
Nella parte laterale della materia grigia centrale si trova il nucleo del tratto mesencefalo del nervo trigemino (nucleo medio del cervello).
Tra la materia grigia centrale e i nuclei rossi si trova la formazione reticolare, che contiene numerosi nuclei piccoli e due nuclei grandi. Uno di questi è chiamato nucleo intermedio (nucleo di Cajal), il secondo è il nucleo della commissura posteriore (nucleo di Darkshevich). Gli assoni delle cellule del nucleo di Cajal e del nucleo di Darkshevich vengono inviati al midollo spinale, formando il fascicolo longitudinale mediale.
Il fascicolo longitudinale mediale contiene fibre nervose che forniscono la connessione tra i nuclei della formazione reticolare e i nuclei motori delle coppie III, IV, VI e XI dei nervi cranici. Di conseguenza, il nucleo di Cajal e il nucleo di Darkshevich sono centri di coordinamento della funzione combinata dei muscoli del bulbo oculare e dei muscoli del collo. Poiché la funzione di questi muscoli è più pronunciata durante i carichi vestibolari, i nuclei della formazione reticolare ricevono impulsi afferenti dai nuclei vestibolari del ponte (nuclei dell'VIII paio di nervi cranici).
Accanto al fascicolo longitudinale mediale si trova il fascicolo longitudinale posteriore, che parte dalle strutture del diencefalo. Le fibre di questo fascio sono dirette ai nuclei autonomi dei nervi cranici e del midollo spinale. Garantiscono il coordinamento dell'attività dei centri autonomi del tronco encefalico e del midollo spinale.
Dorsalmente all'acquedotto cerebrale si trova il tetto del mesencefalo. Consiste di due paia di tumuli: superiore e inferiore, che differiscono in modo significativo nella struttura. Nell'uomo i collicoli superiori sono più sviluppati, poiché la maggior parte delle informazioni viene ricevuta attraverso l'organo della vista. Il collicolo superiore rappresenta il centro di integrazione del mesencefalo e, inoltre, è uno dei centri sottocorticali della vista, dell'olfatto e della sensibilità tattile. Alcune fibre del lemnisco laterale terminano sui neuroni dei nuclei del collicolo inferiore. Sono centri dell'udito sottocorticali. Parte delle fibre del lemnisco laterale, come parte delle anse dei collicoli inferiori, è diretta al nucleo del corpo genicolato mediale del diencefalo.
I collicoli superiori hanno una disposizione pronunciata a strati dei neuroni, caratteristica dei centri di integrazione (corteccia cerebellare e corteccia cerebrale). Le fibre dei tratti ottici terminano negli strati superficiali dei collicoli superiori. Negli strati profondi avviene la commutazione sinaptica sequenziale delle fibre e l'integrazione della sensibilità visiva, uditiva, olfattiva, gustativa e tattile.
Gli assoni dei neuroni negli strati profondi formano un fascio che si trova lateralmente alla materia grigia centrale. Il fascio contiene due tratti: il tratto tetto-spinale e il fascio tetto-nucleare. Le fibre di questi tratti passano al lato opposto, formando la decussazione posteriore del tegmento (decussazione di Meynert), che si trova ventrale all'acquedotto di Silvio.
Le fibre del tratto tetto-spinale terminano sui neuroni dei propri nuclei delle corna anteriori del midollo spinale. Le fibre del fascio nucleare del tetto terminano sui neuroni dei nuclei motori dei nervi cranici. I tratti tetto-spinale e tetto-nucleare conducono impulsi nervosi che assicurano l'esecuzione di movimenti riflessi protettivi (vigilanza, sussulto, salto di lato) in risposta a varie forti irritazioni (visive, uditive, olfattive e tattili).
La base dei peduncoli cerebrali si forma solo in quelli cranici superiori, pertanto contiene percorsi filogeneticamente nuovi. Sono rappresentati da fasci di fibre efferenti longitudinali che originano dal telencefalo. Queste fibre provengono dalle cellule della corteccia cerebrale e sono dirette al cervelletto, al ponte, al midollo allungato e al midollo spinale. Il percorso che va dalla corteccia cerebrale al cervelletto è interrotto nei nuclei propri del ponte ed è costituito da due parti: i tratti corticopontino e pontocerebellare.
Parte delle fibre del tratto cortico-pontino, originate dai neuroni della corteccia del lobo frontale, occupa la parte mediale della base dei peduncoli cerebrali. Queste fibre costituiscono il tratto frontopontino. Le fibre che partono dai neuroni della corteccia dei lobi occipitale e temporale passano nella parte laterale della base dei peduncoli cerebrali e si uniscono sotto il nome di tratto occipitale-temporale-pontino.
Le fibre piramidali, derivate dalle cellule piramidali della corteccia cerebrale, si trovano al centro della base dei peduncoli cerebrali. Di questi, la parte mediale è occupata dal tratto cortico-nucleare. Questo percorso termina ai neuroni dei nuclei motori dei nervi cranici del tronco encefalico. Lateralmente al tratto corticonucleare si trova il tratto corticospinale. Le sue fibre terminano sui neuroni dei propri nuclei delle corna anteriori del midollo spinale.
Nel tegmento dei peduncoli cerebrali, lateralmente ai nuclei rossi, sono presenti i seguenti fasci di fibre afferenti: lemnisco mediale, spinale, trigemino e laterale.
Sempre nel tegmento dei peduncoli cerebrali, ventralmente alla materia grigia centrale, si trova il fascicolo longitudinale mediale. È formato da assoni di neuroni del nucleo interstiziale e assoni di neuroni del nucleo della commissura posteriore.
Ventrale al fascicolo longitudinale mediale si trova il tratto tetto-spinale, formato dagli assoni delle cellule del collicolo superiore. Già nel mesencefalo, questa via passa al lato opposto, formando la decussazione tegmentale posteriore precedentemente descritta (decussazione di Meynert).
Dai neuroni dei nuclei rossi inizia il tratto nucleare-spinale rosso, chiamato fascio di Monakov. Ventrale ai nuclei rossi, questa via passa anche dal lato opposto, formando la decussazione anteriore del tegmento (decussazione della trota).
Principali manifestazioni delle lesioni del mesencefalo
Danni al mesencefalo (disturbi della circolazione cerebrale, tumori del tronco encefalico, lesioni cerebrali traumatiche, neuroinfezioni, ecc.) possono portare a disturbi della vista, dell'udito, disturbi del movimento del bulbo oculare, reazione pupillare alla luce, disturbi del sonno, dell'attività motoria, disturbi cerebellari, ecc. , la cui gravità dipende dalla posizione e dall'entità del danno.
Lo sviluppo di strabismo divergente con danno al mesencefalo è associato alla disfunzione dei nuclei del nervo oculomotore. Il movimento del bulbo oculare verso l'interno, su e giù si indebolisce o diventa impossibile.
Nelle malattie e negli infortuni gravi, si sviluppa il sintomo di Magendie. È caratterizzato dalla differenza nella distanza delle pupille lungo l'asse verticale.
Con la sindrome da lesione del tetto del mesencefalo ( sindrome quadrigeminale) si osservano maggiori riflessi di orientamento alla luce e agli stimoli uditivi - una rapida rotazione della testa e dei bulbi oculari verso lo stimolo, con l'aggiunta simultanea di strabismo divergente, movimenti “fluttuanti” dei bulbi oculari e occhi “a bambola” (spalancati). Queste manifestazioni sono spesso accompagnate da perdita dell'udito bilaterale.
Alcuni autori associano lo sviluppo del disturbo (o deficit) dell'attenzione al disturbo da iperattività (ADHD o ADHD) con danni alle strutture del mesencefalo. Questo è uno dei disturbi comportamentali più comuni nell’infanzia, che in alcuni individui persiste fino all’età adulta. Il meccanismo neurofisiologico per lo sviluppo dell'ADHD può essere associato all'attivazione delle strutture del mesencefalo e alla formazione reticolare del tronco cerebrale. L'ADHD si manifesta come una triade: attenzione ridotta, iperattività e tendenza al comportamento impulsivo.
Lesioni nella zona del mesencefalo possono essere la causa delle allucinazioni uditive e soprattutto visive descritte dal neurologo francese J. Lhermitte. Questa sindrome si osserva in pazienti con neoplasie, disturbi infiammatori e vascolari nella regione quadrigeminale, manifestandosi come inganni visivi colorati della percezione del contenuto zoologico (visioni di pesci, uccelli, piccoli animali, persone, ecc.). In questo caso si osservano spesso anche illusioni tattili di percezione. Le immagini visive allucinatorie sono mobili, bizzarre, complesse, spesso hanno un carattere simile a una scena e sono caratterizzate dalla comparsa predominante di allucinazioni visive al crepuscolo o quando ci si addormenta. È importante notare che i pazienti mantengono un atteggiamento critico nei confronti delle allucinazioni, la coscienza non è compromessa e non si nota agitazione psicomotoria.
Entra il mesencefalo parte del tronco cerebrale. Sul lato ventrale confina con la superficie posteriore dei corpi mastoidei e posteriormente con il bordo anteriore del ponte (Atl., Fig. 23, p. 133). Ha un tetto e gambe. La cavità del mesencefalo è impianto idraulico del cervello- uno stretto canale, lungo circa 1,5 cm, che comunica inferiormente con il quarto ventricolo, e superiormente con il terzo.
Tetto del mesencefaloÈ una placca quadrigeminale e si trova sopra l'acquedotto cerebrale. Il tetto del mesencefalo è costituito da quattro elevazioni - tumuli, separati l'uno dall'altro da due solchi - longitudinale e trasversale.
In un solco piatto tra i tubercoli superiori si trova ghiandola pineale. Ciascuna collinetta passa nel cosiddetto manico della collinetta, che va lateralmente, anteriormente e verso l'alto, fino al diencefalo. L'ansa del collicolo superiore è diretta verso il corpo genicolato laterale; il manico del collicolo inferiore - al corpo genicolato mediale.
I due collicoli superiori del tetto mesencefalo e il corpo genicolato laterale sono i centri sottocorticali della visione. Sia il collicolo inferiore che i corpi genicolati mediali sono centri dell'udito sottocorticali.
Ha origine dal tetto del mesencefalo tratto tettospinale. Le sue fibre, dopo essersi incrociate nel tegmento del mesencefalo, si dirigono verso i nuclei motori del cervello e le cellule delle corna anteriori del midollo spinale. Il percorso trasporta impulsi efferenti in risposta a stimoli visivi e uditivi.
Tronchi cerebrali occupano la parte anteriore del mesencefalo, si trovano sotto il ponte e sono diretti agli emisferi destro e sinistro del prosencefalo. Vengono chiamati i recessi tra le gambe destra e sinistra fossa interpeduncolare. Le zampe sono costituite da una base e da un tegmento, separati da cellule pigmentate della substantia nigra.
Passa alla base delle gambe percorso piramidale, viaggiando attraverso il ponte fino al midollo spinale e corticonucleare, le cui fibre raggiungono i neuroni dei nuclei motori dei nervi cranici situati nell'area del quarto ventricolo e dell'acquedotto, nonché tratto corticopontino terminando sulle celle della base del ponte. Di conseguenza, le basi dei peduncoli cerebrali sono costituite interamente da sostanza bianca e qui passano le vie discendenti. Il tegmento dei peduncoli continua il tegmento del ponte e del midollo allungato. La sua superficie superiore funge da fondo dell'acquedotto cerebrale. I nuclei dei nervi trocleare (IV) e oculomotore (III) si trovano nel tegmento e vi passano le vie ascendenti.
Nella regione del terzo paio di nervi si trova il nucleo parasimpatico; è costituito da interneuroni del sistema nervoso autonomo. Nella parte superiore del tegmento del mesencefalo passa il fascicolo longitudinale dorsale, che collega il talamo e l'ipotalamo con i nuclei del tronco encefalico.
Tra i nuclei della materia grigia ci sono sostanza nera E nucleo rosso. Sostanza nera separa la base e il tegmento dei peduncoli cerebrali. Le sue cellule contengono il pigmento melanina. Questo pigmento esiste solo negli esseri umani e appare all'età di 3-4 anni. La substantia nigra riceve impulsi dalla corteccia cerebrale, dallo striato e dal cervelletto e li trasmette ai neuroni del collicolo superiore e dei nuclei del tronco encefalico, e poi ai motoneuroni del midollo spinale. La substantia nigra svolge un ruolo essenziale nell'integrazione di tutti i movimenti e nella regolazione del tono plastico del sistema muscolare.
Nucleo rossoè il nucleo più grande del tegmento e si trova leggermente al di sopra (dorsalmente) della substantia nigra. Ha forma allungata e si estende dal livello del collicolo inferiore al talamo. Si verifica a livello del collicolo inferiore attraverso peduncoli cerebellari superiori. La maggior parte termina nel nucleo rosso e una parte più piccola passa attraverso il nucleo rosso e prosegue fino al talamo. Il nucleo rosso contiene fibre provenienti dagli emisferi cerebrali. Dai suoi neuroni partono vie ascendenti, in particolare fino al talamo. Il percorso discendente principale dei nuclei rossi è rubrospinale(midollo spinale rossonucleare). Immediatamente dopo aver lasciato il nucleo, le sue fibre si incrociano e si dirigono lungo il tegmento del tronco encefalico e la corda laterale del midollo spinale fino ai motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale.
Lateralmente al nucleo rosso si trova il tegmento anello mediale. Tra esso e la materia grigia che circonda l'acquedotto si trovano cellule nervose e fibre formazione reticolare(continuazione della formazione reticolare del ponte e del midollo allungato) e passano attraverso vie ascendenti e discendenti.
Funzioni del mesencefalo. Il mesencefalo svolge funzioni sensoriali, conduttive, motorie e riflesse.
Funzioni touch vengono effettuati a causa dell'ingresso di informazioni visive e uditive nel mesencefalo. I collicoli superiori del quadrigemino sono i centri sottocorticali primari dell'analizzatore visivo (insieme ai corpi genicolati laterali del diencefalo), i collicoli inferiori sono i centri uditivi (insieme ai corpi genicolati mediali del diencefalo). Sono i luoghi in cui avviene il passaggio primario delle informazioni visive e uditive.
Funzione conduttoreè che tutte le vie ascendenti verso le parti sovrastanti del sistema nervoso centrale passano attraverso il mesencefalo: il talamo (lemnisco mediale, tratto spinotalamico), il prosencefalo e il cervelletto. I tratti discendenti passano attraverso il mesencefalo fino al midollo allungato e al midollo spinale. Questi includono il tratto piramidale, le fibre corticopontine e il tratto ruboreticolospinale.
Funzione motoria si realizza attraverso il nervo trocleare, i nuclei del nervo oculomotore, il nucleo rosso e la substantia nigra. Il nucleo rosso e i nuclei motori circostanti sono importanti per l'esecuzione di tutti i movimenti, poiché regolano riflessivamente il tono muscolare. I gangli della base del cervello e del cervelletto terminano nei nuclei rossi. Porta alla rottura delle connessioni tra i nuclei rossi e la formazione reticolare del midollo allungato rigidità decerebrale. Questa condizione è caratterizzata da una grave tensione dei muscoli estensori degli arti, del collo e della schiena. La causa principale della rigidità decerebrale è la pronunciata influenza attivante del nucleo vestibolare laterale (nucleo Deiters) sui motoneuroni estensori. Quando il cervello viene sezionato al di sotto del nucleo del nervo vestibolare laterale, la rigidità decerebrale scompare.
I nuclei rossi, ricevendo informazioni dalla zona motoria della corteccia cerebrale, dai nuclei sottocorticali e dal cervelletto sul movimento imminente, inviano impulsi correttivi ai motoneuroni del midollo spinale lungo il tratto rubrospinale e regolano così il tono muscolare, preparando il suo livello per i movimenti volontari movimento.
La substantia nigra regola gli atti di masticazione e deglutizione (la loro sequenza) e garantisce movimenti precisi delle dita, ad esempio durante la scrittura. I neuroni di questo nucleo sono in grado di sintetizzare il neurotrasmettitore dopamina, che viaggia lungo gli assoni fino ai gangli della base del cervello. Il danno alla substantia nigra porta all'interruzione del tono muscolare plastico ed è associato alla malattia nevralgica del morbo di Parkinson. Il parkinsonismo si manifesta in una violazione dei movimenti fini e amichevoli, nella funzione dei muscoli facciali e nella manifestazione di contrazioni muscolari involontarie o tremore.
La regolazione fine del tono plastico quando si suona il violino, si scrive e si eseguono lavori grafici è assicurata dalla substantia nigra. Allo stesso tempo, quando si mantiene una determinata posizione per lungo tempo, si verificano cambiamenti plastici nei muscoli, il che garantisce il minor dispendio energetico. La regolazione di questo processo è assicurata dalle cellule della substantia nigra.
I neuroni dei nuclei del nervo oculomotore e trocleare regolano i movimenti oculari verso l’alto, il basso, verso il naso e verso l’angolo del naso. I neuroni del nucleo accessorio del nervo oculomotore (nucleo di Yakubovich) regolano il lume della pupilla e la curvatura del cristallino.
Funzioni riflesse. Strutture funzionalmente indipendenti del mesencefalo sono le tuberosità quadrigeminali. La loro funzione principale è organizzare le reazioni di allerta e i cosiddetti riflessi iniziali a segnali visivi o sonori improvvisi, non ancora riconosciuti. L'attivazione del mesencefalo in questi casi attraverso l'ipotalamo porta ad un aumento del tono muscolare e ad un aumento delle contrazioni cardiache; si verifica la preparazione per l'evitamento e una reazione difensiva.
La regione quadrigeminale organizza i riflessi visivi e uditivi indicativi. Negli esseri umani, questo riflesso è un riflesso di guardia. Nei casi di maggiore eccitabilità dei quadrigeminali, con un'improvvisa stimolazione sonora o luminosa, una persona inizia a sussultare, a volte salta in piedi, urla, si allontana dallo stimolo il più rapidamente possibile e talvolta scappa in modo incontrollabile.
Se il riflesso quadrigemino è compromesso, una persona non può passare rapidamente da un tipo di movimento all'altro. Di conseguenza, i muscoli quadrigemini prendono parte all'organizzazione dei movimenti volontari.
Sviluppo del mesencefalo. La crescita e lo sviluppo funzionale del mesencefalo sono associati allo sviluppo di altre parti del tronco cerebrale e alla formazione dei suoi percorsi verso il cervelletto e la corteccia cerebrale.
In un neonato, la massa del mesencefalo è di 2,5 g, la sua forma e struttura non differiscono da quelle di un adulto. L'acquedotto cerebrale è più largo, il nervo oculomotore ha fibre mielinizzate. La substantia nigra e la formazione reticolare si estendono lungo il mesencefalo fino al globo pallido. Le loro cellule sono ben differenziate, ma non contengono pigmento; la loro comparsa avviene nel sesto mese di vita e talvolta quasi alla pubertà. Raggiungono il massimo sviluppo intorno ai 16 anni. Lo sviluppo della pigmentazione è direttamente correlato al miglioramento della funzione della substantia nigra. La parte mediale della substantia nigra inizia a mielinizzare nei primi 2-3 mesi di vita.
Il nucleo rosso è ben definito, le sue connessioni con altre parti del cervello si formano prima del sistema piramidale. In un neonato, le fibre piramidali sono mielinizzate e i percorsi che vanno alla corteccia in questo momento non hanno una guaina mielinica. Mielinizzano dal 4° mese di vita. Il lemnisco mediale, così come le fibre che collegano il nucleo rosso e la substantia nigra, sono mielinizzati.
La pigmentazione del nucleo rosso inizia a 2 anni di età e termina entro 4 anni.
Sviluppo funzionale del mesencefalo. Durante lo sviluppo intrauterino si formano numerosi riflessi, effettuati con la partecipazione del mesencefalo. Già nelle prime fasi dell'embriogenesi si notano riflessi tonici e labirintici, reazioni difensive e altre reazioni motorie in risposta a varie irritazioni.
2-3 mesi prima della nascita, il feto mostra reazioni motorie in risposta al suono, alla temperatura, alle vibrazioni e ad altri stimoli.
Nei primi giorni di vita di un bambino, Riflesso di Moro, che si esprime nel fatto che in risposta a un suono forte e improvviso, il bambino allarga le braccia lateralmente ad angolo retto rispetto al corpo, raddrizza le dita e il busto. Questo riflesso scompare entro il 4° anno di vita del bambino. Persiste nei bambini con ritardo mentale e si ritiene sia associato all'immaturità cerebrale.
Il riflesso di Moro è sostituito dalla reazione opposta. Quindi, ad esempio, con la stessa forte irritazione, un bambino sperimenta una reazione motoria generale con una predominanza di movimenti di flessione. È spesso accompagnato da movimenti della testa e degli occhi, cambiamenti nella respirazione o un riflesso di suzione ritardato. Questa reazione si chiama reazione di sorpresa O sussultando ed è considerata la prima manifestazione del riflesso di orientamento.
Con la stimolazione ripetuta, questo riflesso scompare. Con l'età, in risposta all'irritazione, diventa meno generalizzato; dalla 2a settimana di vita compare la concentrazione sul suono, e nel 3o mese compare una tipica reazione indicativa, manifestata nel girare la testa verso l'irritante. Le fasi iniziali di questa reazione sono associate alla formazione precoce dei recettori, dei percorsi e dei quadrigeminali dell'orecchio interno, e il suo miglioramento è associato allo sviluppo dei corpi genicolati e della parte corticale dell'analizzatore uditivo.
Al momento della nascita, il feto ha strutture ben sviluppate che sono alla base dei riflessi che sorgono in risposta alla stimolazione visiva. La forma iniziale delle risposte è riflessi difensivi.
Ad esempio, nei neonati, toccare le ciglia, la congiuntiva, la cornea o soffiare provoca la chiusura delle palpebre. La zona di questo riflesso in un neonato è più ampia: i suoi occhi si chiudono quando tocca la punta del naso e della fronte. Quando un bambino addormentato è illuminato, le sue palpebre si chiudono più strettamente. L'ammiccamento riflesso (risposta al rapido avvicinamento di un oggetto agli occhi) appare entro 1,6-2 mesi di vita.
Il neonato è ben sviluppato riflesso pupillare. Questo riflesso è presente anche nei bambini prematuri. La dilatazione della pupilla agli stimoli sonori e cutanei appare più tardi, a partire dalla decima settimana di vita di un bambino.
Durante la prima metà dell'anno, la maggior parte dei bambini si sviluppa riflesso tonico dagli occhi ai muscoli del collo. Si manifesta nel fatto che in posizione verticale del corpo del bambino (senza sostenere la testa), quando gli occhi sono illuminati, la testa si inclina rapidamente all'indietro, mentre il corpo cade in opistono, cioè una condizione in cui il corpo si piega indietro a causa di un aumento del tono dei muscoli estensori. La reazione persiste finché gli occhi sono illuminati. Questo riflesso è particolarmente pronunciato nei neonati.
Labirintico, O riflesso di raddrizzamento, per cui la corretta posizione nello spazio è occupata prima dalla testa e poi da tutto il corpo, è assente nel neonato. Questo riflesso è associato alla formazione dell'apparato vestibolare e dei nuclei rossi. È ben espresso dai 2-3 mesi di vita del bambino.
Riflessi labirintici, che si verificano durante la rotazione (deviazione della testa e dei bulbi oculari nella direzione opposta alla rotazione), secondo la maggior parte dei ricercatori, si verificano immediatamente dopo la nascita; sono ben espressi a partire dal 7° giorno di vita del bambino. Fin dai primi giorni di vita si osserva anche una reazione di sollevamento, che nel bambino si esprime nel sollevare le braccia verso l'alto abbassando rapidamente il corpo (movimento di “caduta”).
Riflessi della posizione del corpo nello spazio dipendono dalla corretta distribuzione del tono muscolare e articolare. I riflessi statici, di raddrizzamento e di raddrizzamento si formano dopo la nascita. La loro formazione è associata all'ulteriore sviluppo del cervello e della corteccia cerebrale. In questo caso, si verifica un passaggio dagli atti riflessi più semplici a quelli più complessi.
Ad esempio, gli atti locomotori preliminari congeniti scompaiono a 4-5 mesi di vita di un bambino. Il riflesso dagli occhi al collo scompare prima (a 3 mesi), poi la reazione vestibolare agli arti (a 4-5 mesi). La contrazione dei muscoli adduttori della gamba opposta, che accompagna il riflesso del ginocchio, svanisce entro 7 mesi, il riflesso di flessione incrociata delle gambe - a 7-12 mesi, e il riflesso di presa della mano e del piede si trasforma in presa volontaria da parte del fine del primo anno di vita. A questo punto, il riflesso Babinski scompare quasi completamente.
Durante il primo anno di vita, il bambino impara a girarsi sulla pancia, a gattonare sulla pancia e a quattro zampe, a sedersi, ad alzarsi e a camminare entro la fine dell'anno.
Formazione reticolare del tronco cerebrale e sua influenza sull'attività di varie parti del cervello. La formazione reticolare (RF) è rappresentata da una rete di neuroni con numerose ramificazioni in diverse direzioni. I neuroni si trovano diffusamente o formano nuclei.
La maggior parte dei neuroni RF hanno dendriti lunghi e assoni corti. Ci sono neuroni giganti con lunghi assoni che si formano Ramo a T: uno dei rami dell'assone ha direzione discendente, il secondo ha direzione ascendente. Ad esempio, nella direzione discendente: i tratti reticolospinale e rubrospinale. Gli assoni dei neuroni RF formano un gran numero di collaterali e sinapsi che terminano sui neuroni di varie parti del cervello. La formazione reticolare è localizzata nello spessore della sostanza grigia del midollo allungato, del mesencefalo, del diencefalo (Atl., Fig. 26, p. 135) ed è inizialmente associata alla RF del midollo spinale. A questo proposito, è considerato come un unico sistema.
La formazione reticolare ha connessioni dirette e inverse con la corteccia del prosencefalo, i gangli della base, il diencefalo, il cervelletto, il mesencefalo, il midollo allungato e il midollo spinale. Secondo i concetti moderni, la transizione della corteccia in uno stato attivo è associata a fluttuazioni nel numero di segnali ascendenti dalla formazione reticolare del tronco encefalico. Il numero di questi segnali dipende dall'ingresso degli impulsi sensoriali nella formazione reticolare lungo i collaterali di specifiche vie ascendenti afferenti. Quasi fino alla formazione reticolare le informazioni provengono da tutti gli organi di senso lungo i collaterali del tratto reticolare spinale, dai tratti propriospinali, dai nervi cranici afferenti, dal talamo e dall'ipotalamo, dalle aree motorie e sensoriali della corteccia (Fig. 9).
La maggior parte dei neuroni della formazione reticolare lo sono polisensoriale, cioè rispondono alla stimolazione di varie modalità (luminosa, sonora, tattile, ecc.). I suoi neuroni hanno ampi campi recettivi, un lungo periodo di latenza e scarsa riproducibilità delle reazioni. Queste proprietà sono opposte alle proprietà dei nuclei specifici e pertanto i neuroni reticolari sono classificati come non specifico.
| Midollo spinale |
Riso. 10. Connessioni afferenti ed efferenti della formazione reticolare del tronco cerebrale (secondo: Nozdrachev et al., 2004)
Tuttavia, studi con la stimolazione RF del tronco encefalico hanno dimostrato che può avere un effetto attivante o inibitorio selettivo su varie forme di comportamento, sui sistemi sensoriali, motori e viscerali del cervello.
L'attività dei neuroni RF è diversa e, in linea di principio, simile all'attività dei neuroni in altre strutture cerebrali, ma tra i neuroni RF ci sono quelli che hanno un'attività ritmica stabile, indipendente dai segnali in arrivo. Allo stesso tempo, nella RF del mesencefalo e del ponte ci sono neuroni che sono “silenziosi” a riposo, cioè non generano impulsi, ma si eccitano quando vengono stimolati i recettori visivi o uditivi. Questi sono i cosiddetti neuroni specifici, fornendo una risposta rapida ai segnali improvvisi.
Nella formazione reticolare del midollo allungato, del mesencefalo e del ponte convergono segnali di varie modalità. I segnali provenienti dai sistemi sensoriali visivi e uditivi arrivano principalmente ai neuroni del mesencefalo.
La RF controlla la trasmissione delle informazioni sensoriali che passano attraverso i nuclei del talamo inibendo i neuroni dei nuclei aspecifici del talamo, facilitando così la trasmissione delle informazioni sensoriali alla corteccia cerebrale. Nella formazione reticolare del ponte, del midollo allungato e del mesencefalo si trovano neuroni che rispondono agli stimoli dolorosi provenienti dai muscoli o dagli organi interni, il che crea una sensazione dolorosa generale diffusa e fastidiosa, non sempre chiaramente localizzata (“dolore sordo”).
La formazione reticolare del tronco encefalico è direttamente correlata alla regolazione del tono muscolare, poiché la RF del tronco encefalico riceve segnali dagli analizzatori visivi e vestibolari e dal cervelletto. Dalla RF ai motoneuroni del midollo spinale e ai nuclei dei nervi cranici si ricevono segnali che organizzano la posizione della testa, del busto, ecc. La formazione reticolare del tronco encefalico è coinvolta nella trasmissione delle informazioni dal corteccia cerebrale, midollo spinale al cervelletto e, viceversa, dal cervelletto agli stessi sistemi. La funzione di queste connessioni è quella di preparare e implementare le capacità motorie associate all'assuefazione, alle reazioni indicative, alle reazioni al dolore, all'organizzazione della deambulazione e ai movimenti oculari. La formazione reticolare partecipa alla regolazione del funzionamento dei centri respiratori e cardiovascolari. Ad esempio, il danno al centro respiratorio situato nella RF del midollo allungato porta all'arresto respiratorio.
Un altro centro vitale della Federazione Russa è il centro vasomotore, che regola i cambiamenti nel lume dei vasi delle vene e delle arterie e la pressione sanguigna. Nella regolazione delle funzioni vegetative, il cosiddetto avviare i neuroni RF. Danno origine alla circolazione dell'eccitazione all'interno di un gruppo di neuroni, fornendo il tono dei sistemi autonomi regolati. Gli influssi della formazione reticolare su tutte le parti del cervello possono essere suddivisi in discendenti e ascendenti. A loro volta, ciascuna di queste influenze ha un effetto inibitorio ed eccitatorio.
Influenze discendenti Le RF del tronco encefalico sull'attività regolatoria del midollo spinale furono stabilite da I.M. Sechenov (1862). Hanno dimostrato che quando il mesencefalo è irritato dai cristalli di sale, i riflessi di ritirare le zampe della rana si verificano lentamente, richiedono una stimolazione più forte o non compaiono affatto, cioè sono inibiti.
G. Magun (1945-1950), applicando irritazioni locali alla RF del midollo allungato, scoprì che quando alcuni punti sono irritati, i riflessi di flessione della zampa anteriore, del ginocchio e della cornea vengono inibiti e diventano lenti. Quando la RF veniva stimolata in altri punti del midollo allungato, questi stessi riflessi venivano evocati più facilmente e risultavano più forti, cioè la loro messa in atto era facilitata. Secondo Magun, solo la RF del midollo allungato può esercitare influenze inibitorie sui riflessi del midollo spinale, mentre le influenze facilitanti sono regolate dall'intera RF del tronco cerebrale e del midollo spinale.
Influenze crescenti La radiofrequenza alla corteccia cerebrale ne aumenta il tono, regola l'eccitabilità dei suoi neuroni, senza modificare la specificità delle risposte ad un'adeguata stimolazione. La RF influenza lo stato funzionale di tutte le aree sensoriali del cervello, pertanto è importante nell'integrazione delle informazioni sensoriali provenienti da diversi analizzatori.
La formazione reticolare è direttamente correlata alla regolazione del ciclo veglia-sonno. La stimolazione di alcune strutture RF porta allo sviluppo del sonno, la stimolazione di altre provoca il risveglio. G. Magun e J. Moruzzi avanzano il concetto secondo cui tutti i tipi di segnali provenienti dai recettori periferici raggiungono i collaterali RF del midollo allungato e del ponte, dove passano ai neuroni che danno vie ascendenti al talamo e poi al corteccia cerebrale.
L'eccitazione della RF del midollo allungato o del ponte provoca la sincronizzazione dell'attività della corteccia cerebrale, la comparsa di ritmi lenti nell'elettroencefalogramma e l'inibizione del sonno. Lo stesso stato del cervello (cervello dormiente) si osserva quando le vie ascendenti della formazione reticolare sono danneggiate.
L'eccitazione della RF del mesencefalo provoca l'effetto opposto del risveglio; desincronizzazione dell'attività elettrica della corteccia, comparsa di una rapida ampiezza bassa (ritmo b) nell'elettroencefalogramma. Di conseguenza, la funzione più importante della RF ascendente è la regolazione del ciclo sonno-veglia.
La reazione di attivazione della corteccia cerebrale si osserva dopo la stimolazione della RF del midollo allungato, del mesencefalo e del diencefalo. Allo stesso tempo, l'irritazione di alcuni nuclei del talamo porta alla comparsa di aree locali limitate di eccitazione e non alla sua eccitazione generale, come accade con l'irritazione di altre parti della Federazione Russa.
- In contatto con 0
- Google+ 0
- OK 0
- Facebook 0
